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Exemple de sortie écran : |
With z = -7 -4i and r = 3 |
A[r][r] : r = rows |
A : (z**r)*det_Z(A) = -228724+768232i |
+4 +6i +1 +8i +2 -5i |
+1 -8i -2 +8i -4 -1i |
+3 -9i -4 -6i +7 +7i |
zA : det_Z(zA) = -228724+768232i |
-4 -58i +25 -60i -34 +27i |
-39 +52i +46 -48i +24 +23i |
-57 +51i +4 +58i -21 -77i |
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Systèmes sensoriels/Système olfactif |
Probablement le plus ancien système sensoriel de la nature, le système olfactif se rapporte au sens de l’odorat. Le système olfactif est fortement physiologiquement relié au système gustatif, c’est pourquoi les deux sont souvent examinés ensemble. Les saveurs complexes nécessitent à la fois le goût et l’odorat pour être identifiées. De ce fait, la nourriture peut avoir un goût “différent” si le sens de l’odorat ne fonctionne pas correctement (par exemple lors d’un refroidissement). |
En général, ces deux systèmes sont catégorisés en tant que sens viscéraux en raison de leur proximité avec les fonctions gastro-intestinales. Ils sont également d’importance centrale en ce qui concerne les fonctions émotionnelles et sexuelles. |
Les récepteurs du goût et de l’odorat sont des chimiorécepteurs, stimulés par des molécules dissoutes respectivement dans le mucus ou dans la salive. Cependant, ces deux sens sont relativement différents anatomiquement. Les récepteurs olfactifs sont des récepteurs de distance qui n’ont aucune connection au thalamus, tandis que les récepteurs gustatifs traversent le tronc cérébral jusqu’au thalamus. Ils sont ensuite projetés vers le gyrus postcentral avec les récepteurs tactiles et ceux de sensibilité à la pression buccale. |
Dans cet article, nous allons d’abord nous concentrer sur les organes qui composent le système olfactif, puis les caractériser afin de comprendre leur utilité, et enfin expliquer la transduction du signal et les applications commerciales telles que eNose. |
Organes Sensoriels. |
Chez les vertébrés, le système olfactif principal détecte les odeurs inhalées par le nez lorsqu’elles entrent en contact avec l’épithélium olfactif, qui contient les récepteurs olfactifs. |
La sensibilité olfactive est directement proportionnelle à la zone de la cavité nasale proche du septum réservée à la membrane muqueuse olfactive, la région où se trouvent les cellules réceptrices olfactives. La superficie de cette zone est propre à chaque espèce animale. Chez les chiens par exemple, le sens de l’odorat est fortement développé et la zone couverte par la membrane est d’environ 70 - 150 cm2 ; ces animaux sont appelés animaux macrosmatiques. Différemment, chez les humains, la membrane muqueuse olfactive recouvre une zone d’environ 3-5 cm2. Ils sont donc appelés animaux microsmatiques. |
Un humain a environ 10 millions de cellules olfactives, chacune possédant 350 différents types de récepteurs qui composent la membrane muqueuse olfactive. La combinaison de l’activation de ces 350 récepteurs caractérise un seul odorant. Le lien avec une molécule odorante démarre une réaction moléculaire en chaîne, qui transforme la perception chimique en un signal électrique. |
Le signal électrique passe à travers les axones du nerf olfactif jusqu’au bulbe olfactif. Dans cette zone se trouvent entre 1000 et 2000 cellules glomérulaires qui combinent et interprètent les informations provenant des différents récepteurs. De cette façon, il est possible de caractériser sans équivoque, p.ex, l’arôme du café, qui est composé d’environ 650 différentes odeurs. Les humains peuvent distinguer jusqu’à 10’000 odeurs. |
Le signal continue ensuite jusqu’au cortex olfactif, où il sera reconnu et comparé avec les odeurs connues (c.-à-d. la mémoire olfactive), amenant également une réponse émotionnelle au stimulus olfactif. |
Il est intéressant de noter que le génome humain possède environ 600-700 gènes (~2% du génome complet) spécialisés dans la caractérisation des récepteurs olfactifs, mais seulement 350 sont utilisés pour construire le système olfactif. On peut y voir un indicateur de l’évolution humaine à travers le sens de l’odorat. |
Composants des Organes Sensoriels. |
Similairement aux autres modes sensoriels, les informations olfactives doivent être transmises des structures olfactives périphériques, tel que l’épithélium olfactif, à des structures plus centrales, soit le bulbe olfactif et le cortex. Les stimuli doivent être intégrés, détectés et transmis au cerveau afin d’atteindre une conscience sensorielle. Toutefois, le système olfactif est différent d’autres systèmes sensoriels sur trois points fondamentaux: |
Membrane Muqueuse Olfactive. |
La membrane muqueuse olfactive contient les cellules réceptrices olfactives. Chez les humains, elle couvre une zone d’environ 3-5 cm² sur la voûte de la cavité nasale, proche du septum. Parce que les récepteurs sont régénérés continuellement, la membrane contient à la fois les cellules de support et les cellules progénitrices des récepteurs olfactifs. Entre ces cellules sont parsemées 10 à 20 millions de cellules réceptrices. |
Les récepteurs olfactifs sont des neurones avec des dendrites courtes et épaisses. Leur extrémité est appelée tige olfactive, depuis laquelle des cils se projettent jusqu’à la surface du mucus. Ces neurones font 2 micromètres de long et ont entre 10 et 20 cils, d’un diamètre d'environ 0.1 micromètre. |
Les axones des neurones des récepteurs olfactifs passent par la lame criblée de l’os ethmoïde et entrent dans le bulbe olfactif. Ce passage est sans aucun doute le plus sensible du système olfactif; un endommagement de la lame criblée de l’ethmoïde (par exemple une fracture du septum nasal) peut entraîner la destruction des axones, compromettant l’odorat. |
Une autre particularité de la membrane muqueuse est qu’elle est complètement régénérée en quelques semaines. |
Bulbes Olfactifs. |
Chez les humains, le bulbe olfactif est situé sous l’hémisphère cérébral, et y est connecté par une longue tige olfactive. Chez les mammifères, le bulbe olfactif est séparé en deux niveaux et est constitué d’une structure laminée concentrique avec des péricaryons neuronaux et des neuropiles synaptiques bien définis. |
Après avoir passé par la lame criblée de l’ethmoïde, les fibres du nerf olfactif se ramifient dans la couche la plus superficielle (couche nerveuse olfactive). Lorsque ces axones atteignent le bulbe olfactif, les couches s’épaississent et elles finissent dans les dendrites primales des cellules mitrales et des cellules tuft. Ces deux types de cellules envoient d’autres axones au cortex olfactif, et paraissent fonctionner similairement. En réalité, les cellules tuft sont plus petites et donc ont de plus petits axones. |
Les axones de plusieurs milliers de neurones récepteurs convergent sur un ou deux glomérules dans la zone correspondante du bulbe olfactif ; cela indique que les glomérules sont des structures unitaires de la discrimination olfactive. |
En plus des cellules mitrales et tuft, le bulbe olfactif contient également deux types de cellules qui ont des propriétés inhibitrices afin d’éviter des problèmes concernant le seuil électrique: les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires. Ces premières vont connecter deux différents glomérules, et les secondes, sans utiliser d’axones, construisent un synapse réciproque avec les dendrites latérales des cellules mitrales et tuft. En libérant du GABA, les cellules granulaires sur le côté de ces synapses sont capable d'inhiber les cellules mitrales (ou tuft), alors que de l’autre côté des synapses, les cellules mitrales (ou tuft) sont capable d’exciter les cellules granulaires en libérant du glutamate. Actuellement, environ 8’000 glomérules et 40’000 cellules mitrales ont été comptées chez les jeunes adultes. Malheureusement, ce considérable nombre de cellules diminue progressivement avec l’âge, compromettant l’intégrité structurale des différentes couches. |
Cortex Olfactif. |
Les axones des cellules mitrales et tuft passent par la couche granulaire, la branche olfactive médiale et la branche olfactive latérale jusqu’à atteindre le cortex olfactif. This tract forms in humans the bulk of the olfactory peduncle. Les aires corticales olfactives primaires sont organisées en une structure simple composée de trois couches: une large couche plexiforme (première couche); une couche compacte de cellules péricaryon pyramidales (deuxième couche) ; et une couche plus profonde composée à la fois de cellules pyramidales et non-pyramidales (troisième couche). De plus, en contraste avec le bulbe olfactif, seulement un petit cryptage spatial peut être observé; des petites zones du bulbe olfactif projettent virtuellement the cortex olfactif entier, et des petites zones du cortex reçoivent des fibres venant de tout le bulbe olfactif virtuellement. |
En général, la voie olfactive peut être divisée en 5 principales régions du télencéphale: le noyau olfactif antérieur, le tubercule olfactif, le cortexe piriforme, le noyau cortical antérieur de l'amygdale et le cortex entorhinal. Les informations olfactives sont transmises du cortex olfactif primaire à d’autres parties du prosencéphale, incluant le cortex orbital, l’amygdale, l’hippocampe, le striatum central, l’hypothalamus et le thalamus médiodorsal. |
Il est intéressant de relever que chez les humains, le cortex piriform peut être activé en reniflant, alors que pour activer la circonvolution cérébrale du gyrus orbitofrontal latéral et antérieur du lobe frontal, seulement l’odorat est requis. Cela est rendu possible car généralement, l’activation orbitofrontale est plus grande du côté droit que du côté gauche, impliquant une asymétrie dans la représentation corticale de l’olfaction. |
Traitement du signal. |
Seules les substances qui entrent en contact avec l'épithélium olfactif peuvent exciter les récepteurs olfactifs. Le tableau à droite présente les seuils de certaines substances représentatives. Ces valeurs donnent une idée de la haute sensibilité des récepteurs olfactifs. |
Il est remarquable que les humains puissent reconnaître plus de 10’000 odeurs différentes. Nombre de molécules odorantes diffèrent seulement en leur structure chimique (p.ex stéréoisomères) mais peuvent toutefois être distinguées. |
Transduction du Signal. |
Une caractéristique intéressante du système olfactif est qu’un simple organe sensoriel qui en apparence manque en complexité puisse discriminer plus de 10’000 odeurs différentes. D’une part, cela est rendu possible par le nombre important de récepteurs odorants. La famille de gènes du récepteur olfactif est en effet la plus grande famille observée pour l’instant chez les mammifères. D’autre part, le réseau neural du système olfactif et ses 1800 glomérules fournit une large carte bidimensionnelle dans le bulbe olfactif qui est unique à chaque odorant. De plus, le champ extracellulaire potentiel dans chaque glomérule oscille, et ces cellules granulaires semblent réguler la fréquence des oscillations. Le fonctionnement exact des oscillations est inconnu, mais il est probable qu’il aide également le signal olfactif à atteindre le cortex. |
Mesure de l'Odeur. |
L’olfaction consiste en une série de transformations de l’espace physique des molécules odorantes (espace physicochimique olfactif), à travers un espace neural de traitement d’information (espace neural olfactif), en un espace perpétuel d’odeur (espace perpétuel olfactif). Les règles de ces transformations dépendent de l’obtention de métriques correctes pour chacun de ces espaces. |
Espace perceptuel olfactif. |
Puisque l’espace perceptuel représente "l'entrée" de la mesure de l’odeur, son but est de décrire les odeurs de la manière la plus simple possible. Les odeurs sont classées afin que leur distance réciproque dans l’espace reflète leur similitude. Cela signifie que plus deux odeurs sont proches dans cet espace, plus il est attendu qu’elles soient similaires. Cet espace est donc défini par ce qu’on appelle des axes perceptifs, caractérisés par des “unités” d’odeurs choisies arbitrairement. |
Espace neural olfactif. |
Comme son nom le suggère, l'espace neural est généré par des réponses neurales. Il en résulte une base de données extensive d'activités induites par les odorants, qui peut être utilisée pour formuler un espace olfactif où les concepts de similitude font office de principes directeurs. En utilisant ce procédé, des odorants différents sont supposés être similaires s'ils génèrent une réponse neuronale similaire. Cette base de données peut être explorée aux ”Glomerular Activity Response Archive”. |
Espace physicochimique olfactif. |
Le besoin d'identifier le cryptage moléculaire de l'interaction biologique fait de l'espace physico-chimique le plus complexe des espaces olfactifs décrits jusqu'à maintenant. R. Haddad suggère qu'une possibilité de recouvrir cet espace serait de représenter chaque odorant par un grand nombre de descripteurs moléculaires en utilisant une métrique de variance ou de distance. Dans sa première description, les odorants uniques peuvent avoir beaucoup de caractéristiques physico-chimiques. On peut attendre de ces caractéristiques qu’elles représentent leur probabilité d’être senties. Avec de telles métriques, la base orthogonale générée par la description des odorants mène à représenter chaque odorant par une valeur unique. Dans la seconde description, la métrique représente chaque odorant par un vecteur de 1664 valeurs, basées sur la distance Euclidienne entre les odorants dans l’espace physico-chimiques. Tandis que la première métrique active la prédiction des attributs perceptifs, la seconde active la prédiction des schémas de réponse neuronaux induits par odorants. |
Systèmes sensoriels/Système gustatif |
Introduction. |
Le système gustatif, ou sens du goût, nous permet de percevoir différentes saveurs provenant de substances telles que la nourriture, les boissons, les médicaments etc. Les molécules que nous goûtons, ou sapides, sont perçues par les cellules de notre bouche, qui envoient l’information au cerveau. Ces cellules spécialisées sont appelées cellules gustatives et peuvent percevoir 5 goûts particuliers : amer, acide, sucré, salé et umami (savoureux). Toutes les variétés de saveurs que nous connaissons sont une combinaison de molécules qui font partie d’une de ces catégories. |
Mesurer à quel point une substance présente un des goûts de base est fait subjectivement en comparant son goût à celui d’une substance de référence selon l’indice relatif des différentes substances. Pour le goût amer, la quinine (qu’on trouve dans l’eau tonique) est utilisée pour évaluer le degré d'amertume d’une substance. Le goût salé peut être évalué en comparant à une solution de sel diluée. L’acidité est comparé à l’acide chlorhydrique dilué (H+Cl-). Le goût sucré est mesuré relativement au saccharose. Les valeurs de ces substances de référence sont définies à 1. |
Amer. |
L’amer est considéré par beaucoup comme un goût désagréable. En général, l’amertume est très intéressante car un grand nombre de composés amers sont toxiques. C’est pourquoi le goût amer est considéré comme ayant une fonction protective importante. Les feuilles des plantes contiennent souvent des composés toxiques. Les herbivores ont tendance à préférer les jeunes feuilles qui ont une plus haute teneur en protéine et un niveau de poison plus bas que les feuilles mûres. Il semblerait que bien que le goût amer n’est pas agréable au premier abord, cette aversion a tendance à être surmontée car le café et d’autres boissons contenant de grandes quantités de caféine sont largement consommées. Parfois, des agents amers sont ajoutés aux substances afin de prévenir une ingestion accidentelle. |
Salé. |
Le goût salé est principalement produit par la présence de cations tels que Li+ (ions de lithium), K+ (ions de potassium) et plus communément Na+ (sodium). La salinité des substances est comparée au chlorure de sodium, qui est typiquement utilisé en sel de table (Na+Cl-). Le chlorure de potassium, K+Cl- est l’ingrédient principal utilisé dans les substituts au sel, et a un indice de 0.6 (voir la partie 5 ci-dessous) en comparaison au 1 du Na+Cl-. |
Acide. |
Le goût acide peut être relativement plaisant et est lié au goût salé mais plus exacerbé. Les aliments typiquement acides sont les fruits trop mûrs, le lait périmé, la viande pourrie et d'autres aliments périmés qui peuvent être dangereux. Consommées en grande quantité, les acides (ions H+) peuvent causer des dommages irréversibles aux tissus. L’acidité est mesurée en comparant à l’acide chlorhydrique (H+Cl-) qui a un indice d’acidité de 1. |
Sucré. |
Le goût sucré est vu comme une sensation agréable et est produit principalement par la présence de sucres. Les substances sucrées sont mesurées relativement au saccharose, qui a un indice de 1. De nos jours, il y a de nombreux édulcorants artificiels sur le marché, tels que la saccharine, l’aspartam et le sucralose. Toutefois, la façon dans ces substituts activent les récepteurs n’est pas encore claire. |
Umami (savoureux). |
Récemment, l’umami a été ajouté en tant que cinquième goût. Ce goût signale la présence de L-glutamates, et est très important dans la cuisine occidentale. Le glutamate monosodique est communément utilisé pour amener de l’umami dans la nourriture, mais diverses plantes et viandes sont également sources de glutamates. L’umami est renforcé lorsque le glutamate est présent avec des nucléotides inosinates et du guanylate. |
Organes sensoriels. |
Lange et papilles gustatives. |
Les cellules gustatives sont des cellules épithéliales et groupées dans les papilles gustatives situées dans la langue, le palais mou, l’épiglotte, le pharynx et l'œsophage. La langue est l’organe primaire du système gustatif. |
Les bourgeons gustatifs sont situés dans les papilles gustatives le long de la surface de la langue. Il y a trois types de papilles chez les humains : les papilles fongiformes situées dans la partie antérieure et contenant environ 5 papilles gustatives, les papilles caliciformes sont plus grandes et postérieures aux précédentes, et les papilles foliacées qui sont dans le bord postérieur de la langue. Les papilles caliciformes et foliacées contiennent des centaines de bourgeons gustatifs. Il y a différents types de cellules dans chaque bourgeon gustatif: les cellules basales, sombres, intermédiaires et lumineuses. On estime que les cellules basales sont les cellules souches qui sont à l’origine des autres types. Le reste des cellules correspondraient à différents stades de différenciation où les cellules lumineuses seraient les cellules les plus matures. Une hypothèse alternative est que les cellules sombres, intermédiaires et lumineuses correspondent à différentes lignées cellulaires. Les cellules gustatives sont éphémères et continuellement régénérées. Elles contiennent une pore gustative à la surface de l’épithélium où elles déploient des microvillosités, l’endroit où la transduction sensorielle prend place. Les cellules gustatives sont innervées par les fibres des neurones gustatifs primaires. Ils entrent en contact avec les fibres sensorielles et, similaires à des synapses chimiques, ces connexions sont excitables avec des canaux voltage-dépendants: les canaux K+, Na+ and Ca+, capables de générer des potentiels d’action. Bien que la réaction des différentes molécules gustatives varie, en général les molécules gustatives interagissent avec les récepteurs ou canaux ioniques dans la membrane d’une cellule gustative. Ces interactions dépolarisent la cellule directement ou via un deuxième messager. De cette façon, le potentiel du récepteur génère des potentiels d’actions à l’intérieur des cellules gustatives, qui mènent à un influx de Ca2+ à travers les canaux voltage-dépendants Ca2+ suivis par la libération de neurotransmetteurs situées dans les synapses jusqu’aux fibres sensorielles. |
Carte de la langue. |
Le mythe que la langue est plus sensible à certains goûts sur certaines régions a longtemps perduré, et a été prouvée être une idée fausse. Toutes les sensations viennent de toutes les régions de la langue. |
Super-goûteurs. |
Une personne moyenne a environ 5’000 bourgeons gustatifs. Un “super-goûteur” est une personne dont le sens du goût est significativement plus sensible que la moyenne. L’augmentation de la réponse est considérée venir du fait qu’ils ont plus de 20’000 bourgeons gustatifs ou être due à un nombre accru de papilles fongiformes. |
Transduction du goût. |
Comme mentionné auparavant, on distingue 5 types de goûts de base: amer, salé, acide, sucré et umami. Il y a un type de récepteur gustatif pour chaque goût connu, et chaque type de stimulus de goût est transduit par un mécanisme différent. En général l’amer, le sucré et l’umami sont détectés par des récepteurs couplés aux protéines G et le salé et l’acide sont détectés par des canaux ioniques. |
Amer. |
Les composants amers agissent à travers les récepteurs couplés aux protéines G (engl. GPCRs), aussi connus sous le nom de domaine transmembranaire 7, qui sont situés dans les parois des cellules gustatives. Les récepteurs gustatifs de type 2 (T2Rs) qui sont un groupe de GPCRs est considéré comme répondant à des stimuli amers. Quand les ligands à goût amer s’attachent au GPCR il libère de la protéine G dénommée gustducine. Celle-ci se sépare en trois sous-unités et active la phosphodiestérase, qui ensuite convertit un précurseur interne à la cellule en un messager secondaire, fermant les canaux K+. Ce messager secondaire stimule la libération de Ca2+, contribuant à la dépolarisation suivie par la libération de neurotransmetteurs. Il est possible que les substances amères qui sont perméables à la membrane soient perçues par mécanisme et sans impliquer de protéines G. |
Salé. |
Le canal sodique épithélial sensible à l’amiloride (eng. ENaC), un type de canal ionique dans les parois des cellules gustatives, permet aux ions Na+ d’entrer dans la cellule à travers un gradient électrochimique, qui altère le potentiel de la membrane de la cellule gustative en la dépolarisant. Cela mène à l'ouverture des canaux voltage-dépendants Ca2+, suivi par une libération de neurotransmetteurs. |
Acide. |
Le goût acide signale la présence de composés acides (ions H+). Il y a trois récepteurs: 1) le canal sodique épithélial (ENaC, la protéine également impliquée dans la détection du goût salé). 2) Il y a aussi des canaux H+ dépendants; un est le canal K+ qui permet au K+ de sortir de la cellule. Les ions H+ bloquent ces canaux afin que le K+ reste à l’intérieur de la cellule. 3) Un troisième canal subit un changement de configuration lorsque un H+ s’y attache, causant l’ouverture du canal et permettant un afflux de Na+ à travers le gradient de concentration jusque dans la cellule, menant à l'ouverture d’un canal voltage-dépendant Ca2+. Ces trois récepteurs travaillent en parallèle et mènent à la dépolarisation de la cellule suivie par une libération de neurotransmetteurs. |
Sucré. |
La transduction du sucré est transmise par l’attachement d’une molécule sapide sucrée au GPCRs situés dans la membrane apicale de la cellule gustative. Le saccharide active le GPCR, qui libère de la gustducine qui a son tour active l’AMP cyclique (adénosine monophosphate). L’AMP cyclique active l’AMP cyclique kinase qui va phosphoryler les canaux K+ et finalement les désactiver, menant à la dépolarisation de la cellule suivie par une libération de neurotransmetteurs. |
Umami (savoureux). |
Les récepteurs d’umami impliquent aussi les GPCRs, similaires aux récepteurs amers et sucrés. Le glutamate lie un récepteur du glutamate métabotrope mGlurR4, ce qui mène à l'activation d'un récepteur secondaire par une G-protéine qui finalement mène à la libération de neurotransmetteurs. Le fonctionnement des étapes intermédiaires n’est actuellement pas connu. |
Traitement du Signal. |
Chez les humains, le sens gustatif est transmis au cerveau par trois nerfs crâniens. Le nerf facial VII transporte les informations des ⅔ antérieurs de la langue et du palais mou. Le nerf IX ou nerf glossopharyngien transporte les sensations du goût du ⅓ postérieur de la langue, et le nerf X ou nerf vague transporte les informations venant de l’arrière de la cavité buccale et de l’épiglotte. |
Le cortex gustatif est la structure du cerveau responsable de la perception du goût. Il est constitué de l’insula antérieur du cortex insulaire et de l’opercule frontal du gyrus frontal inférieur du lobe frontal. Les neurones du cortex gustatif répondent aux cinq goûts principaux. |
Subsets and Splits
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