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L’apprentissage du chant chez les passereaux se déroule en deux étapes, à savoir, la phase sensorielle et la phase sensori-moteure. Lors de la phase sensorielle, l’oisillon écoute son tuteur (généralement le père), sans produire de vocalisation ressemblant à du chant. L’oiseau utilise cette phase pour mémoriser certaines structures du chant du tuteur, formant ainsi un modèle neural du chant. Ensuite il entre dans la phase sensori-moteure, où il commence ses premiers balbutiements du chant, tout en corrigeant ses erreurs en utilisant du feedback auditif.
La première tentative de l’oisillon de recréer ou d’interpréter le modèle neural du chant du tuteur est très bruyant, déstructuré et très variable. Cela s’appelle un sous-chant. Un exemple est montré dans le spectrogramme de la Figure 1. Dans les jours suivants, l’oisillon va entrer dans une “phase plastique”, où il y a une quantité de plasticité signifiante dans le réseau de neurones responsable de la génération de syllabes plus structurées. Ceci va contribuer à réduire la variabilité dans le chant de l’oisillon. Une fois la maturité sexuelle atteinte, la variabilité dans le chant est pratiquement éliminée. Ce processus s’appelle la cristallisation. Le jeune oiseau se mettra alors à produire un chant digne d’un adulte, une imitation frappante du chant du tuteur (Fig.1). La réduction graduelle de variabilité au sein du chant, à partir du stade de sous-chant jusqu’au chant adulte, ainsi que l’augmentation de la qualité d’imitation du chant du tuteur, font partie intégrante de l’apprentissage vocal chez les passereaux. Dans les sections suivantes, nous allons explorer quelques aires du cerveau aviaire, ainsi que les mécanismes neuraux sous-jacents qui sont responsables de la remarquable imitation vocale observée chez les passereaux.
Réseaux de neurones hiérarchiques impliqués dans la génération de séquences du chant.
Il est essentiel de comprendre la neuroanatomie des passereaux en détail car elle apporte une quantité signifiante d’informations à propos des mécanismes d’apprentissage impliqués dans plusieurs pathways d’intégration moteur et sensorielle. Ceci pourrait aider à éclaircir le traitement de langage et l’apprentissage vocal chez les humains. Les données neuroanatomiques exactes du traitement de langage chez les humains reste inconnu. Malgré cela, l’anatomie et la physiologie des passereaux pourrait nous aider à faire des hypothèses plausibles à propos des architectures et mécanismes chez les humains. Une comparaison du cerveau mammifère at du cerveau des passereaux (aviaire) est faite dans la dernière section de ce chapitre (Fig.6). La voie impliquées dans le cerveau aviaire peut être divisé en la voie de contrôle moteur et en voie antérieure du cerveau (Fig.2). La voie auditive fournit les signaux codant le feedback ce qui génère des phénomènes de potentiation ou dépression sur les connections synaptiques impliquée dans la voie moteure, qui joue un rôle crucial lors de l’apprentissage vocal. La voie de contrôle moteur comprend l’Hyperstriatum Ventral, pars Caudalis (HVC), le noyeau robuste de l’Acropallium (RA), la subdivision Tracheosyringeale du noyau hypoglossal (nXllts) et le Syrinx. Cette voie est necessaire à la génération de signaux de contrôle moteur requis pour la production de chants hautement structurées ainsi que la coordination de la respiration lors du chant. La voie antérieure du cerveau comprend le noyau magnocellulaire latéral du nidopallium antérieur (LMAN), l’aire X (X) ainsi que le noyau médial du thalamus dorsolatéral (DLM). Cette voie joue un rôle crucial lors de l’apprentissage du chant chez les juvéniles, la variabilité du chant chez les adultes ansi que la représentation du chant. La voie auditive comprend, quant à elle, la substantia nigra (SNc) et l’aire tegmentale ventrale (VTA). Cette voie joue un rôle crucial dans le traitement des signaux auditifs, ainsi que dans l’analyse de feedback des erreurs commises lors de la reproduction du chant. Les muscles du syrinx sont innerves par un sous-groupe de neurones moteurs provenant du nXllt. Une projection principale sur le nXllts provient de neurones dans le noyau du cerveau antérieur (RA). Le noyau RA reçoit des projections liées au système moteur d’une autre region corticale analogue, à savoir le noyau HVC, qui quant à lui reçoit des projections directes de plusieurs zones du cerveau, notamment le noyau thalamique uvaeformis (Uva).
Mécanismes neuraux pour la génération de patterns de syllabes hautement structurées et temporellement précis.
Le noyau HVC et le RA sont impliqués d’une manière hiérarchique dans le contrôle moteur de la chanson (Yu et Margoliash 1996). Des enregistrements chez le diamant mandarin montrent que les neurones du HVC qui projettent au RA transmettent un pattern d’activation extrêmement clairsemé: chaque neurone HVC qui projette au RA génère une rafale de potentiels d’action qui dure à peu près 6 millisecondes a un instant spécifique de la chanson (Hahnloser, Kozhevnikov et al. 2002). Pendant le chant, les neurones du RA génèrent une séquence de rafales à haute fréquence de potentiels d’action qui est relativement complexe. Le pattern ou la séquence en question est reproduite très précisément chaque fois que l’oiseau chante le même motif de la chanson (Yu et Margoliash 1996). Pendant un motif, chaque neurone du RA produit un pattern unique d’à peu près 12 rafales, chacune durant environ 10 millisecondes (Leonardo et Fee 2005). En se basant sur le fait que les neurones du HVC projetant au RA génèrent une seule rafale de potentiels d’action pendant un motif de la chanson et que d’autres neurones semblent générer des rafales à plusieurs instants différents dans le motif, nous pouvons poser l’hypothèse suivante. Ces neurones génèrent une séquence continue d’activité en fonction du temps (Fee, Kozhevnikov et al. 2004, Kozhevnikov et Fee 2007). En d’autres mots, à chaque instant dans la chanson, il y’a un ensemble de neurones HVC projetant au RA actif à et seulement à cet instant (Figure 3). Chaque ensemble de neurones active de façon transitoire (pendant ~10 ms) un sous ensemble de de neurones du RA déterminé par les connections synaptiques des neurones HVC dans le RA (Leonardo et Fee 2005). De plus, dans ce modèle, le vecteur d’activités musculaires, et donc la configuration de l’organe vocal, est déterminé par la convergence des inputs provenant des neurones du RA sur un intervalle de temps relativement petit, d’environ 10 à 20 ms. Le point de vue que les neurones du RA puisse simplement contribuer de façon transitoire, avec un certain poids, à l’activité des muscles vocaux est consistante avec d’autres modèles de contrôle cortical du mouvement des bras chez les primates (Todorov 2000). De nombreuses études suggèrent que le timing de la chanson est contrôlé, sur une base temporelle de l’échelle de la milliseconde, par une vague, ou une chaîne, d’activité qui se propage à travers les neurones HVC. Cette hypothèse est supportée par l’analyse de la variabilité du timing pendant le chant (Glaze et Troyer 2007) ainsi que des expériences dans lesquelles la dynamique des circuits de l’HVC est manipulée afin d’observer l’effet sur le timing du chant. Dans ce modèle, le timing du chant est contrôlé par la propagation d’activité à travers une chaîne dans l’HVC. L’activation séquentielle de cette chaîne est transférée, par les connections du HVC dans le RA, dans une séquence précise de configurations vocales.
La plasticité synaptique dans la voie du cerveau postérieur est un potentiel substrat pour l’apprentissage vocal.
Un grand nombre de zones du cerveau aviaire liées au chant ont été découvertes (Fig.4A). Les zones liées à la production du chant sont l’HVC (Hyperstriatum Ventrale, pars Caudalis) et le RA ( le “robust nucleus of the arcopallium”). Elles génèrent des séquences de patterns d’activité neurale et à travers de neurones moteurs contrôlent les muscles de l’appareil vocal pendant le chant (Yu and Margoliash 1996, Hahnloser, Kozhevnikov et al. 2002, Suthers and Margoliash 2002). Une lésion du HVC ou du RA cause la perte de la capacité à chanter (Vicario and Nottebohm 1988). D’autres voies dans le pathway du cerveau postérieur (AFP) semblent être importantes pour l’apprentissage du chant mais pas pour la génération du chant, chez les adultes. L’AFP peut être vu comme l’homologue aviaire de la boucle thalamocorticale de la membrane basale des mammifères (Farries 2004). En particulier, une lésion dans la zone du LMAN (“le noyau latéral magnocelullaire du nidopallium”) a peu d’effet immédiat sur la production du chant chez les adultes, mais arête l’apprentissage du chant chez les juvéniles (Doupe 1993, Brainard and Doupe 2000). Ces faits suggèrent que le LMAN joue un rôle lors de l’apprentissage du chant, mais la localisation de la plasticité dans le cerveau se situe dans les régions liées à la production du chant, telles que l’HVC et le RA. Doya et Senjowski proposent en 1998 un schéma triparti, dans lequel, l’apprentissage est basé sur des interactions entre un acteur et une critique (Fig.4B). La critique évalue la performance de l’acteur lors d’une certaine tâche. L’acteur utilise alors cette évaluation pour changer sa performance de façon à l’améliorer. Lors d’un apprentissage par tâtonnements, l’acteur exécute sa tâche différemment lors de chaque essai. Ceci génère de bonnes et de mauvaises performances. L’évaluation de la critique est utilisée afin de renforcer les bonnes performances. A l’époque, il était supposé que l’acteur générait ces variations de par lui-même. Cependant, la source de variation est externe à l’acteur. Appelons-la l’expérimentateur. L’acteur identifié, dans notre cas, serait l’HVC, le RA et les neurones moteurs qui contrôlent la vocalisation. L’acteur apprend grâce à la plasticité aux synapses du HVC au RA (Fig.4C). Basé sur des preuves de changements structurels, comme la croissance ou la rétraction des axones qui prennent place dans la projection du HVC au RA, pendant l’apprentissage du chant. Cette proposition est considérée comme un mécanisme plausible. Pour l’expérimentateur et la critique, Doya et Senjowski se sont tournés vers la voie de l’aire antérieure du cerveau, et postulent ue la critique est l’aire X et l’expérimentateur est le LMAN.
Modèle biophysique realiste des règles de plasticité de l'apprentissage du chant.
Le role des projections du LMAN au RA est de générer une fluctuation constante pendant toute la durée d'une séquence du chant, directement dans la force des connections synaptiques du HVC au RA. D'un point de vue fonctionnel, le modèle de Doya et Sejnowski est similaire a la perturbation des poids (weight perturbation)(Dembo and Kailath 1990, Seung 2003) et relativement facile à implémenter: un changement de poids HVC->RA temporaire mais statique qui dure l'entièreté d'une chanson, est capable de changer la performance de la chanson. Si la performance est bonne, la critique renvoie un signal de renforcement, ce qui rendra la perturbation statique temporaire permanente. D'un point de vue neurobiologique, ce modèle nécessite un mécanisme par lequel la transmission synaptique médiée par le N-méthyl-D-aspartate (NMDA) de LMAN à RA peut entraîner des changements de poids synaptiques qui restent stables pendant 1 à 2 secondes. En bref, le LMAN semble donner lieu à des fluctuations rapides et transitoires du chant au niveau subsyllabique, impactée par une transmission excitatrice ordinaire qui entraîne des fluctuations dynamiques de la conductance membranaire postsynaptique dans les neurones postsynaptiques RA. Le but de ce modèle est de lier le un concept de haut niveau, tel que l'apprentissage par renforcement par le schéma triparti, à niveau de description plus simple et biologiquement plausible en termes d'événements microscopiques au niveau des synapses et des neurones dans le système du chant chez les oiseaux. Il devrait démontrer l'apprentissage du chant dans un réseau de neurones à impulsions réalistes et examiner la plausibilité des algorithmes de renforcement pour expliquer l'apprentissage des compétences motrices fines biologiques par rapport au temps d'apprentissage dans le réseau de chants d'oiseaux. Ce modèle est basé sur plusieurs hypothèses similaires à celles faites par Doya and Sejnowski. Nous assumons un schéma triparti acteur-critique-expérimentateur. La critique est faible, et contribue seulement à une évaluation scalaire du signal. La séquence HVC est fixée, et seulement le chemin de l'HVC aux neurones moteurs est mémorisé, ceci par plasticité aux synapses HVC->RA. Le LMAN perturbe le chant à travers ses inputs à la voie pr-motrice du chant. Cependant, la structure et la dynamique des inputs du LMAN, ainsi que leurs influences sur l'apprentissage, sont toutefois différentes, chacune avec des implications neurobiologiques distinctes. En gardant en tête notre hypothèse que la fonction du LMAN sur le RA est de faire "l'expérimentateur" pour l'apprentissage par tâtonnements, les connections synaptiques du LMAN au RA seront appelées, synapses "empiriques" (Fig. 4C). La conductance d'une synapse plastique d'un neurone "j" de l'HVC à un neurone "i" du RA est donnée par formula_1, où l'activation synaptique formula_2 determine le temps au fil duquel la conductance varie, et le paramètre de plasticité formula_3 détermine leur amplitude. Les variations dans formula_3 sont gouvernées par la loi de plasticité qui est donnée par la formule suivante:
Le paramètre positif formula_6, soit la vitesse d'apprentissage, contrôle l'amplitude totale des changements synaptiques. La trace d'éligibilité formula_7 est une quantité hypothétique présente à chaque synapse plastique. Elle indique si le synapse est "éligible" à une modification par le renforcement et est basée sur l'activation récente du synapse plastique et du synapse empirique sur le même neurone RA.
Ici, formula_9 est la conductance de la synapse empirique (LMAN->RA) projettant sur le neurone du RA. Le filtre temporel "G(t)" est supposé non-négatif, et sa forme détermine à quel point en arrière dans le temps la trace d'éligibilité se rappelle du passé. L'activation instantanée de la synapse empirique dépend de l'activité moyenne formula_10. Les principes d'apprentissage suivent deux principes basiques, illustrés en (Fig.5). Règle #1: Si l'activation d'un neurone plastique et d'un neurone empirique coincide sur le même neurone du RA, elle est suivie d'un renforcement positif, la synapse est alors renforcée. Règle #2: Si l'activation d'une synapse plastique se fait sans l'activation d'une synapse empirique sur le même neurone du RA et est suivie d'un renforcement positif, alors la synapse est affaiblie. Ces règles basées sur les perturbations de conductance dynamiques des neurones acteurs effectuent une montée en gradient stochastique sur la valeur attendue du signal de renforcement. Cela signifie que la performance du chant, telle qu'évaluée par le critique, est garantie de s'améliorer en moyenne.
Comparaison de l'architecture du cerveau des mammifères et des oiseaux.
L'aire X aviaire est homologue aux ganglions basaux (GB) des mammifères et comprend des types de cellules striates et pallidales. Les GB font partie d'une boucle anatomique hautement conservatrice qui traverse plusieurs stations, du cortex aux GB (striatum et pallidum), puis au thalamus et retour au cortex. Des boucles similaires sont observées chez les oiseaux : le noyau analogue cortical LMAN se projette sur l'aire X, dont les composants striataux se projettent sur le noyau thalamique DLM, qui se projette à nouveau sur LMAN. Les composants striataux sont responsables de l'apprentissage basé sur la récompense et de l'apprentissage par renforcement. Les types de neurones et leurs fonctions sont exactement comparables dans l'aire X des oiseaux aux ganglions basaux humains, comme le montre la figure 6. La similarité anatomique étroite nous motive à étudier le cerveau des oiseaux chanteurs en plus de détails, car cela nous permettra enfin de comprendre de manière significative l'apprentissage de la parole chez l'homme et de traiter de nombreux troubles de la parole avec une plus grande précision.
References.
Brainard, M. S. and A. J. Doupe (2000). "Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behaviour." Nat Rev Neurosci 1(1): 31-40.
Dembo, A. and T. Kailath (1990). "Model-free distributed learning." IEEE Trans Neural Netw 1(1): 58-70.
Doupe, A. J. (1993). "A neural circuit specialized for vocal learning." Curr Opin Neurobiol 3(1): 104-111.
Farries, M. A. (2004). "The avian song system in comparative perspective." Ann N Y Acad Sci 1016: 61-76.
Fee, M. S., A. A. Kozhevnikov and R. H. Hahnloser (2004). "Neural mechanisms of vocal sequence generation in the songbird." Ann N Y Acad Sci 1016: 153-170.Glaze, C. M. and T. W. Troyer (2007). "Behavioral measurements of a temporally precise motor code for birdsong." J Neurosci 27(29): 7631-7639.
Hahnloser, R. H., A. A. Kozhevnikov and M. S. Fee (2002). "An ultra-sparse code underlies the generation of neural sequences in a songbird." Nature 419(6902): 65-70.
Kozhevnikov, A. A. and M. S. Fee (2007). "Singing-related activity of identified HVC neurons in the zebra finch." J Neurophysiol 97(6): 4271-4283.
Leonardo, A. and M. S. Fee (2005). "Ensemble coding of vocal control in birdsong." J Neurosci 25(3): 652-661.
Seung, H. S. (2003). "Learning in spiking neural networks by reinforcement of stochastic synaptic transmission." Neuron 40(6): 1063-1073.
Suthers, R. A. and D. Margoliash (2002). "Motor control of birdsong." Curr Opin Neurobiol 12(6): 684-690.
Todorov, E. (2000). "Direct cortical control of muscle activation in voluntary arm movements: a model." Nat Neurosci 3(4): 391-398.
Vicario, D. S. and F. Nottebohm (1988). "Organization of the zebra finch song control system: I. Representation of syringeal muscles in the hypoglossal nucleus." J Comp Neurol 271(3): 346-354.
Yu, A. C. and D. Margoliash (1996). "Temporal hierarchical control of singing in birds." Science 273(5283): 1871-1875.
Systèmes sensoriels/Table des matières
Système politique du Royaume-Uni/La maison Tudor
Henry VII.
Henry VII était l'un des monarques les plus réussis de l'histoire britannique. Il était le demandeur lancastrien du trône et vivait en France afin de rester à l'abri des conceptions des rois yorkistes. Lors de la bataille de Bosworth Field en 1485, il a vaincu et tué le Yorkist Richard III. Sa demande était faible en raison de questions relatives à la légitimité de certaines naissances, mais il a néanmoins reçu le trône.
Henry a réformé le système fiscal de la nation et a rempli le trésor national, qui avait été failli par l'irresponsabilité fiscale de ses prédécesseurs. Il a également fait la paix avec la France afin que les ressources de la nation ne soient pas passées à essayer de retrouver les territoires gagnés pendant la guerre des centaines d'années. Henry a également créé des alliances conjugales avec l'Espagne et l'Écosse. Le fils d'Henry, Arthur, a épousé Catherine d'Aragon, fille de Ferdinand II d'Aragon et Isabella I de Castille. De plus, la fille d'Henry, Margaret, a épousé James IV, roi des Écossais.
Lorsque le fils d'Henry Arthur est décédé, il souhaitait protéger l'alliance anglo-espagnole. Par conséquent, il a obtenu une dispense du pape Julius II permettant au fils d'Henry, également nommé Henry, d'épouser Catherine. (La permission papale était nécessaire car Henry épousait la veuve de son frère.) À la mort d'Henri VII, Henry a pris le trône comme Henri VIII.
Henri VIII.
Le roi Henri VIII est souvent connu pour ses multiples mariages. Dans sa quête pour obtenir un héritier masculin sur le trône, Henry s'est marié six fois. Son premier mariage, comme indiqué ci-dessus, était à la veuve de son frère, Catherine d'Aragon. Ce mariage s'est produit en 1509 et a été marqué par plusieurs tragédies impliquant leurs enfants. Le premier enfant du couple était mort-né, leur deuxième a vécu pendant seulement 52 jours, la troisième grossesse s'est terminée comme une fausse couche et le produit de la quatrième grossesse est décédé peu de temps après la naissance. En 1516, le couple avait une fille, nommée Mary, suivie d'une autre fausse couche. Henry de plus en plus impatient avec sa femme et cherchait avec impatience un héritier masculin.
Henry a cherché à annuler son mariage avec Catherine. La loi ecclésiastique a permis à un homme d'épouser la veuve de son frère que si le mariage précédent n'avait pas été consommé. Catherine avait informé le pape que son mariage n'était pas consommé, alors le pape a accepté d'accorder une dispense lui permettant d'épouser Henry. Maintenant, cependant, Henry a allégué que Catherine avait menti, rendant ainsi son mariage avec lui invalide. En 1533, un acte de Parlement a annulé son mariage avec Catherine, lui permettant d'épouser Anne Boleyn. Il a cependant été ressenti par beaucoup que l'Église, et non le Parlement, pouvait gouverner les mariages. Henry avait demandé au pape Clément VII de divorcer plusieurs fois. Sous la pression du neveu de Catherine, l'empereur romain saint Charles V, le pape a refusé. Le Parlement a donc adopté une loi rejetant les appels à Rome de certaines décisions des archevêques anglais. L'archevêque de Canterbury, Thomas Cranmer, a annulé le mariage d'Henry avec Catherine. En réponse, le pape excommunié Henry. Bientôt, l'Église d'Angleterre s'est séparée de l'Église catholique romaine. En 1534, tous les appels à Rome des décisions du clergé anglais ont été arrêtés. Un acte de Parlement adopté en 1536 a confirmé la position du roi en tant que chef suprême de l'Église d'Angleterre, mettant ainsi fin à toute influence cérémonielle que le pape avait encore.
Anne Boleyn, quant à elle, était la reine d'Henry, et le seul enfant survivant du mariage avec Catherine, Mary, a été déclaré illégitime. Le premier enfant d'Anne, Elizabeth, est né en 1533. Les trois grossesses suivantes, cependant, ont toutes entraîné une moralisation ou une fausse couche. Un insatisfait Henry a accusé Anne d'avoir utilisé la sorcellerie pour l'atteindre à l'épouser et à faire entrer cinq hommes dans les affaires adultères avec elle. De plus, Anne a été accusée de trahison parce qu'elle avait censé avoir commis une adultère pendant qu'elle était reine. Le mariage d'Anne avec Henri VIII a été annulé et elle a été exécutée à la tour de Londres en 1536.
Dans les deux semaines suivant la mort d'Anne, Henry a épousé Jane Seymour. En 1537, Jane a produit l'héritier masculin que Henry avait depuis longtemps. Le garçon a été nommé Edward et succéderait plus tard à Henry au trône. Pendant ce temps, sa demi-sœur Elizabeth a été déclarée illégitime. Peu de temps après la naissance de l'enfant, Jane est décédée. Jane a été suivie comme reine par Anne de Cleeves, qu'Henry a épousé en 1540. Anne était la fille de Jean III, duc de Cleeves. Henry n'a vraiment vu qu'Anne que peu de temps avant leur mariage; La relation a été contractée pour établir une alliance entre Henry et le duc de Cleeves, un grand chef protestant. Après que Anne l'ait épousé, Henry l'a trouvée physiquement mécontente et peu attrayante. Peu de temps après, le mariage a été annulé au motif qu'Anne avait déjà été fiancée au duc de Lorraine. Après son divorce , Anne a été bien traitée. Elle a reçu le titre de princesse et autorisée à vivre au château de Hever, l'ancienne maison de la famille d'Anne Boleyn.
Le prochain mariage d'Henry VIII était avec Catherine Howard, une Anglais de noble naissance. En 1542, elle a été inculpée et reconnue coupable de haute trahison après avoir admis avoir été engagée dans une affaire adultère. En 1543, Henry a contracté son dernier mariage, Lady Catherine Parr. Le mariage a duré le reste de la vie d'Henry, qui s'est terminé en 1547.
Edward VI et Lady Jane Gray.
Quand Edward VI, fils de Henry VIII et Jane Seymour, est venu sur le trône, il n'avait que dix ans. Son oncle, Edward Seymour, duc de Somerset a été Lord Protector tandis que le roi était mineur. Plusieurs nobles ont tenté de prendre le contrôle du rôle de Somerset. John Dudley, 1er comte de Warwick a réussi; Il a ensuite été créé duc de Northumberland.
Edward VI a été le premier roi protestant d'Angleterre. Son père s'était séparé de l'Église catholique romaine mais n'avait pas encore embrassé le protestantisme. Edward, cependant, a été élevé protestant. Il a cherché à exclure sa demi-sœur catholique Mary de la ligne de succession. Alors qu'il était en train de mourir à l'âge de quinze ans, il a fait un document à moins de ses demi-sœurs Mary et Elizabeth du trône. Il a nommé Lady Jane Gray, belle-fille du duc de Northumberland, son successeur. Sa revendication du trône était par sa mère, qui était une petite-fille du roi Henri VII. Jane a été proclamée reine à la mort d'Edward en 1553, mais elle n'a servi que neuf jours avant d'être déposée par Mary. Mary a bénéficié d'un soutien beaucoup plus populaire; Le public a également sympathisé avec la façon dont sa mère, Catherine d'Aragon, avait été traitée. Jane a rapidement été exécutée. Elle avait dix-sept ans à l'époque.
Mary I.
Mary était profondément opposée à la rupture de son père de l'église de Rome. Elle a cherché à inverser les réformes instituées par son demi-frère protestant. Mary a même recouru à la violence dans sa tentative de restaurer le catholicisme, lui gagnant le surnom de Bloody Mary. Elle a exécuté plusieurs protestants, dont l'ancien archevêque de Canterbury Thomas Cranmer, pour hérésie.
En 1554, Mary épousa le roi catholique d'Espagne, Philippe II. Le mariage était impopulaire en Angleterre, même avec des sujets catholiques. Le couple n'a pas pu produire un enfant avant la mort de Mary d'un cancer en 1558.
Elizabeth I.
Le successeur de Mary, sa demi-sœur Elizabeth, a été l'un des monarques britanniques les plus réussis et les plus populaires. L'ère élisabéthaine était associée au développement culturel et à l'expansion du territoire anglais par le colonialisme.
Après être arrivé au pouvoir, Elizabeth a rapidement inversé de nombreuses politiques de Mary. Elizabeth a rétabli l'Église d'Angleterre et a fait passer l'acte de suprématie, qui a confirmé la position du souverain en tant que gouverneur suprême de l'Église d'Angleterre. La loi a également forcé les agents publics et de bureau à prêter serment de suprématie reconnaissant la position du souverain. Elizabeth, cependant, a pratiqué une tolérance limitée envers les catholiques.
Après que le pape Pie V a excommunié Elizabeth en 1570, Elizabeth a mis fin à sa politique de tolérance religieuse. L'un des principaux ennemis catholiques d'Elizabeth était la reine d'Écosse, Marie. Étant donné qu'Elizabeth ne se mariait ni n'ait ennuré d'enfants, sa cousine Mary était un héritier possible du trône anglais. Un autre héritier possible était la sœur de Lady Jane Gray, Catherine. Cependant, lorsque Lady Catherine Gray est décédée en 1568, Elizabeth a été forcée de considérer que la Marie catholique était l'héritier le plus probable. Mary, cependant, avait été déposée auparavant par des nobles écossais, mettant son fils en bas âge James sur le trône. Mary avait fui en Angleterre, en espérant qu'Elizabeth aiderait ses efforts pour retrouver le trône écossais, mais Elizabeth a reconsidéré après avoir appris le "complot de Ridolli", un plan pour assassiner Elizabeth et a mis la Mary catholique romaine sur le trône anglais. En 1572, le Parlement a adopté un projet de loi pour exclure Mary de la ligne de succession, mais Elizabeth a refusé de lui accorder une assentiment royal. Finalement, cependant, Mary s'est avérée être trop de responsabilité en raison de son implication constante dans les complots pour assassiner Elizabeth. En 1587, elle a été exécutée après avoir été condamnée pour avoir été impliquée dans un tel complot.
Après l'exécution de Mary, Philippe II (veuf de Mary I d'Angleterre) a envoyé une flotte de navires espagnols connus sous le nom d'Armada pour envahir l'Angleterre. L'Angleterre avait soutenu une rébellion protestante aux Pays-Bas et était considérée comme une menace pour le catholicisme. De plus, l'Angleterre avait interféré avec l'expédition et le commerce espagnols. En utilisant l'exécution de Mary comme excuse, Philippe II a obtenu l'autorité du pape pour déposer Elizabeth. En 1588, l'Armada espagnole a fait naviguer pour l'Angleterre. Bénéfiée par le mauvais temps, l'Armada a été vaincue par les dirigeants navals d'Elizabeth, notamment Sir Francis Drake et le Lord Howard d'Effingham.
Vers la fin de sa vie, Elizabeth n'a toujours pas nommé héritier. À sa mort, elle a été ironiquement succédé par le fils de Marie, reine des Écossais, James IV.
Système politique du Royaume-Uni/La maison de Hanovre
George I.
George, Duke et électeur de Hanover sont devenus le roi George I en 1714. Sa revendication a été opposée par les Jacobites, partisans du roi déchu James II. Depuis la mort de James II, sa réclamation a été reprise par son fils, James Francis Edward Stewart, le «vieux prétendant». En 1715, il y a eu une rébellion de jacobite, mais un malade James ne pouvait pas le diriger. Au moment où il a récupéré, il était trop tard et la rébellion a été supprimée.
Le roi George n'a pas été profondément impliqué dans la politique britannique; Au lieu de cela, il s'est concentré sur les questions chez lui, en Allemagne. Le roi ne pouvait même pas parler anglais, gagnant le ridicule de beaucoup de ses sujets. George, en outre, a passé beaucoup de temps dans son pays natal de Hanover. Pendant ce temps, un système ministériel s'est développé en Grande-Bretagne. George a nommé Sir Robert Walpole comme premier seigneur du Trésor. Walpole était le ministre le plus puissant de George, mais il n'a pas été appelé "Premier ministre"; Ce terme est entré en usage au cours des dernières années. Le mandat de Walpole a commencé en 1721; D'autres ministres ont tenu ses fonctions dans le plaisir, plutôt que le roi. Le manque d'implication de George dans la politique a grandement contribué au développement du système politique britannique moderne.
George est décédé en 1727 d'un accident vasculaire cérébral en Allemagne. Il a été succédé par son fils, qui a gouverné George II.
George II.
George II a été naturalisé en tant que citoyen britannique en 1705; Son règne a commencé en 1727. Comme son père, George a transféré le pouvoir politique à Sir Robert Walpole, qui a servi jusqu'en 1742. Walpole a été succédé par Spencer Compton, 1er comte de Wilmington, qui a servi jusqu'en 1743, puis par Henry Pelham, qui a servi jusqu'à jusqu'à ce que Sa mort en 1754. Pendant le service de Pelham, la nation a connu une deuxième rébellion de jacobite, qui a presque réussi à mettre Bonnie Prince Charlie - le vieux prétendant, lui-même appelé le jeune prétendant - sur le trône. La rébellion a commencé en 1745 et s'est terminée en 1746 lorsque les forces du roi ont vaincu les Jacobites lors de la bataille de Culloden, la dernière bataille à avoir combattu sur le sol britannique.
Avant la mort de George II en 1760, il a été servi par deux autres premiers ministres: le frère aîné d'Henry Pelham, le duc de Newcastle, et le duc de Devonshire. Le fils aîné de George II, Frederick, l'avait précédé, donc George a été remplacé par son petit-fils, également nommé George.
George III.
George III a tenté d'inverser la tendance que ses prédécesseurs hanovriens avaient fixé en réduisant l'influence du Premier ministre. Il a nommé une variété de personnes différentes en tant que Premier ministre, sur la base du favoritisme plutôt que de la capacité. Le parti Whig de Robert Walpole a déclaré George un autocrate et l'a comparé à Charles I.
Le règne de George III est remarquable pour de nombreux événements internationaux importants. En 1763, la Grande-Bretagne a battu la France dans la guerre des Sept ans, une guerre mondiale qui a également impliqué l'Espagne, le Portugal et les Pays-Bas et a été combattu en Europe, en Amérique et en Inde. À la suite du traité de Paris, la Nouvelle-France (le territoire français en Amérique du Nord, y compris le Québec et la terre à l'est du Mississippi) a été cédé à la Grande-Bretagne, tout comme l'espagnol en Floride. L'Espagne, cependant, a pris la Nouvelle-Orléans et la Louisiane, le vaste territoire français à l'ouest du Mississippi. La Grande-Bretagne est devenue reconnue comme la puissance coloniale prééminente du monde, déplaçant la France. La nation, cependant, a été profondément laissée endettée. Pour le surmonter, les colonies britanniques en Amérique ont été taxées, à leur grand dégoût. Finalement, la Grande-Bretagne a perdu ses colonies américaines pendant la guerre d'indépendance américaine, qui a duré de 1776 à 1783. Ailleurs, cependant, l'Empire britannique a continué de se développer. En Inde, la British East India Company a pris le contrôle de nombreux petits États-nations dirigées nominalement par leurs propres princes. L'île d'Australie était également occupée et la population du Canada a augmenté avec le nombre de loyalistes britanniques qui ont quitté les États-Unis d'Amérique nouvellement formés.
En 1801, le Parlement a adopté l'acte d'union, unissant la Grande-Bretagne et l'Irlande au Royaume-Uni. L'Irlande a été autorisée à élire 100 membres du Parlement à la Chambre des communes et 22 pairs représentatifs à la Chambre des Lords. L'acte prévoyait à l'origine la suppression des restrictions des catholiques romains, mais George III a refusé d'accepter la proposition, arguant que cela violerait son serment pour maintenir le protestantisme.
George a été le dernier monarque britannique à revendiquer le Royaume de France. Il a été persuadé d'abandonner la revendication dénuée de sens datant des jours de Plantagenet en 1801 par le souverain français Napoléon.
En 1811, George III, qui avait auparavant subi des épisodes de folie, est devenue folle de façon permanente. Son fils George a gouverné le pays en tant que prince régent et est devenu George IV lorsque le roi est décédé en 1820.
George IV.
George IV est souvent connu comme un imprudent et un extravagant monarque. Pendant sa régence, Londres a été repensée et le financement des arts a été augmenté. En tant que roi, George n'a pas pu gouverner efficacement; Il était en surpoids, peut-être accro à une forme d'opium et montrant des signes de la maladie mentale de son père. Alors qu'il dirigeait, les ministres de George ont de nouveau pu retrouver le pouvoir qu'ils avaient perdu pendant le règne de son père.
George s'est opposé à plusieurs réformes sociales populaires. En tant que père, il a refusé de soulever plusieurs restrictions sur les catholiques romains. À sa mort en 1830, son jeune frère a commencé à régner en tant que William IV.
William IV.
Au début du règne de William, la politique britannique a été réformée par la loi de réforme de 1832. À l'époque, la Chambre des communes était un corps désorganisé et non démocratique, contrairement à la maison moderne. La nation comprenait plusieurs arrondissements pourris, qui avaient historiquement le droit d'élire les membres du Parlement, mais avaient en fait très peu de résidents. L'arrondissement pourri de Old Sarum, par exemple, avait sept électeurs, mais pouvait élire deux députés. Un exemple encore plus extrême est de Dunwich, qui pourrait également élire deux députés malgré le fait de ne pas avoir de résidents, l'ensemble de l'arrondissement ayant été érodé dans la mer du Nord. D'autres quartiers s'appelaient des arrondissements de poche parce qu'ils étaient "dans la poche" d'un riche propriétaire foncier, dont le fils était normalement élu au siège. Dans le même temps, des villes entières comme Westminster (avec environ 20 000 électeurs) n'avaient encore que deux députés.
La Chambre des communes a convenu du projet de loi de réforme, mais il a été rejeté par la Chambre des lords, dont les membres contrôlaient plusieurs arrondissements de poche. Le parti conservateur, en outre, s'est opposé activement au projet de loi. William IV a convenu avec son Premier ministre, le Earl Gray, pour inonder la Chambre des Lords avec des membres pro-réformes en créant cinquante nouveaux pairs; Le moment venu, il a reculé. Le comte Gray et son gouvernement du parti Whig ont ensuite démissionné, mais sont retournés au pouvoir lorsque William a finalement accepté de coopérer. La loi de réforme de 1832 a donné aux zones urbaines accrues le pouvoir politique, mais a permis aux aristocrates de conserver un contrôle efficace des zones rurales. Plus de cinquante arrondissements pourris ont été abolis, tandis que la représentation de certains autres arrondissements a été réduite de deux MP à un. Bien que les membres de la classe moyenne aient obtenu le droit de vote, la Loi sur la réforme n'a pas fait grand-chose pour étendre l'électorat, ce qui a augmenté après l'adoption à seulement trois pour cent de la population.
En 1834, William est devenu le dernier monarque britannique à nommer un Premier ministre qui n'avait pas la confiance du Parlement. Il a remplacé le Premier ministre Whig, le vicomte Melbourne, avec un conservateur, Sir Robert Peel. Peel, cependant, avait une minorité à la Chambre des communes, alors il a démissionné en 1835, et Melbourne est retourné au pouvoir.
En 1837, William est décédé et a été succédé sur le trône britannique par sa nièce Victoria, qui n'avait que dix-huit ans à l'époque. L'union des couronnes de la Grande-Bretagne et de Hanovre a ensuite été dissoute, car la loi salique, qui s'appliquait à Hanover, a seulement permis aux hommes de régner. Par conséquent, Hanover est passé au frère de William Ernest.
Victoria.
Quelques années après avoir pris le pouvoir, Victoria a épousé un prince allemand, Albert de Saxe-Coburg-Gotha, qui a reçu le titre de Prince Consort. Albert souhaitait à l'origine gouverner activement le Royaume-Uni, mais il a acquiescé aux demandes de sa femme contraire. Le mariage extrêmement heureux s'est terminé par la mort d'Albert en 1861, après quoi Victoria est entré dans une période de semi-maîtrise qui durerait pour le reste de son règne. Elle était souvent appelée veuve de Windsor, après le château de Windsor, une maison royale.
En 1867, le Parlement a adopté une autre loi de réforme. Comme son prédécesseur, la loi de réforme de 1832, la véritable réforme électorale n'a pas été réalisée; Les qualifications immobilières ont limité l'électorat à environ huit pour cent de la population. Le pouvoir a été détenu par deux premiers ministres - Benjamin Disraeli (un conservateur et un favori de Victoria) et William Gladstone (un libéral que Victoria n'aimait pas) - de 1868 à 1885. En 1876, Disraeli a convaincu Victoria pour prendre le titre d'Empress de l'Inde.
Beaucoup de filles de Victoria se sont mariées dans des maisons royales européennes, lui donnant la grand-mère surnom de l'Europe. Tous les monarques européens actuels descendent de Victoria.
Victoria est décédée en 1901, détenant le record du souverain britannique le plus long. Elle a été remplacée par son fils Edward, qui est devenu le roi Edward VII. Edward a été considéré comme appartenant non pas à la maison de sa mère de Hanover, mais plutôt à la dynastie de son père, Saxe-Cobourg-Gotha.
Système politique du Royaume-Uni/Les Plantagenêt
Henri II.
Avec la mort du roi Étienne, Henri Plantagenet a pris le trône en tant que roi Henri II. Il avait déjà le contrôle du duché de la Normandie; Il avait également hérité d'Anjou de son père Geoffrey. De plus, il a acquis de nombreux territoires de sa femme, Eleanor d'Aquitaine. Henri avait ainsi un vaste territoire quand il est venu sur le trône; En tant que roi d'Angleterre, il a repris l'Irlande.
Henri II a fait d'autres réalisations remarquables en Angleterre. Il a établi des tribunaux à travers l'Angleterre et a présenté le jugement par jury. De plus, il a réduit le pouvoir des tribunaux ecclésiastiques. L'archevêque de Canterbury et de Lord High Chancellor, Thomas à Becket, se sont opposés à la tentative du roi de prendre le pouvoir de l'église. Lors d'une confrontation entre les deux en 1170, Henri II a dit: "Qui me débarrassera de ce prêtre turbulent?" Quatre de ses chevaliers l'ont pris littéralement et, en décembre, assassinaient Becket.