Ähnliche Hinweise auf den indirekten Einfluss der Wölfe lieferte eine Studie an Weiden. Ripple und Beschta stellten 2004 fest, dass sich die Sträucher wieder in engen Flusstälern ansiedelten [6]. Die Wahrscheinlichkeit eines Wolfangriffs, spekulieren die Forscher, sollte für die Hirsche hier am größten sein.

In jüngerer Zeit untersuchte Ripple auch die Situation der Amerikanischen Pappel: "Im westlichen Nordamerika beobachteten wir, dass sich die Bäume deutlich schlechter erholten, nachdem die Wölfe verschwanden. Als die Wölfe in den Yellowstone zurückkehrten, wuchsen die Bäume wieder. Es ist einfach wunderbar, durch diesen neuen Pappelwald zu spazieren."

Baumgeschichte

Einige Ökologen hatten jedoch so ihre Zweifel am "Wolfeffekt". Die erste groß angelegte kritische Studie erschien 2010 und wurde von Matthew Kauffman vom Wyoming Cooperative Fish and Wildlife Research Unit in Laramie geleitet. Die Forscher hatten Holzproben aus mehr als 200 Bäumen im Yellowstone entnommen und deren Wachstumsmuster analysiert. Dabei stellte sich heraus, dass das Nachwachsen neuer Pappeln nicht überall gleichzeitig aussetzte. Einige Bäume hatten ihre volle Höhe erst 1960 erreicht – lange nachdem die Wölfe verschwunden waren. Und andere Bestände brachten bereits 1892 keine neuen ausgewachsenen Bäume mehr hervor, also lange bevor die Wölfe gingen. Der Pappelbestand nahm über Jahrzehnte hinweg ab, während die Hirschpopulation allmählich anwuchs. Die Größe der Hirschpopulation scheint also einen starken Einfluss auf die Bäume zu nehmen und nicht etwa das durch Wölfe hervorgerufene Verhalten der Hirsche. Und obwohl Wölfe sich durchaus auf die Anzahl der Hirsche auswirken, ergänzt Kauffman, spielen auch viele andere Faktoren eine Rolle: Grizzlybären töten zunehmend Hirsche; Dürren dezimieren die Hirschpopulation; und Menschen jagen Hirsche, die im Winter aus dem Park abwandern.

Kauffman und seine Kollegen verglichen auch Pappeln in Bereichen, in denen die Gefahr eines Angriffs durch Wölfe hoch oder niedrig war, und kamen zu einem anderen Ergebnis als Ripple [7]. Anstatt die fünf höchsten Pappeln in jedem Bestand zu begutachten – wie in der Studie von Ripples –, notierten sie die durchschnittliche Baumhöhe. Und um das Risiko von Wolfsangriffen in den verschiedenen Arealen abzuschätzen, zogen sie die Plätze heran, an denen Hirsche getötet wurden. Mit diesem Ansatz konnten die Wissenschaftler keinen Unterschied zwischen den Bäumen in Hoch- und Niedrigrisikogebieten ausmachen.

Auch den publik gemachten Zusammenhang von Wölfen und Weiden stellte man in Frage. Marshall und zwei Kollegen sichteten die Daten von Weidensträuchern in offenen und umzäunten Landparzellen, die man über einen Zeitraum von zehn Jahren regelmäßig überprüft hatte. Demnach gedeihen die Weiden längst nicht in allen geschützten Zonen [8]. Nur in Gebieten, in denen künstliche Biberdämme den Wasserspiegel anhoben, erreichten Pflanzen eine Höhe von über zwei Metern – außerhalb der Reichweite von äsenden Hirschen.

Spielen die Biber tatsächlich eine Schlüsselrolle im Weidenwachstum, wie von Marshalls Studie nahegelegt, steht den Sträuchern einer schwierige Zukunft bevor - denn die Biberpopulationen im Park nehmen ab. Hirsche konnten durch den Abzug der Wölfe in den 1920er Jahren derart viel Weide fressen, spekulieren Forscher, dass keine mehr für die Biber übrig blieben und das führte zu einem irreversiblen Rückgang der Tiere.

"Diese Raubtiere verschwinden – während wir gerade dabei sind herauszufinden, welchen ökologischen Einfluss sie haben" (Bill Ripple)

"Der Prädator war für mindestens 70 Jahre fort", sagt Marshall. "Sein Weggang hat das Ökosystem in grundlegender Weise verändert." Wölfe waren vor einem Jahrhundert bedeutend für den Aufbau des Yellowstone-Ökosystems, legt diese Arbeit nahe, doch die Tiere nach so langer Zeit dort erneut anzusiedeln, kann die alte Ordnung nicht wiederherstellen.

Solche Studien hätten eine simplifizierte Variante trophischer Kaskaden widerlegt, meint Arthur Middleton von der Yale University, der Wapitihirsche im Yellowstone erforscht. Wölfe, Hirsche und Vegetation existieren in einem Ökosystem mit Hunderten von anderen Faktoren, so der Ökologe, von denen viele wichtig zu sein scheinen.

Dingodebatte

Ein weiteres Lehrbuchbeispiel einer trophischen Kaskade geriet ebenfalls unter Beschuss. In Australien soll der Dingo (Canis lupus dingo) als Spitzenprädator die kleineren, eingeschleppten Räuber wie Katzen und Füchse regulieren, wovon einheimische Beuteltiere profitieren. Ben Allen vom Department of Agriculture, Fisheries and Forestry in Toowoomba verglich Gebiete, in denen man Dingos vergiftete, mit solchen, in denen man die Tiere in Ruhe ließ, und fand keinen Unterschied in der Anzahl der Beuteltiere [9]. Er sei ziemlich misstrauisch, sagt er, gegenüber "dieser Vorstellung, dass Top-Prädatoren großartig für die Umwelt sind und alles in einen paradiesischen Zustand zurückversetzen".

Allens Gegnern halten dagegen, denn er habe in seiner Studie nicht belegt, dass die Populationsdichte der Dingos in den mit Gift versehenen Gebieten auch tatsächlich sank. Chris Johnson von der University of Tasmania in Hobart sieht Allens Versuchskonzeption und -methoden "sehr kritisch". Es gibt den "Dingoeffekt", so der Ökologe.

Ripple beunruhigen diese Debatten nicht. Für ihn handelt es sich dabei eher um Haarspalterei über Details - die Stärke der Hypothese einer trophischen Kaskade würde dadurch nicht untergraben. Tatsächlich geht ein in diesem Jahr von ihm veröffentlichter, umfangreicher Übersichtsartikel über den Einfluss von Prädatoren auf ihre Ökosysteme erst gar nicht auf jene Studien ein, die sich bezüglich Wolf und Dingo kritisch über die trophische Kaskade äußern [10]. Diese hätten den verfügbaren Rahmen gesprengt, begründet Ripple. Der Forscher befasst sich momentan insbesondere damit, den Einfluss von Fleischfressern am Ende der Nahrungskette zu dokumentieren, da weltweit viele davon gefährdet sind. "Noch während wir etwas über ihren ökologischen Einfluss herausfinden, verschwinden diese Raubtiere", schildert Ripple. "Das ist alarmierend, und diese Information müssen beschafft werden."

Zuweilen war die Diskussion heftig, doch in ruhigeren Momenten sprechen die verschiedenen Fraktionen meist in ähnlicher Weise über die große Komplexität der Ökosysteme – und sind sich einig, dass die Wahrheit vermutlich irgendwo in der Mitte liegt. James Estes von der University of California in Santa Cruz gilt als einer der Väter der trophischen Kaskade. Dem Ökologen zufolge sei die Beweislage für Kaskaden, die durch ein verändertes Verhalten anstatt durch eine veränderte Anzahl der Tiere zu Stande kommen, momentan eher "dünn". Viele der bisher erfassten Effekte seien uneinheitlich und müssten dringend exakt ausgearbeitet werden. "Doch wenn alles gesagt und getan ist und alle in 100 Jahren tot sein werden, dann wird Bill [Ripple] näher an der Wahrheit liegen", fügt Estes hinzu.

"Ich glaube an eine Kombination von Top-down- und Bottom-up-Prozessen, die sich ergänzen" (Bill Ripple)

Obwohl Ripple die Rolle der Top-Prädatoren hervorhebt, stimmt er zu, dass sie nicht allumfassend verantwortlich sind. "Ich glaube an eine Kombination von Top-down- und Bottom-up-Prozessen, die sich ergänzen", erläutert der Wissenschaftler. "Beide finden auf jedem beliebigen Fleckchen der Erde statt - und die Herausforderung besteht nun darin, herauszufinden, was ihre Wechselwirkungen und ihren relativen Einfluss bestimmt."

Schmitz hat schon eine Idee, wie man das anstellen könnte. Seine Forschung an wirbellosen Tieren hat ihn davon überzeugt, dass weder Bottom-up- noch Top-down-Theorien die Prozesse in Ökosystemen adäquat beschreiben. Er konzentriert sich auf die Akteure in der Mitte, wie Hirsche, Biber und Gras fressende Heuschrecken. Diese Pflanzenfresser vereinen sowohl Einflüsse von oben (etwa der Räuberdruck) als auch von unten (wie die ernährungsphysiologische Qualität der Pflanzen), erläutert der Forscher. "Es handelt sich nicht wirklich um Bottom-up- oder Top-down-Prozesse, sondern um trophische Kaskaden aus der Mitte heraus. "In diese Richtung wollen wir forschen – wenn wir wissen, was die Mitte tun wird, ermöglicht das Vorhersagbarkeit", so Schmitz.

Es bleibt abzuwarten, ob auch Theorien wie dieser so genannte Middle-out-Ansatz die Wissenschaftler und die Öffentlichkeit so faszinieren können wie die Top-down-Kaskaden. Viele Forscher zweifeln daran. Die Geschichten von Raubtieren, die ihre Ökosysteme regulieren, sind so attraktiv, dass sie die Kontroverse beherrschen, so die Sorge. "Jedem gefällt die Vorstellung eines großen Wolfs oder großen Bären, der sich um die Umwelt kümmert", sagt Allen. "Wir lieben eben gute Geschichten."