b'\n_START_ARTICLE_\nIchthyornis\n_START_SECTION_\nDescripci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nSe piensa que Ichthyornis era el equivalente ecol\xc3\xb3gico en el Cret\xc3\xa1cico de las modernas aves marinas como gaviotas, petreles y rayadores. Ten\xc3\xada un tama\xc3\xb1o promedio similar al de una paloma, de 24 cent\xc3\xadmetros de largo, con una envergadura alar (sin contar la longitud de las plumas que ten\xc3\xada en vida) de cerca de 43 cm\xe2\x80\x8b aunque hab\xc3\xada una considerable variaci\xc3\xb3n de tama\xc3\xb1o entre los espec\xc3\xadmenes conocidos, siendo algunos menores y otros mucho mayores que el esp\xc3\xa9cimen tipo de I. dispar.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Ichthyornis es notable sobre todo por la combinaci\xc3\xb3n de v\xc3\xa9rtebras c\xc3\xb3ncavas tanto en la zona frontal como trasera de las mismas (similar a algunos peces, de los que el ave obtuvo su nombre) y varias otras sutiles caracter\xc3\xadsticas de su esqueleto que la colocan aparte de sus parientes pr\xc3\xb3ximos. No obstante, Ichthyornis es quiz\xc3\xa1s mejor conocida por sus dientes. Dichos dientes estaban presentes s\xc3\xb3lo en la mitad posterior de sus mand\xc3\xadbulas superior e inferior. La punta de las mand\xc3\xadbulas estaba en cambio cubiertas de material c\xc3\xb3rneo, formando un pico. El pico de Ichthyornis, como el de las hesperorn\xc3\xadtidas y otras aves primitivas, estaba compuesto por varias placas distintas, similar al pico de un albatros, en lugar de la capa \xc3\xbanica de queratina que tienen muchas aves modernas.\xe2\x80\x8b Los dientes eran m\xc3\xa1s aplanados que los dientes m\xc3\xa1s redondeados que se observan en los cocodrilos, aunque se vuelven m\xc3\xa1s amplios hacia la base de la corona. La punta de los dientes estaba curvada hacia atr\xc3\xa1s y carec\xc3\xada de bordes aserrados.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Aunque las alas y estern\xc3\xb3n eran de apariencia muy moderna (lo que sugiere una gran habilidad voladora y la sit\xc3\xbaa junto a las aves modernas en el avanzado grupo Carinatae), las mand\xc3\xadbulas, como ya se dijo, eran dentadas. A diferencia de aves m\xc3\xa1s primitivas como las Enantiornithes, parece que llegaba a la adultez en un proceso de crecimiento corto y continuo.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEvoluci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLos f\xc3\xb3siles de Ichthyornis han sido hallados en casi todos los niveles de la formaci\xc3\xb3n Niobrara, desde lechos que datan del periodo Coniaciense tard\xc3\xado (hace cerca de 89 millones de a\xc3\xb1oso) al periodo Campaniense (hace cerca de 85 millones de a\xc3\xb1os).\xe2\x80\x8b Restos a\xc3\xban m\xc3\xa1s antiguos atribuidos a Ichthyornis han sido encontrados en la formaci\xc3\xb3n Greenhorn de Kansas, datando de principios del periodo Turoniense (hace cerca de 93 millones de a\xc3\xb1os),\xe2\x80\x8b y el periodo Cenomaniense de Saskatchewan, datando de hace unos 95 millones de a\xc3\xb1os.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHistoria\n_START_PARAGRAPH_\nIchthyornis fue descubierto originariamente en 1870 por Benjamin Franklin Mudge, un profesor del Kansas State Agricultural College quien recuper\xc3\xb3 los f\xc3\xb3siles del r\xc3\xado Solomon en Kansas, EUA. Mudge era un prol\xc3\xadfico recolector de f\xc3\xb3siles que despach\xc3\xb3 sus descubrimientos a cient\xc3\xadficos prominentes para su estudio.\xe2\x80\x8b Mudge previamente hab\xc3\xada tenido una cercana asociaci\xc3\xb3n con el paleont\xc3\xb3logo Edward Drinker Cope de la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia. Sin embargo, como describi\xc3\xb3 S.W. Williston en 1898, Mudge fue pronto contactado por Othniel Charles Marsh, el rival de Cope en la llamada Guerra de los Huesos, una competencia para recolectar e identificar f\xc3\xb3siles en el oeste de Estados Unidos. Marsh escribi\xc3\xb3 a Mudge en 1872 y le ofreci\xc3\xb3 identificar cualquier f\xc3\xb3sil relevante sin costo alguno, y le dar\xc3\xada a Mudge todo el cr\xc3\xa9dito por el descubrimiento. Marsh hab\xc3\xada sido amigo de Mudge cuando eran j\xc3\xb3venes, as\xc3\xad que cuando Mudge supo de la propuesta de Marsh, \xc3\xa9l cambi\xc3\xb3 la direcci\xc3\xb3n de la caja de embalaje que conten\xc3\xada al esp\xc3\xa9cimen de Ichthyornis (el cual estaba dirigido a Cope y listo para su env\xc3\xado), y lo envi\xc3\xb3 a Marsh. Marsh hab\xc3\xada ganado por poco el prestigio de estudiar y nombrar el importante f\xc3\xb3sil a expensas de su rival.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_No obstante, Marsh inicialmente no reconoci\xc3\xb3 la verdadera importancia del f\xc3\xb3sil. Poco despu\xc3\xa9s de recibirlo, el report\xc3\xb3 a Mudge su opini\xc3\xb3n de que la losa de creta conten\xc3\xada los restos de dos animales distintos: un ave peque\xc3\xb1a y las mand\xc3\xadbulas dentadas de un reptil desconocido. Marsh consider\xc3\xb3 que las v\xc3\xa9rtebras inusuales del ave se parec\xc3\xadan a las de un pez, por lo que la nombr\xc3\xb3 Ichthyornis, o "ave pez."\xe2\x80\x8b M\xc3\xa1s tarde en 1872, Marsh describi\xc3\xb3 las mand\xc3\xadbulas como pertenecientes a un reptil marino, al que llam\xc3\xb3 Colonosaurus mudgei.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En 1873, Marsh pronto reconoci\xc3\xb3 su error. A trav\xc3\xa9s de la preparaci\xc3\xb3n y exposici\xc3\xb3n de los huesos craneales de la roca, \xc3\xa9l hall\xc3\xb3 que las mand\xc3\xadbulas dentadas proven\xc3\xadan del ave misma y no de un reptil marino. Debido a las peculiares caracter\xc3\xadsticas del Ichthyornis (v\xc3\xa9rtebras c\xc3\xb3ncavas en ambos lados y dientes), Marsh escogi\xc3\xb3 clasificar el ave en una subclase propia que llam\xc3\xb3 Odontornithes (es decir, "aves dentadas" en griego), y en el nuevo orden Ichthyornithes (m\xc3\xa1s tarde Ichthyornithiformes). La \xc3\xbanica otra ave que Marsh incluy\xc3\xb3 en estos grupos fue la recientemente nombrada Apatornis, que \xc3\xa9l previamente hab\xc3\xada clasificado como una especie de Ichthyornis, I. celer.\xe2\x80\x8b Mudge m\xc3\xa1s tarde not\xc3\xb3 la rareza y calidad de estas aves f\xc3\xb3siles dentadas (incluyendo a Hesperornis, que se fue hallada con dientes por 1877), y la iron\xc3\xada de su asociaci\xc3\xb3n con los restos de pterosaurios sin dientes, reptiles voladores de los que en esa \xc3\xa9poca s\xc3\xb3lo se conoc\xc3\xadan especies dentadas procedentes de otras regiones del mundo.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Poco despu\xc3\xa9s de su descubrimiento, Ichthyornis fue reconocida por su importancia para la teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n recientemente publicada por Charles Darwin. Darwin coment\xc3\xb3 a Marsh en una carta en 1880 que Ichthyornis y Hesperornis ofrec\xc3\xadan "el mejor soporte para la teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n" desde la primera publicaci\xc3\xb3n de El origen de las especies en 1859.\xe2\x80\x8b (Aunque Archaeopteryx fue la primera ave mesozoica descubierta y se sabe que tambi\xc3\xa9n pose\xc3\xada dientes, el primer esp\xc3\xa9cimen con cr\xc3\xa1neo no fue descrito hasta 1884).\xe2\x80\x8b Otros contempor\xc3\xa1neos reconocieron tambi\xc3\xa9n las implicaciones de un ave casi moderna con dientes reptilianos, y tem\xc3\xadan la controversia que causar\xc3\xada. Un estudiante de Yale describi\xc3\xb3 a varios hombres y mujeres urguiendo a Marsh a ocultar a Ichthyornis del p\xc3\xbablico debido a que prestaba mucho soporte a la teor\xc3\xada evolutiva.\xe2\x80\x8b Muchos acusaron a Marsh de haber alterado los f\xc3\xb3siles o crear intencionalmente un trucaje asociando mand\xc3\xadbulas reptilianas con el cuerpo de un ave,acusaciones que continuaron incluso hasta una fecha tard\xc3\xada como 1967. Sin embargo, una abrumadora mayor\xc3\xada de investigadores han demostrado que la interpretaci\xc3\xb3n de Marsh de los f\xc3\xb3siles era correcta, y \xc3\xa9l ha sido totalmente reivindicado por hallazgos posteriores.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEspec\xc3\xadmenes en muestra\n_START_PARAGRAPH_\nA principios del siglo XX, el Museo Peabody de Historia Natural en la Universidad de Yale, donde reposan muchos de los espec\xc3\xadmenes de Ichthyornis, comenz\xc3\xb3 a hacer exhibiciones de muchos de sus f\xc3\xb3siles m\xc3\xa1s importantes o interesantes en el gran sal\xc3\xb3n del museo. Dos paneles (es decir, piezas donde el esqueleto es dispuesto en una losa de yeso) fueron creados para el Ichthyornis; uno para I. dispar y otro para I. victor. Ambos fueron realizados por Hugh Gibb, quien prepar\xc3\xb3 muchos de los f\xc3\xb3siles de Marsh para su estudio y presentaci\xc3\xb3n. El panel de I. dispar s\xc3\xb3lo conten\xc3\xada los f\xc3\xb3siles del holotipo, mientras que el de I. victor era una composici\xc3\xb3n que incorporaba una variedad de diferentes espec\xc3\xadmenes para hacer parecer la pieza m\xc3\xa1s completa (de todas maneras, no conten\xc3\xada ninguna parte del esp\xc3\xa9cimen original de I. victor).\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En alg\xc3\xban momento antes de 1937, el esp\xc3\xa9cimen del holotipo de I. victor fue reasignado al ejemplar del panel. Reportes posteriores del esp\xc3\xa9cimen, incluso del personal del Museo Peabody, por error declararon que la muestra original del I. dispar estaba compuesta por la mayor parte del esqueleto, cuando en realidad s\xc3\xb3lo eran tres huesos.\xe2\x80\x8b En 1997, la situaci\xc3\xb3n se volvi\xc3\xb3 tan confusa que Jacques Gauthier, el actual curador de la colecci\xc3\xb3n paleontol\xc3\xb3gica de vertebrados del museo, autoriz\xc3\xb3 la desmantelaci\xc3\xb3n de ambos paneles. Esto permiti\xc3\xb3 que los huesos fueran debidamente retirados y estudiados en tres dimensiones, lo que hab\xc3\xada sido imposible antes, cuando estaban incrustados en el yeso.\xe2\x80\x8b Una redescripci\xc3\xb3n completa de estos espec\xc3\xadmenes fue publicada por la paleont\xc3\xb3loga Julia Clarke en 2004.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nClasificaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nIchthyornis es cercano a los ancestros de las aves modernas, las Neornithes, pero representa un linaje independiente. Tradicionalmente se ha considerado que estaba cercanamente emparentada con otros taxones cret\xc3\xa1cicos conocidos de restos muy fragmentarios \xe2\x80\x94 Ambiortus, Apatornis, Iaceornis y Guildavis \xe2\x80\x94 pero estos parecen ser m\xc3\xa1s cercanos a los ancestros de las aves modernas que Ichthyornis dispar. Nuevos datos sobre la radiaci\xc3\xb3n de las Neornithes, indican que \xc3\xa9sta habr\xc3\xada empezado ya en el Cret\xc3\xa1cico (ver Vegavis), pero s\xc3\xb3lo m\xc3\xa1s datos de otras aves podr\xc3\xadan arrojar luces sobre las relaciones exactas de estas especies. En la revisi\xc3\xb3n de Clarke en 2004, el antiguo orden Ichthyornithiformes y la familia Ichthyornithidae son ahora sustituidos por la subclase Ichthyornithes, que en el art\xc3\xadculo fue tambi\xc3\xa9n definida de acuerdo a la clasificaci\xc3\xb3n filogen\xc3\xa9tica como todos los descendientes del m\xc3\xa1s reciente ancestro com\xc3\xban de Ichthyornis dispar y las aves modernas.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_De las varias especies descritas, s\xc3\xb3lo una, Ichthyornis dispar, es actualmente reconocida, siguiendo la monumental revisi\xc3\xb3n de Julia Clarke.\xe2\x80\x8b Marsh hab\xc3\xada previamente nombrado un ejemplar ahora asignado a I. dispar como Graculavus anceps. Clarke argument\xc3\xb3 que debido a las reglas de para nombrar especies zool\xc3\xb3gicas dadas por el ICZN, que establecen que una especie tipo para un g\xc3\xa9nero debe haber sido originalmente sido incluido en ese g\xc3\xa9nero, Ichthyornis anceps no es apto para reemplazar a I. dispar como la especie tipo y debe ser considerada como sin\xc3\xb3nimo menor incluso si fue nombrada primero. Sin embargo, Michael Mortimer ha anotado que esto es incorrecto; aunque I. anceps no puede llegar a ser la especie tipo de Ichthyornis, el ICZN no le impide convertirse en el sin\xc3\xb3nimo mayor de la especie tipo I. dispar. Por lo tanto, I. anceps deber\xc3\xada ser considerado el nombre correcto de la \xc3\xbanica especie reconocida de Ichthyornis.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Ha habido una considerable confusi\xc3\xb3n acerca de la atribuci\xc3\xb3n del material f\xc3\xb3sil.\xe2\x80\x8b La similitud de la mand\xc3\xadbula inferior y los dientes a los de los mosasaurios (lagartos marinos pisc\xc3\xadvoros) es tan grande que incluso en una fecha tard\xc3\xada como 1952, se afirmaba que realmente pertenec\xc3\xadan a una especie diminuta o a individuos j\xc3\xb3venes del g\xc3\xa9nero Clidastes o un g\xc3\xa9nero relacionado a \xc3\xa9ste.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La  presunta especie "Ichthyornis" lentus realmente pertenece al primitivo g\xc3\xa9nero galliforme Austinornis.\xe2\x80\x8b "Ichthyornis" minusculus de la formaci\xc3\xb3n Bissekty (Cret\xc3\xa1cico Superior) de Kyzyl Kum, Uzbekist\xc3\xa1n, es probablemente una enantiornita.'