b'\n_START_ARTICLE_\nDev\xc3\xb3nico\n_START_SECTION_\nPaleogeograf\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa paleogeograf\xc3\xada est\xc3\xa1 dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el continente Siberia al norte, y la formaci\xc3\xb3n del peque\xc3\xb1o supercontinente de Euram\xc3\xa9rica en el medio. El Per\xc3\xadodo Dev\xc3\xb3nico fue un momento de gran actividad tect\xc3\xb3nica, con Laurusia (la uni\xc3\xb3n de Euram\xc3\xa9rica y Siberia) y Gondwana acerc\xc3\xa1ndose.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El supercontinente Euram\xc3\xa9rica (o Laurusia) se hab\xc3\xada creado a principios del Dev\xc3\xb3nico por la colisi\xc3\xb3n de Laurentia y B\xc3\xa1ltica y se situ\xc3\xb3 en la zona del tr\xc3\xb3pico de Capricornio. Esta es una zona naturalmente seca que, tanto en el Paleozoico como actualmente, est\xc3\xa1 sometida a la convergencia de dos grandes circulaciones atmosf\xc3\xa9ricas, la C\xc3\xa9lula de Hadley y la C\xc3\xa9lula de Ferrel. En estos casi desiertos se formaron los antiguos dep\xc3\xb3sitos sedimentarios de arenisca roja, compuestas por hierro oxidado de color rojo (hematita) caracter\xc3\xadsticas de las zonas secas. La formaci\xc3\xb3n del continente de las Viejas Areniscas Rojas (Euram\xc3\xa9rica) se tradujo en aparici\xc3\xb3n de barreras naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismo. Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. Se empezaron a formar las Monta\xc3\xb1as Apalaches de Estados Unidos y las Monta\xc3\xb1as Caled\xc3\xb3nicas de Gran Breta\xc3\xb1a y Escandinavia. La costa oeste de Norteam\xc3\xa9rica, por el contrario, fue una zona de deltas y estuarios, en la actual Idaho y Nevada. Un arco volc\xc3\xa1nico se acerc\xc3\xb3 en el Dev\xc3\xb3nico tard\xc3\xado a la plataforma continental y comenz\xc3\xb3 a elevar los dep\xc3\xb3sitos de agua profunda, una colisi\xc3\xb3n que fue el preludio de la formaci\xc3\xb3n de la Orogenia Antler que tuvo lugar a comienzos del Carbon\xc3\xadfero.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El resto de los continentes permaneci\xc3\xb3 unido en el supercontinente Gondwana. En el sur de Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones fr\xc3\xadas (Malvinokaffric) que se situaba en la cuenca del Paran\xc3\xa1. Carec\xc3\xada de arrecifes, briozoos, ammonites y exist\xc3\xada un predominio de los bivalvos excavadores. Al final del Dev\xc3\xb3nico, la separaci\xc3\xb3n entre el continente de las Viejas Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que Am\xc3\xa9rica del Norte, Europa, y el norte de \xc3\x81frica compartan por lo menos el 80\xc2\xa0% de sus g\xc3\xa9neros dev\xc3\xb3nicos._NEWLINE_El nivel del mar era elevado en todo el mundo, y gran parte de las tierras estaban sumergidas bajo mares someros, donde viv\xc3\xadan los organismos de arrecifes tropicales. El profundo y enorme oc\xc3\xa9ano Panthalassa (el "oc\xc3\xa9ano universal") abarcaba el resto del planeta. Otros oc\xc3\xa9anos m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os eran Paleo-Tetis, Proto-Tetis, el oc\xc3\xa9ano Rheico y el oc\xc3\xa9ano Ural (que se cerr\xc3\xb3 durante la colisi\xc3\xb3n de Siberia y B\xc3\xa1ltica).\n_START_SECTION_\nEvoluci\xc3\xb3n de la biota\n_START_PARAGRAPH_\nEn este per\xc3\xadodo se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre, destacando la primera expansi\xc3\xb3n generalizada sobre los continentes de la vida, que hasta entonces solo ten\xc3\xada una presencia importante en los mares. La expansi\xc3\xb3n de las plantas terrestres contribuy\xc3\xb3, junto a la continentalizaci\xc3\xb3n y la elevaci\xc3\xb3n orog\xc3\xa9nica, a un progresivo enfriamiento del clima, que produjo la crisis de extinci\xc3\xb3n que marca el final del per\xc3\xadodo._NEWLINE_La gran diversificaci\xc3\xb3n de gnatostomados, ammonoideos y euript\xc3\xa9ridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acu\xc3\xa1ticos relativamente inermes. Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordov\xc3\xadcicas por 23 familias sil\xc3\xbaricas; en el Dev\xc3\xb3nico incluso fue a peor). Sus esqueletos externos d\xc3\xa9bilmente calcificados ofrec\xc3\xadan poca resistencia a las mand\xc3\xadbulas de los peces y seguramente los trilobites no ten\xc3\xadan mecanismos para la locomoci\xc3\xb3n r\xc3\xa1pida. A ello se sumaba la presi\xc3\xb3n ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con \xc3\xa9xito. Los peque\xc3\xb1os e inermes ostracodermos, que se extinguen al final del Dev\xc3\xb3nico, tambi\xc3\xa9n ser\xc3\xadan una presa f\xc3\xa1cil ya que carec\xc3\xada incluso de la capacidad de excavar el sedimento que ten\xc3\xadan al menos algunas especies de trilobites.\n_START_SECTION_\nVida marina\n_START_PARAGRAPH_\nLos mares dev\xc3\xb3nicos ten\xc3\xadan un nivel generalmente alto de vida. En los oc\xc3\xa9anos se produjo una diversificaci\xc3\xb3n de las esponjas, apareciendo las sil\xc3\xadceas, y floreciendo los arrecifes, basados en corales, esponjas y algas bent\xc3\xb3nicas. Un gran arrecife, ahora en la superficie en el noroeste de Australia, se extend\xc3\xada por entonces miles de kil\xc3\xb3metros, delimitando un continente dev\xc3\xb3nico. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acu\xc3\xa1ticos fue la aparici\xc3\xb3n de nuevos animales nect\xc3\xb3nicos, muchos de ellos predadores.\xe2\x80\x8b Contin\xc3\xbaa la diversificaci\xc3\xb3n de los moluscos, apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Dev\xc3\xb3nico inferior; los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los bivalvos incluso invaden los h\xc3\xa1bitats de aguas dulces. Los trilobites empiezan a declinar, pero todav\xc3\xada aparecen formas nuevas, incluidas algunas de gran tama\xc3\xb1o. Los artr\xc3\xb3podos euript\xc3\xa9ridos continuaron siendo un grupo importante de predadores._NEWLINE_Este es el per\xc3\xadodo de expansi\xc3\xb3n de los peces, especialmente de los placodermos, pero tambi\xc3\xa9n de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que derivan los vertebrados terrestres, como los actinopterigios, el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares. De hecho, se conoce al Dev\xc3\xb3nico como la Edad de los Peces. Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los dep\xc3\xb3sitos de agua dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Dev\xc3\xb3nico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los sarcopterigios surgen los g\xc3\xa9neros Ichthyostega y Acanthostega, que hist\xc3\xb3ricamente est\xc3\xa1n ligados a la transici\xc3\xb3n de los peces hacia los tetr\xc3\xa1podos. Dicha transici\xc3\xb3n ocurri\xc3\xb3 durante el paso del Dev\xc3\xb3nico al Carbon\xc3\xadfero. Algunos sostienen que esa transici\xc3\xb3n empez\xc3\xb3 a partir del Eusthenopteron.\n_START_SECTION_\nVida terrestre\n_START_PARAGRAPH_\nOtras de las cosas que caracterizan al Dev\xc3\xb3nico es la colonizaci\xc3\xb3n de la tierra. Los artr\xc3\xb3podos probablemente invadieron la tierra en el Sil\xc3\xbarico temprano; sin embargo, los primeros datos provienen de la formaci\xc3\xb3n Rhynie Chert del Dev\xc3\xb3nico inferior de Escocia. Dicha formaci\xc3\xb3n preserva una comunidad de plantas y artr\xc3\xb3podos que aporta una gran informaci\xc3\xb3n sobre la ecolog\xc3\xada primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las plantas citadas m\xc3\xa1s adelante, aparecen artr\xc3\xb3podos que incluyen escorpiones, seudoescorpiones, \xc3\xa1caros e insectos con alas. Los artr\xc3\xb3podos marinos y dulceacu\xc3\xadcolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiraci\xc3\xb3n a\xc3\xa9rea, independientemente unos de otros. No es posible con los datos del registro f\xc3\xb3sil enumerar el orden de llegada de \xc3\xa1caros, escorpiones y ciempi\xc3\xa9s, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.\n_START_SECTION_\nPrimeros anfibios\n_START_PARAGRAPH_\nAntes de la aparici\xc3\xb3n de los vertebrados, el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artr\xc3\xb3podos. Existe cierta pol\xc3\xa9mica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. Sin embargo, no hay duda de que los anfibios (capaces de respirar aire, pero dependientes del agua para su reproducci\xc3\xb3n) hab\xc3\xadan aparecido ya al final del Dev\xc3\xb3nico. Icnitas de anfibios apuntan a una aparici\xc3\xb3n mucho m\xc3\xa1s temprana. En 1977 en el suelo del patio de una casa de Australia apareci\xc3\xb3 un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad sil\xc3\xbarica-dev\xc3\xb3nica. En el Dev\xc3\xb3nico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega, Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia).\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nRazones del \xc3\xa9xodo\n_START_PARAGRAPH_\nLa teor\xc3\xada cl\xc3\xa1sica, creada por Romer en 1950, sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecaci\xc3\xb3n progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estaci\xc3\xb3n seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teor\xc3\xada ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequ\xc3\xadas y porque explica solo una m\xc3\xadnima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios._NEWLINE_La hip\xc3\xb3tesis m\xc3\xa1s simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos: no solo comida, en forma de plantas y peque\xc3\xb1os animales que no eran aprovechados por nadie, sino tambi\xc3\xa9n ox\xc3\xadgeno, mucho m\xc3\xa1s disponible en el aire que en el agua, aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo.\n_START_SECTION_\nPaleobot\xc3\xa1nica\n_START_PARAGRAPH_\nEn el Dev\xc3\xb3nico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas), que en adelante dominar\xc3\xa1n la vegetaci\xc3\xb3n terrestre. Puede decirse que el Dev\xc3\xb3nico es para las plantas terrestres lo que el C\xc3\xa1mbrico hab\xc3\xada sido para los metazoos. El Dev\xc3\xb3nico empieza con peque\xc3\xb1as plantas vasculares, las primeras, como Cooksonia ligadas todav\xc3\xada a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas vasculares, algo posterior a Cooksonia, fue Rhynia, que tambi\xc3\xa9n era un psil\xc3\xb3fito, aunque m\xc3\xa1s grande y complejo. Se llam\xc3\xb3 as\xc3\xad porque el primer f\xc3\xb3sil encontrado de esta planta fue en Rhynie (Escocia). Ten\xc3\xada muchos esporangios simples que aparec\xc3\xadan como engrosamientos en el extremo de los tallos, los cuales eran horizontales. Al parecer sus rizomas estaban asociados a hongos. Una hip\xc3\xb3tesis sobre la evoluci\xc3\xb3n de las plantas mantiene que la terrestralizaci\xc3\xb3n de estas fue posible por su asociaci\xc3\xb3n a hongos._NEWLINE_Al final del per\xc3\xadodo dominan los continentes formas arb\xc3\xb3reas de licopodi\xc3\xb3fitos, trimer\xc3\xb3fitos, esfen\xc3\xb3fitos, pterid\xc3\xb3fitos y progimnospermas. La mayor\xc3\xada de estas plantas tienen verdaderas ra\xc3\xadces y hojas, y muchas eran muy altas. En el Dev\xc3\xb3nico Superior, los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los \xc3\xa1rboles gigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por ejemplo, nos encontramos con el licopodi\xc3\xb3fito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los primeros bosques. Los primeros \xc3\xa1rboles conocidos, del g\xc3\xa9nero Wattieza (clase Cladoxylopsida), aparecieron en el Dev\xc3\xb3nico Superior hace unos 380 millones de a\xc3\xb1os.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Restos f\xc3\xb3siles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos dep\xc3\xb3sitos de carb\xc3\xb3n de la Era Primaria. Esta r\xc3\xa1pida aparici\xc3\xb3n de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosi\xc3\xb3n Dev\xc3\xb3nica"._NEWLINE_Las plantas vasculares a su vez permitieron la formaci\xc3\xb3n de cadenas tr\xc3\xb3ficas complejas  fuera de los ambientes acu\xc3\xa1ticos y el \xc3\xa9xito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre estos cuentan los primeros artr\xc3\xb3podos, tanto quelicerados, como ara\xc3\xb1as, \xc3\xa1caros, euript\xc3\xa9ridos y escorpiones. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Dev\xc3\xb3nico Superior. La r\xc3\xa1pida evoluci\xc3\xb3n de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abri\xc3\xb3 el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre. Al final del Dev\xc3\xb3nico aparecieron los primeros anfibios, todav\xc3\xada muy pr\xc3\xb3ximos anat\xc3\xb3micamente a los peces de los que derivan, aunque no los amniotas, es decir, los reptiles._NEWLINE_El desarrollo de los suelos y de los sistemas de ra\xc3\xadces de plantas, probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patr\xc3\xb3n de erosi\xc3\xb3n y deposici\xc3\xb3n de sedimentos. El "reverdecimiento" de los continentes actu\xc3\xb3 como sumidero del di\xc3\xb3xido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atm\xc3\xb3sfera pudieron haber disminuido. Esto pudo haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extinci\xc3\xb3n del final del per\xc3\xadodo.\n_START_SECTION_\nExtinci\xc3\xb3n dev\xc3\xb3nica\n_START_PARAGRAPH_\nEl final del per\xc3\xadodo viene marcado por una crisis de extinci\xc3\xb3n masiva que afect\xc3\xb3 m\xc3\xa1s a los mares que a los continentes durante el tr\xc3\xa1nsito Frasniense-Fameniense, y m\xc3\xa1s a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de a\xc3\xb1os, y la mayor\xc3\xada de los peces Agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por corales tabulados, rugosos y estromatop\xc3\xb3ridos), que hab\xc3\xadan dominado el per\xc3\xadodo se extinguieron, y hasta el Tri\xc3\xa1sico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reducci\xc3\xb3n de su diversidad, desapareciendo grupos planct\xc3\xb3nicos como los graptolites y los tentaculites. Tambi\xc3\xa9n desaparecieron acritarcos, ostr\xc3\xa1codos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Adem\xc3\xa1s, se extinguieron el 85% de g\xc3\xa9neros de braqui\xc3\xb3podos y ammonoideos, adem\xc3\xa1s de muchos tipos de gaster\xc3\xb3podos y trilobites. En los medios terrestres, las plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan p\xc3\xa9rdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos dep\xc3\xb3sitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisi\xc3\xb3n. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya se\xc3\xb1alados) hace tambi\xc3\xa9n pensar que la estabilidad clim\xc3\xa1tica a trav\xc3\xa9s del tiempo geol\xc3\xb3gico es mayor de lo que muchos piensan.'