b'\n_START_ARTICLE_\nNotocorda\n_START_PARAGRAPH_\nLa notocorda, notocordio o cuerda dorsal  es una estructura embrionaria com\xc3\xban a todos los miembros del phylum Chordata. En los vertebrados superiores la notocorda existe transitoriamente y tiene al menos dos funciones importantes. Primero, la notocorda est\xc3\xa1 posicionada centralmente en el embri\xc3\xb3n con respecto al eje dorso-ventral y el eje izquierda-derecha. Aqu\xc3\xad, produce factores secretados que se\xc3\xb1alizan los tejidos circundantes, proveyendo informaci\xc3\xb3n de posici\xc3\xb3n y destino.\xe2\x80\x8b Segundo, la notocorda juega un papel estructural importante. Como tejido, se encuentra m\xc3\xa1s cercano al cart\xc3\xadlago y es probable que represente una forma primitiva de cart\xc3\xadlago. De acuerdo a esto, la notocorda sirve como esqueleto axial del embri\xc3\xb3n hasta que otros elementos como las v\xc3\xa9rtebras se formen. Las c\xc3\xa9lulas de la notocorda producen una vaina gruesa basal de membrana, y retienen materiales hidratados en grandes vacuolas. Estas vacuolas le permiten a la c\xc3\xa9lula ejercer presi\xc3\xb3n en contra de las paredes de la vaina, lo que le confiere a la notocorda sus propiedades estructurales.\xe2\x80\x8b En algunos clados de vertebrados, como los agnatos y peces primitivos, la notocorda persiste toda la vida. En vertebrados superiores, la notocorda contribuye a la formaci\xc3\xb3n del n\xc3\xbacleo pulposo de los discos intervertebrales.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nUrocordados\n_START_PARAGRAPH_\nEn los urocordados la notocorda es formada a partir de ciertas c\xc3\xa9lulas dorsales medias de la pared del arquenter\xc3\xb3n. Estas se disponen para formar un cord\xc3\xb3n elongado de c\xc3\xa9lulas que luego pasan a encontrarse entre la pared del arquenter\xc3\xb3n y la ranura medular.\xe2\x80\x8b En este grupo, la notocorda solo se presenta en la cola durante su estadio larval; posteriormente se fijan al sustrato y pierden la cola.\n_START_SECTION_\nCefalocordados\n_START_PARAGRAPH_\nLa notocorda es la principal estructura de soporte o esquel\xc3\xa9tica de los cefalocordados o anfioxos, la cual se encuentra adelgazada en sus extremos y se extiende a lo largo de toda la longitud del cuerpo en el plano medio. Se encuentra inmediatamente por encima del tubo digestivo y entre los mi\xc3\xb3meros izquierdos y derechos. Est\xc3\xa1 formada por un tejido especial celular llamado tejido notocordal, el cual est\xc3\xa1 compuesto por c\xc3\xa9lulas grandes vacuolizadas repletas de l\xc3\xadquido, las cuales le dan turgencia y resistencia a la notocorda.\xe2\x80\x8b Esta estructura en los cefalocordados es formada al tiempo que se forma el tubo neural. Las c\xc3\xa9lulas cordales que ocupan la parte dorsal media del arquenter\xc3\xb3n sufren estiramiento, enrollamiento y separaciones para formar la notocorda. La separaci\xc3\xb3n del material notocordal empieza en el extremo anterior del embri\xc3\xb3n como una evaginaci\xc3\xb3n dorsal del endodermo y continua lentamente en direcci\xc3\xb3n antero-posterior. Finalmente, se convierte en  un cilindro s\xc3\xb3lido de c\xc3\xa9lulas vacuoladas que contienen una sustancia gelatinosa de soporte.  Posteriormente, la notocorda es rodeada por tejido conectivo fibroso llamado la vaina notocordal.\xe2\x80\x8b En el anfioxo, \xc3\xbanico caso en los cordados, la notocorda se extiende anteriormente, por delante de la ves\xc3\xadcula cerebral anterior.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nVertebrados\n_START_PARAGRAPH_\nEn el embri\xc3\xb3n, existen dos zonas en las que no existe mesodermo, denominadas membrana bucofar\xc3\xadngea (cef\xc3\xa1licamente) y membrana cloacal (caudalmente).\xe2\x80\x8b  Las c\xc3\xa9lulas prenotocordales se invaginan en la regi\xc3\xb3n del n\xc3\xb3dulo primitiva y migran directamente en direcci\xc3\xb3n cef\xc3\xa1lica hasta alcanzar la placa precordal (ubicada cerca a la membrana bucofar\xc3\xadngea). Estas c\xc3\xa9lulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que durante un breve periodo la l\xc3\xadnea media del embri\xc3\xb3n est\xc3\xa1 formada por dos capas celulares que constituyen la placa notocordal.\xe2\x80\x8b A medida que el hipoblasto es reemplazado por c\xc3\xa9lulas endod\xc3\xa9rmicas que se desplazan hacia la l\xc3\xadnea primitiva, las c\xc3\xa9lulas de la placa notocordal proliferan y se desprenden de endodermo formando un cord\xc3\xb3n macizo llamado notocorda definitiva, la cual se encuentra por debajo del tubo neural y que se extiende desde la placa pecordal en la parte craneal, hacia el esbozo caudal en la parte caudal. La notocorda definitiva sirve de base para el esqueleto axial, establece la l\xc3\xadnea media y env\xc3\xada se\xc3\xb1ales moleculares esenciales para la inducci\xc3\xb3n del tubo neural, las somitas y otras estructuras adyacentes.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La elongaci\xc3\xb3n de la notocorda es entonces,  un proceso din\xc3\xa1mico en donde primero se forma el extremo cef\xc3\xa1lico y las regiones caudales se agregan a medida que la l\xc3\xadnea primitiva adopta una posici\xc3\xb3n m\xc3\xa1s caudal, es por esto que algunas partes de la notocorda definitiva se establecen primero en la regi\xc3\xb3n cef\xc3\xa1lica.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La formaci\xc3\xb3n de la notocorda, las somitas y los somit\xc3\xb3meros se da gracias a la dorsalizaci\xc3\xb3n del mesodermo craneal por acci\xc3\xb3n de la cordina (activada por el factor de transcripci\xc3\xb3n goosecoid), la nogina, y la folistatina, los cuales antagonizan la actividad de BMP4 (Prote\xc3\xadna morfogen\xc3\xa9tica \xc3\xb3sea)  encargada de la ventralizaci\xc3\xb3n del mesodermo (en conjunto con el TGF-\xce\xb2 (Factor de crecimiento transformador \xce\xb2)), lo que conlleva a la dorsalizaci\xc3\xb3n de este.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Despu\xc3\xa9s de que la notocorda ha proporcionado la integridad axial del embri\xc3\xb3n temprano y ha inducido la formaci\xc3\xb3n del tubo neural ventral, la mayor parte de esta degenera por apoptosis. Esta apoptosis probablemente es inducida por fuerzas mec\xc3\xa1nicas. Luego de que se forman los cuerpos vertebrales, entre estos las c\xc3\xa9lulas notocordales forman parte de los discos intervertebrales, los n\xc3\xbacleos pulposos. Estos son los discos que se \xe2\x80\x9cdeslizan o hernian\xe2\x80\x9d en ciertas lesiones de la espalda.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEstablecimiento del Patr\xc3\xb3n Ventral del Tubo Neural\n_START_PARAGRAPH_\nLa especificaci\xc3\xb3n del eje dorsoventral de tubo neural es inducida por dos factores paracrinos principales. Uno de ellos es la prote\xc3\xadna Sonic hedgehog, originada desde la notocorda y posteriormente secretada por las c\xc3\xa9lulas del tubo neural ventral en diferenciaci\xc3\xb3n. Esta prote\xc3\xadna induce a las c\xc3\xa9lulas de bisagra mediales a convertirse en placa de piso o del suelo del tubo neural (floor-plate). Este factor paracrino interacciona con la prote\xc3\xadna BMP4 proveniente del ectodermo dorsal. Las c\xc3\xa9lulas cercanas a la notocorda, reciben altas concentraciones de Sonic Hedgehog gracias a la cual se sintetizan factores de transcripci\xc3\xb3n que generan la conversi\xc3\xb3n a neuronas ventrales.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Experimentos durante la primera parte del siglo XX por Holtfreter demostraron la importancia de la notocorda en la polaridad dorsoventral del tubo neural. Aislamientos del tubo neural de tejidos circundantes resultaron en un tubo indiferenciado. Sin embargo, cuando trasplant\xc3\xb3 una nueva notocorda al lado m\xc3\xa1s dorsal, se indujo una segunda placa de piso y diferenciaci\xc3\xb3n a neuronas motoras en el tubo neural dorsal.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEstablecimiento del Eje Izquierda-Derecha\n_START_PARAGRAPH_\nLa notocorda tambi\xc3\xa9n ejerce funciones en el establecimiento del eje izquierda-derecha o lateral. El FGF8 secretado por el n\xc3\xb3dulo primitivo causa la expresi\xc3\xb3n de nodal en el mesodermo del lado izquierdo del embri\xc3\xb3n. A su vez, nodal inicia una cascada de expresi\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica en el lado izquierdo de la placa neural, la cual es bloqueada en el lado derecho por la expresi\xc3\xb3n de sonic hedgehog en la notocorda y de lefty1. Adicionalmente, la notocorda expresa el gen Brachyury, el cual codifica para un factor de transcripci\xc3\xb3n esencial para la expresi\xc3\xb3n de nodal, lefty1 y lefty2.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDeterminaci\xc3\xb3n del Esclerotoma\n_START_PARAGRAPH_\nLa notocorda interviene en la especificaci\xc3\xb3n de las somitas.Secretado desde la notocorda y desde la placa del piso del tubo neural, la porci\xc3\xb3n ventromedial del somita es inducida a convertirse en esclerotoma. Posteriormente estas c\xc3\xa9lulas expresan un nuevo factor de transcripci\xc3\xb3n Pax1, que es requerido para su diferenciaci\xc3\xb3n hacia cart\xc3\xadlago y cuya presencia es necesaria para la formaci\xc3\xb3n de las v\xc3\xa9rtebras.\xe2\x80\x8b Por otra parte, parece ser que la notocorda induce a las c\xc3\xa9lulas mesenquim\xc3\xa1ticas de su alrededor a secretar epimorfina y esta epimorfina atrae a las c\xc3\xa9lulas del esclerotoma hacia la regi\xc3\xb3n alrededor de la notocorda y el tubo neural.\xe2\x80\x8b'