b'\n_START_ARTICLE_\nC\xc3\xa9lula granulosa\n_START_PARAGRAPH_\nNo confundir con las c\xc3\xa9lulas granulares del ri\xc3\xb1\xc3\xb3n. _NEWLINE_Las c\xc3\xa9lulas granulosas son las c\xc3\xa9lulas m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1as que se encuentran en el enc\xc3\xa9falo y son un tipo de neurona extremadamente peque\xc3\xb1a. Las c\xc3\xa9lulas granulosas se encuentran dentro de la capa granular del cerebelo (la cual es tambi\xc3\xa9n conocida como la capa 3, la capa m\xc3\xa1s interna de la corteza cerebelar, con la capa intermedia siendo la capa de las c\xc3\xa9lulas de Purkinje y la capa molecular siendo la capa externa), el giro dentado del hipocampo, la capa superficial del n\xc3\xbacleo coclear dorsal, y en el bulbo olfatorio._NEWLINE_Las c\xc3\xa9lulas granulosas del cerebelo representan casi la mitad de las neuronas del sistema nervioso central. Las c\xc3\xa9lulas granulosas reciben entradas excitatorias de las fibras musgosas procedentes de los n\xc3\xbacleos pontinos. Las c\xc3\xa9lulas granulares env\xc3\xadan fibras paralelas a trav\xc3\xa9s de la capa de Purkinje hacia la capa molecular donde estas se ramifican y se propagan a trav\xc3\xa9s de ramificaciones a las dendritas de las c\xc3\xa9lulas de Purkinje. Estas fibras paralelas formar miles de sinapsis excitatorias- Gr\xc3\xa1nulo de c\xc3\xa9lulas y las c\xc3\xa9lulas de Purkinje sobre las dendritas intermedio y distal de las c\xc3\xa9lulas de Purkinje utilizando glutamato como neurotransmisor._NEWLINE_Las c\xc3\xa9lulas granulosas de la capa 4 de la corteza cerebelosa reciben impulsos de entradas desde el t\xc3\xa1lamo y transmiten impulsos de entradas a lo largopara viajar en gran medida a las capas supragranular 2-3, sino tambi\xc3\xa9n a las capas infragranular de la corteza cerebral.\n_START_SECTION_\nEstructura\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas granulosas en diferentes regiones del cerebro son funcional y anat\xc3\xb3micamente diversas: lo principal que tienen en com\xc3\xban es su peque\xc3\xb1ez. Por ejemplo, las c\xc3\xa9lulas granulares del bulbo olfatorio son GABA\xc3\xa9rgicas y sin axones, mientras que las c\xc3\xa9lulas granulares en el giro dentado tienen axones de proyecciones glutamat\xc3\xa9rgicas. Estas dos poblaciones de c\xc3\xa9lulas granulares son tambi\xc3\xa9n las \xc3\xbanicas poblaciones neuronales importantes que sufren neurog\xc3\xa9nesis adulta, mientras que las c\xc3\xa9lulas granulosas cerebelares y las c\xc3\xa9lulas granulosas corticales no lo hacen. Las c\xc3\xa9lulas granulares tienen una estructura t\xc3\xadpica de una neurona que consiste de dendritas, soma y un ax\xc3\xb3n uno._NEWLINE_Dendritas: cada c\xc3\xa9lula tiene de 3 - 4 dendritas redondas cortas que terminan en una garra. Cada una de las dendritas mide alrededor de 15 micras de longitud._NEWLINE_Soma: las c\xc3\xa9lulas granulares tienen un soma peque\xc3\xb1o cuyo di\xc3\xa1metro es de aproximadamente 10 micras._NEWLINE_Ax\xc3\xb3n: Cada c\xc3\xa9lulas granulares env\xc3\xada un solo ax\xc3\xb3n hacia el \xc3\xa1rbol dendr\xc3\xadtico de c\xc3\xa9lulas las c\xc3\xa9lulas de Purkinje. El ax\xc3\xb3n tiene un di\xc3\xa1metro muy estrecho: \xc2\xbd micrones._NEWLINE_Sinapsis: entre 100,000 y 300,000 axones de las c\xc3\xa9lulas granulares hacen sinapsis en una sola c\xc3\xa9lula de Purkinje._NEWLINE_La existencia de uniones comunicantes (uni\xc3\xb3n gap) entre las c\xc3\xa9lulas granulares permite que m\xc3\xbaltiples puedan acoplarse unas a otras permitiendo que las c\xc3\xa9lulas m\xc3\xbaltiples act\xc3\xbaen en la sincronizaci\xc3\xb3n y que permitan se\xc3\xb1alar las funciones necesarias para ocurra el desarrollo de c\xc3\xa9lulas granulares.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nLas c\xc3\xa9lulas granulosas cerebelares\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas granulosas se encuentran en la capa de c\xc3\xa9lula granular de la corteza cerebelar y son peque\xc3\xb1as y numerosas. Se caracterizan por un soma muy peque\xc3\xb1o y varias dendritas cortas, las cuales terminan en forma de garra. _NEWLINE_En el microscopio de la transmisi\xc3\xb3n de electrones, estas c\xc3\xa9lulas se caracterizan por un n\xc3\xbacleo obscuro te\xc3\xb1ido rodeado por un borde delgado de citoplasma.El ax\xc3\xb3n asciende a la capa molecular donde parte para formar fibras paralelas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nC\xc3\xa9lula Granulosa Dentada\n_START_PARAGRAPH_\nEl tipo de c\xc3\xa9lula principal de el giro dentado, es la c\xc3\xa9lula granulosa. La c\xc3\xa9lula granulosa dentada tiene un cuerpo celular el\xc3\xadptico con un ancho aproximado de 10\xce\xbcm y una altura de 18 \xce\xbcm.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La c\xc3\xa9lula granulosa tiene un \xc3\xa1rbol caracter\xc3\xadstico en forma de cono con dendritas de puntas espinosas. Las ramas de las dendritas se proyectan a trav\xc3\xa9s de toda la capa molecular, y las \xc3\xbaltimas puntas del \xc3\xa1rbol dendr\xc3\xadtico, terminan justamente en la fisura hipocampal, o en la superficie ventricular.\xe2\x80\x8b Las c\xc3\xa9lulas granulosas est\xc3\xa1n estrechamente empaquetadas en la capa de la c\xc3\xa9lula granulosa del giro dentado.\n_START_SECTION_\nC\xc3\xa9lula Granulosa N\xc3\xbacleo Coclear Dorsal\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas granulosas en el n\xc3\xbacleo coclear dorsal son peque\xc3\xb1as neuronas con dos o tres dendritas cortas que dan lugar a unas cuantas ramificaciones con expansiones en las terminales. Las dendritas son cortas con terminaciones en forma de garra, las cuales forman glom\xc3\xa9rulos para recibir a las fibras musgosas, similares a las c\xc3\xa9lulas granulosas cerebelares.\xe2\x80\x8b Su ax\xc3\xb3n se proyecta a la capa molecular de el n\xc3\xbacleo coclear dorsal donde forma fibras paralelas, las cuales tambi\xc3\xa9n son similares a las c\xc3\xa9lulas granulosas cerebelares.\xe2\x80\x8bLas c\xc3\xa9lulas granulosas en el n\xc3\xbacleo coclear dorsal son peque\xc3\xb1as interneuronas inhibitorias, las cuales est\xc3\xa1n desarrolladamente relacionadas y as\xc3\xad semejan a la c\xc3\xa9lula granulosa cerebelar.\n_START_SECTION_\nC\xc3\xa9lula Granulosa Bulbo Olfatorio\n_START_PARAGRAPH_\nLa principal c\xc3\xa9lula granulosa intr\xc3\xadnseca en el bulbo olfatorio vertebrado adolece de un ax\xc3\xb3n (al igual que el neur\xc3\xb3n accesorio). Cada c\xc3\xa9lula da lugar a dendritas centrales cortas y una sola dendrita larga con punta, la cual se expande hacia la capa de c\xc3\xa9lulas granulosas y entra en la capa del cuerpo de la c\xc3\xa9lula mitral. Las ramas de la dendrita terminan dentro de la capa exterior plexiforme entre las dendritas en el tracto olfatorio.\xe2\x80\x8b En el bulbo olfatorio mam\xc3\xadfero, las c\xc3\xa9lulas granulosas pueden procesar tanto la entrada como la salida sin\xc3\xa1ptica debido a la presencia de espinas largas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nRed Neuronal\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas granulosas reciben entradas excitatorias de tres o cuatro fibras musgosas que se originan en el n\xc3\xbacleo Pontino. Las fibras musgosas hacen una conexi\xc3\xb3n excitatoria en las c\xc3\xa9lulas granulosas lo que causa que las c\xc3\xa9lulas granulosas disparen un potencial de acci\xc3\xb3n._NEWLINE_El ax\xc3\xb3n de una c\xc3\xa9lula granulosa cerebelar se divide para formar una fibra paralela, la cual enerva las c\xc3\xa9lulas de Purkinje. La basta mayor\xc3\xada de las sinapsis axonales de las c\xc3\xa9lulas granulosas se encuentran en la fibras paralelas.\xe2\x80\x8b  _NEWLINE_Las fibras paralelas son enviadas a trav\xc3\xa9s de la capa Purkinje hacia la capa molecular donde se ramifican y distribuyen a trav\xc3\xa9s de los \xc3\xa1rboles dendr\xc3\xadticos de la c\xc3\xa9lula Purkinje. Estas fibras paralelas forman miles de sinapsis excitatorias c\xc3\xa9lula granulosa-c\xc3\xa9lula Purkinje hacia las dendritas de las c\xc3\xa9lulas de Purkinje._NEWLINE_Esta conexi\xc3\xb3n es excitatoria en tanto que se libera glutamato. _NEWLINE_Las fibras paralelas y las sinapsis de axones ascendentes de la misma c\xc3\xa9lula granulosa se disparan en sincron\xc3\xada, lo cual resulta en se\xc3\xb1ales excitatorias. En la corteza cerebelar existe una variedad de neuronas inhibitorias (interneuronas). Las \xc3\xbanicas neuronas excitatorias en la corteza cerebelar, son las c\xc3\xa9lulas granulosas.\xe2\x80\x8b _NEWLINE_La plasticidad de la sinapsis entre una fibra paralela y una c\xc3\xa9lula de Purkinje se cree que es importante para el aprendizaje motriz.\xe2\x80\x8b La funci\xc3\xb3n de los circuitos cerebelares es enteramente dependiente de procesos llevados a cabo por la capa granular. Por lo tanto la funci\xc3\xb3n de las c\xc3\xa9lulas granulosas determinan la funci\xc3\xb3n cerebelar como un todo.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEntradas de la Fibra Musgosa\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas granulosas tambi\xc3\xa9n dan cabida a distintivos axones inmelinados los cuales Santiago Ram\xc3\xb3n y Cajal llam\xc3\xb3 fibras musgosas.\xe2\x80\x8b Las fibras musgosas y las c\xc3\xa9lulas Golgi, ambas hacen conexiones sin\xc3\xa1pticas con las c\xc3\xa9lulas granulosas. Juntas estas c\xc3\xa9lulas forman los glom\xc3\xa9rulos.\xe2\x80\x8b _NEWLINE_Las c\xc3\xa9lulas granulosas son sujetas a inhibici\xc3\xb3n de la prealimentaci\xc3\xb3n (feed-forward): las c\xc3\xa9lulas granulosas excitan a las c\xc3\xa9lulas de Purkinje, pero tambi\xc3\xa9n causan excitaci\xc3\xb3n de c\xc3\xa9lulas (interneuronas GABA) las cuales inhibir\xc3\xa1n a las c\xc3\xa9lulas de Purkinje._NEWLINE_Las c\xc3\xa9lulas granulosas est\xc3\xa1n tambi\xc3\xa9n sujetas a la inhibici\xc3\xb3n de la retroalimentaci\xc3\xb3n (feedback): las c\xc3\xa9lulas Golgi reciben est\xc3\xadmulos excitatorios de las c\xc3\xa9lulas granulosas y a cambio las c\xc3\xa9lulas Golgi env\xc3\xadan de regreso se\xc3\xb1ales inhibitorias a las c\xc3\xa9lulas granulosas.\xe2\x80\x8b _NEWLINE_Los c\xc3\xb3digos de entrada de la fibra musgosa se conservan durante la transmisi\xc3\xb3n sin\xc3\xa1ptica entre las c\xc3\xa9lulas granulosas, sugiriendo que la enervaci\xc3\xb3n es espec\xc3\xadfica a la entrada que se recibe. Las c\xc3\xa9lulas granulosas no solamente liberan se\xc3\xb1ales de las fibras musgosas, sino que realizan varias transformaciones intrincadas, las cuales se requieren en el dominio espacio-temporal._NEWLINE_Cada c\xc3\xa9lula granulosa est\xc3\xa1 recibiendo una entrada de dos fibras musgosas diferentes. La entrada proviene de dos lugares diferentes, al contrario de la c\xc3\xa9lula granulosa que recibe entradas m\xc3\xbaltiples de la misma fuente._NEWLINE_Las diferencias en las fibras musgosas que est\xc3\xa1n enviando se\xc3\xb1ales a las c\xc3\xa9lulas granulosas, afecta el tipo de informaci\xc3\xb3n que las c\xc3\xa9lulas granulosas traducen a las c\xc3\xa9lulas de Purkinje. La confiabilidad de esta traducci\xc3\xb3n depender\xc3\xa1 en el confiabilidad de la actividad sin\xc3\xa1ptica en las c\xc3\xa9lulas granulosas y de la naturaleza del est\xc3\xadmulo que se est\xc3\xa1 recibiendo.\xe2\x80\x8bLa se\xc3\xb1al que una c\xc3\xa9lula granulosa recibe de una fibra musgosa depende de la funci\xc3\xb3n de la fibra musgosa en s\xc3\xad misma. Por lo tanto, las c\xc3\xa9lulas granulosas son capaces de integrar informaci\xc3\xb3n de las diferentes fibras musgosas y generar diferentes patrones de actividad.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEntradas de la fibra trepadora\n_START_PARAGRAPH_\nPatrones distintos de las entradas de las fibras musgosas producir\xc3\xa1n patrones \xc3\xbanicos de actividad en las c\xc3\xa9lulas granulosas, que pueden ser modificados por una se\xc3\xb1al de ense\xc3\xb1anza conducida por la entrada de las fibras trepadoras. David Marr y James Albus sugirieron que el cerebelo opera como un filtro adaptativo alternando el comportamiento motriz con base en la naturaleza de la entrada sensorial._NEWLINE_Puesto que (~200,00) m\xc3\xbaltiples c\xc3\xa9lulas granulosas sinaptan en una sola c\xc3\xa9lula de Purkinje, el efecto de cada fibra paralela puede ser alterado en respuesta a una \xe2\x80\x9cse\xc3\xb1al de ense\xc3\xb1anza\xe2\x80\x9d de la entrada de la fibra trepadora.'