b'\n_START_ARTICLE_\nPriosphenodon\n_START_SECTION_\nHallazgos\n_START_PARAGRAPH_\nEste g\xc3\xa9nero fue encontrado tambi\xc3\xa9n en la otra vertiente de la subcuenca de Pic\xc3\xban Leuf\xc3\xba, provincia de Neuqu\xc3\xa9n, y recibi\xc3\xb3 el nombre de Kaikaifilusaurus calvoi. Adem\xc3\xa1s, fue hallada m\xc3\xa1s al sur, en Chubut, bautizada Priosphenodon minimus. Los esfenodontes de La Buitrera sobrepasan el metro de longitud, y su cr\xc3\xa1neo de 15 cm los sit\xc3\xbaa entre los mayores esfenodontes del mundo. Incluso los extra\xc3\xb1os esfenodontes marinos, como los pleurosaurios y los safeosaurios, de picos aguzados y estilizados cuerpos, poseen cr\xc3\xa1neos que miden aproximadamente 10 cm. La impresionante masa corporal de Priosphenodon resulta importante, ya que la mayor parte de los esfenodontes conocidos no superan los 20 cm de longitud. Este hecho, sumado a la sorprendente abundancia de ejemplares y su aparente condici\xc3\xb3n de herb\xc3\xadvoros, tiene profundas implicaciones en la ecolog\xc3\xada y composici\xc3\xb3n de los ecosistemas terrestres mesozoicos. Los restos de esfenodontes hallados en el \xc3\x81rea Paleontol\xc3\xb3gica de La Buitrera (que incluye las localidades, de sur a norte, de El Pueblito, Cerro Polic\xc3\xada, El Loro, Cerro Bandera, La Buitrera, Aguada de las Vacas y La Escondida) son especialmente importantes porque llenan un vac\xc3\xado en el registro f\xc3\xb3sil entre aquellos restos de esfenodontes de principios del Cret\xc3\xa1cico y el actual tu\xc3\xa1tara de Nueva Zelanda. Adem\xc3\xa1s, demuestran que la supervivencia de esfenodontes en un peque\xc3\xb1o archipi\xc3\xa9lago del Oc\xc3\xa9ano Pac\xc3\xadfico (Nueva Zelanda), antes considerado una curiosidad zool\xc3\xb3gica, es en realidad parte de la compleja historia y distribuci\xc3\xb3n de un gran y diverso grupo de reptiles que habitaba en Gondwana. Si bien la situaci\xc3\xb3n geogr\xc3\xa1fica del actual Sphenodon permit\xc3\xada esperar su presencia en el registro f\xc3\xb3sil de Am\xc3\xa9rica del Sur, sus restos nunca hab\xc3\xadan sido hallados anteriormente. Nuevos restos recientemente hallados por Trevor Worthy en el Mioceno de Nueva Zelanda respaldan tambi\xc3\xa9n estos conceptos.\n_START_SECTION_\nDescripci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nPriosphenodon avelasi es el m\xc3\xa1s grande de los esfenodontes terrestres conocidos. Med\xc3\xada aproximadamente 120 cm de largo, aunque su cola no se conoce de manera completa. Priosphenodon tiene un cr\xc3\xa1neo compacto y triangular, con un agudo pico frontal, y dientes peque\xc3\xb1os y triangulares dispuestos muy apretadamente. La forma de los dientes origin\xc3\xb3 el nombre de esta especie, que proviene de tres palabras griegas: sierra-cu\xc3\xb1a-diente. La dentici\xc3\xb3n y los movimientos mandibulares hacia delante y atr\xc3\xa1s (propalinalidad) permiten suponer una dieta herb\xc3\xadvora. Sin embargo, esto es discutido, ya que, curiosamente, el \xc3\xbanico lepidosaurio propalinal de nuestros d\xc3\xadas, el tu\xc3\xa1tara, es carn\xc3\xadvoro. Se puede diferenciar de todos los dem\xc3\xa1s esfenodontes por la combinaci\xc3\xb3n de las siguientes caracter\xc3\xadsticas: maxilar con un proceso ascendente bien desarrollado y convexo que genera una regi\xc3\xb3n preorbital robusta; prefrontal con un proceso posterior en forma de gancho que abraza al nasal; fenestra suborbital oculta en vista ventral; dientes altos, en forma de hojuela, densamente apretados y con su \xc3\xa1pice orientado hacia adelante (opistodontes), con rebordes labiales y linguales imbricados, que cubren la base del diente anterior en vista lateral y medial; dentario con un proceso mentoniano ventromedialmente desarrollado de contorno redondeado (o sea, desprovisto de un extremo en gancho), y, coherentemente, el dentario es fuertemente c\xc3\xb3ncavo cerca de la s\xc3\xadnfisis a lo largo de su margen ventral; fuertes proyecciones anteriores del dentario (espolones), con extremos que encajan y dejan notorias marcas en la cara bucal del pico formado por el premaxilar.\n_START_SECTION_\nHistoria\n_START_PARAGRAPH_\nPriosphenodon es conocido a partir de cientos de espec\xc3\xadmenes colectados por el equipo de Sebasti\xc3\xa1n Apestegu\xc3\xada desde 1999. El holotipo fue hallado en 2001 por Federico Agnol\xc3\xadn con una preservaci\xc3\xb3n diferente a la de los dem\xc3\xa1s espec\xc3\xadmenes. El descubrimiento de grandes y abundantes esfenodontes en Patagonia fue realizado en La Buitrera, una localidad fosil\xc3\xadfera situada en el extremo noroeste de la Patagonia, a unos 1300 km al suroeste de Buenos Aires. Esta localidad fue descubierta mediante la re-exploraci\xc3\xb3n del \xc3\xa1rea circundante a Cerro Polic\xc3\xada. Hab\xc3\xada sido recorrida en 1922 por el ge\xc3\xb3logo Walter Schiller y el paleont\xc3\xb3logo Santiago Roth, que exploraron la zona pero sin dar con ese lugar. Una campa\xc3\xb1a liderada por Sebasti\xc3\xa1n Apestegu\xc3\xada en 1999, en el marco de un proyecto dirigido por Fernando E. Novas para explorar las rocas del Cret\xc3\xa1cico superior en el norte de la Patagonia, permiti\xc3\xb3 el hallazgo de esqueletos completos de estos grandes esfenodontes.\n_START_SECTION_\nClasificaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nPriosphenodon pertenece al linaje de los eilenodontinos, y estos a los Opisthodontia, un grupo de esfenodontes caracterizados por dientes anchos o cuadrados y un tama\xc3\xb1o mediano a grande.\n_START_SECTION_\nPaleoambiente\n_START_PARAGRAPH_\nEn nuestros d\xc3\xadas, los rojos paredones de La Buitrera (R\xc3\xado Negro) cortan la estepa patag\xc3\xb3nica mostrando las millones de finas capas de arena consolidada. Estas son depositadas por el viento y, tambi\xc3\xa9n, por  los r\xc3\xados estacionales que tras las lluvias recorr\xc3\xadan una vez al a\xc3\xb1o por esa parte de Sudam\xc3\xa9rica durante los inicios del Cret\xc3\xa1cico superior, hace unos 92-95 millones de a\xc3\xb1os. Tras surcar el antiguo desierto de Kokorkom, de unos 826 km\xc2\xb2, terminaban desaguando en la cuenca interior de Pic\xc3\xban Leuf\xc3\xba. Los esfenodontes deambulaban entonces a la sombra de los mayores dinosaurios conocidos; por ejemplo, el carn\xc3\xadvoro Giganotosaurus, de 12 metros de largo y dientes como pu\xc3\xb1ales, los abelisaurios y grandes saur\xc3\xb3podos como los titanosaurios primitivos y los rebaquis\xc3\xa1uridos como Cathartesaura (aunque este g\xc3\xa9nero se conoce de la suprayacente Formaci\xc3\xb3n Huincul). Otros integrantes de la misma fauna, aunque m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os, eran los araripesuquios, como la especie Araripesuchus buitreraensis, y los crocodilomorfos terrestres del tama\xc3\xb1o de una iguana, omn\xc3\xadvoros, con grandes dientes caniniformes y los orificios nasales al frente de un largo hocico, que les daban un aspecto algo zorruno. Las serpientes terrestres, por ejemplo Najash rionegrina, con min\xc3\xbasculos restos de patas, los peque\xc3\xb1os lagartos y los veloces dinosaurios carn\xc3\xadvoros, como el min\xc3\xbasculo alvarezsauroideo Alnashetri cerropoliciensis, y el unenlagino Buitreraptor gonzalezorum acechaban a los abundantes mam\xc3\xadferos driolestoideos, por ejemplo Cronopio dentiacutus, con cr\xc3\xa1neos de apenas cuatro cent\xc3\xadmetros. En las orillas de los cuerpos lacustres, las tortugas acu\xc3\xa1ticas emparentadas con la actual Acantochelys se alimentaban de peces, entre los que destacaban los dipnoos o peces pulmonados, como Ceratodus argentinus y Atlantoceratodus iheringi. Los abundantes materiales de esfenodontes (de cientos de espec\xc3\xadmenes de distinta edad), muchos de ellos exquisitamente preservados en tres dimensiones, representan una inusual fuente de informaci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nOtros esfenodontes suramericanos\n_START_PARAGRAPH_\nLa historia del grupo en Gondwana merece especial consideraci\xc3\xb3n, dado que si bien su distribuci\xc3\xb3n a lo largo del Tri\xc3\xa1sico era global, hacia el Jur\xc3\xa1sico y Cret\xc3\xa1cico temprano, conforme la fragmentaci\xc3\xb3n de Pangea se desarrollaba, los distintos linajes de esfenodontes comenzaron a diferenciarse entre s\xc3\xad en las diversas regiones geogr\xc3\xa1ficas. De ellos, los esfenodontinos han sido hallados en el Jur\xc3\xa1sico y Cret\xc3\xa1cico temprano de Am\xc3\xa9rica del Norte y Europa, as\xc3\xad como a partir del Pleistoceno de Nueva Zelanda, mientras que los eilenodontinos, linaje al que pertenece Priosphenodon, provienen de rocas del Jur\xc3\xa1sico superior y Cret\xc3\xa1cico inferior de Estados Unidos y, finalmente, del Cret\xc3\xa1cico superior de Patagonia. Adicionalmente, la b\xc3\xbasqueda exhaustiva de materiales de esfenodontes en sedimentos de fines del Cret\xc3\xa1cico superior (67 millones de a\xc3\xb1os) permiti\xc3\xb3 al autor hallar restos en dos localidades patag\xc3\xb3nicas m\xc3\xa1s. Una de ellas fue trabajada por Jos\xc3\xa9 Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales, hacia fines de la d\xc3\xa9cada de 1980 y la otra por Guillermo Rougier, de la Universidad de Louisville, Estados Unidos, en a\xc3\xb1os recientes. Estos datos permiten reconocer la supervivencia de los esfenodontes en Patagonia al menos hasta el mismo final del Cret\xc3\xa1cico. Si bien solo han sido hallados en tres lugares del norte de Patagonia, esto evidencia que para el Cret\xc3\xa1cico superior estar\xc3\xadan distribuidos al menos por la regi\xc3\xb3n Weddelliana (Pac\xc3\xadfica) de Gondwana. Su casi total ausencia en el registro f\xc3\xb3sil terciario y su magra supervivencia en las islas de Nueva Zelanda nos permiten suponer que los esfenodontes fueron una de las v\xc3\xadctimas de la extinci\xc3\xb3n de fines del Cret\xc3\xa1cico, la misma que elimin\xc3\xb3 a los dinosaurios no avianos, y que habr\xc3\xada conducido a estos lepidosaurios hasta una reducci\xc3\xb3n poblacional extrema. Su supervivencia habr\xc3\xada estado ligada (nuevamente) a la plasticidad evolutiva del grupo, cuyo representante actual demuestra en una inusual tolerancia a las zonas fr\xc3\xadas, pues se siente c\xc3\xb3modo a unos 12 grados cent\xc3\xadgrados, intolerable para la actividad de otros lepidosaurios. De hecho, Sphenodon cuenta con otra adaptaci\xc3\xb3n novedosa, propia de algunos esfenodontes avanzados: la barra temporal inferior completa. Tiempo atr\xc3\xa1s, se consideraba presente en los primeros esfenodontes, y que su p\xc3\xa9rdida era caracter\xc3\xadstica de los escamados. Sin embargo, el hallazgo del esfenodonte primitivo Gephyrosaurus, y los estudios de embriones de Sphenodon (ya que los caracteres que surgieron primero en la evoluci\xc3\xb3n suelen formarse primero en el embri\xc3\xb3n) permitieron reconocer que en realidad la barra incompleta ya estaba en los primeros lepidosaurios, y que la barra completa era una adquisici\xc3\xb3n de algunos esfenodontes avanzados. Este puente \xc3\xb3seo, que conecta la regi\xc3\xb3n del cr\xc3\xa1neo donde articula la mand\xc3\xadbula (hueso cuadrado) con la zona posterior a los dientes maxilares (hueso yugal), contribuye a reforzar la regi\xc3\xb3n. Esto permite la aplicaci\xc3\xb3n de un corte m\xc3\xa1s poderoso y un buen desarrollo de su caracter\xc3\xadstica masticaci\xc3\xb3n propalinal, en la que la mand\xc3\xadbula se desliza adelante y atr\xc3\xa1s encarrilada entre los huesos maxilar y palatino, y para lo cual un cr\xc3\xa1neo r\xc3\xadgido es un requisito. En algunos linajes de esfenodontes, esto se habr\xc3\xada logrado mediante el desarrollo de la barra temporal inferior (esfenodontinos) y en otros por una expansi\xc3\xb3n de la barra superior (eilenodontinos).'