b'\n_START_ARTICLE_\nIntroducci\xc3\xb3n a la evoluci\xc3\xb3n\n_START_SECTION_\nFuentes de variaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa teor\xc3\xada de Darwin sobre la selecci\xc3\xb3n natural puso los cimientos de la teor\xc3\xada evolutiva moderna, y sus experimentos y observaciones mostraron que los organismos var\xc3\xadan entre ellos dentro de una poblaci\xc3\xb3n, que algunas de estas variaciones son heredadas, y que esas diferencias pueden achacarse a la selecci\xc3\xb3n natural. No obstante, Darwin no pudo explicar la fuente de esas variaciones. Como muchos de sus predecesores, pens\xc3\xb3 err\xc3\xb3neamente que los rasgos hereditarios eran producto del uso y la obsolescencia, y que los rasgos adquiridos durante la vida de un organismo pod\xc3\xadan transferirse a su descendencia. Busc\xc3\xb3 ejemplos, como el caso de las grandes aves no voladoras, que desarrollan patas m\xc3\xa1s fuertes gracias al ejercicio, y alas cada vez m\xc3\xa1s d\xc3\xa9biles por falta de uso hasta que, como el avestruz, les resulta completamente imposible volar.\xe2\x80\x8b Este malentendido se denomin\xc3\xb3 herencia de caracteres adquiridos, dentro de la teor\xc3\xada de la transmutaci\xc3\xb3n de las especies que enunci\xc3\xb3 Jean-Baptiste Lamarck en 1809. A finales del siglo XIX, esta teor\xc3\xada se conoc\xc3\xada como lamarckismo. Darwin formul\xc3\xb3 una teor\xc3\xada llamada pang\xc3\xa9nesis con la que trat\xc3\xb3 de explicar c\xc3\xb3mo se heredaban las caracter\xc3\xadsticas adquiridas, y que no obtuvo ning\xc3\xban reconocimiento. En la d\xc3\xa9cada de 1880, los experimentos de August Weismann indicaban que los cambios que provoca el uso o falta de uso de un \xc3\xb3rgano no pueden heredarse, y el lamarckismo fue cayendo paulatinamente en el olvido.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La explicaci\xc3\xb3n de c\xc3\xb3mo pasan los nuevos rasgos de padres a hijos surgi\xc3\xb3 en el pionero trabajo gen\xc3\xa9tico de Gregor Mendel. Sus experimentos con varias generaciones de plantas de guisantes demostraron que la herencia funciona separando y reorganizando la informaci\xc3\xb3n hereditaria durante la formaci\xc3\xb3n de las c\xc3\xa9lulas reproductivas, y combinando esa informaci\xc3\xb3n durante la fertilizaci\xc3\xb3n. Este proceso es similar a mezclar las cartas de una baraja: el organismo adquiere una mezcla aleatoria de los rasgos gen\xc3\xa9ticos de un progenitor, y la otra mitad del otro. Mendel denomin\xc3\xb3 \xc2\xabfactores\xc2\xbb a esta informaci\xc3\xb3n, aunque m\xc3\xa1s tarde recibieron el nombre de genes. Los genes son la unidad b\xc3\xa1sica de la herencia en los organismos vivos, y contienen la informaci\xc3\xb3n que dirige el desarrollo f\xc3\xadsico y el comportamiento de dichos organismos._NEWLINE_Los genes se componen de ADN. El ADN es una larga mol\xc3\xa9cula formada por mol\xc3\xa9culas individuales llamadas nucle\xc3\xb3tidos. La informaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica est\xc3\xa1 codificada en la secuencia de estos nucle\xc3\xb3tidos que forman el ADN, de la misma forma que las letras que forman las palabras tienen la informaci\xc3\xb3n de una p\xc3\xa1gina. Los genes ser\xc3\xadan cortas instrucciones compuestas de las \xc2\xabletras\xc2\xbb del alfabeto del ADN. En su conjunto, los genes poseen suficiente informaci\xc3\xb3n para ser considerados un \xc2\xabmanual de instrucciones\xc2\xbb de la construcci\xc3\xb3n y funcionamiento de un organismo. No obstante, las instrucciones de este alfabeto de ADN pueden sufrir mutaciones, lo que alterar\xc3\xada la informaci\xc3\xb3n contenida en los genes. En las c\xc3\xa9lulas, los genes forman los cromosomas, y es la reorganizaci\xc3\xb3n de estos cromosomas lo que da como resultado combinaciones \xc3\xbanicas de genes en la descendencia. Como los genes interact\xc3\xbaan entre ellos durante el desarrollo de un organismo, las combinaciones de genes producidas en la reproducci\xc3\xb3n sexual incrementan la variabilidad gen\xc3\xa9tica de la poblaci\xc3\xb3n aunque no haya nuevas mutaciones.\xe2\x80\x8b La variabilidad gen\xc3\xa9tica de una poblaci\xc3\xb3n puede tambi\xc3\xa9n incrementarse cuando los miembros de esa poblaci\xc3\xb3n se cruzan con miembros de otra poblaci\xc3\xb3n, causando un flujo gen\xc3\xa9tico entre ambas poblaciones. Este hecho puede introducir en una poblaci\xc3\xb3n genes que no se hallaban presentes.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La evoluci\xc3\xb3n no es un proceso aleatorio. Aunque las mutaciones del ADN s\xc3\xad lo son, la selecci\xc3\xb3n natural no depende del azar: el entorno determina la probabilidad de \xc3\xa9xito reproductivo. La evoluci\xc3\xb3n es un resultado inevitable de copias imperfectas de organismos que se han autorreplicado a lo largo de millones de a\xc3\xb1os presionados por su entorno. La consecuencia de su evoluci\xc3\xb3n es un organismo imperfecto. Los productos finales de la selecci\xc3\xb3n natural est\xc3\xa1n adaptados a sus entornos actuales. La selecci\xc3\xb3n natural no implica que se produzca una evoluci\xc3\xb3n progresiva hacia un objetivo final: la evoluci\xc3\xb3n no est\xc3\xa1 consagrada a lograr formas de vida m\xc3\xa1s avanzadas, m\xc3\xa1s inteligentes o m\xc3\xa1s sofisticadas.\xe2\x80\x8b Por ejemplo, las pulgas (par\xc3\xa1sitos sin alas) descienden de una mosca escorpi\xc3\xb3n ancestral, y las serpientes son lagartos que no necesitan extremidades, aunque las pitones siguen desarrollando peque\xc3\xb1as estructuras, restos de las patas traseras de sus ancestros.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b  Los organismos evolucionados no son m\xc3\xa1s que el resultado de variaciones que tuvieron \xc3\xa9xito o fracasaron, dependiendo de las condiciones del entorno en esa \xc3\xa9poca. _NEWLINE_Los cambios r\xc3\xa1pidos en el entorno suelen causar extinciones.\xe2\x80\x8b De todas las especies que han existido en la Tierra, el 99% est\xc3\xa1n actualmente extintas.\xe2\x80\x8b Desde que apareci\xc3\xb3 la vida en la Tierra, cinco extinciones masivas han conducido a grandes descensos repentinos en la variedad de las especies. El m\xc3\xa1s reciente, la extinci\xc3\xb3n masiva del Cret\xc3\xa1cico-Terciario, sucedi\xc3\xb3 hace 66 millones de a\xc3\xb1os.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDeriva gen\xc3\xa9tica\n_START_PARAGRAPH_\nLa deriva gen\xc3\xa9tica es una de las causas del cambio de frecuencia de alelos entre las poblaciones de una especie. Los alelos son distintas variaciones de genes espec\xc3\xadficos que determinan rasgos como el color del pelo y de la piel o el grupo sangu\xc3\xadneo: en otras palabras, todas las caracter\xc3\xadsticas gen\xc3\xa9ticas que var\xc3\xadan entre individuos. La deriva gen\xc3\xa9tica no introduce nuevos alelos en una poblaci\xc3\xb3n, pero puede reducir las variaciones en dicha poblaci\xc3\xb3n al eliminar alelos del conjunto de genes. La deriva gen\xc3\xa9tica est\xc3\xa1 causada por el muestreo aleatorio de alelos (en una muestra realmente aleatoria no hay fuerzas externas que afecten a la selecci\xc3\xb3n). Es como sacar canicas del mismo tama\xc3\xb1o y peso, pero distinto color, de una bolsa de papel. En cualquier descendencia, los alelos presentes son muestras de los alelos de la generaci\xc3\xb3n anterior, y en la posibilidad de que un individuo sobreviva para reproducirse y pasar una muestra de su generaci\xc3\xb3n a la siguiente influye la suerte. La frecuencia de los alelos en una poblaci\xc3\xb3n es la relaci\xc3\xb3n de copias de un alelo espec\xc3\xadfico que comparte la misma forma respecto al n\xc3\xbamero de formas del alelo presente en esa poblaci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La deriva gen\xc3\xa9tica afecta m\xc3\xa1s a las poblaciones peque\xc3\xb1as que a las grandes.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nPrincipio de Hardy\xe2\x80\x93Weinberg\n_START_PARAGRAPH_\nEste principio establece que una poblaci\xc3\xb3n en equilibrio de Hardy\xe2\x80\x93Weinberg no experimentar\xc3\xa1 cambios en la frecuencia de alelos de una generaci\xc3\xb3n a otra.\xe2\x80\x8b Es imposible que una poblaci\xc3\xb3n de tama\xc3\xb1o considerable alcance este equilibrio a causa de los cinco requerimientos que debe cumplir: la poblaci\xc3\xb3n debe ser de tama\xc3\xb1o infinito; debe haber un \xc3\xadndice de mutaciones entre generaciones del 0%, porque las mutaciones pueden alterar los alelos existentes o crear otros nuevos; no puede haber inmigraci\xc3\xb3n ni emigraci\xc3\xb3n en la poblaci\xc3\xb3n, porque los individuos que llegan o se van cambian directamente la frecuencia de los alelos; no puede haber presiones selectivas de ning\xc3\xban tipo sobre la poblaci\xc3\xb3n, lo que significa que todos los individuos tienen las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse; por \xc3\xbaltimo, el apareamiento debe ser totalmente aleatorio, es decir, que todos los machos o las hembras, seg\xc3\xban el caso, son igualmente deseables. Esto asegurar\xc3\xada una mezcla como mestizos realmente aleatoria de alelos. _NEWLINE_Una poblaci\xc3\xb3n en equilibrio Hardy\xe2\x80\x93Weinberg es an\xc3\xa1loga a una baraja, donde no importa cu\xc3\xa1ntas veces se mezclan las cartas si no se a\xc3\xb1aden cartas nuevas ni se retiran las viejas. Las cartas de la baraja representan los alelos eran naipes como los cavernicolas les gustaban jugar\n_START_SECTION_\nCuello de botella poblacional\n_START_PARAGRAPH_\nUn cuello de botella poblacional se produce cuando la poblaci\xc3\xb3n de una especie se reduce dr\xc3\xa1sticamente durante un corto periodo de tiempo debido a fuerzas externas.\xe2\x80\x8b En un cuello de botella poblacional real, la reducci\xc3\xb3n no favorece a ninguna combinaci\xc3\xb3n de alelos: el que los individuos sobrevivan se debe totalmente al azar. Un cuello de botella puede reducir o eliminar la variaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica de una poblaci\xc3\xb3n. Derivas posteriores al cuello de botella podr\xc3\xadan reducir tambi\xc3\xa9n la diversidad gen\xc3\xa9tica de una poblaci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Un ejemplo cl\xc3\xa1sico de cuello de botella poblacional es el elefante marino del norte. A causa de la caza excesiva que sufri\xc3\xb3 a lo largo del siglo XIX, la poblaci\xc3\xb3n del elefante marino del norte se redujo a unos 30 individuos. La especie se ha recuperado por completo, llegando actualmente a los 100 000 ejemplares, n\xc3\xbamero que sigue aumentando. No obstante, son visibles los efectos del cuello de botella: los animales tienen mayor tendencia a sufrir enfermedades o trastornos gen\xc3\xa9ticos, ya que la diversidad en la poblaci\xc3\xb3n es muy reducida.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEfecto fundador\n_START_PARAGRAPH_\nEl efecto fundador se produce cuando un peque\xc3\xb1o grupo de una poblaci\xc3\xb3n se separa y forma una nueva poblaci\xc3\xb3n, a menudo a causa de una aislamiento geogr\xc3\xa1fico. Con toda probabilidad, la frecuencia de alelos de esta nueva poblaci\xc3\xb3n ser\xc3\xa1 distinta de la que presenta la poblaci\xc3\xb3n original. Los fundadores de la poblaci\xc3\xb3n determinar\xc3\xa1n la composici\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica y la potencial supervivencia de la nueva poblaci\xc3\xb3n durante generaciones_NEWLINE_Un buen ejemplo del efecto fundador es la migraci\xc3\xb3n amish a Pensilvania en 1744. Dos de los fundadores de la nueva colona eran portadores del alelo recesivo del s\xc3\xadndrome de Ellis-van Creveld. Ya que los amish tienden a mantenerse aislados por motivos religiosos, la endogamia es alta, y a lo largo de generaciones de esta pr\xc3\xa1ctica, la frecuencia del s\xc3\xadndrome entre los amish se ha revelado mucho mayor que entre la poblaci\xc3\xb3n en general.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nS\xc3\xadntesis evolutiva moderna\n_START_PARAGRAPH_\nLa s\xc3\xadntesis evolutiva moderna se basa en el concepto de que las poblaciones de organismos tienen una variaci\xc3\xb3n significativa causada por la mutaci\xc3\xb3n y recombinaci\xc3\xb3n de genes durante la reproducci\xc3\xb3n sexual. Define la evoluci\xc3\xb3n como el cambio en las frecuencias de alelos en una poblaci\xc3\xb3n causada por la deriva gen\xc3\xa9tica, el flujo gen\xc3\xa9tico entre subpoblaciones y la selecci\xc3\xb3n natural. La selecci\xc3\xb3n natural es el m\xc3\xa1s importante mecanismo de la evoluci\xc3\xb3n: los grandes cambios son resultado de una acumulaci\xc3\xb3n gradual de peque\xc3\xb1os cambios durante largos periodos de tiempo.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La s\xc3\xadntesis evolutiva moderna es la consecuencia de una combinaci\xc3\xb3n de distintos campos cient\xc3\xadficos para llegar a una comprensi\xc3\xb3n m\xc3\xa1s coherente de la teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n. En la d\xc3\xa9cada de 1920, Ronald Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright combinaron la teor\xc3\xada de Darwin de la selecci\xc3\xb3n natural con modelos estad\xc3\xadsticos de herencia mendeliana, fundando una nueva disciplina, la gen\xc3\xa9tica poblacional. En las d\xc3\xa9cadas de 1930 y 1940, se unieron la gen\xc3\xa9tica poblacional, el an\xc3\xa1lisis del registro f\xc3\xb3sil y las observaciones de los naturalistas sobre la distribuci\xc3\xb3n de especies y subespecies para establecer un modelo explicativo unificado.\xe2\x80\x8b Cient\xc3\xadficos como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr aplicaron los principios de la gen\xc3\xa9tica a las poblaciones, mejorando la comprensi\xc3\xb3n de los procesos de la evoluci\xc3\xb3n. La obra \xc2\xabGen\xc3\xa9tica y el origen de las especies\xc2\xbb de Dobzhansky, publicada en 1937, ayud\xc3\xb3 a cerrar la brecha entre la gen\xc3\xa9tica y la biolog\xc3\xada aplicada, presentando el trabajo matem\xc3\xa1tico de los genetistas poblacionales de forma m\xc3\xa1s \xc3\xbatil para los bi\xc3\xb3logos pr\xc3\xa1cticos, y mostrando que las poblaciones silvestres tienen una variaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica mucho mayor, con subespecies aisladas y reservas de genes recesivos, que la que le supon\xc3\xadan los primeros genetistas poblacionales. Mayr, bas\xc3\xa1ndose en sus conocimientos sobre los genes y en observaciones directas de procesos evolutivos, introdujo el concepto de especie biol\xc3\xb3gica, que defini\xc3\xb3 como un grupo de poblaciones que se cruzan o tienen la posibilidad de cruzarse y est\xc3\xa1 reproductivamente aislado de cualquier otra poblaci\xc3\xb3n. Tanto Dobzhansky como Mayr insistieron en la importancia que tienen las subespecies reproductivamente aisladas por barreras geogr\xc3\xa1ficas en la aparici\xc3\xb3n de nuevas especies. El paleont\xc3\xb3logo George Gaylord Simpson colabor\xc3\xb3 a la incorporaci\xc3\xb3n de la paleontolog\xc3\xada con su an\xc3\xa1lisis estad\xc3\xadstico del registro f\xc3\xb3sil, que mostr\xc3\xb3 un patr\xc3\xb3n coherente con el camino de diversificaci\xc3\xb3n de la evoluci\xc3\xb3n que predijo la s\xc3\xadntesis moderna.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEvidencia de la evoluci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa evidencia cient\xc3\xadfica de la evoluci\xc3\xb3n procede de distintos aspectos de la biolog\xc3\xada, e incluye f\xc3\xb3siles, estructuras hom\xc3\xb3logas y similitudes moleculares en el ADN de las especies.\n_START_SECTION_\nRegistro f\xc3\xb3sil\n_START_PARAGRAPH_\nLas investigaciones en el campo de la paleontolog\xc3\xada (estudio de los f\xc3\xb3siles) refuerza la idea de que todos los organismos vivos est\xc3\xa1n relacionados. Los f\xc3\xb3siles proporcionan evidencia de que la acumulaci\xc3\xb3n de cambios a lo largo de extensos periodos de tiempo ha conducido a la diversidad de formas de vida existente hoy en d\xc3\xada. Un f\xc3\xb3sil revela la estructura del organismo y la relaci\xc3\xb3n con especies actuales o extintas, lo que permite a los paleont\xc3\xb3logos construir un \xc3\xa1rbol geneal\xc3\xb3gico de las formas de vida en la Tierra.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La paleontolog\xc3\xada moderna comienza con la obra de Georges Cuvier. Cuvier observ\xc3\xb3 que en la roca sedimentaria, cada capa conten\xc3\xada un grupo espec\xc3\xadfico de f\xc3\xb3siles. Las capas m\xc3\xa1s profundas, que supuso m\xc3\xa1s antiguas, conten\xc3\xadan formas de vida m\xc3\xa1s simples. Tambi\xc3\xa9n advirti\xc3\xb3 que muchas formas de vida pasadas ya no existen en la actualidad. Una de las contribuciones de Cuvier a la comprensi\xc3\xb3n del registro f\xc3\xb3sil fue dar por hecha la extinci\xc3\xb3n. En un intento de explicarla, Cuvier propuso la teor\xc3\xada de las revoluciones o catastrofismo, especulando con la posibilidad de que a lo largo de la historia terrestre se hubieran sucedido varias cat\xc3\xa1strofes geol\xc3\xb3gicas que eliminaron un gran n\xc3\xbamero de especies.\xe2\x80\x8b La teor\xc3\xada de las revoluciones de Curvier fue despu\xc3\xa9s sustituida por la teor\xc3\xada del uniformismo de James Hutton y Charles Lyell, en la que se afirma que los cambios geol\xc3\xb3gicos de la Tierra fueron graduales y constantes.\xe2\x80\x8b No obstante, las evidencias actuales del registro f\xc3\xb3sil respaldan las extinciones masivas, y como resultado, ha vuelto a aflorar la idea general del catastrofismo como hip\xc3\xb3tesis v\xc3\xa1lida, al menos para algunos de los cambios r\xc3\xa1pidos en las formas de vida que se aprecian en el registro f\xc3\xb3sil._NEWLINE_En la actualidad se han descubierto e identificado un gran n\xc3\xbamero de f\xc3\xb3siles. Estos f\xc3\xb3siles sirven como registro cronol\xc3\xb3gico de la evoluci\xc3\xb3n. El registro f\xc3\xb3sil proporciona ejemplos de especies de transici\xc3\xb3n que demuestran enlaces ancestrales entre formas de vida presentes y pasadas.\xe2\x80\x8b Uno de estos f\xc3\xb3siles de transici\xc3\xb3n es el Archaeopteryx, un antiguo organismo que ten\xc3\xada las caracter\xc3\xadsticas distintivas de un reptil, como dientes c\xc3\xb3nicos y una cola muy larga y huesuda, pero tambi\xc3\xa9n presentaba rasgos de ave, como plumas y un hueso de los deseos. Este descubrimiento implica que las aves y los reptiles proceden de un ancestro com\xc3\xban.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAnatom\xc3\xada comparativa\n_START_PARAGRAPH_\nLa comparaci\xc3\xb3n entre organismos, su forma o la apariencia de sus partes, llamada morfolog\xc3\xada, ha sido durante mucho tiempo una manera de clasificar la vida en grupos estrechamente relacionados. Esta clasificaci\xc3\xb3n puede hacerse cotejando la estructura de los organismos adultos de diferentes especies, o el patr\xc3\xb3n por el que sus c\xc3\xa9lulas crecen, se dividen e incluso migran durante el desarrollo de un organismo.\n_START_SECTION_\nTaxonom\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa taxonom\xc3\xada es la rama de la biolog\xc3\xada que da nombre y clasifica todos los seres vivos. Los cient\xc3\xadficos utilizan semejanzas morfol\xc3\xb3gicas y gen\xc3\xa9ticas para categorizar formas de vida bas\xc3\xa1ndose en relaciones ancestrales. Por ejemplo, orangutanes, gorilas, chimpanc\xc3\xa9s y humanos pertenecen al mismo grupo taxon\xc3\xb3mico, denominado familia, y en este caso concreto, la familia de los hom\xc3\xadnidos. Estos animales forman parte del mismo grupo por sus similitudes morfol\xc3\xb3gicas, procedentes de un ancestro com\xc3\xban, lo que se denomina homolog\xc3\xada.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Del an\xc3\xa1lisis de estructuras hom\xc3\xb3logas se desprenden s\xc3\xb3lidas evidencias de la evoluci\xc3\xb3n: existen estructuras en distintas especies que ya no realizan la misma funci\xc3\xb3n pero comparten una estructura similar.\xe2\x80\x8b Este es el caso de los miembros superiores en los mam\xc3\xadferos. Estos miembros tienen estructuras \xc3\xb3seas sorprendentemente similares en los humanos, gatos, ballenas y murci\xc3\xa9lagos. No obstante, en cada una de estas especies, dicha estructura realiza una tarea diferente. Los mismos huesos que conforman el ala de un murci\xc3\xa9lago, y en este animal se utilizan para volar, tambi\xc3\xa9n forman las aletas de la ballena, que los usa para nadar. Este \xc2\xabdise\xc3\xb1o\xc2\xbb no tendr\xc3\xada sentido si no estuvieran relacionados y desarrollados para una funci\xc3\xb3n espec\xc3\xadfica. La teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n explica estas estructuras hom\xc3\xb3logas: los cuatro animales comparten un ancestro com\xc3\xban, y todos han pasado por cambios a lo largo de muchas generaciones. Estos cambios en la estructura han tenido como resultado miembros superiores adaptados a distintas tareas.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_No obstante, las comparaciones anat\xc3\xb3micas pueden ser enga\xc3\xb1osas, ya que no todas las similitudes de este tipo indican una relaci\xc3\xb3n estrecha. Los organismos que comparten entornos similares desarrollan a menudo rasgos f\xc3\xadsicos parecidos, un proceso conocido como evoluci\xc3\xb3n convergente. Los tiburones y los delfines tienen el cuerpo de forma semejante, aunque solo tienen una relaci\xc3\xb3n distante: los tiburones son peces y los delfines son mam\xc3\xadferos. Estas semejanzas son el resultado de que ambas poblaciones hayan estado expuestas a las mismas presiones selectivas, que han favorecido los cambios que facilitan la nataci\xc3\xb3n en ambos grupos. Por tanto, a lo largo del tiempo han desarrollado una apariencia similar (morfolog\xc3\xada), aunque no est\xc3\xa9n estrechamente relacionados.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEmbriolog\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nEn algunos casos, la comparaci\xc3\xb3n anat\xc3\xb3mica de estructuras de los embriones de dos o m\xc3\xa1s especies proporciona pruebas de un ancestro com\xc3\xban que pueden no ser evidentes en la forma adulta. Al desarrollarse el embri\xc3\xb3n, estas homolog\xc3\xadas pueden ir ocult\xc3\xa1ndose a la vista, y las estructuras dedicarse a funciones distintas. Uno de los criterios para clasificar al grupo de los vertebrados, que incluye a los humanos, es la presencia de faringotremas y de una cola que se extiende m\xc3\xa1s all\xc3\xa1 del ano. Ambas estructuras aparecen en alg\xc3\xban momento de la fase embrionaria pero no siempre son visibles en la forma adulta.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Dadas las similitudes morfol\xc3\xb3gicas presentes en los embriones de distintas especies durante el desarrollo, en su momento se supuso que los organismos recreaban su historia evolutiva durante su periodo embrionario. Se pensaba que los embriones humanos pasaban por una fase anfibia y despu\xc3\xa9s reptil antes de completar su desarrollo como mam\xc3\xadferos. Esta recreaci\xc3\xb3n, a menudo denominada Teor\xc3\xada de la Recapitulaci\xc3\xb3n no cuenta con pruebas cient\xc3\xadficas que la sostengan. En realidad, lo que ocurre es que las primeras fases del desarrollo son similares en muchos grupos de organismos.\xe2\x80\x8b Por ejemplo, en fases muy primitivas, todos los vertebrados tienen una gran semejanza, pero no se asemejan a ninguna especie ancestral. Seg\xc3\xban avanza el desarrollo, emergen rasgos espec\xc3\xadficos de este patr\xc3\xb3n b\xc3\xa1sico.\n_START_SECTION_\nEstructuras vestigiales\n_START_PARAGRAPH_\nLa homolog\xc3\xada incluye un grupo \xc3\xbanico de estructuras compartidas denominadas estructuras vestigiales. El t\xc3\xa9rmino \xc2\xabvestigial\xc2\xbb se refiere a una parte anat\xc3\xb3mica de m\xc3\xadnima o nula utilidad para el organismo que lo posee. Estas estructuras aparentemente il\xc3\xb3gicas son reminiscencias de \xc3\xb3rganos que tuvieron una funci\xc3\xb3n importante en formas ancestrales de dicho organismo. Este es el caso de las ballenas, en las que se encuentran peque\xc3\xb1os huesos vestigiales que parecen ser restos de las patas de sus ancestros, que caminaron fuera del agua.\xe2\x80\x8b Los humanos tambi\xc3\xa9n tienen estructuras vestigiales, como los m\xc3\xbasculos del o\xc3\xaddo externo, la muela del juicio, el ap\xc3\xa9ndice, el coxis, el vello (y la \xc2\xabpiel de gallina\xc2\xbb) y el pliegue de la cara interna del ojo.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nBiogeograf\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nla Biogeograf\xc3\xada es el estudio de la distribuci\xc3\xb3n geogr\xc3\xa1fica de las especies. La evidencia de la biogeograf\xc3\xada, en especial de la Biogeograf\xc3\xada de islas, tuvo una influencia decisiva a la hora de convencer a Darwin y a Alfred Russel Wallace de que las especies evolucionaron en forma de ramas de un ancestro com\xc3\xban.\xe2\x80\x8b A menudo, en las islas se encuentran especies end\xc3\xa9micas, especies que no se encuentran en ninguna otra parte, pero estas especies suelen estar relacionadas con otras que viven en el continente m\xc3\xa1s cercano. Adem\xc3\xa1s, las islas cuentan a veces con grupos de especies estrechamente relacionadas que ocupan nichos ecol\xc3\xb3gicos muy distintos, es decir, que tienen formas diferentes de sobrevivir en ese entorno. Esos grupos se forman tras un proceso de radiaci\xc3\xb3n adaptativa, en la que una sola especie ancestral coloniza una isla en la que existe una serie de nichos ecol\xc3\xb3gicos libres y despu\xc3\xa9s se diversifica evolucionando en distintas especies que se adaptan para ocupar esos nichos vac\xc3\xados. Hay ejemplos bien documentados, como los pinzones de Darwin, un grupo de 13 especies de pinz\xc3\xb3n end\xc3\xa9micas de las islas Gal\xc3\xa1pagos, y del mielero hawaiano, que antes de la extinci\xc3\xb3n causada por los humanos sumaba 60 especies en diversos papeles ecol\xc3\xb3gicos, descendientes todas de un solo ancestro que lleg\xc3\xb3 a Haw\xc3\xa1i hace unos cuatro millones de a\xc3\xb1os.\xe2\x80\x8b Otro ejemplo es el de la alianza silversword, un grupo de especies de plantas perennes, tambi\xc3\xa9n end\xc3\xa9mica de las islas Haw\xc3\xa1i, que ocupan diversos h\xc3\xa1bitats y presentan distintas formas y tama\xc3\xb1os \xe2\x94\x80\xc3\xa1rboles, arbustos y plantas rastreras\xe2\x94\x80, y que forman h\xc3\xadbridos entre ellas y con ciertas especies de aster\xc3\xa1ceas de la costa oeste de Norteam\xc3\xa9rica. Parece que una de estas plantas coloniz\xc3\xb3 Haw\xc3\xa1i en el pasado y origin\xc3\xb3 toda la alianza silversword.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nBiolog\xc3\xada molecular\n_START_PARAGRAPH_\nTodos los organismos vivos (con la posible excepci\xc3\xb3n de los virus ARN) contienen mol\xc3\xa9culas de ADN que portan la informaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica. Los genes son las partes de ADN que llevan estas informaci\xc3\xb3n, e influencian las propiedades de un organismo. Los genes determinan la apariencia general de un individuo, y hasta cierto punto, tambi\xc3\xa9n su comportamiento. Si dos organismos tienen una relaci\xc3\xb3n pr\xc3\xb3xima, su ADN ser\xc3\xa1 muy similar.\xe2\x80\x8b Por otra parte, cuanto m\xc3\xa1s distante sea la relaci\xc3\xb3n entre dos organismos, m\xc3\xa1s diferencias presentar\xc3\xa1n. Por ejemplo, mientras que los hermanos est\xc3\xa1n estrechamente relacionados y tienen un ADN muy parecido, los primos tienen una relaci\xc3\xb3n m\xc3\xa1s lejana y las diferencias en su ADN son mucho m\xc3\xa1s numerosas. Las similitudes en el ADN se utilizan para determinar la relaci\xc3\xb3n entre especies de forma an\xc3\xa1loga a como se usan para mostrar las relaciones entre individuos. Por ejemplo, el ADN de los chimpanc\xc3\xa9s, los gorilas y los humanos muestra un 96% de similitudes. La comparaci\xc3\xb3n de ADN indica que los humanos y los chimpanc\xc3\xa9s est\xc3\xa1n m\xc3\xa1s estrechamente relacionados entre ellos de lo que ambas especies lo est\xc3\xa1n con los gorilas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El campo de la sistem\xc3\xa1tica molecular se centra en medir las similitudes en estas mol\xc3\xa9culas y en utilizar esta informaci\xc3\xb3n para averiguar c\xc3\xb3mo se relacionan los distintos tipos de organismos a trav\xc3\xa9s de la evoluci\xc3\xb3n. Estas comparaciones han permitido a los bi\xc3\xb3logos construir un \xc2\xab\xc3\xa1rbol de relaciones\xc2\xbb de la evoluci\xc3\xb3n de la vida en la Tierra.\xe2\x80\x8b Incluso han permitido que los cient\xc3\xadficos descifren las relaciones entre organismos cuyos ancestros comunes vivieron hace tanto tiempo que no quedan verdaderas similitudes en su apariencia.\n_START_SECTION_\nSelecci\xc3\xb3n artificial\n_START_PARAGRAPH_\nla selecci\xc3\xb3n artificial es la reproducci\xc3\xb3n controlada de plantas y animales dom\xc3\xa9sticos. Los humanos determinan qu\xc3\xa9 planta o animal debe reproducirse y qu\xc3\xa9 descendientes van a sobrevivir; por tanto, determinan qu\xc3\xa9 genes se traspasar\xc3\xa1n a las generaciones futuras. El proceso de selecci\xc3\xb3n artificial ha tenido un considerable impacto en la evoluci\xc3\xb3n de los animales dom\xc3\xa9sticos. Por ejemplo, gracias a la reproducci\xc3\xb3n controlada se han producido distintos tipos de perros. Las diferencias de tama\xc3\xb1o entre el Chihuahua y el gran dan\xc3\xa9s es resultado de la selecci\xc3\xb3n artificial. A pesar de su apariencia f\xc3\xadsica tan radicalmente distinta, ambas razas y todos los dem\xc3\xa1s perros evolucionaron a partir de unos cuantos lobos domesticados por los humanos en lo que hoy es China hace menos de 15 000 a\xc3\xb1os.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La selecci\xc3\xb3n artificial ha producido una amplia variedad de plantas. En el caso del ma\xc3\xadz, recientes pruebas gen\xc3\xa9ticas sugieren que su cultivo comenz\xc3\xb3 hace unos 10 000 a\xc3\xb1os en la zona central de M\xc3\xa9xico.\xe2\x80\x8b Antes de su cultivo, la parte comestible de la forma silvestre era peque\xc3\xb1a y dif\xc3\xadcil de recolectar. Hoy, el The Maize Genetics Cooperation \xe2\x80\xa2 Stock Center mantiene una colecci\xc3\xb3n de m\xc3\xa1s de 10 000 variedades gen\xc3\xa9ticas de ma\xc3\xadz que han surgido por mutaciones aleatorias y variaciones cromos\xc3\xb3micas del tipo silvestre original.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En la selecci\xc3\xb3n artificial, la nueva variedad que surge es la que presenta mutaciones que la hacen atractiva para los humanos, mientras que en la selecci\xc3\xb3n natural, las especies supervivientes son las que presentan mutaciones que resultan \xc3\xbatiles para la especie en su entorno no humano. En ambos casos, las variaciones son resultado de mutaciones aleatorias, y los procesos gen\xc3\xa9ticos que las acompa\xc3\xb1an son esencialmente los mismos.\xe2\x80\x8b Darwin observ\xc3\xb3 con detenimiento el producto de la selecci\xc3\xb3n artificial en animales y plantas para elaborar muchos de sus argumentos a favor de la selecci\xc3\xb3n natural.\xe2\x80\x8b Buena parte de su libro El origen de las especies se bas\xc3\xb3 en sus observaciones de las numerosas variedades de paloma dom\xc3\xa9stica producto de la selecci\xc3\xb3n artificial. Darwin propuso que si los humanos hab\xc3\xadan conseguido cambios tan radicales en los animales dom\xc3\xa9sticos en periodos cortos, era l\xc3\xb3gico suponer que la selecci\xc3\xb3n natural, a lo largo de millones de a\xc3\xb1os, hab\xc3\xada podido producir las diferencias que se ven hoy en los seres vivos.\n_START_SECTION_\nCoevoluci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa coevoluci\xc3\xb3n es un proceso en el que dos o m\xc3\xa1s especies tienen una influencia rec\xc3\xadproca en su evoluci\xc3\xb3n. Todos los organismos est\xc3\xa1n influenciados por la vida que les rodea, pero en la coevoluci\xc3\xb3n hay evidencias de que ciertos rasgos gen\xc3\xa9ticamente determinados de los individuos son resultado directo de la interacci\xc3\xb3n entre estas especies.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Un caso de coevoluci\xc3\xb3n extensamente documentado es la relaci\xc3\xb3n entre el Pseudomyrmex, una especie de hormiga, y la acacia, una planta que la hormiga usa como alimento y refugio. La relaci\xc3\xb3n entre ambos es tan \xc3\xadntima que ha conducido a la evoluci\xc3\xb3n de estructuras y comportamientos especiales en ambos organismos. La hormiga defiende a la acacia frente a los herb\xc3\xadvoros y despeja el suelo de las semillas de plantas competidoras. A cambio, la planta ha desarrollado espinas que las hormigas usan como refugio y partes especiales en sus flores que les sirven de alimento.\xe2\x80\x8b Esta coevoluci\xc3\xb3n no implica que las hormigas y el \xc3\xa1rbol hayan elegido comportarse de una forma altru\xc3\xadstica. Por el contrario, peque\xc3\xb1os cambios gen\xc3\xa9ticos en ambas poblaciones han beneficiado a las dos especies. Este beneficio ha aumentado ligeramente las posibilidades de que estas caracter\xc3\xadsticas pasen a la siguiente generaci\xc3\xb3n, y a lo largo del tiempo, sucesivas mutaciones han creado la relaci\xc3\xb3n que se observa en la actualidad.\n_START_SECTION_\nEspecies\n_START_PARAGRAPH_\nSi se dan las circunstancias adecuadas y el tiempo suficiente, la evoluci\xc3\xb3n conduce a la aparici\xc3\xb3n de nuevas especies. Los cient\xc3\xadficos se esfuerzan por encontrar una definici\xc3\xb3n amplia y precisa de \xc2\xabespecie\xc2\xbb. Ernst Mayr defini\xc3\xb3 la especie como una poblaci\xc3\xb3n o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de reproducirse de forma natural entre ellos para producir descendencia viable y f\xc3\xa9rtil (los miembros de una especie no pueden producir descendencia viable y f\xc3\xa9rtil con miembros de otra especie).\xe2\x80\x8b La definici\xc3\xb3n de Mayr es la m\xc3\xa1s aceptada entre los bi\xc3\xb3logos, pero no se aplica a organismos como las bacterias, cuya reproducci\xc3\xb3n es asexual._NEWLINE_La especiaci\xc3\xb3n es el punto en el que un linaje se divide para formar dos especies separadas procedentes de una sola poblaci\xc3\xb3n ancestral com\xc3\xban.\xe2\x80\x8b Un m\xc3\xa9todo muy aceptado de especiaci\xc3\xb3n es la especiaci\xc3\xb3n alop\xc3\xa1trica, que se produce cuando una poblaci\xc3\xb3n queda geogr\xc3\xa1ficamente separada.\xe2\x80\x8b Los procesos geol\xc3\xb3gicos, como la emergencia de cordilleras, la formaci\xc3\xb3n de ca\xc3\xb1ones o la inundaci\xc3\xb3n de itsmos por cambios en el nivel de los mares pueden provocar que ciertas poblaciones queden separadas. Para que suceda una especiaci\xc3\xb3n, esta separaci\xc3\xb3n debe ser importante, de forma que el intercambio gen\xc3\xa9tico entre dos poblaciones se interrumpa por completo. En entornos separados, los grupos gen\xc3\xa9ticamente aislados siguen sus propios caminos evolutivos. Cada grupo acumula distintas mutaciones, adem\xc3\xa1s de estar sujetos a diferentes presiones selectivas. Los cambios gen\xc3\xa9ticos acumulados pueden resultar en poblaciones separadas que ya no pueden cruzarse si se vuelven a reunir.\xe2\x80\x8b Las barreras que impiden la reproducci\xc3\xb3n entre especies pueden ser prezig\xc3\xb3ticas (no es posible el apareamiento o la fertilizaci\xc3\xb3n) o poszig\xc3\xb3ticas (que ocurren tras la fertilizaci\xc3\xb3n). Si el cruce entre dos poblaciones no es posible, deben considerarse especies distintas.\xe2\x80\x8b El resultado de cuatro mil millones de a\xc3\xb1os de evoluci\xc3\xb3n es la diversidad de la vida que nos rodea, en la que se estima que existen en la actualidad 1,75 millones de especies diferentes.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El proceso de especiaci\xc3\xb3n suele ser lento, se produce a lo largo de periodos muy extensos, por lo que son raras las observaciones directas en el lapso de la vida humana. Aun as\xc3\xad, se ha apreciado especiaci\xc3\xb3n en organismos actuales, y en los f\xc3\xb3siles se registran casos de especiaci\xc3\xb3n del pasado.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Los cient\xc3\xadficos han documentado la formaci\xc3\xb3n de cinco nuevas especies de peces c\xc3\xadclidos desde un ancestro com\xc3\xban que qued\xc3\xb3 aislado del resto de su especie en el lago Nagubago hace menos de 5000 a\xc3\xb1os.\xe2\x80\x8b La evidencia de especiaci\xc3\xb3n en este caso es morfol\xc3\xb3gica (en la apariencia f\xc3\xadsica), y adem\xc3\xa1s no existe reproducci\xc3\xb3n cruzada de forma natural. Estos peces tienen complejos rituales de apareamiento y presentan numerosas coloraciones; las ligeras modificaciones aparecidas en las nuevas especies han cambiado el proceso de selecci\xc3\xb3n de pareja, y no es posible conseguir un cruce entre las nuevas formas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nMecanismos\n_START_PARAGRAPH_\nLa teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n est\xc3\xa1 ampliamente aceptada en la comunidad cient\xc3\xadfica, y sirve como enlace entre las diversas \xc3\xa1reas especializadas de la biolog\xc3\xada,\xe2\x80\x8b adem\xc3\xa1s de proporcionar a esta disciplina una s\xc3\xb3lida base cient\xc3\xadfica. El significado de la teor\xc3\xada evolutiva fue resumido por Theodosius Dobzhansky en la frase \xc2\xabNada tiene sentido en la biolog\xc3\xada si no es a la luz de la evoluci\xc3\xb3n\xc2\xbb.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b No obstante, la teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n no es est\xc3\xa1tica: hay mucho debate en la comunidad cient\xc3\xadfica en lo concerniente a los mecanismos que hacen posibles los procesos evolutivos. Por ejemplo, se sigue discutiendo sobre el ritmo al que se produce la evoluci\xc3\xb3n. Adem\xc3\xa1s, hay opiniones encontradas sobre si la unidad primaria del cambio evolutivo es el organismo o el gen.\n_START_SECTION_\n\xc3\x8dndice de cambio\n_START_PARAGRAPH_\nDarwin y sus contempor\xc3\xa1neos ve\xc3\xadan la evoluci\xc3\xb3n como un proceso lento y gradual. Los \xc3\xa1rboles evolutivos se basan en la idea de que las diferencias profundas entre las especies son resultado de muchos cambios peque\xc3\xb1os acumulados a lo largo de extensos periodos._NEWLINE_El gradualismo se bas\xc3\xb3 en el trabajo de los ge\xc3\xb3logos James Hutton y Charles Lyell. Seg\xc3\xban la opini\xc3\xb3n de Hutton, los profundos cambios geol\xc3\xb3gicos son el producto acumulado de la acci\xc3\xb3n continua y relativamente lenta de procesos que a\xc3\xban se pueden ver en marcha en la actualidad, opini\xc3\xb3n contraria al catastrofismo, que promov\xc3\xada la idea de que los cambios repentinos obedecieron a causas que ya no pueden verse en activo. Se adopt\xc3\xb3 una perspectiva uniforme para los cambios biol\xc3\xb3gicos, aunque dicha perspectiva parece contradecir al registro f\xc3\xb3sil, que a menudo muestra evidencias de la aparici\xc3\xb3n s\xc3\xbabita de nuevas especies y de su persistencia en la misma forma durante largos periodos. En los a\xc3\xb1os 70, los paleont\xc3\xb3logos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron un modelo te\xc3\xb3rico que sugiere que la evoluci\xc3\xb3n, aunque es un proceso lento en t\xc3\xa9rminos humanos, pasa por periodos de cambios relativamente r\xc3\xa1pidos (entre 50\xc2\xa0000 y 100\xc2\xa0000 a\xc3\xb1os)\xe2\x80\x8b que se alternan con largos periodos de relativa estabilidad. Esta teor\xc3\xada se denomina del \xc2\xabEquilibrio puntuado\xc2\xbb y explica el registro f\xc3\xb3sil sin contradecir las ideas de Darwin.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nUnidad de cambio\n_START_PARAGRAPH_\nUna unidad de selecci\xc3\xb3n habitual de la evoluci\xc3\xb3n es el organismo. La selecci\xc3\xb3n natural se produce cuando el \xc3\xa9xito reproductivo de un individuo aumenta o se reduce por una caracter\xc3\xadstica heredada, y este \xc3\xa9xito reproductivo se mide por el n\xc3\xbamero de descendientes vivos de un individuo. Son muchos los bi\xc3\xb3logos y fil\xc3\xb3sofos que discuten este criterio. Richard Dawkins propone que se puede obtener mucha informaci\xc3\xb3n si consideramos la evoluci\xc3\xb3n desde el punto de vista de los genes adem\xc3\xa1s del de los organismos, es decir, que la selecci\xc3\xb3n natural opera como mecanismo evolutivo en los genes tanto como en los organismos.\xe2\x80\x8b En su libro \xc2\xabEl gen ego\xc3\xadsta\xc2\xbb de 1976, explica: _NEWLINE__NEWLINE_ _NEWLINE__NEWLINE_  _NEWLINE_Los individuos no son objetos estables, sino fugaces. Tambi\xc3\xa9n los cromosomas caen en el olvido, como manos de cartas poco despu\xc3\xa9s de que las repartan. Pero las propias cartas sobreviven al olvido. Las cartas son los genes. Los genes no se destruyen por hibridaci\xc3\xb3n, simplemente cambian de pareja y siguen adelante. Por supuesto que siguen adelante, esa es su funci\xc3\xb3n. Son los replicadores, y nosotros somos sus m\xc3\xa1quinas de supervivencia. Cuando ya hemos servido a nuestro prop\xc3\xb3sito, se nos aparta. Pero los genes son ciudadanos del tiempo geol\xc3\xb3gico: los genes son para siempre.\xe2\x80\x8b_NEWLINE__NEWLINE_ _NEWLINE_Otros cient\xc3\xadficos consideran que la selecci\xc3\xb3n opera en varios niveles, no solo en el \xc3\xa1mbito del organismo o el gen. Por ejemplo, Stephen Jay Gould propone una perspectiva jer\xc3\xa1rquica sobre la selecci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b'