b'\n_START_ARTICLE_\nMetamorfosis (biolog\xc3\xada)\n_START_PARAGRAPH_\nSe llama metamorfosis a un proceso biol\xc3\xb3gico por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiol\xc3\xb3gicos. No solo hay cambios de tama\xc3\xb1o y un aumento del n\xc3\xbamero de c\xc3\xa9lulas sino que hay cambios de diferenciaci\xc3\xb3n celular. La metamorfosis es un rasgo ancestral de todos los cordados, est\xc3\xa1 presente en el anfioxo.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Muchos insectos, anfibios, moluscos, crust\xc3\xa1ceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente est\xc3\xa1 acompa\xc3\xb1ada de cambios en h\xc3\xa1bitat y comportamiento.\n_START_SECTION_\nEtimolog\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa palabra metamorfosis deriva del griego \xce\xbc\xce\xb5\xcf\x84\xce\xb1\xce\xbc\xcf\x8c\xcf\x81\xcf\x86\xcf\x89\xcf\x83\xce\xb9\xcf\x82 metam\xc3\xb3rfosis, y quiere decir \xe2\x80\x98transformaci\xc3\xb3n\xe2\x80\x99,\xe2\x80\x8b de \xce\xbc\xce\xb5\xcf\x84\xce\xb1- (meta-), "cambio" + \xce\xbc\xce\xbf\xcf\x81\xcf\x86\xce\xae (morfe) "forma".\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nMetamorfosis de los insectos\n_START_PARAGRAPH_\nMientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelaci\xc3\xb3n de tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una poblaci\xc3\xb3n diferente de c\xc3\xa9lulas. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A trav\xc3\xa9s de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva cut\xc3\xadcula a medida que aumenta el tama\xc3\xb1o. Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan amet\xc3\xa1bolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosi\xc3\xb3n, en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta en tama\xc3\xb1o, pero no cambia de forma.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHemimetabolismo\n_START_PARAGRAPH_\nEn la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os, carecen de alas y no son maduros sexualmente. Tambi\xc3\xa9n pueden tener menor n\xc3\xbamero de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y tambi\xc3\xa9n en an\xc3\xa9lidos, equinodermos, moluscos y crust\xc3\xa1ceos. En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen a los adultos, pero son m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os. En la \xc3\xbaltima muda conocida como metam\xc3\xb3rfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente edeago en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como t\xc3\xadmpanos y \xc3\xb3rganos estridulatorios._NEWLINE_La anatom\xc3\xada interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboraci\xc3\xb3n de musculatura tor\xc3\xa1cica necesaria para el vuelo, reorganizaci\xc3\xb3n del sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de g\xc3\xb3nadas con sus respectivos ductos y gl\xc3\xa1ndulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos h\xc3\xa1bitos alimenticios que la ninfa.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHolometabolismo\n_START_PARAGRAPH_\nLa metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa,\xe2\x80\x8b sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que adem\xc3\xa1s de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganizaci\xc3\xb3n morfol\xc3\xb3gica y fisiol\xc3\xb3gica que culmina con la formaci\xc3\xb3n del insecto adulto o imago. La reorganizaci\xc3\xb3n de los tejidos y \xc3\xb3rganos tiene lugar por medio de la acci\xc3\xb3n de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las c\xc3\xa9lulas, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histog\xc3\xa9nesis. En las larvas se encuentran grupos de c\xc3\xa9lulas indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, \xc3\xa9stos se conocen como discos imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80\xc2\xa0% de los insectos y de algunos crust\xc3\xa1ceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas.\n_START_SECTION_\nControl hormonal\n_START_PARAGRAPH_\nEl crecimiento y metamorfosis de los insectos est\xc3\xa1n regulados por hormonas efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro._NEWLINE_Los procesos de muda y metamorfosis est\xc3\xa1n regulados por dos hormonas efectoras: la 20-hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresi\xc3\xb3n de genes que ocurren durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresi\xc3\xb3n g\xc3\xa9nica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento._NEWLINE_El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las c\xc3\xa9lulas neurosecretoras liberan la hormona protoracicotr\xc3\xb3pica (PTTH) en respuesta a se\xc3\xb1ales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la producci\xc3\xb3n de ecdisona en la gl\xc3\xa1ndula protor\xc3\xa1cica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos perif\xc3\xa9ricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. \xc3\x89sta se encarga de estimular las c\xc3\xa9lulas epid\xc3\xa9rmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la cut\xc3\xadcula, la concentraci\xc3\xb3n de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su m\xc3\xa1ximo durante la deposici\xc3\xb3n de la epicut\xc3\xadcula, su producci\xc3\xb3n cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimet\xc3\xa1bolos) o eclosi\xc3\xb3n (en insectos holomet\xc3\xa1bolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la epidermis, la \xc3\xbaltima fase donde la concentraci\xc3\xb3n empieza a disminuir controla los eventos tard\xc3\xados del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la eclosi\xc3\xb3n del imago se ve interrumpida.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una mol\xc3\xa9cula activa al unirse a la prote\xc3\xadna ultraespir\xc3\xa1culo (Usp), esta prote\xc3\xadna se une a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripci\xc3\xb3n, cuando EcR se une a Usp se activa la transcripci\xc3\xb3n. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la misma hormona, aun as\xc3\xad se sabe que las c\xc3\xa9lulas que dan origen al imago poseen una mayor concentraci\xc3\xb3n de la isoforma EcR-A. Usp tambi\xc3\xa9n es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta uni\xc3\xb3n puede inhibir la formaci\xc3\xb3n de 20-hidroxiecdisona.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La hormona juvenil (JH) es secretada por los corpora allata, cuyas c\xc3\xa9lulas est\xc3\xa1n activas durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil est\xc3\xa1 presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En el \xc3\xbaltimo estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producci\xc3\xb3n de hormona juvenil, y hay una degradaci\xc3\xb3n de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la disminuci\xc3\xb3n de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual dispara la liberaci\xc3\xb3n de hormona protoracicotr\xc3\xb3pica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la s\xc3\xadntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las c\xc3\xa9lulas a desarrollar la pupa._NEWLINE_Los procesos de ecdisis y eclosi\xc3\xb3n y est\xc3\xa1n ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son controlados por la hormona de eclosi\xc3\xb3n (EH) la cual es secretada por c\xc3\xa9lulas nerviosas y act\xc3\xbaa de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia seg\xc3\xban el caso, adem\xc3\xa1s de permitir que las alas se extiendan por completo volvi\xc3\xa9ndose funcionales. La \xc3\xbaltima etapa de la metamorfosis es la esclerotizaci\xc3\xb3n (endurecimiento de la cut\xc3\xadcula) y al igual que las anteriores es controlada por una hormona, \xc3\xa9sta se llama bursicon y tiene efectos fisiol\xc3\xb3gicos que regulan las propiedades mec\xc3\xa1nicas de la cut\xc3\xadcula. La estructura qu\xc3\xadmica de bursicon ha sido estudiada en Drosophila melanogaster.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es posible usar productos qu\xc3\xadmicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDesarrollo del Imago\n_START_PARAGRAPH_\nLa larva posee grupos de c\xc3\xa9lulas imaginales que permiten la construcci\xc3\xb3n de los \xc3\xb3rganos del imago a medida que los \xc3\xb3rganos larvales se degradan.\xe2\x80\x8b Las c\xc3\xa9lulas imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras del adulto: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, t\xc3\xb3rax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de c\xc3\xa9lulas en la larva tienen una alta capacidad mit\xc3\xb3tica, su tasa de proliferaci\xc3\xb3n aumenta a medida que se diferencian._NEWLINE_Cuando se inicia la formaci\xc3\xb3n de la pupa las c\xc3\xa9lulas en el centro del disco se salen de \xc3\xa9ste para formar la parte m\xc3\xa1s distal de las estructuras (ej. el tarso y la u\xc3\xb1a de las patas) y las c\xc3\xa9lulas perif\xc3\xa9ricas forman la parte proximal. Finalizada la diferenciaci\xc3\xb3n de las estructuras exoesquel\xc3\xa9ticas, secreciones en las mismas forman la cut\xc3\xadcula. El destino celular o estructura que se genera a partir de cada disco est\xc3\xa1 determinada desde el embri\xc3\xb3n y es establecida por la interacci\xc3\xb3n de varios genes.\xe2\x80\x8b El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas histoblastos, \xc3\xa9stos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del embri\xc3\xb3n y se mantienen indiferenciados debajo de la cut\xc3\xadcula durante el estadio larval. El n\xc3\xbamero de histoblastos puede variar.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCambios morfol\xc3\xb3gicos durante la metamorfosis de los anfibios\n_START_PARAGRAPH_\nLa metamorfosis de los anfibios consiste de un cambio principal desde el estado de larva llamada renacuajo al de adulto. Se asocia con la preparaci\xc3\xb3n de un organismo acu\xc3\xa1tico para una existencia principalmente terrestre. En el ciclo vital t\xc3\xadpico de un anfibio los huevos, tras una fecundaci\xc3\xb3n externa, son depositados en el agua. La larva emerge del huevo y puede nadar y respirar bajo el agua. Presenta branquias, cola y una boca circular. Crece sin mayores cambios hasta que completa su desarrollo. En este punto tiene lugar la metamorfosis._NEWLINE_En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis implica la reabsorci\xc3\xb3n de la aleta de la cola, la destrucci\xc3\xb3n de las branquias externas y un cambio en la estructura de la piel. En anuros (sapos y ranas), los cambios son m\xc3\xa1s dram\xc3\xa1ticos, y casi todos los \xc3\xb3rganos son sometidos a modificaci\xc3\xb3n. Comienza con cambios regresivos como la p\xc3\xa9rdida de los dientes puntiagudos, branquias y destrucci\xc3\xb3n de la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos constructivos como el desarrollo de las patas posteriores, seguido por el de las patas anteriores, y la morfog\xc3\xa9nesis de las gl\xc3\xa1ndulas dermoides. El cr\xc3\xa1neo cartilaginoso del renacuajo es sustituido por uno \xc3\xb3seo, junto con modificaciones de la boca y la mand\xc3\xadbula y el desarrollo de los m\xc3\xbasculos de la lengua. Los arcos branquiales se degeneran, los pulmones se agrandan, y los m\xc3\xbasculos y cart\xc3\xadlago pulmonar se desarrollan para facilitar el bombeo de aire. El sistema sensorial cambia pues la l\xc3\xadnea lateral se degenera, y se produce diferenciaci\xc3\xb3n en ojos y o\xc3\xaddos. El o\xc3\xaddo medio y la membrana del t\xc3\xadmpano se desarrollan y en el ojo emerge la membrana de los p\xc3\xa1rpados. Los intestinos se acortan para adaptarse a la dieta carn\xc3\xadvora y los ojos emigran hacia la regi\xc3\xb3n frontal y dorsal de la cabeza, acorde con un estilo de vida de predador. En la larva no hay proyecciones ipsilaterales (del mismo lado) de las neuronas de la retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas v\xc3\xadas emergen permitiendo que entradas neuronales de ambos ojos lleguen a la misma \xc3\xa1rea del cerebro._NEWLINE_Hay variaciones muy grandes de este modelo t\xc3\xadpico del ciclo vital de anfibios. Algunos caudados, tales como las salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis y llegar a la madurez sexual conservando las caracter\xc3\xadsticas de larvas (neotenia). Solo se metamorfosean bajo ciertas condiciones ambientales dif\xc3\xadciles. Muchas especies tropicales de anuros ponen sus huevos en el suelo y el renacuajo efect\xc3\xbaa la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de \xc3\xa9ste como adultos peque\xc3\xb1os; en algunos casos a\xc3\xban poseen cola, que se reabsorbe en unos pocos d\xc3\xadas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCambios bioqu\xc3\xadmicos en la metamorfosis de los anfibios\n_START_PARAGRAPH_\nEn renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es la porfiropsina. Durante la metamorfosis, este pigmento cambia a rodopsina._NEWLINE_La hemoglobina tambi\xc3\xa9n cambia de forma a una que une ox\xc3\xadgeno m\xc3\xa1s lentamente y lo libera m\xc3\xa1s r\xc3\xa1pido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas del h\xc3\xadgado cambian debido a la transici\xc3\xb3n de un mecanismo de excreci\xc3\xb3n amoniot\xc3\xa9lico en la larva a uno urot\xc3\xa9lico en el adulto en la mayor\xc3\xada de las especies. Particularmente, el h\xc3\xadgado comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de la urea necesarias para producir urea a partir de amonio y di\xc3\xb3xido de carbono.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nControl hormonal\n_START_PARAGRAPH_\nLa metamorfosis en anfibios est\xc3\xa1 controlada por las hormonas: tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) secretadas por la gl\xc3\xa1ndula tiroides. Se cree que T3 es la hormona m\xc3\xa1s importante.\xe2\x80\x8b'