b'\n_START_ARTICLE_\nOstertagia ostertagi\n_START_SECTION_\nCiclo de vida\n_START_PARAGRAPH_\nO. ostertagi tiene un ciclo de vida directo, que consiste en dos etapas: la etapa de vida libre en el pasto (preparasitaria) y la etapa parasitaria en el hu\xc3\xa9sped (por ejemplo, el ganado). Los huevos de hembras maduras en el abomaso se pasan en las heces. Estos huevos eclosionan en la v\xc3\xada fecal hasta las larvas de primer estadio (L1). Las larvas de L1 crecen y mudan a larvas de segundo estadio (L2). Posteriormente, las larvas de L2 mudan para convertirse en larvas infecciosas de tercer estadio (L3). Los L3 retienen la cut\xc3\xadcula de la segunda etapa (L2) como una vaina protectora, y pueden sobrevivir por largos per\xc3\xadodos dentro de la zona fecal. El tiempo que tardan en convertirse en larvas infecciosas depende de est\xc3\xadmulos favorables como la temperatura (aproximadamente 25-27 \xc2\xb0C) y la humedad. T\xc3\xadpicamente, el desarrollo toma de 10 d\xc3\xadas a 2 semanas.\xe2\x80\x8b La etapa parasitaria del ciclo de vida comienza cuando las condiciones c\xc3\xa1lidas y h\xc3\xbamedas hacen que las larvas L3 emigren a la hierba que rodea el excremento fecal, que se ingiere durante el pastoreo. En el rumen las larvas de L3 pierden su vaina protectora y pasan al abomaso donde penetran en las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas. Despu\xc3\xa9s de la p\xc3\xa9rdida de su vaina y la penetraci\xc3\xb3n en las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas, la L3 muda a L4 y posteriormente a las larvas L5. Los gusanos adultos j\xc3\xb3venes emergen entonces de las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas y contin\xc3\xbaan su maduraci\xc3\xb3n en la superficie mucosa del abomaso.\xe2\x80\x8b Una vez madura la reproducci\xc3\xb3n sexual comienza y se producen los \xc3\xb3vulos, completando as\xc3\xad el ciclo de vida. El per\xc3\xadodo normal de pre-patente para O. ostertagi es de 21 d\xc3\xadas. Sin embargo, bajo ciertas circunstancias, las larvas de L3 ingeridas pueden suspender su maduraci\xc3\xb3n y volverse latentes como larvas de L4 inhibidas dentro de las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas. Este desarrollo detenido se llama hipobiosis y puede durar hasta seis o siete meses. Es evidente que cuando se produce un retraso en el desarrollo, el per\xc3\xadodo de protecci\xc3\xb3n de la patente se prolonga. Los estudios sugieren que el proceso de inhibici\xc3\xb3n en O. ostertagi depende de las condiciones clim\xc3\xa1ticas a las que est\xc3\xa1n expuestas las larvas infecciosas de L3 en los pastos, y del tiempo que las larvas de L3 pasan en los pastos. En las regiones templadas del hemisferio norte, la hipobiosis ocurre en oto\xc3\xb1o y a principios del invierno, pero en el hemisferio sur hay evidencia de que este fen\xc3\xb3meno ocurre en primavera y a principios del verano.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nMorfolog\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLas especies de la subfamilia Ostertaginae forman un grupo grande y complejo, cuya taxonom\xc3\xada no se ha dilucidado del todo y est\xc3\xa1 en constante revisi\xc3\xb3n. Los adultos de O. ostertagi son gusanos delgados de color marr\xc3\xb3n rojizo. Los machos adultos miden 6-8mm, las hembras adultas 8-11mm, y los huevos miden 70-86\xce\xbcm en longitud. La identificaci\xc3\xb3n de los gusanos g\xc3\xa1stricos medios adultos se basa en la estructura de la bursa, el cono genital y las esp\xc3\xadculas en los machos y en las dimensiones de la v\xc3\xa1lvula esof\xc3\xa1gica y la configuraci\xc3\xb3n de la sinfon\xc3\xada en machos y hembras.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0La cut\xc3\xadcula en la regi\xc3\xb3n anterior est\xc3\xa1 estriada transversalmente mientras que el resto del cuerpo no lo est\xc3\xa1 y soporta alrededor de 36 crestas longitudinales.\xe2\x80\x8b Los Ostertaginae se caracterizan por una c\xc3\xa1psula bucal reducida y cabeza cuadrada, y una bursa copulatoria bien desarrollada en el macho. El cono genital porta ventralmente dos papilas delgadas peque\xc3\xb1as y dorsalmente dos papilas delgadas largas rodeadas por una membrana bursal accesoria. Los rayos laterales de la bursa copulatoria tienen un patr\xc3\xb3n de 2-1-2 o 2-2-1. La clave para identificar morfol\xc3\xb3gicamente a los machos de O. ostertagi es un procono prominente y el resto del cono genital no es prominente. Las esp\xc3\xadculas son de igual longitud y forma, afil\xc3\xa1ndose hacia el extremo distal.\xe2\x80\x8b La clave para identificar morfol\xc3\xb3gicamente a las hembras de O. ostertagi es el sinlofo lateral con un par de crestas que terminan junto a la cresta lateral entre la papila cervical y el extremo posterior del es\xc3\xb3fago. Las papilas cervicales son prominentes y espinosas. Un gran n\xc3\xbamero de crestas cut\xc3\xa1neas superficiales (sin\xc3\xb3podos) son perpendiculares a la superficie.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Las larvas infecciosas L3 de O. ostertagi tambi\xc3\xa9n pueden identificarse morfol\xc3\xb3gicamente. La L3 tendr\xc3\xa1 una vaina externa. La cabeza de la larva es redondeada y puede distinguirse de la de Cooperia spp. por carecer de los dos cuerpos refractivos en la cabeza que se ven en esta especie. La cola de las larvas dentro de la vaina es redondeada y el cuerpo contiene 16 c\xc3\xa9lulas intestinales. La vaina externa de las larvas de O. ostertagi tambi\xc3\xa9n tiene una punta mucho m\xc3\xa1s roma que la de Copperia spp. o Haemonchus placei. O. ostertagi tambi\xc3\xa9n puede distinguirse de las larvas L3 de Trichostrongylus spp. ya que tiene una extensi\xc3\xb3n de la cola de vaina mucho m\xc3\xa1s larga.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nBiolog\xc3\xada molecular\n_START_PARAGRAPH_\nLa estimaci\xc3\xb3n de medida del genoma para O. ostertagi Es ~58 MB, basado en T. circumcincta (Ostertagia circumcincta), cuyo genoma es 58.6 MB  y en H. contortus En 52 MB, bas\xc3\xb3 encima flujo cytometry.\xe2\x80\x8b hay 7,006 identific\xc3\xb3 expresado sequenced etiquetas (ESTs), representando 2,564 genes.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEnfermedad\n_START_PARAGRAPH_\nLa ostertagiosis cl\xc3\xadnica ocurre normalmente en los terneros de la primera temporada de pastoreo, pero puede afectar a los animales maduros.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0La infecci\xc3\xb3n subcl\xc3\xadnica reduce el aumento de peso y la tasa de crecimiento, reduce la eficiencia reproductiva y reduce la producci\xc3\xb3n de leche.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0El principal s\xc3\xadntoma cl\xc3\xadnico de la ostertagiosis bovina fulminante es la diarrea acuosa, que suele ir acompa\xc3\xb1ada de disminuci\xc3\xb3n del apetito y anorexia.\xe2\x80\x8b Los animales infectados se caracterizan por tener el pelaje opaco y \xc3\xa1spero y los cuartos traseros sucios de heces como consecuencia de la diarrea profusa. El ganado vacuno est\xc3\xa1 frecuentemente coinfectado con muchos nematodos gastrointestinales, incluyendo especies de los siguientes g\xc3\xa9neros: Ostertagia, Haemonchus, Bunostomum, Oesophagostomum, Trichuris, Trichostrongylus, Cooperia, y Nematodirus.\xc2\xa0Los signos cl\xc3\xadnicos entre estas especies de nematodos son dif\xc3\xadciles de distinguir entre s\xc3\xad, y a menudo se denominan s\xc3\xadndrome llamado gastroenteritis parasitaria.\xe2\x80\x8b La ostertagiosis cl\xc3\xadnica puede observarse bajo dos tipos de circunstancias denominadas enfermedad de tipo I y II.\n_START_SECTION_\nEnfermedad Tipo I\n_START_PARAGRAPH_\nEnfermedad Tipo I ocurre en el ganado joven que pasta en campos por primera vez durante el per\xc3\xadodo de alta contaminaci\xc3\xb3n de los pastos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xc2\xa0Este s\xc3\xadndrome generalmente ocurre en los meses de verano y oto\xc3\xb1o en el hemisferio norte y durante los meses de invierno y primavera en el hemisferio sur.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0 Las larvas infectadas son ingeridas diariamente por el ganado joven en el pasto. Los signos patol\xc3\xb3gicos y cl\xc3\xadnicos se deben al desarrollo directo de un gran n\xc3\xbamero de larvas de L3 a gusanos adultos durante un per\xc3\xadodo de tiempo relativamente corto (aproximadamente 3 semanas) en animales j\xc3\xb3venes con un sistema inmune ingenuo a las infecciones por Ostertagia.\xe2\x80\x8b Los gusanos adultos j\xc3\xb3venes luego se desprenden de las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas, causando da\xc3\xb1o sustancial a la pared abomasal. Los casos leves provocan una reducci\xc3\xb3n del crecimiento o de la producci\xc3\xb3n y los casos graves pueden dar lugar a una enfermedad fulminante caracterizada por diarrea acuosa profusa, p\xc3\xa9rdida r\xc3\xa1pida de peso, edema submandibular ("mand\xc3\xadbula de botella"), anemia y muerte.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEnfermedad Tipo II\n_START_PARAGRAPH_\nLa Enfermedad Tipo II puede ocurrir en cr\xc3\xadas de un a\xc3\xb1o y en ganado m\xc3\xa1s viejo.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0Es el resultado de la detenci\xc3\xb3n de L4s reanudar su desarrollo a adultos inmaduros y dejar las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xc2\xa0Esto puede ocurrir semanas o meses despu\xc3\xa9s de haber sido ingerido como L3s y es consecuencia de condiciones ambientales favorables.\xe2\x80\x8b Las larvas reanudar\xc3\xa1n la maduraci\xc3\xb3n gradualmente o en r\xc3\xa1fagas. Los signos cl\xc3\xadnicos son id\xc3\xa9nticos a los de la enfermedad de tipo I y la gravedad depende de la magnitud de las erupciones.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0En el hemisferio norte, la enfermedad de tipo II se observa con frecuencia a principios de la primavera y en el oto\xc3\xb1o en el hemisferio sur.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nPatolog\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLos gusanos se pueden ver e identificar f\xc3\xa1cilmente en el abomaso, y las petequias peque\xc3\xb1as (manchas de sangre) pueden ser visibles donde los gusanos se han estado alimentando. Las lesiones m\xc3\xa1s caracter\xc3\xadsticas de las infecciones de ostertagia son m\xc3\xbaltiples n\xc3\xb3dulos umbilicales peque\xc3\xb1os, blancos y elevados de 1-2 mm de di\xc3\xa1metro. Estos pueden ser discretos, pero en las infecciones graves tienden a fusionarse y dan lugar a una apariencia de "adoquines" o "cuero de marruecos". Los n\xc3\xb3dulos son m\xc3\xa1s marcados en la regi\xc3\xb3n del fondo del ojo, pero pueden cubrir toda la mucosa abomasal. En casos graves, el edema puede extenderse sobre el abomaso hasta el intestino delgado y el omento.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0Cuando se examinan histol\xc3\xb3gicamente, las gl\xc3\xa1ndulas g\xc3\xa1stricas abomasales contienen larvas en diferentes etapas de desarrollo, lo que resulta en hiperplasia y distensi\xc3\xb3n de las gl\xc3\xa1ndulas, y aplanamiento del epitelio glandular. Las gl\xc3\xa1ndulas afectadas carecen de c\xc3\xa9lulas principales productoras de \xc3\xa1cido parietal y pepsin\xc3\xb3geno. Las enfermedades de tipo I y II suelen diferenciarse por la presencia de un mayor n\xc3\xbamero de leucocitos, eosin\xc3\xb3filos y agregados focales de c\xc3\xa9lulas linfoplasmoc\xc3\xadticas en animales con enfermedad de tipo II.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nRespuesta inmune y defensa\n_START_PARAGRAPH_\nLos nematodos gastrointestinales pueden provocar una variedad de respuestas inmunitarias del hu\xc3\xa9sped, dependiendo del estado inmunol\xc3\xb3gico inicial del hu\xc3\xa9sped, la especie del par\xc3\xa1sito y las condiciones ambientales. El cuerpo tiene varios mecanismos de defensa f\xc3\xadsica contra los par\xc3\xa1sitos, incluyendo el continuo desprendimiento del epitelio intestinal para prevenir la adhesi\xc3\xb3n del par\xc3\xa1sito. Sin embargo, una vez que ocurre una infecci\xc3\xb3n, el sistema inmunol\xc3\xb3gico del hu\xc3\xa9sped intenta limitar el da\xc3\xb1o causado por el gusano. Aparte de la importancia de los factores extr\xc3\xadnsecos del clima, el clima y el manejo del pastoreo, el estado inmunol\xc3\xb3gico del ganado es quiz\xc3\xa1s el m\xc3\xa1s significativo de todos los factores del hu\xc3\xa9sped que influyen en la infecci\xc3\xb3n por O. ostertagi. A diferencia de otros nematodos gastrointestinales comunes del ganado vacuno, que est\xc3\xa1n sujetos a una respuesta inmunitaria r\xc3\xa1pida del hu\xc3\xa9sped despu\xc3\xa9s de per\xc3\xadodos relativamente cortos de exposici\xc3\xb3n y memoria del sistema inmunitario, una respuesta inmunitaria protectora del hu\xc3\xa9sped contra O. ostertagi requiere per\xc3\xadodos mucho m\xc3\xa1s largos de exposici\xc3\xb3n y no siempre es permanente. La falta de respuesta r\xc3\xa1pida para la Ostertagia puede ser el resultado de la inmunosupresi\xc3\xb3n sugerida o del deterioro de las respuestas celulares y de anticuerpos.\xe2\x80\x8b Se ha demostrado que O. ostertagi induce citocinas y linfocitos T en la respuesta inmune adaptativa del ganado, y se han hecho avances recientes para producir vacunas adecuadas dirigidas a la fase adulta de la Ostertagia.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xc2\xa0Las principales limitaciones para reducir la carga parasitaria mediante el uso de vacunas son la interacci\xc3\xb3n compleja y din\xc3\xa1mica entre el hu\xc3\xa9sped y el par\xc3\xa1sito, que es \xc3\xbanica para cada especie de hu\xc3\xa9sped y par\xc3\xa1sito, y que a menudo est\xc3\xa1 influenciada por varios factores ambientales.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDiagn\xc3\xb3stico\n_START_PARAGRAPH_\nLa presencia de O. ostertagi en un hu\xc3\xa9sped puede inferirse por varios m\xc3\xa9todos. El recuento fecal de huevos de lombriz (CEF), en particular (preferiblemente con especiaci\xc3\xb3n mediante cultivo y diferenciaci\xc3\xb3n larvaria), y el recuento total de lombrices son las pruebas m\xc3\xa1s com\xc3\xbanmente empleadas en el diagn\xc3\xb3stico de infecciones por helmintos en rumiantes. El recuento directo de huevos de nematodos en heces es el m\xc3\xa9todo preferido para los animales de un a\xc3\xb1o de edad, mientras que en los animales adultos puede producir una alta variabilidad debido a la inmunidad de la vaca y a la baja producci\xc3\xb3n de huevos.\xe2\x80\x8b Se han desarrollado otros m\xc3\xa9todos bioqu\xc3\xadmicos para ayudar a diagnosticar con mayor precisi\xc3\xb3n el parasitismo de O. ostertagi. Estos incluyen la determinaci\xc3\xb3n de anticuerpos antiparasitarios espec\xc3\xadficos en la leche.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Los ensayos inmunoenzim\xc3\xa1ticos  (ELISAs) se han utilizado como herramienta de diagn\xc3\xb3stico para cuantificar el impacto de los nematodos gastrointestinales en el ganado lechero mediante la medici\xc3\xb3n de anticuerpos en la leche. Los niveles m\xc3\xa1s altos de anticuerpos medidos por los m\xc3\xa9todos ELISA, conocidos como razones de densidad \xc3\xb3ptica (ODR), est\xc3\xa1n asociados con la disminuci\xc3\xb3n de la producci\xc3\xb3n de leche en el ganado lechero.\xe2\x80\x8b Se han establecido resultados similares en la industria l\xc3\xa1ctea entre el aumento de la RDO y los efectos negativos sobre la salud, el peso corporal y las medidas reproductivas La concentraci\xc3\xb3n de pepsin\xc3\xb3geno en la sangre, que aumenta con la lesi\xc3\xb3n de la mucosa abomasal, tambi\xc3\xa9n se ha utilizado para diagnosticar la ostertagiosis.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b El an\xc3\xa1lisis de sueros para aumentar los niveles de pepsin\xc3\xb3geno en plasma es una ayuda \xc3\xbatil para el diagn\xc3\xb3stico. Generalmente, el aumento de los niveles de actividad del pepsin\xc3\xb3geno (niveles de tirosina >3 IU) est\xc3\xa1n asociados con el parasitismo cl\xc3\xadnico del abomaso.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nTratamiento y Estrategias de Control\n_START_PARAGRAPH_\nExisten varias clases de medicamentos\xc2\xa0antihelm\xc3\xadnticos que se usan para controlar los nematodos gastrointestinales en el ganado. Los m\xc3\xa1s comunes en la industria ganadera son los lactones macroc\xc3\xadclicos, que incluyen ivermectin y eprinomectina, benzimidazole, y imidazothiazoles que tambi\xc3\xa9n se utilizan en menor medida. Debido al tratamiento rutinario del reba\xc3\xb1o, existe una resistencia generalizada a los medicamentos antihelm\xc3\xadnticos en los climas c\xc3\xa1lidos por parte de las ovejas, y una evidencia creciente de resistencia en el ganado en los climas templados.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Como consecuencia, las industrias pecuarias tendr\xc3\xa1n que adaptar sus pr\xc3\xa1cticas de cr\xc3\xada para manejar los par\xc3\xa1sitos internos. Esto puede incluir una variedad de combinaciones de rotaciones de pastos, \xc3\xadndices de poblaci\xc3\xb3n flexible y selecci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica. Tambi\xc3\xa9n se est\xc3\xa1n investigando varios m\xc3\xa9todos nuevos de control, incluyendo vacunas, hongos atrapadores de nematodos y  taninos\xc2\xa0 en los alimentos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nResistencia\n_START_PARAGRAPH_\nDada la importancia de un control eficaz de los par\xc3\xa1sitos, existe una mayor preocupaci\xc3\xb3n por la reducci\xc3\xb3n de la eficacia antihelm\xc3\xadntica. Existe una amplia gama de literatura actual que informa sobre el desarrollo de la resistencia de O. ostertagi a todas las clases principales de antihelm\xc3\xadnticos en todo el mundo, incluyendo los Estados Unidos, Nueva Zelanda, Brasil, Argentina y el Reino Unido.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xc2\xa0 En enero de 2016, se inform\xc3\xb3 sobre la resistencia antihelm\xc3\xadntica de O. ostertagi a las tres clases principales de medicamentos en 20 granjas lecheras del sur de Australia.\xe2\x80\x8b\xc2\xa0Los dos m\xc3\xa9todos de diagn\xc3\xb3stico de resistencia antihelm\xc3\xadntica m\xc3\xa1s ampliamente aceptados para O. ostertagi son los m\xc3\xa9todos in vivo: la prueba de reducci\xc3\xb3n del recuento de huevos en heces (FECRT, por sus siglas en ingl\xc3\xa9s) y la prueba de eficacia controlada (CET, por sus siglas en ingl\xc3\xa9s). La Asociaci\xc3\xb3n Mundial para el Avance de la Parasitolog\xc3\xada Veterinaria (WAAVP) ha proporcionado directrices para la detecci\xc3\xb3n de la resistencia antihelm\xc3\xadntica.\xe2\x80\x8b'