b"\n_START_ARTICLE_\nSistema toxina-antitoxina\n_START_PARAGRAPH_\nUn sistema toxina-antitoxina es un conjunto de dos o m\xc3\xa1s genes unidos, que codifican para una prote\xc3\xadna 'veneno' y su 'ant\xc3\xaddoto' correspondiente. Cuando estos sistemas se encuentran en pl\xc3\xa1smidos \xe2\x80\x93elementos gen\xc3\xa9ticos transferibles\xe2\x80\x93  aseguran que \xc3\xbanicamente las c\xc3\xa9lulas hijas que heredan el pl\xc3\xa1smido sobrevivan despu\xc3\xa9s de la divisi\xc3\xb3n celular. Si el pl\xc3\xa1smido est\xc3\xa1 ausente en una c\xc3\xa9lula hija, la antitoxina 'inestable' se degrada y la prote\xc3\xadna t\xc3\xb3xica 'estable' ataca y elimina a la nueva c\xc3\xa9lula; esto es conocido como 'exterminio post - segrgacionista' (PSK).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Los sistemas toxinas-antitoxinas se encuentran distribuidos extensamente en procariontes y los organismos normalmente los contienen en diferentes copias.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Los sistemas toxina-antitoxina se clasifiican de acuerdo a c\xc3\xb3mo la antitoxina neutraliza la toxina. En el sistema tipo I toxina-antitoxina, la traducci\xc3\xb3n del ARN mensajero( ARNm) que codifica la toxina es inhibida por la uni\xc3\xb3n de un peque\xc3\xb1o ARN no-codificante de la antitoxina al ARNm. La prote\xc3\xadna toxina en una sistema tipo II es inhibida post-traducci\xc3\xb3n por la uni\xc3\xb3n de otra prote\xc3\xadna antitoxina. Un ejemplo del sistema tipo III toxina-antitoxina se describe cuando una prote\xc3\xadna toxina se une directamente por una mol\xc3\xa9cula de ARN.\xe2\x80\x8b Los genes toxina-antioxina normalmente ser transfieren a trav\xc3\xa9s de una transferencia gen\xc3\xa9tica horizontal \xe2\x80\x8b y se asocian con bacterias pat\xc3\xb3genas, ya que se han encontrado en pl\xc3\xa1smidos con resistencia a antibi\xc3\xb3ticos y virulencia.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Tambi\xc3\xa9n existen los sistemas cromos\xc3\xb3micos de toxina-antitoxina, algunos de los cuales desempe\xc3\xb1an funciones como respuesta al estr\xc3\xa9s, provocando una detenci\xc3\xb3n del ciclo celular and provocando la muerte programada de las c\xc3\xa9lulas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b _NEWLINE_En t\xc3\xa9rminos evolutivos, los sistemas toxina-antitoxina pueden ser considerados ADN ego\xc3\xadsta ya que el prop\xc3\xb3sito de los sistemas implica la replicaci\xc3\xb3n sin importar sin esto beneficia al hu\xc3\xa9sped o no. Algunos han propuesto teor\xc3\xadas adaptativas para explicar la evoluci\xc3\xb3n de los sistemas toxina-antitoxina; por ejemplo, los sistemas cromos\xc3\xb3micos toxina-antitoxina pudieron haber evolucionado para prevenir la herencia de grandes deleciones del genoma hu\xc3\xa9sped.\xe2\x80\x8b Los sistemas toxina-antitoxina tienen varias aplicaciones biotecnol\xc3\xb3gicas, como un m\xc3\xa9todo para mantener a los pl\xc3\xa1smidos en las l\xc3\xadneas celulares, objetivos para los antibi\xc3\xb3ticos y como vecotres positivos de selecci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nTipo I\n_START_PARAGRAPH_\nEl sistema tipo I toxina-antitoxina se produce por un mecanismo de ARN de interferencia. La antitoxina produce un ARN interferente que se une al ARNm de la toxina, haciendo que sea degradado por varias v\xc3\xadas, como la RNasa III, la oclusi\xc3\xb3n de la secuencia Shine-Dalgarno o por el sitio de uni\xc3\xb3n del ribosoma. Normalmente los genes de la toxina y la antitoxina se encuentran cada uno en una hebra distinta de ADN, pero solapantes; la regi\xc3\xb3n sobrepuesta 5' o 3' entre dos genes es el \xc3\xa1rea relacionada con el emparejamiento de bases pares, normalmente entre 19-23 pares de bases contiguas.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las toxinas de sistemas de tipo I son peque\xc3\xb1as, prote\xc3\xadnas hidrof\xc3\xb3bicas que confieren toxicidad al da\xc3\xb1ar las membranas celulares.\xe2\x80\x8b Se han identificado muy pocos objetivos intracelulares en toxinas de tipo I, posiblemente debido a la dificultad de analauzar prote\xc3\xadnas que son venenosas para los hu\xc3\xa9spedes bacteriales.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Los sistemas tipo I algunas veces incluyen un tercer componente. En el caso del sistema hok/sok, adempas de la toxina hok y la antitoxina sok hay un tercer gen, llamado mok. Esto soprepone casi completamente a la toxina, y la traducci\xc3\xb3n de la toxina depende de la traducci\xc3\xb3n de ester tercer componente.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nTipo II\n_START_PARAGRAPH_\nLos sistemas tipo II toxina-antitoxina son generalmente mejor entendidos que el tipo I.\xe2\x80\x8b En este sistema, una prote\xc3\xadna l\xc3\xa1bil antitoxina se une fuertemente e inhibe la actividad de una toxina estable.\xe2\x80\x8b La familia m\xc3\xa1s grande de sistemas de tipo II toxina-antitoxina es vapBC,\xe2\x80\x8b que gracias a b\xc3\xbasquedas bioinform\xc3\xa1ticas ha sido encontrada representando entre 37 y 42% de todos los loci tipo II.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8bLos sistemas tipo II se organizan en operones con la prote\xc3\xadna de antitoxina normalmente localizados arriba de la toxina. La antitoxina inhibe la toxina al disminuir su expresi\xc3\xb3n. Estas prote\xc3\xadnas est\xc3\xa1n formadas por alrededor de 100 amino \xc3\xa1cidos,\xe2\x80\x8b y exhiben toxicidad de diferentes maneras: la prote\xc3\xadna CcdB, por ejemplo, afecta la girasa ADN al envenenar la ADN topoisomerasa II\xe2\x80\x8b  mientras que MazF es una endoribonucleasa t\xc3\xb3xica que corta ARNms en una secuencia espec\xc3\xadfica.\xe2\x80\x8b La activida t\xc3\xb3xica m\xc3\xa1s com\xc3\xban es la prote\xc3\xadna actuando como endonucelasas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Una tercer prote\xc3\xadna puede algunas veces ser parte un sistema tipo II toxina-antitoxia.\xe2\x80\x8b  En el caso de la adicci\xc3\xb3n del m\xc3\xb3dulo MazEF, adem\xc3\xa1s de la toxina y la antitoxina hay una prote\xc3\xadna reguladora llamada MazG. La prote\xc3\xadna MazG interact\xc3\xbaa con la GTPasa de  E. coli  \xe2\x80\x8b que hidroliza nucleosidos trifosfatos a monofosfatos.\n_START_SECTION_\nTipo III\n_START_PARAGRAPH_\nLos sistemas tipo III toxina-antitoxina tienen que ver con la interacci\xc3\xb3n directa entre una prote\xc3\xadna t\xc3\xb3xica y un RNA antioxina. Los efectos t\xc3\xb3xicos de la prote\xc3\xadna son neutralizados por el gen de ARN. \xe2\x80\x8b Un ejemplo es el sistema de toxina toxN de la bacteria pat\xc3\xb3gena de plantas Erwinia carotovora. ToxN mide alrededor de 170 amino \xc3\xa1cidos y se ha demostrados que es t\xc3\xb3xico para E. coli. La actividad t\xc3\xb3xica de ToxN es inhibida por el ARN ToxI, un ARN con 5.5 repeticiones de 36 nucel\xc3\xb3tidos. (AGGTGATTTGCTACCTTTAAGTGCAGCTAGAAATTC).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAplicaciones biotecnol\xc3\xb3gicas\n_START_PARAGRAPH_\nLas aplicaciones biotecnol\xc3\xb3gicas de los sistemas toxina-antitoxina est\xc3\xa1n empezando a ser notadas por varias organizaciones biotecnol\xc3\xb3gicas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Un primer uso es mantener los pl\xc3\xa1smidos en un cultivo de una c\xc3\xa9lula grande bacterial. En un experimento examinando la eficiencia del locus hok/sok, se encontr\xc3\xb3 que la estabilidad segregacionista de un pl\xc3\xa1smido insertado expresando beta-galactosidasa increment\xc3\xb3 entre 8 y 22 veces comparado con el cultivo de control que no ten\xc3\xada el sistema toxina-antitoxina.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Adem\xc3\xa1s los sistemas toxina-antitoxina puedes ser un objetivo para futuros antibi\xc3\xb3ticos. M\xc3\xb3dulos de suicidio inducido contra pat\xc3\xb3genos puede ayudar a combatir el crecimiento de la resistencia a distintos f\xc3\xa1rmacos.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Asegurar que un pl\xc3\xa1smido acepte un incerto es un problema com\xc3\xban de la clonaci\xc3\xb3n de ADN. Los sistemas toxina-antipxina puedes ser usados para seleccionar \xc3\xbanicamente las c\xc3\xa9lulas que han tomado un pl\xc3\xa1smido que contenga el gen de inter\xc3\xa9s, y descartando los que no tengan el gen de inter\xc3\xa9s. Un ejemplo de est\xc3\xa1 aplicaci\xc3\xb3n es la toxina codificada-CcdB, que ha sido incorporada en vectores de pl\xc3\xa1smidos.\xe2\x80\x8b El gen de inter\xc3\xa9s luego es marcado para recombinar en el locus de CcdB, inactivando la transcripci\xc3\xb3n de la prote\xc3\xadna toxina. Entonces, las c\xc3\xa9lulas conteniendo los pl\xc3\xa1smidos pero no el inserto, mueren debido a los efectos t\xc3\xb3xicos de la prote\xc3\xadna CcdB y s\xc3\xb3lo aquellos con el inserto sobreviven.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Otro ejemplo de aplicaci\xc3\xb3n relaciona a la toxina CcdB y a la antitoxina CcdA. La toxina CcdB se encuentra en genoma bacteriales recombinantes y una versi\xc3\xb3n incactivada de CcdA se inserta en vectores de pl\xc3\xa1smidos linearizados. Una secuencia extra m\xc3\xa1s corta es agregada al gen de inter\xc3\xa9s que activa la antitoxina cuando la isrci\xc3\xb3n ocurre. Este m\xc3\xa9todo asegura la orientaci\xc3\xb3n espec\xc3\xadfica en la inserci\xc3\xb3n de genes.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Los organismos gen\xc3\xa9ticamente modificados deben ser contenidos en un \xc3\xa1rea pre-definida durante la investigaci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b Los sistemas toxina-antitoxina puedes causar el suicidios de las c\xc3\xa9lulas en ciertas condiciones, como falta de medio espec\xc3\xadfico para su crecimiento dentro de laboratorio, que no encontrar\xc3\xadan fuera del ambiente de laboratorio.\xe2\x80\x8b"