b'\n_START_ARTICLE_\nMetabolismo \xc3\xa1cido de las crasul\xc3\xa1ceas\n_START_PARAGRAPH_\nEl metabolismo \xc3\xa1cido de las crasul\xc3\xa1ceas (CAM proveniente del ingl\xc3\xa9s Crassulacean Acid Metabolism) es un metabolismo especial de diferentes tipos de plantas (otras v\xc3\xadas son las C3 y C4). Mientras que la mayor\xc3\xada de las plantas absorben y fijan el di\xc3\xb3xido de carbono durante el d\xc3\xada, en las plantas CAM los dos procesos est\xc3\xa1n separados en el tiempo. El di\xc3\xb3xido de carbono utilizado en la fotos\xc3\xadntesis es absorbido en la noche y guardado en las vacuolas de las c\xc3\xa9lulas en forma de \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico. Al d\xc3\xada siguiente se libera el CO\xe2\x82\x82 del \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico y es suministrado para la formaci\xc3\xb3n de hidratos de carbono en el ciclo de Calvin. Durante el d\xc3\xada la formaci\xc3\xb3n y descomposici\xc3\xb3n de estos \xc3\xa1cidos dicarbox\xc3\xadlicos y la cantidad de los protones asociados en el cambio de d\xc3\xada y noche tambi\xc3\xa9n se le conoce a este metabolismo como ritmo \xc3\xa1cido diurno.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La ventaja del mecanismo CAM es, que las plantas durante las horas (calientes) mantienen sus estomas cerrados, por ello se reduce considerablemente la p\xc3\xa9rdida de agua por transpiraci\xc3\xb3n y aun as\xc3\xad tener suficientes cantidades de di\xc3\xb3xido de carbono para su uso en el ciclo de Calvin. Adem\xc3\xa1s las plantas con metabolismo CAM tienen una ventaja en respuesta a bajas concentraciones de CO\xe2\x82\x82, como se puede ver en plantas de agua dulce sumergidas. Este tipo de metabolismo s\xc3\xb3lo se hab\xc3\xada comprobado en tejidos que contienen clorofila._NEWLINE_El metabolismo \xc3\xa1cido de las crasul\xc3\xa1ceas lleva el nombre de la familia Crassulaceae, donde fue descubierto por primera vez .\n_START_SECTION_\nHistoria\n_START_PARAGRAPH_\nAl comienzo del siglo XIX se reconocieron ciertos aspectos del metabolismo \xc3\xa1cido de las crasul\xc3\xa1ceas. El naturalista suizo Nicolas de Saussure observ\xc3\xb3 en 1804 que las bifurcaciones del cactus Opuntia en luz tambi\xc3\xa9n produc\xc3\xadan ox\xc3\xadgeno, a\xc3\xban sin que hubiera di\xc3\xb3xido de carbono en el aire; este no es el caso con las plantas C\xe2\x82\x83. Con ello concluy\xc3\xb3 que las plantas utilizaban sustancias propias con la liberaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82.\xe2\x80\x8b En 1813 Benjamin Heyne descubri\xc3\xb3 el ritmo \xc3\xa1cido diurno en la hoja del Kalanchoe con un experimento: se percat\xc3\xb3 que las hojas en la ma\xc3\xb1ana ten\xc3\xadan un sabor agrio, pero que en las noches ten\xc3\xadan un sabor a hierbas. Heyne comunic\xc3\xb3 estas observaciones a la Sociedad Linneana de Londres y despu\xc3\xa9s public\xc3\xb3 estos descubrimientos.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La denotaci\xc3\xb3n de Crassulacean Acid Metabolism se utiliz\xc3\xb3 por primera vez en enero de 1947 por Meiron Thomas (1894-1977) en una presentaci\xc3\xb3n ante la Sociedad para la Biolog\xc3\xada Experimental. En 1949 el concepto fue una parte importante de la cuarta edici\xc3\xb3n de su obra est\xc3\xa1ndar Plant Physiology.\xe2\x80\x8b A mediados del siglo 20 se impuls\xc3\xb3 la clarificaci\xc3\xb3n del metabolismo \xc3\xa1cido de las crasul\xc3\xa1ceas en su mayor\xc3\xada gracias a los trabajos de Walter Daniel Bonner (18878-1956) su hijo James Fredrick Bonner (1910-1996), Meiron Thomas, Thomas Archibald Bennet-Clark (1903-1975) y otros investigadores.\n_START_SECTION_\nDiferencias contra las plantas C3 y C4\n_START_PARAGRAPH_\nPara la transformaci\xc3\xb3n de hidratos de carbono usan todas las plantas verdes la fotos\xc3\xadntesis. En la "fase oscura" de \xc3\xa9sta, el di\xc3\xb3xido de carbono se fija y se transforma en hidratos de carbono. La mayor\xc3\xada de las plantas (C\xe2\x82\x83) utilizan el metabolismo C\xe2\x82\x83, donde el CO\xe2\x82\x82 pasa pasivamente por los estomas de las c\xc3\xa9lulas y durante el d\xc3\xada se fija como sustrato en el ciclo de Calvin. Una adaptaci\xc3\xb3n de este mecanismo se encuentra en las plantas C\xe2\x82\x84, que aumentan activamente la concentraci\xc3\xb3n de di\xc3\xb3xido de carbono, con consumo energ\xc3\xa9tico para su fijaci\xc3\xb3n. Aqu\xc3\xad existe una separaci\xc3\xb3n f\xc3\xadsica (dos tipos de c\xc3\xa9lulas, c\xc3\xa9lulas mes\xc3\xb3filas y las c\xc3\xa9lulas de la vaina) para la previa fijaci\xc3\xb3n y metabolizaci\xc3\xb3n del CO\xe2\x82\x82. Esto permite a las plantas, cerrar sus estomas parcialmente, que al contrario de las plantas C\xe2\x82\x83 no se ven limitadas por la simple difusi\xc3\xb3n de di\xc3\xb3xido de carbono en las c\xc3\xa9lulas. Cuando los estomas est\xc3\xa1n cerrados parcialmente se reduce la p\xc3\xa9rdida de agua en la planta. Por ello se les encuentra en zonas m\xc3\xa1s secas y calientes. La fijaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 en el ciclo de Calvin es igual al de las plantas C\xe2\x82\x83.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Para sobrevivir en regiones \xc3\xa1ridas, utilizan las plantas CAM  otro mecanismo, los pasos para la fijaci\xc3\xb3n del CO\xe2\x82\x82 del ciclo de Calvin se separan en el tiempo. Los estomas pueden permanecer de esa manera cerrados durante parte del d\xc3\xada para minimizar la p\xc3\xa9rdida de agua. Durante la noche, con temperaturas m\xc3\xa1s bajas, se abren para tomar el CO\xe2\x82\x82 y fijarlo en forma de malato, que se guarda en las vacuolas. Ya durante el d\xc3\xada se libera y mediante RuBisCO, la enzima clave en la fase oscura, de manera an\xc3\xa1loga a las plantas C\xe2\x82\x83 es transformado.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nFijaci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono por la noche\n_START_PARAGRAPH_\nPor la noche se logra la fijaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 en \xc3\xa1cido fosfoenolpir\xc3\xbavico (PEP) mediante una PEP-caboxilasa (PEPC, EC 4.1.1.31), parecido a como lo hacen las plantas C\xe2\x82\x84. La enzima condensa carbonato (HCO\xe2\x82\x83\xe2\x81\xbb) con el PEP. Esto requiere la obtenci\xc3\xb3n de PEP a partir de almid\xc3\xb3n, otros tipo de plantas utilizan az\xc3\xbacares solubles como sacarosa o fructosano.\xe2\x80\x8b Las plantas CAM deben tener suficiente PEP a disposici\xc3\xb3n para que una raci\xc3\xb3n nocturna de CO\xe2\x82\x82 pueda ser fijada. Para ello durante el d\xc3\xada se repone las reservas de almid\xc3\xb3n, para suministrar el suficiente PEP por la noche. _NEWLINE_En soluciones acuosas se encuentra en una proporci\xc3\xb3n igual el CO\xe2\x82\x82 y el HCO\xe2\x82\x83\xe2\x81\xbb, pero esta transformaci\xc3\xb3n es muy lenta. Una anhidrasa carb\xc3\xb3nica (CA, EC 4.2.1.1) acelera la reacci\xc3\xb3n para equilibrar la proporci\xc3\xb3n de HCO\xe2\x82\x83\xe2\x81\xbb, que posteriormente, mediante la acci\xc3\xb3n de la PEPC es transformado a oxalacetato (OA). Despu\xc3\xa9s, el OA formado es reducido por la NAD-malato deshidrogenasa (MDH, EC 1.1.1.37) a  L-Malato. Con ello se oxida NADH a NAD\xe2\x81\xba._NEWLINE_El malato se transporta a las vacuolas para ser almacenado. Las vaculolas de las plantas CAM son mucho m\xc3\xa1s grandes que la de otras especies y pueden almacenar en comparaci\xc3\xb3n una alta concentraci\xc3\xb3n de malato (hasta 0.2 M), lo que genera una alta capacidad de almacenamiento. Al depositar el malato en las vacuolas mantiene los niveles de pH constantes en el citoplasma.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Para transportar el malato en contra del flujo por el gradiente de concentraci\xc3\xb3n, se transportan dos protones por cada mol\xc3\xa9cula de malato bajo consumo de ATP. La reacci\xc3\xb3n se cataliza por una ATPasa de clase V que se localiza firme en el tonoplasto.\xe2\x80\x8b Por un transporte activo secundario, sigue el malato a los protones mediante un transportador dicarboxilato.\xe2\x80\x8b El almacenaje sucede en la forma protonada del malato, el \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico, que por las condiciones \xc3\xa1cidas se encuentra en su forma no disociada. Lo que tiene como ventaja un valor osm\xc3\xb3tico inferior. En las vacuolas de las c\xc3\xa9lulas de los estomas se guarda malato de potasio, que en comparaci\xc3\xb3n ejerce una mayor presi\xc3\xb3n osm\xc3\xb3tica . Mientras que el pH de muchas C\xe2\x82\x83 y C\xe2\x82\x84 est\xc3\xa1 en 5.5,\xe2\x80\x8b puede alcanzar en las plantas CAM, a causa de la concentraci\xc3\xb3n de \xc3\xa1cidos, el valor de 3. Por ello por la ma\xc3\xb1ana tienen un sabor agrio.\n_START_SECTION_\nFormas de CAM\n_START_PARAGRAPH_\nA las CAM se les puede clasificar en diferentes tipos seg\xc3\xban el momento en que se abren los estomas. Adicionalmente para la clasificaci\xc3\xb3n se puede incluir la cantidad de \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico que se produce durante la noche y la cantidad de CO\xe2\x82\x82 que se absorbe.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCAM constitutivas\n_START_PARAGRAPH_\nEL metabolismo de las plantas CAM constitutivas se expuso en la parte superior. Ellas abren sus estomas siempre durante la noche, momento en que se da el 99% de la absorci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82. Dependiendo de la intensidad de absorci\xc3\xb3n del CO\xe2\x82\x82 y la posterior formaci\xc3\xb3n de \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico se puede diferenciar entre una CAM constitutiva fuerte o d\xc3\xa9bil. De las t\xc3\xadpicas representantes de \xc3\xa9ste grupo se encuentran las plantas Crasul\xc3\xa1ceas (Kalanchoe daigremontiana) y los cactus (Opuntia basilaris o Opuntia ficus-indica).\xe2\x80\x8b A diferencia de otros tipos de CAM, \xc3\xa9stas siempre permanecen en su estado CAM, independientemente de la especie y el estr\xc3\xa9s por factores abi\xc3\xb3ticos. Se ha observado que en plantas muy j\xc3\xb3venes de especies CAM constitutivas, como por ejemplo en la hoja del aire, el higo chumbo y la Kalanchoe daigremontiana, pueden tener un metabolismo C\xe2\x82\x83.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El CAM en estas se divide en cuatro fases. En la fase I al comienzo de la noche se abren los estomas y el CO\xe2\x82\x82 se fija por PEPC (ver arriba). Al final de la fase I se cierran los estomas. Algunas plantas caen en la fase II, donde, temprano, en las primeras horas de la ma\xc3\xb1ana, sin oscuridad, vuelven abrir los estomas. De ese modo entra CO\xe2\x82\x82 atmosf\xc3\xa9rico en la planta, que se fija mediante PEPC y adem\xc3\xa1s por la RuBisCO. La luz y bajos niveles en el citoplasma de CO\xe2\x82\x82 son la se\xc3\xb1al para abrir nuevamente los estomas. M\xc3\xa1s tarde pasan a la fase III, los estomas se mantienen cerrados. Aqu\xc3\xad el malato es descarboxilado como se menciona en la parte superior, as\xc3\xad sube la concentraci\xc3\xb3n del CO\xe2\x82\x82 en el citoplasma. Esta es la se\xc3\xb1al para el cierre de los estomas. Durante la tarde se utiliza malato para bajar los niveles de CO\xe2\x82\x82 cist\xc3\xb3lico. Como todav\xc3\xada hay luz se abren los estomas de manera an\xc3\xa1loga a la fase II. \xc3\x89sta es la fase IV. En esta fase la fotorrespiraci\xc3\xb3n est\xc3\xa1 en su m\xc3\xa1ximo. Cuando cae la noche vuelve a la fase I. La fase II y IV le proporciona a la planta una absorci\xc3\xb3n extra de CO\xe2\x82\x82, lo que acompa\xc3\xb1a un crecimiento m\xc3\xa1s r\xc3\xa1pido. Pero es dependiente de consumo de agua, por lo que en muchas plantas CAM constitutivas dominan la fase I y III.\n_START_SECTION_\nCAM-neutral\n_START_PARAGRAPH_\nCuando hay escasez de agua en el exterior sufren las plantas un cierre en los estomas, durante el d\xc3\xada, as\xc3\xad como por la noche, para evitar lo m\xc3\xa1s posible la p\xc3\xa9rdida de agua. Se expulsa el di\xc3\xb3xido de carbono liberado durante la respiraci\xc3\xb3n, para as\xc3\xad mantener en bajos niveles el \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico. Durante esta situaci\xc3\xb3n de estr\xc3\xa9s permanecen los fotosistemas intactos, mientras espera la planta mejores condiciones por ello permanece en un estado neutro.\xe2\x80\x8b Sin embargo, incluso en este caso , un ritmo \xc3\xa1cido diurno est\xc3\xa1 presente. Este tipo de comportamiento se observ\xc3\xb3 por primera vez en la Opuntia basilaris._NEWLINE_No se logra una absorci\xc3\xb3n neta de di\xc3\xb3xido de carbono suficiente para que la planta en este estado no pueda crecer, pero s\xc3\xad para que sobreviva.\n_START_SECTION_\nCAM-cambiante (cycling)\n_START_PARAGRAPH_\nTambi\xc3\xa9n se les conoce como el modo "casi C\xe2\x82\x83"\xe2\x80\x8b donde los estomas permanecen cerrados por la noche. El CO\xe2\x82\x82 absorbido en la respiraci\xc3\xb3n se fija, donde una peque\xc3\xb1a cantidad se transforma en \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico y se guarda en las vacuolas. Durante el d\xc3\xada se fija el CO\xe2\x82\x82 como una planta C\xe2\x82\x83.\xe2\x80\x8b Adem\xc3\xa1s de eso el malato se descarboxila por la noche. Por lo tanto, aunque tengan los estomas abiertos de d\xc3\xada, muestran un ritmo \xc3\xa1cido diurno. Este tipo de plantas se encuentran en las mismas regiones donde tambi\xc3\xa9n crecen las facultativas. Ejemplos de ellas son Peperomia camptotricha o Talinum calycinum, la \xc3\xbaltima crece en zonas secas con suelos rocosos. En Isoetes howellii, una planta CAM-cambiante, es particularmente pronunciado.\xe2\x80\x8b La epifita Codonanthe crassifolia tiene un metabolismo CAM-cambiante cuando hay agua disponible, cuando hay sequ\xc3\xada cambia a CAM-neutro.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nRegulaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa fijaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 por la PEP-carboxilasa (PEPC) durante el d\xc3\xada, presenta una inhibici\xc3\xb3n alost\xc3\xa9rica por medio del malato que sale de las vacuolas, y por ello se tiene un nivel de pH bajo y se inhibe de manera efectiva la PEPC. Esto permite evitar que el CO\xe2\x82\x82 se utilice como sustrato en otra reacci\xc3\xb3n que no sea la de RuBisCO. Tambi\xc3\xa9n el L-aspartato inhibe a la PEPC, mientras que la glucosa-6-fosfato y la tiriosa-fosfato activan a la enzima.\xe2\x80\x8b En la Mesembryanthemum crystallinum codifican dos genes para la PEPC, Pepc1 y Pepc2. Su expresi\xc3\xb3n est\xc3\xa1 influenciada por la sequ\xc3\xada, el \xc3\xa1cido absc\xc3\xadsico y la alta salinidad.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La actividad enzim\xc3\xa1tica tambi\xc3\xa9n se regula -como en las plantas C\xe2\x82\x84- por la fosforilaci\xc3\xb3n reversible de un resto de serina.\xe2\x80\x8b De esa manera la PEPC desfosforilada es diez veces m\xc3\xa1s sensible al malato que la fosforilada que est\xc3\xa1 activa de noche. La fosforilaci\xc3\xb3n se lleva a cabo por una quinasa, la PEP-carboxilasa-quinasa (PPCK1). La expresi\xc3\xb3n g\xc3\xa9nica de esto, est\xc3\xa1 sujeta a un estricto ritmo circadiano y, debido a un montaje y desmontaje r\xc3\xa1pido, incluso a su nivel de actividad total.\xe2\x80\x8b La expresi\xc3\xb3n tiene un punto m\xc3\xa1ximo a la mitad de la noche y va decreciendo, durante el d\xc3\xada se encuentra en un nivel m\xc3\xadnimo. Todo esto depende de la luz.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Para la desfosforilaci\xc3\xb3n la fosfatasa (tipo 2A) necesaria no presenta una actividad as\xc3\xad de r\xc3\xadtmica.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Durante la Fase II de la CAM (ver parte superior) la PEPC se encuentra a\xc3\xban activa y fosforilada, ya que el malato est\xc3\xa1 almacenado en la vacuola. Durante la Fase IV el malato es utilizado en gran medida y ya no puede inhibir a la PEPC.\n_START_SECTION_\nMorfolog\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nNo hay una apariencia t\xc3\xadpica de las plantas CAM, por ello son muy diferentes de manera morfol\xc3\xb3gica.\xe2\x80\x8b Sin embargo todas las plantas CAM son caracterizadas por una suculencia m\xc3\xa1s o menos pronunciada y tienen vacuolas particularmente grandes. Tambi\xc3\xa9n presentan esa suculencia a nivel celular.\xe2\x80\x8b Las vacuolas pueden abarcar hasta 98% de la c\xc3\xa9lula. De esa manera es posible el almac\xc3\xa9n de agua y en particular del malato necesario para el ciclo CAM. Cuanta m\xc3\xa1s suculenta es una planta CAM, es mayor la absorci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 en la noche.\xe2\x80\x8b En relaci\xc3\xb3n a la conservaci\xc3\xb3n de agua estas plantas presentan una cut\xc3\xadcula gruesa, peque\xc3\xb1os estomas y una peque\xc3\xb1a relaci\xc3\xb3n superficie/volumen.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Los morfotipos de las plantas CAM se pueden organizar de maneras distintas. Hay suculentas de hoja como las especies de Kalanchoea. Algunas veces disponen de un tejido para almacenar agua no verde, que se encuentra entre o abajo del mes\xc3\xb3filo. Por otro lado se encuentran las suculentas de tallo, que son caracter\xc3\xadsticas de regiones \xc3\xa1ridas y desiertos. Estos tienen un tejido de almacenaje de agua central en tallo central. Las ep\xc3\xadfitas forman un conjunto vegetal propio. Adem\xc3\xa1s de las plantas de gu\xc3\xada hay ep\xc3\xadfitas como los cactus sin espinas. A menudo son las plantas CAM son plantas roseta pero especializadas._NEWLINE_Una anomal\xc3\xada se presenta en el g\xc3\xa9nero Clusia, dicotiled\xc3\xb3neas que forman \xc3\xa1rboles que pueden presentar CAM. Estos son los \xc3\xbanicos \xc3\xa1rboles CAM. Por su plasticidad fotosint\xc3\xa9tica el g\xc3\xa9nero Clusia se ha entablado en diferentes ecosistemas. Estas especies se diferencian de manera extensa con la apariencia de las CAM. Algunas especies del g\xc3\xa9nero, como la Clusia multiflora, es una planta C\xe2\x82\x83 pura._NEWLINE_La yucca brevifolia forma tambi\xc3\xa9n un "\xc3\xa1rbol", pero este es un ejemplo del crecimiento secundario en las monocotiled\xc3\xb3neas y no se debe de confundir con el crecimiento secundario en las dicotiled\xc3\xb3neas.\n_START_SECTION_\nImportancia de las CAM\n_START_PARAGRAPH_\nLa ventaja ecol\xc3\xb3gica de las CAM es que la absorci\xc3\xb3n del CO\xe2\x82\x82 y por ello la apertura de los estomas ocurre en la noche, mientras que en el d\xc3\xada permanecen cerrados y por ende la p\xc3\xa9rdida de agua se reduce en gran medida. De ello se sigue en el d\xc3\xada un consumo extremadamente bajo agua por peso seco de 18\xe2\x80\x93100 ml\xc2\xb7g\xe2\x81\xbb\xc2\xb9 en comparaci\xc3\xb3n con 450\xe2\x80\x93950 ml\xc2\xb7g\xe2\x81\xbb\xc2\xb9 en las plantas C\xe2\x82\x83.\xe2\x80\x8b Por ello los requerimientos de agua est\xc3\xa1n de 5 a 10%, menor al de las C\xe2\x82\x83.\xe2\x80\x8b El metabolismo CAM es una estrategia con \xc3\xa9xito, para que en la escasez de agua a\xc3\xban se pueda realizar la fotos\xc3\xadntesis.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Esto tambi\xc3\xa9n se ve expresado en la eficiencia en la utilizaci\xc3\xb3n de agua (en ingl\xc3\xa9s water-use efficiency, WUE). Mientras m\xc3\xa1s alta sea esta eficiencia menor es la ganancia de CO\xe2\x82\x82 (ver tabla ulterior). Cuando hay una sequ\xc3\xada especialmente fuerte los estomas se cierran tambi\xc3\xa9n en la noche y s\xc3\xb3lo se refija el di\xc3\xb3xido de carbono liberado por respiraci\xc3\xb3n (CAM-neutro). Por ello pueden soportar por periodos extensos de sequ\xc3\xada. Mediante el ahorro en las p\xc3\xa9rdidas de agua durante el d\xc3\xada, experimentan las plantas CAM una ganancia de agua en las noches. Por la acumulaci\xc3\xb3n de \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico se genera una mayor presi\xc3\xb3n osm\xc3\xb3tica en las vacuolas, lo que provoca que se absorba agua del aire en el ambiente en mayor medida cuando cae el roc\xc3\xado en la noche.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El aumento en la demanda energ\xc3\xa9tica para la asimilaci\xc3\xb3n del CO\xe2\x82\x82 en comparaci\xc3\xb3n con las plantas C\xe2\x82\x83 cae debido a la alta radiaci\xc3\xb3n solar en la mayor\xc3\xada de las regiones de las plantas CAM y poco en peso. Adem\xc3\xa1s la saturaci\xc3\xb3n de luz de la fotos\xc3\xadntesis se alcanza en intensidades mayores que en las C\xe2\x82\x83. Por cada mol\xc3\xa9cula de CO\xe2\x82\x82 fijado se obtienen en las plantas C\xe2\x82\x83 tres mol\xc3\xa9culas de ATP y necesitan dos mol\xc3\xa9culas de NADPH (sin p\xc3\xa9rdidas en la fotorrespiraci\xc3\xb3n). En las CAM estos valores rondan entre 4.8 hasta 5.9 de ATP y 3.2 hasta 3.9 Mol de NADPH. Aunque la luz no es com\xc3\xbanmente un factor limitante, puede ser un problema para las ep\xc3\xadfitas. Durante el periodo de lluvias en la selva puede ocurrir que debido a la alta humedad en el aire y a evaporaciones la cantidad de luz que llega se vuelva un problema. Individuos de la familia de las bromelias como Bromelia humilis mostraron tener un crecimiento menor que otras plantas de la misma especie, que se encontraban en zonas con m\xc3\xa1s luminosidad.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las plantas CAM tienen los mismos mecanismos de protecci\xc3\xb3n a los fotosistemas que las plantas C\xe2\x82\x83 (Zeaxantina, el ciclo de las xant\xc3\xb3filas, recambio de la prote\xc3\xadna D1, fotorrespiraci\xc3\xb3n). Las plantas CAM presentan poca fotorrespiraci\xc3\xb3n, ya que debido a la liberaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 del malato la concentraci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 en el citoplasma es muy alta.\xe2\x80\x8b En comparaci\xc3\xb3n con las C\xe2\x82\x83 las CAM reaccionan en menor cantidad al estr\xc3\xa9s oxidativo, por ozono (O\xe2\x82\x83), di\xc3\xb3xido de azufre (SO\xe2\x82\x82).\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Finalmente son las CAM una bomba de enriquecimiento de CO\xe2\x82\x82. Esto permite a las CAM acu\xc3\xa1ticas una ganancia de CO\xe2\x82\x82 en la noche. Por ello se puede comprobar que retiran gas del agua que otras que s\xc3\xb3lo lo hacen en el d\xc3\xada. Algunas veces sin que exista competencia de otras plantas el CO\xe2\x82\x82 en el agua ya es bajo, cuando se presenta un pH bajo. Por ello en estos entornos tienen una ventaja como la Isoetes howellii.\xe2\x80\x8b Tambi\xc3\xa9n la familia de las bromelias en climas muy h\xc3\xbamedos se beneficien del enriquecimiento de di\xc3\xb3xido de carbono.\xe2\x80\x8b Durante la \xc3\xa9poca de lluvias o con mucha niebla el intercambio gaseoso se ve muy limitado. Por lo que tienen una ventaja contra otras plantas con otros metabolismos cuando hay mucha humedad y cuando hay sequ\xc3\xada._NEWLINE_Otra ventaja de las bombas de CO\xe2\x82\x82 activadas con ATP es el aumento del CO\xe2\x82\x82 durante el d\xc3\xada. De ese modo se utiliza menos RuBisCO, mientras que en las plantas C\xe2\x82\x83 esta enzima representa casi el 50% del material proteico en la hoja. Se ha discutido que por ello las CAM presentan ventaja en suelos bajos en nitr\xc3\xb3geno, ya que tienen una utilizaci\xc3\xb3n del mismo m\xc3\xa1s efectiva (nitrogen-use efficiency, NUE).\xe2\x80\x8b Sin embargo hay que aclarar que las plantas C\xe2\x82\x83 tienen otras formas de regularlo y por ello no tienen las CAM una completa ventaja. _NEWLINE_Las plantas CAM muestran un ritmo de crecimiento m\xc3\xa1s bajo que los otros dos metabolismos debido a que el almacenamiento est\xc3\xa1 limitado en las vacuolas.\xe2\x80\x8b Sin embargo habitan en h\xc3\xa1bitats donde es m\xc3\xa1s importante sobrevivir que ganar biomasa.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDiscriminaci\xc3\xb3n de is\xc3\xb3topos\n_START_PARAGRAPH_\nComo con la discriminaci\xc3\xb3n de is\xc3\xb3topos en las plantas C\xe2\x82\x84, no discrimina la PEP-carboxilasa tan fuerte entre \xc2\xb9\xc2\xb3C como la RuBisCO. Por ello su relaci\xc3\xb3n de is\xc3\xb3topos (\xce\xb4-\xc2\xb9\xc2\xb3C) en la fijaci\xc3\xb3n oscura de CO\xe2\x82\x82 es parecida a la de las C\xe2\x82\x84, en la fijaci\xc3\xb3n lum\xc3\xadnica del CO\xe2\x82\x82 externo se parece al de las C\xe2\x82\x83. Cuando hay estr\xc3\xa9s por falta de agua la proporci\xc3\xb3n de fijaci\xc3\xb3n oscura aumenta, por la que la planta contiene m\xc3\xa1s \xc2\xb9\xc2\xb3C. Por lo tanto el valor de \xce\xb4-\xc2\xb9\xc2\xb3C de una planta CAM es una buena medida de la sequ\xc3\xada en su \xc3\xa1rea de cultivo, ya que determina que tanto metabolismo CAM estuvo presente en comparaci\xc3\xb3n con el C\xe2\x82\x83. Cuando hay buena presencia de agua las CAM facultativas y algunas con CAM-cycling el valor de \xce\xb4-\xc2\xb9\xc2\xb3C es similar al de las plantas C\xe2\x82\x83.\n_START_SECTION_\nEvoluci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nSe estima que el metabolismo CAM se estableci\xc3\xb3 hace m\xc3\xa1s de 200 millones de a\xc3\xb1os en la era mesozoica como respuesta a la disminuci\xc3\xb3n en los niveles de CO\xe2\x82\x82 atmosf\xc3\xa9rico.\xe2\x80\x8b Aunque el CAM es una "respuesta" ventajoso para la escasez de agua; evolucionistas suponen que hubo mecanismos para la conservaci\xc3\xb3n del agua y el almacenamiento de agua antes del CAM, como la protecci\xc3\xb3n contra la evaporaci\xc3\xb3n y la suculencia. Pero debido a esta adaptaci\xc3\xb3n se incrementa la absorci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 (estomas cerrados, menor difusi\xc3\xb3n en los tejidos suculentos). Por lo que el CAM en primera instancia naci\xc3\xb3 como una respuesta a bajos niveles de CO\xe2\x82\x82._NEWLINE_Se presupone que el primer paso evolutivo en direcci\xc3\xb3n de este tipo de metabolismo fue la re-fijaci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono en la noche producto de la respiraci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b Esto est\xc3\xa1 muy presente actualmente en las plantas suculentas. Un segundo paso muy importante son translocadores especiales en las vacuolas. Estos impiden que los \xc3\xa1cidos C\xe2\x82\x84 se difundan sin control en el citoplasma y que cambie de una manera negativa el pH. Las mismas enzimas est\xc3\xa1n presentes entre las CAM y las C\xe2\x82\x83. Por ello hay CAM en familias no relacionadas de monocotiled\xc3\xb3neas y dicotiled\xc3\xb3neas. Debido a su adaptabilidad a sequ\xc3\xadas, salinidad y a bajas concentraciones de CO\xe2\x82\x82\xe2\x80\x8b se fueron con el paso de la evoluci\xc3\xb3n separando independientemente de las C\xe2\x82\x83.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nUtilizaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLas plantas CAM se utilizan en agricultura s\xc3\xb3lo en pocas zonas. Se cultivan en regiones donde debido a la evapotransipiraci\xc3\xb3n el cultivo de C\xe2\x82\x83 y C\xe2\x82\x84 no es rentable. Las de mayor relevancia en la agricultura son las pi\xc3\xb1as, Opuntia ficus-indica, el sisal y el agave azul.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las regiones para el cultivo de pi\xc3\xb1as se encuentran en los tr\xc3\xb3picos, Sud\xc3\xa1frica y Australia. Se ganan por a\xc3\xb1o y hect\xc3\xa1rea 86 toneladas de fruta. En el 2003 se estim\xc3\xb3 el comercio de pi\xc3\xb1a en 1 900 millones de d\xc3\xb3lares. El nopal se empez\xc3\xb3 a comercializar en siglo XX. Actualmente se utiliza como alimento en muchas regiones del mundo. Se obtienen anualmente por hect\xc3\xa1rea de 47 a 50 toneladas. _NEWLINE_El agave se cultiva a nivel mundial, en su mayor\xc3\xada para obtener fibras textiles o bebidas alcoh\xc3\xb3licas. Del sisal se ganan hebras de sisal. En los 60\'s la producci\xc3\xb3n estaba en su apogeo. De ah\xc3\xad ha decrecido, porque fue remplazado por la fibra sint\xc3\xa9tica polipropileno. En 2006 se produjeron 246 toneladas._NEWLINE_Una planta CAM con mucha relevancia es el agave azul, anualmente por hect\xc3\xa1rea se cultivan 50 toneladas de masa seca. Despu\xc3\xa9s de cortar las hojas, del tallo (la "Cabeza") despu\xc3\xa9s de una cocci\xc3\xb3n se gana un jarabe y despu\xc3\xa9s de trabajarlo se obtiene Tequila.\xe2\x80\x8b Del mismo jarabe de otras especies de agave se puede destilar otras bebidas como el Mezcal._NEWLINE_Debido a la gran cantidad de az\xc3\xbacar en el agave azul se utiliza para la producci\xc3\xb3n de bioetanol. En particular, M\xc3\xa9xico y gran parte del Karoo en Sud\xc3\xa1frica se han trasladado a una extensi\xc3\xb3n considerable, ya que el uso de otros cultivos ser\xc3\xada inadecuado. La producci\xc3\xb3n anual de etanol a partir del agave azul es de 14.000 litros por hect\xc3\xa1rea, tal vez esto se puede aumentar a 34 mil litros de etanol por hect\xc3\xa1rea.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAlmacenamiento de citrato e isocitrato\n_START_PARAGRAPH_\nEn la Mesembryanthemum crystallinum\xe2\x80\x8b y otras CAM del g\xc3\xa9nero Clusia\xe2\x80\x8b se almacena en las vacuolas junto al \xc3\xa1cido m\xc3\xa1lico tambi\xc3\xa9n \xc3\xa1cido c\xc3\xadtrico. El citrato es un intermediario del ciclo de Krebs en las mitocondrias. Durante la noche se almacena en las vacuolas de manera an\xc3\xa1loga en malato mediante la utilizaci\xc3\xb3n de ATP (ah\xc3\xad en forma de \xc3\xa1cido c\xc3\xadtrico). Durante el d\xc3\xada se libera al citoplasma y gracias a una isocitrato deshidrogenasa (IDH) dependiente de NADP se descarboxila a \xc3\xa1cido \xce\xb1-cetoglut\xc3\xa1rico. De manera alternativa el citrato pasa directamente a las mitocondrias y es transformado por una IDH dependiente de NAD. En ambos casos el \xce\xb1-cetoglutarato se transforma en el ciclo a piruvato. En \xc3\xa1rbol CAM Clusia alata esto sucede despu\xc3\xa9s de que se descarboxila malato por lo que ambos procesos son independientes el uno del otro.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La implicaci\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica no se entiende en su totalidad, sobre todo el almacenamiento nocturno de citrato a diferencia de malato sin ganancia neta de carbono, aunque es energ\xc3\xa9ticamente un poco m\xc3\xa1s barato.\xe2\x80\x8b Se propusieron una serie de funciones. As\xc3\xad pod\xc3\xada servir la descarboxilaci\xc3\xb3n del citrato como medida de protecci\xc3\xb3n en contra de lo que ocurre con alto niveles de exposici\xc3\xb3n a la fotoinhibici\xc3\xb3n. Las plantas CAM suelen estar expuestas a grandes cantidades de luz. Adem\xc3\xa1s, el proceso puede contribuir al equilibrio redox en la c\xc3\xa9lula. Tambi\xc3\xa9n se discuti\xc3\xb3 que por ERO el estr\xc3\xa9s producido se podr\xc3\xada remediar. El ERO se debe a la alta exposici\xc3\xb3n a la luz lum\xc3\xadnica._NEWLINE_Durante el proceso CAM se concluy\xc3\xb3 que la incursi\xc3\xb3n de \xc3\xa1cido c\xc3\xadtrico en las vacuolas representa una ventaja en las plantas.\xe2\x80\x8b El ciitrato sirve como un agente limitador, reduciendo as\xc3\xad el gradiente de protones electroqu\xc3\xadmico en el tonoplasto. Por lo tanto permitiendo que m\xc3\xa1s malato se pueda almacenar durante la noche. _NEWLINE_Tambi\xc3\xa9n se puede almacenar isocitrato en lugar del citrato.\xe2\x80\x8b'