b'\n_START_ARTICLE_\nEstoma\n_START_PARAGRAPH_\nEn Bot\xc3\xa1nica, se denomina estoma\xe2\x80\x8b a las dos c\xc3\xa9lulas oclusivas que forman parte de la epidermis de la planta y que delimitan entre ellas un poro llamado ost\xc3\xadolo; la epidermis es impermeable al agua y gases debido a la capa de cut\xc3\xadcula que la cubre, que permiten comunicar el ambiente gaseoso del interior de la planta con el del exterior. Estas c\xc3\xa9lulas junto con las c\xc3\xa9lulas acompa\xc3\xb1antes de la epidermis alrededor de ellas, si las hay, forman el \xc3\xb3rgano llamado aparato estom\xc3\xa1tico, que normalmente se abre a una cavidad debajo de la epidermis llamada c\xc3\xa1mara subestom\xc3\xa1tica cuya funci\xc3\xb3n es alojar los gases. Las c\xc3\xa9lulas oclusivas abren y cierran el ost\xc3\xadolo de forma acoplada con las condiciones fisiol\xc3\xb3gicas de la planta, lo que diferencia al estoma de un poro com\xc3\xban como el que puede encontrarse en los musgos m\xc3\xa1s primitivos de las embriofitas (plantas terrestres).\n_START_SECTION_\nFunci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nEst\xc3\xa1n localizados en todas las partes herb\xc3\xa1ceas ("verdes") de las plantas vasculares y algunos musgos (es decir, en la mayor\xc3\xada de las plantas terrestres) que son las partes cuyo tejido de protecci\xc3\xb3n es la epidermis, sin crecimiento secundario. Junto con otros \xc3\xb3rganos de funci\xc3\xb3n similar (como las lenticelas, zonas con aspecto verrugoso en la corteza de las partes le\xc3\xb1osas cuyas c\xc3\xa9lulas est\xc3\xa1n separadas por grandes espacios intercelulares, por lo que funcionalmente son poros), son la v\xc3\xada por la que difunde la mayor parte del ox\xc3\xadgeno y del di\xc3\xb3xido de carbono, dos gases utilizados por las c\xc3\xa9lulas del interior de la planta durante la fotos\xc3\xadntesis y la respiraci\xc3\xb3n celular, y tambi\xc3\xa9n son la v\xc3\xada principal por la que la planta pierde el agua absorbida por las ra\xc3\xadces en forma de vapor de agua (proceso llamado transpiraci\xc3\xb3n vegetal). Como el intercambio de gases es positivo pero la p\xc3\xa9rdida de agua en esa proporci\xc3\xb3n es indeseable, la evoluci\xc3\xb3n desarroll\xc3\xb3 dos estrategias que limitan la p\xc3\xa9rdida de agua a trav\xc3\xa9s de los poros. Una es su ubicaci\xc3\xb3n preferentemente en el env\xc3\xa9s de las hojas, al abrigo del sol directo, y la otra es la evoluci\xc3\xb3n de los "estomas" con la posibilidad de abrir o cerrar los poros seg\xc3\xban las condiciones fisiol\xc3\xb3gicas de la planta.\n_START_SECTION_\nAnatom\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nAnat\xc3\xb3micamente, es decir, a nivel celular al microscopio, se observa que en todos los estomas son dos las c\xc3\xa9lulas que cambian su tama\xc3\xb1o regulando el tama\xc3\xb1o del poro, que, como en la figura, lo delimitan, uni\xc3\xa9ndose entre s\xc3\xad en sus dos extremos. Estas c\xc3\xa9lulas fueron llamadas "c\xc3\xa9lulas de guarda" u oclusivas y el poro "ost\xc3\xadolo" (en ingl\xc3\xa9s stoma, mismo nombre que todo el \xc3\xb3rgano). Por una se\xc3\xb1al fisiol\xc3\xb3gica, las c\xc3\xa9lulas oclusivas pueden perder su rigidez de forma que al quedar fl\xc3\xa1ccidas las paredes alrededor del poro se acercan, cerr\xc3\xa1ndolo, y por la se\xc3\xb1al fisiol\xc3\xb3gica contraria aumentan su turgencia (se hinchan hasta topar con la forma de sus paredes celulares), lo cual expande la c\xc3\xa9lula a lo largo, de forma que se curva alrededor del poro, abri\xc3\xa9ndolo. La forma en que se curvan las c\xc3\xa9lulas oclusivas al aumentar su turgencia est\xc3\xa1 decidida por la morfolog\xc3\xada de sus paredes celulares, la cual puede variar entre taxones. Fisiol\xc3\xb3gicamente, las c\xc3\xa9lulas de guarda regular\xc3\xadan su turgencia mediante un control de la cantidad de sales potasio (K\xe2\x81\xba) en la c\xc3\xa9lula, en relaci\xc3\xb3n a la cantidad de sales fuera de ella, de forma que el agua atraviesa la membrana celular hacia adentro o afuera de la c\xc3\xa9lula por \xc3\xb3smosis, es decir, en busca de la mayor concentraci\xc3\xb3n de solutos; situaci\xc3\xb3n regulada por estructuras presentes en la membrana celular que transfieren sales y otros iones activamente con gasto de energ\xc3\xada, lo cual se llama transporte activo y es en esa regulaci\xc3\xb3n i\xc3\xb3nica en la que ayudar\xc3\xadan c\xc3\xa9lulas acompa\xc3\xb1antes, si las hay. Las c\xc3\xa9lulas acompa\xc3\xb1antes, o subsidiarias o anexas, pueden o no estar presentes, y son c\xc3\xa9lulas epid\xc3\xa9rmicas contiguas a las de guarda, con una morfolog\xc3\xada que las distingue del resto de la epidermis._NEWLINE_Todas las plantas terrestres est\xc3\xa1n cubiertas por una capa cerosa secretada por la epidermis que las vuelve casi impermeables (impide la p\xc3\xa9rdida de agua), llamada cut\xc3\xadcula. La cut\xc3\xadcula puede ser m\xc3\xa1s gruesa, como en plantas de ambientes xerof\xc3\xadticos, o m\xc3\xa1s delgada, como en plantas de ambientes h\xc3\xbamedos, el grosor tambi\xc3\xa9n puede depender de las condiciones ambientales en que creci\xc3\xb3 la planta y puede ser diferente en diferentes \xc3\xb3rganos verdes de la planta, pero s\xc3\xb3lo est\xc3\xa1 interrumpida en los ost\xc3\xadolos de los estomas. Esta capa de ceras, no presente en las algas acu\xc3\xa1ticas de las que se originaron, fue necesaria para su transici\xc3\xb3n a la vida terrestre, ya que impide la extrema desecaci\xc3\xb3n que sufrir\xc3\xadan si no la tuvieran,\xe2\x80\x8b pero tambi\xc3\xa9n impide a la planta captar y liberar los gases que utiliza o desecha en la fotos\xc3\xadntesis y respiraci\xc3\xb3n, por lo que paralelamente a la capa de ceras, evolucionaron los diferentes tipos de poros en las plantas, como tambi\xc3\xa9n el ambiente interno a ellos que aloja una concentraci\xc3\xb3n de gases que permite las actividades qu\xc3\xadmicas de la planta. Los primeros poros que aparecieron en las plantas terrestres eran de morfolog\xc3\xada sencilla y todav\xc3\xada se ven estos "poros" de morfolog\xc3\xada sencilla en algunos musgos, que pueden tener una cut\xc3\xadcula delgada y no est\xc3\xa1n tan adaptados a resistir la desecaci\xc3\xb3n. Al originarse las plantas vasculares o traqueofitas (grupo que comprende los helechos y las plantas con semilla), o quiz\xc3\xa1s un poco antes al originarse los musgos hermanos a ellas, la capa de ceras se volvi\xc3\xb3 m\xc3\xa1s gruesa y se originaron los "estomas" de morfolog\xc3\xada m\xc3\xa1s compleja. (Judd et al. 2007\xe2\x80\x8b)_NEWLINE_Los estomas son uno de los participantes en la fotos\xc3\xadntesis y tambi\xc3\xa9n en la respiraci\xc3\xb3n de las plantas, ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mec\xc3\xa1nico, es decir que en este lugar sale el ox\xc3\xadgeno y entra di\xc3\xb3xido de carbono (en la fotos\xc3\xadntesis) y viceversa (durante la respiraci\xc3\xb3n) seg\xc3\xban qu\xc3\xa9 procesos qu\xc3\xadmicos ocurran en las plantas._NEWLINE_La suberina se sintetiza solamente en \xc3\xb3rganos que desarrollan corcho (felema) como ra\xc3\xadces, tallos y algunos frutos.\n_START_SECTION_\nFisiolog\xc3\xada de los estomas\n_START_PARAGRAPH_\nLa apertura o cierre de los estomas forma parte de la fisiolog\xc3\xada de la planta que comunica la planta con las condiciones ambientales y la adaptan a ella. _NEWLINE_La apertura o cierre de los estomas est\xc3\xa1 muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentraci\xc3\xb3n de di\xc3\xb3xido de carbono o la disponibilidad de agua. Seg\xc3\xban investigaciones, se conoce que algunos cationes como el potasio y calcio y aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En casos de sequ\xc3\xada (estr\xc3\xa9s h\xc3\xaddrico) se cierran los estomas impidiendo p\xc3\xa9rdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, tambi\xc3\xa9n imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de di\xc3\xb3xido de carbono (CO\xe2\x82\x82) atmosf\xc3\xa9rico necesaria para la nutrici\xc3\xb3n de las plantas mediante el proceso de fotos\xc3\xadntesis. Es por ello que en regiones xer\xc3\xb3filas, los estomas frecuentemente son peque\xc3\xb1os o casi inexistentes, y adem\xc3\xa1s, contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida del vapor de agua._NEWLINE_El tama\xc3\xb1o de estos var\xc3\xada con el tipo de estoma que se est\xc3\xa1 observando, pero por lo general oscila entre 0,6-3,5 micr\xc3\xb3metros.\n_START_SECTION_\nDesarrollo\n_START_PARAGRAPH_\nLos estomas comienzan su desarrollo cuando una c\xc3\xa9lula "madre", meristem\xc3\xa1tica, sufre una divisi\xc3\xb3n asim\xc3\xa9trica, dando origen a un meristemoide y a una c\xc3\xa9lula hermana de mayor tama\xc3\xb1o. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asim\xc3\xa9tricas o bien puede diferenciarse hasta transformarse en una c\xc3\xa9lula de guarda madre. Finalmente, la c\xc3\xa9lula de guarda madre sufre una divisi\xc3\xb3n sim\xc3\xa9trica y se diferencia en un par de c\xc3\xa9lulas de guarda maduras alrededor de un poro estom\xc3\xa1tico._NEWLINE_Las c\xc3\xa9lulas estom\xc3\xa1ticas tienen una pared interna el\xc3\xa1stica y de mayor grosor que la externa. Caracter\xc3\xadstica importante en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas.'