b'\n_START_ARTICLE_\nFloraci\xc3\xb3n, polinizaci\xc3\xb3n y cuaje en \xc3\xa1rboles frutales\n_START_PARAGRAPH_\nLos procesos de floraci\xc3\xb3n, polinizaci\xc3\xb3n y cuaje en \xc3\xa1rboles frutales que se suceden en primavera tienen importancia capital para la producci\xc3\xb3n de frutas. El per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n es breve ya que las flores se marchitan r\xc3\xa1pidamente en su mayor\xc3\xada, pero no por ello es poco trascendente para la producci\xc3\xb3n frutal, porque en \xc3\xa9l ocurren los procesos de polinizaci\xc3\xb3n, fecundaci\xc3\xb3n, formaci\xc3\xb3n de las semillas y crecimiento inicial de los frutos, que definen la producci\xc3\xb3n potencial de ese a\xc3\xb1o.\n_START_SECTION_\n\xc3\x89poca de floraci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa \xc3\xa9poca de floraci\xc3\xb3n depende principalmente de la especie, pudiendo desarrollarse m\xc3\xa1s temprana o tard\xc3\xadamente seg\xc3\xban la variedad cultivada. El almendro, el albaricoquero o damasco, y el ciruelo japon\xc3\xa9s son especies de floraci\xc3\xb3n temprana; en cambio, el cerezo, el manzano, el olivo y el nogal florecen tarde en la primavera. La \xc3\xa9poca de floraci\xc3\xb3n var\xc3\xada entre cultivares de una misma especie.\n_START_SECTION_\nPer\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa floraci\xc3\xb3n es gradual dentro de la misma planta e incluso dentro de la misma inflorescencia. Por ejemplo, en el peral se abre primero la flor de la base del corimbo; en el manzano, la antesis comienza en la flor central de cada inflorescencia._NEWLINE_Convencionalmente se considera que una planta est\xc3\xa1 en inicio de floraci\xc3\xb3n cuando alrededor del 10\xc2\xa0% de las flores est\xc3\xa1n abiertas; en plena floraci\xc3\xb3n, cuando aproximadamente el 50\xc2\xa0% de las flores est\xc3\xa1n abiertas; y en fin de floraci\xc3\xb3n, cuando todos los p\xc3\xa9talos se han ca\xc3\xaddo.\xe2\x80\x8b En ca\xc3\xadda de p\xc3\xa9talos, los estambres y estilos se secan y caen, mientras que los s\xc3\xa9palos pueden persistir en el fruto._NEWLINE_La floraci\xc3\xb3n dura como t\xc3\xa9rmino medio 15 d\xc3\xadas, aunque el per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n var\xc3\xada con la variedad cultivada, con la cantidad de flores y con las condiciones meteorol\xc3\xb3gicas de la estaci\xc3\xb3n. Las temperaturas que se producen antes y durante la floraci\xc3\xb3n afectan la duraci\xc3\xb3n del per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n. Cuando los \xc3\xa1rboles de clima templado no se exponen a la suficiente cantidad de fr\xc3\xado durante el invierno, la floraci\xc3\xb3n se puede extender por un per\xc3\xadodo de varias semanas, reduci\xc3\xa9ndose el potencial para una buena polinizaci\xc3\xb3n y fecundaci\xc3\xb3n. Las temperaturas bajas durante el per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n retrasan la ca\xc3\xadda de p\xc3\xa9talos.\n_START_SECTION_\nPolinizaci\xc3\xb3n de \xc3\xa1rboles frutales: su importancia\n_START_PARAGRAPH_\nLa polinizaci\xc3\xb3n es el proceso de transporte de los granos de polen desde la antera de una flor al estigma de esa misma flor o de otra. Este proceso ocurre durante el per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n y es la condici\xc3\xb3n previa a la fecundaci\xc3\xb3n. Una vez que el grano de polen alcanza el estigma, es hidratado por el l\xc3\xadquido estigm\xc3\xa1tico, comienza a germinar y desarrolla el tubo pol\xc3\xadnico, que penetra a trav\xc3\xa9s del estilo y llega al \xc3\xb3vulo para su fecundaci\xc3\xb3n. Los \xc3\xb3vulos fecundados dan origen a las semillas del fruto. _NEWLINE_En el monte frutal la polinizaci\xc3\xb3n debe considerarse como un factor m\xc3\xa1s, cuyo manejo deficiente puede tener consecuencias sumamente negativas sobre el volumen de fruta producido y sobre su calidad._NEWLINE_En la mayor\xc3\xada de las especies frutales, la presencia de semillas es indispensable para que el fruto cuaje, crezca y llegue a madurar. Por lo tanto, si no hay polinizaci\xc3\xb3n y posterior fecundaci\xc3\xb3n de los \xc3\xb3vulos, la flor o el frutito muy peque\xc3\xb1o aborta y cae. Esta situaci\xc3\xb3n es com\xc3\xban en los \xc3\xa1rboles frutales de hueso o carozo, en los cuales cada flor tiene un ovario con dos \xc3\xb3vulos, y cada fruto tiene una sola semilla, ocasionalmente dos. En estos frutales, si no hay polinizaci\xc3\xb3n y fecundaci\xc3\xb3n la flor aborta y cae, comprometiendo el volumen de fruta producido._NEWLINE_En frutos pluriseminados como la manzana y la pera, el tama\xc3\xb1o de los frutos, su forma y el per\xc3\xadodo de conservaci\xc3\xb3n frigor\xc3\xadfica est\xc3\xa1n vinculados con la polinizaci\xc3\xb3n y con la cantidad de semillas presentes. En estos frutales, las flores presentan un pistilo compuesto por cinco carpelos, con dos \xc3\xb3vulos cada uno. Cuando la polinizaci\xc3\xb3n es deficiente y no se forman suficientes semillas, el tejido del recept\xc3\xa1culo adyacente al l\xc3\xb3culo en que no hay semillas se deforma, debido a ausencia de hormonas y factores de crecimiento que \xc3\xa9stas generan, comprometiendo el volumen y la calidad de la fruta producida. En manzano los frutos mal polinizados presentan una composici\xc3\xb3n mineral distinta,\xe2\x80\x8b con menor contenido de calcio,\xe2\x80\x8b una vida en postcosecha m\xc3\xa1s corta, y mayor susceptibilidad a des\xc3\xb3rdenes fisiol\xc3\xb3gicos.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En frutos multiseminados (numerosas semillas) como el Actinidia deliciosa (kiwi), el tama\xc3\xb1o y la forma final que alcanzan los frutos tambi\xc3\xa9n est\xc3\xa1n asociados al n\xc3\xbamero de semillas presentes.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nFecundaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLos granos de polen transportados por el viento o los insectos a los estigmas germinan emitiendo un tubo pol\xc3\xadnico, que crece hacia el ovario. Cada grano de polen posee tres n\xc3\xbacleos haploides (n cromosomas) que se mueven dentro del tubo pol\xc3\xadnico. Uno de ellos es responsable de guiar el crecimiento del tubo a trav\xc3\xa9s del estilo hacia el saco embrionario dentro del \xc3\xb3vulo. Los otros dos n\xc3\xbacleos son responsables del proceso de fertilizaci\xc3\xb3n (n\xc3\xbacleos generativos). Por otra parte, en el ovario del pistilo se han formado los \xc3\xb3vulos y en cada \xc3\xb3vulo se ha desarrollado un saco embrionario con ocho n\xc3\xbacleos haploides, dos de los cuales se fusionan en el centro del saco embrionario (n\xc3\xbacleo fusi\xc3\xb3n, 2n cromosomas). Cuando un tubo pol\xc3\xadnico alcanza el \xc3\xb3vulo, descarga en \xc3\xa9l los dos n\xc3\xbacleos generativos: uno se fusiona con un n\xc3\xbacleo haploide y forma un zigoto o embri\xc3\xb3n (2n cromosomas), el otro se fusiona con el n\xc3\xbacleo fusi\xc3\xb3n y origina el endosperma (3n cromosomas) que sirve para la nutrici\xc3\xb3n del embri\xc3\xb3n. Este proceso se llama "doble fecundaci\xc3\xb3n" y ambas uniones deben ocurrir para un desarrollo normal de la semilla.\xe2\x80\x8b A partir de ese momento se inicia una intensa multiplicaci\xc3\xb3n celular, y cuando el desarrollo del ovario es visible se considera al fruto cuajado.\n_START_SECTION_\nPartenocarpia en especies frutales: una excepci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nEn algunas especies la formaci\xc3\xb3n de frutos puede producirse sin que haya polinizaci\xc3\xb3n y fecundaci\xc3\xb3n previa. Esta fructificaci\xc3\xb3n se llama partenoc\xc3\xa1rpica y los frutos se caracterizan por la ausencia total de semillas._NEWLINE_Los frutos partenoc\xc3\xa1rpicos contienen auxinas y citocininas en concentraciones inferiores a los frutos con semilla de la misma especie, y las giberelinas casi no existen. Son m\xc3\xa1s susceptibles a las ca\xc3\xaddas naturales y, para obtener un nivel adecuado de producci\xc3\xb3n, es indispensable mantener las plantas en \xc3\xb3ptimo estado nutricional._NEWLINE_La aptitud para la fructificaci\xc3\xb3n partenoc\xc3\xa1rpica se presenta en algunos c\xc3\xadtricos, como en ciertas variedades de naranja (por ejemplo, las del tipo \'Navel\') y mandarina, higuera y vid. En muchos casos, la ausencia de semillas se considera un indicador de calidad comercial.\n_START_SECTION_\nPartenocarpia estimulativa\n_START_PARAGRAPH_\nEn algunos casos, para que los frutos se desarrollen sin semillas es necesario el est\xc3\xadmulo de la polinizaci\xc3\xb3n, aunque no hay fecundaci\xc3\xb3n. Ciertas condiciones clim\xc3\xa1ticas (temperaturas, luz) y nutricionales provocan el inicio del desarrollo de los tubos pol\xc3\xadnicos, estimulando el desarrollo de los ovarios a\xc3\xban sin llegar a los \xc3\xb3vulos. En este caso se habla de partenocarpia estimulativa o inducida. Ejemplo de esto son algunas vides apirenas, como \'Sultanina\', \'Flame Seedless\' y, en ocasiones, la pera \'Williams\'. La aplicaci\xc3\xb3n de giberelinas puede inducir un incremento en el contenido de auxinas end\xc3\xb3genas en el ovario de una flor no polinizada y provocar tambi\xc3\xa9n el crecimiento de frutos en ausencia de fecundaci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nEstenospermocarpia\n_START_PARAGRAPH_\nLa estenospermocarpia es el desarrollo de frutos con semillas parcialmente formadas debido a un aborto de los embriones luego de la fecundaci\xc3\xb3n. Los frutos maduros no contienen semillas formadas sino s\xc3\xb3lo esbozos rudimentarios. Un ejemplo es la uva \'Thompson Seedless\': los embriones se forman pero abortan poco tiempo despu\xc3\xa9s de la fecundaci\xc3\xb3n. Este tipo de fruto "sin semilla" no debe considerarse partenoc\xc3\xa1rpico.\n_START_SECTION_\nTipos de polinizaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa polinizaci\xc3\xb3n es aut\xc3\xb3gama cuando los estambres y el pistilo pertenecen a la misma flor.\xe2\x80\x8b En cambio, si los estambres y el pistilo pertenecen a flores distintas de un \xc3\xa1rbol o de distintos \xc3\xa1rboles, la polinizaci\xc3\xb3n es al\xc3\xb3gama.\xe2\x80\x8b En las especies frutales, es m\xc3\xa1s frecuente la alogamia. Entonces, es indispensable la presencia de un veh\xc3\xadculo de transporte del polen.\n_START_SECTION_\nTraslado del polen\n_START_PARAGRAPH_\nEl polen se produce en las anteras y debe transferirse al extremo del pistilo (estigma) durante la polinizaci\xc3\xb3n. Esencialmente, hay dos v\xc3\xadas de transporte del polen: el viento (polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila) y los insectos (polinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila), principalmente las abejas. Tambi\xc3\xa9n puede ocurrir naturalmente, es decir, por un contacto antera-estigma.\n_START_SECTION_\nPolinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila\n_START_PARAGRAPH_\nLas especies frutales de polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila se caracterizan por una producci\xc3\xb3n de flores y por una capacidad de producci\xc3\xb3n de polen muy elevadas. Las flores masculinas presentan una conformaci\xc3\xb3n adecuada para facilitar la dispersi\xc3\xb3n del polen por el viento y con frecuencia se disponen en amentos. Las flores femeninas poseen estigmas muy desarrollados para favorecer la captaci\xc3\xb3n de polen. El nogal, el avellano, el casta\xc3\xb1o, el olivo son especies de polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila. El polen es muy fino y liviano, y su transporte se favorece por vientos ligeros y ambientes secos.\n_START_SECTION_\nPolinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila\n_START_PARAGRAPH_\nLos \xc3\xa1rboles frutales de polinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila se caracterizan por sus flores vistosas y por la presencia de n\xc3\xa9ctar. Son ejemplos el cerezo, el ciruelo japon\xc3\xa9s, el almendro, el melocotonero o duraznero, el albaricoquero o damasco, el peral y el manzano y los c\xc3\xadtricos. El polen es m\xc3\xa1s grande, m\xc3\xa1s pesado y m\xc3\xa1s viscoso que el de las especies anem\xc3\xb3filas, caracter\xc3\xadsticas que dificultan su movilizaci\xc3\xb3n por el viento, pero que facilitan su adhesi\xc3\xb3n al cuerpo y patas de los insectos. El transporte de polen puede llevarse a cabo por varias especies de insectos (g\xc3\xa9neros Bombus, Xylocopa, Osmia). Sin embargo, para aumentar la certidumbre del proceso de polinizaci\xc3\xb3n generalmente se recurre al uso de insectos de manejo sencillo, como las abejas (Apis melifera).\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nLa abeja dom\xc3\xa9stica como agente polinizador\n_START_PARAGRAPH_\nLas abejas realizan la polinizaci\xc3\xb3n durante la recolecci\xc3\xb3n de polen y n\xc3\xa9ctar._NEWLINE_Una caracter\xc3\xadstica importante de la actividad de las abejas es su constancia floral: cuando las abejas inician su actividad sobre una determinada especie, contin\xc3\xbaan visitando sus flores hasta agotarlas, antes de cambiar a otra especie._NEWLINE_En cultivos comerciales bien planificados, el porcentaje de polen extra\xc3\xb1o (de otras especies) apenas supera el 1\xc2\xa0%. Esta caracter\xc3\xadstica debe tenerse en cuenta en el manejo de las malezas durante el per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n, pues en el caso de existir flora competitiva las abejas pueden dirigirse a \xc3\xa9sta, disminuyendo en gran medida la eficiencia del proceso de polinizaci\xc3\xb3n. Otra caracter\xc3\xadstica importante a considerar es la preferencia que tienen las abejas por las flores de algunas especies, que est\xc3\xa1 vinculada a la concentraci\xc3\xb3n de az\xc3\xbacares del n\xc3\xa9ctar. En su recolecci\xc3\xb3n siguen la "ley del m\xc3\xadnimo esfuerzo". As\xc3\xad, por ejemplo, las abejas prefieren las flores del cerezo (con m\xc3\xa1s del 50\xc2\xa0% de az\xc3\xbacar en el n\xc3\xa9ctar) a las del peral (con apenas 15\xc2\xa0%).\n_START_SECTION_\nOtros agentes polinizadores\n_START_PARAGRAPH_\nTambi\xc3\xa9n se utilizan otros insectos para la polinizaci\xc3\xb3n de especies frutales, entre ellos algunas especies de abejorros y de abejas cortadoras de hojas, como Osmia spp. y Megachile spp. Se les provee de lugares para construir sus nidos que despu\xc3\xa9s pueden ser transportados a otros sitios. Otro m\xc3\xa9todo que usa los polinizadores nativos del lugar consiste en crear un h\xc3\xa1bitat con variedad de plantas y microambientes adecuados para la construcci\xc3\xb3n de sus nidos. Este sistema tiene la ventaja adicional de que tal h\xc3\xa1bitat crea condiciones favorables para insectos beneficiosos o controles biol\xc3\xb3gicos de plagas, lo cual permite la reducci\xc3\xb3n del uso de plaguicidas. El uso de polinizadores nativos puede ser menos costoso que el uso de colmenas de abejas dom\xc3\xa9sticas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nPer\xc3\xadodo de polinizaci\xc3\xb3n efectiva\n_START_PARAGRAPH_\nPara que la polinizaci\xc3\xb3n sea efectiva es necesario que el grano de polen sea trasladado al estigma, germine y llegue al \xc3\xb3vulo maduro mientras \xc3\xa9ste sea todav\xc3\xada f\xc3\xa9rtil. La velocidad de crecimiento de los tubos pol\xc3\xadnicos es esencial para el \xc3\xa9xito de la fecundaci\xc3\xb3n y debe ser tal que permita la fusi\xc3\xb3n de los gametos mientras que los sacos embrionarios sean todav\xc3\xada vitales._NEWLINE_El per\xc3\xadodo de polinizaci\xc3\xb3n efectiva (PPE) es la diferencia entre el n\xc3\xbamero de d\xc3\xadas que el \xc3\xb3vulo permanece viable y receptivo despu\xc3\xa9s de la antesis y el n\xc3\xbamero de d\xc3\xadas que el polen requiere para germinar y efectuar la fecundaci\xc3\xb3n del \xc3\xb3vulo (es decir el n\xc3\xbamero de d\xc3\xadas que transcurre entre polinizaci\xc3\xb3n y fecundaci\xc3\xb3n)._NEWLINE_Si el crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico es r\xc3\xa1pido, el PPE es m\xc3\xa1s largo que si el crecimiento es lento, siempre y cuando la longevidad del \xc3\xb3vulo permanezca constante. Otra interpretaci\xc3\xb3n es que la polinizaci\xc3\xb3n puede ocurrir varios d\xc3\xadas despu\xc3\xa9s de la antesis y todav\xc3\xada producir la fecundaci\xc3\xb3n, siempre y cuando el crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico sea r\xc3\xa1pido y alcance al saco embrionario mientras el \xc3\xb3vulo est\xc3\xa1 todav\xc3\xada viable. El n\xc3\xbacleo esperm\xc3\xa1tico en un tubo de crecimiento lento no llegar\xc3\xa1 a tiempo para efectuar la fecundaci\xc3\xb3n._NEWLINE_El PPE es muy variable, dependiendo de la especie, variedad cultivada y condiciones ambientales, y puede durar desde 2 d\xc3\xadas hasta m\xc3\xa1s de 10.\xe2\x80\x8b El PPE est\xc3\xa1 condicionado por tres procesos principales que ocurren durante la reproducci\xc3\xb3n: la receptividad del estigma (la capacidad del estigma para sostener la germinaci\xc3\xb3n del polen), el crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico y la longevidad de los \xc3\xb3vulos.\n_START_SECTION_\nEspecie y variedad cultivada\n_START_PARAGRAPH_\nInfluyen principalmente en la longevidad de los \xc3\xb3vulos. As\xc3\xad, en el manzano la longevidad de los \xc3\xb3vulos es de 10-15 d\xc3\xadas, mientras que en el cerezo es de 3-5 d\xc3\xadas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nTemperatura\n_START_PARAGRAPH_\nLa temperatura del aire en el momento de la fecundaci\xc3\xb3n es un factor muy importante para el \xc3\xa9xito de este proceso. La temperatura puede afectar la germinaci\xc3\xb3n del polen, el crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico y la longevidad del \xc3\xb3vulo. Las altas temperaturas aceleran y las bajas temperaturas retardan el crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico. En los c\xc3\xadtricos, las temperaturas elevadas (25-30 \xc2\xb0C) favorecen el crecimiento de los tubos pol\xc3\xadnicos, mientras que las temperaturas bajas (< 20 \xc2\xb0C) lo reducen.\xe2\x80\x8b En muchas variedades de peral, la velocidad de crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico exige temperaturas diurnas superiores a 12 \xc2\xb0C para ajustarse al per\xc3\xadodo de polinizaci\xc3\xb3n efectiva. Como las altas temperaturas aceleran y las bajas temperaturas retardan el crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico, ser\xc3\xada esperable un aumento del PPE con un aumento de temperatura. Sin embargo, no siempre ocurre as\xc3\xad debido a que la temperatura alta tambi\xc3\xa9n acelera la degeneraci\xc3\xb3n del estigma y disminuye la longevidad del \xc3\xb3vulo.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las temperaturas bajas, por el contrario, pueden extender la longevidad del \xc3\xb3vulo pero reducen la tasa de crecimiento del tubo pol\xc3\xadnico; por lo tanto, las oportunidades para la fecundaci\xc3\xb3n pueden reducirse.\xe2\x80\x8b En manzano, los tubos pol\xc3\xadnicos necesitan 1-2 d\xc3\xadas para llegar a los \xc3\xb3vulos si la temperatura es de 15 \xc2\xb0C, pero pueden tardar bastante m\xc3\xa1s si la temperatura es m\xc3\xa1s baja. Con temperaturas muy altas, puede desecarse el estigma y deteriorarse el saco embrionario.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nLluvias\n_START_PARAGRAPH_\nEn los frutales, una secreci\xc3\xb3n caracter\xc3\xadstica denominada l\xc3\xadquido estigm\xc3\xa1tico favorece la retenci\xc3\xb3n de los granos de polen en los estigmas. Las lluvias pueden lavar los estigmas e impedir la continuaci\xc3\xb3n del proceso de fecundaci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nCantidad de polen captado por los estigmas\n_START_PARAGRAPH_\nSe lo conoce como efecto masa. La capacidad germinativa y la velocidad de crecimiento de los tubos pol\xc3\xadnicos se incrementan al aumentar la densidad de granos de polen sobre los estigmas.\n_START_SECTION_\nReguladores del crecimiento\n_START_PARAGRAPH_\nLa aplicaci\xc3\xb3n de etileno en antesis, directamente o a trav\xc3\xa9s de la aplicaci\xc3\xb3n del \xc3\xa1cido 2-cloroetilfosf\xc3\xb3nico (etef\xc3\xb3n, un regulador vegetal de s\xc3\xadntesis que libera etileno al hidrolizarse), acelera la senescencia del \xc3\xb3vulo y promueve la ca\xc3\xadda de frutos.\xe2\x80\x8b Por el contrario, los inhibidotes de etileno como la aminoetoxivinilglicina (AVG), aplicados en floraci\xc3\xb3n aumentaron el n\xc3\xbamero de semillas por fruto en peras debido a un aumento en la longevidad del \xc3\xb3vulo.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEsterilidad\n_START_PARAGRAPH_\nDiversas causas pueden impedir la fecundaci\xc3\xb3n y en tal caso se habla de esterilidad. Hay casos de esterilidad por causas meteorol\xc3\xb3gicas o del manejo del cultivo. As\xc3\xad, la carencia de algunos elementos nutritivos (boro, calcio) puede disminuir la capacidad germinativa del polen. Una insuficiente disponibilidad de nitr\xc3\xb3geno puede provocar aborto de ovarios. La falta de exposici\xc3\xb3n al fr\xc3\xado por parte de muchas especies frutales puede afectar la formaci\xc3\xb3n de los \xc3\xb3rganos sexuales. Sin embargo, las causas de esterilidad m\xc3\xa1s importantes son de origen gen\xc3\xa9tico (esterilidad morfol\xc3\xb3gica, citol\xc3\xb3gica y factorial).\n_START_SECTION_\nEsterilidad morfol\xc3\xb3gica\n_START_PARAGRAPH_\nSe manifiesta por la falta o el deficiente desarrollo de los estambres (androesterilidad) o del ovario (ginoesterilidad). Se presentan diversos casos de androesterilidad: flores que tienen estambres y anteras pero que no producen polen (por ejemplo, melocotonero o duraznero \'J.H.Hale\'), o amentos sin estambres, o con estambres cortos o largos con un tejido espor\xc3\xadgeno anormal (por ejemplo, casta\xc3\xb1o \'Marrone\'). La ginoesterilidad total es m\xc3\xa1s frecuente en especies cuyo inter\xc3\xa9s de cultivo se relaciona m\xc3\xa1s con la jardiner\xc3\xada. Se encuentran manifestaciones de ginoesterilidad parcial en algunas especies frutales como limonero y olivo.\n_START_SECTION_\nEsterilidad citol\xc3\xb3gica\n_START_PARAGRAPH_\nEs un tipo de esterilidad que depende de anomal\xc3\xadas en la meiosis durante los procesos de esporog\xc3\xa9nesis. Las flores son morfol\xc3\xb3gicamente normales y las anteras producen polen, aunque la mayor\xc3\xada de las veces es escaso y tiene poca capacidad germinativa. Este tipo de esterilidad afecta especialmente a las variedades cultivadas triploides. La mayor parte de las variedades tradicionales son diploides en casi todas las especies de clima templado, pero otras variedades son triploides, tetraploides y hasta poliploides. Esta composici\xc3\xb3n influye en el proceso mei\xc3\xb3tico, que parece m\xc3\xa1s sencillo y factible en variedades con n\xc3\xbamero de cromosomas par. En general, las variedades diploides presentan mejor autofertilidad que las triploides. El n\xc3\xbamero de cromosomas afecta, adem\xc3\xa1s de la meiosis, la viabilidad de los granos de polen, su porcentaje de germinaci\xc3\xb3n, la degeneraci\xc3\xb3n de los \xc3\xb3vulos, el desarrollo del tubo pol\xc3\xadnico y otras fases de la fecundaci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nEsterilidad factorial\n_START_PARAGRAPH_\nEs el tipo de esterilidad m\xc3\xa1s frecuente e importante en las especies frutales. En este caso, las flores son morfol\xc3\xb3gicamente normales y las anteras producen polen vital y germinable, pero incapaz de fecundar las flores de la misma variedad cultivada (autoincompatibilidad) o de otra no af\xc3\xadn (interincompatibilidad)._NEWLINE_La autoincompatibilidad es de tipo gametof\xc3\xadtico y depende de la presencia de factores espec\xc3\xadficos de esterilidad en el c\xc3\xb3digo gen\xc3\xa9tico de la variedad cultivada. Esos factores se indican convencionalmente con el s\xc3\xadmbolo S seguido de un n\xc3\xbamero de c\xc3\xb3digo. Cuando hay factores de esterilidad con el mismo c\xc3\xb3digo presentes tanto en el polen como en los tejidos del estigma y estilo receptor, el polen no se desarrolla, aunque potencialmente sea germinable. En cambio, la germinaci\xc3\xb3n del polen se produce regularmente si los factores de esterilidad que est\xc3\xa1n presentes en los dos progenitores son de tipo diverso._NEWLINE_La incompatibilidad total o parcial puede tambi\xc3\xa9n afectar a variedades cultivadas diferentes dentro de la misma especie: en el primer caso las variedades tienen los mismos factores de esterilidad; en el segundo, se diferencian en algunos de ellos._NEWLINE_En la Fruticultura, la autoincompatibilidad afecta en distinta medida a las diferentes especies. En algunas no ocurre o s\xc3\xb3lo es ocasional (vid, duraznero, damasco, c\xc3\xadtricos); en otras es m\xc3\xa1s frecuente (almendro, ciruelo japon\xc3\xa9s, cerezo, peral, manzano). En el mundo hay numerosos trabajos gen\xc3\xa9ticos encaminados a la obtenci\xc3\xb3n de cultivares autocompatibles._NEWLINE_A veces, se agrega al problema de la autoincompatibilidad el de la interincompatibilidad. Una variedad cultivada autoincompatible puede no fructificar si el polen que llega a los estigmas de sus flores proviene de una variedad interincompatible._NEWLINE_La comprobaci\xc3\xb3n del grado de compatibilidad de una variedad cultivada o entre variedades se realiza a trav\xc3\xa9s de t\xc3\xa9cnicas de polinizaci\xc3\xb3n controlada sobre flores emasculadas y encerradas en bolsas antes de la antesis. Las investigaciones de biolog\xc3\xada floral permitieron seleccionar en muchas especies las combinaciones varietales interincompatibles e intercompatibles.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nLa polinizaci\xc3\xb3n cruzada\n_START_PARAGRAPH_\nEn plantaciones frutales con fines productivos, para superar el problema de la esterilidad, ya sea morfol\xc3\xb3gica, citol\xc3\xb3gica o factorial, se debe recurrir a la asociaci\xc3\xb3n de la variedad en problema con un adecuado n\xc3\xbamero de plantas polinizadoras (polinizaci\xc3\xb3n cruzada). Algo similar ocurre con las especies dioicas en las que las plantas que s\xc3\xb3lo producen flores femeninas deben asociarse con plantas masculinas, como sucede con el kiwi; tambi\xc3\xa9n ocurre con las especies monoicas en las que la emisi\xc3\xb3n del polen por parte de las anteras y la receptividad de los estigmas se produce en momentos distintos (dicogamia), como sucede en el nogal.\n_START_SECTION_\nPlanificaci\xc3\xb3n del monte frutal: dise\xc3\xb1o de la polinizaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nAl planificar el monte frutal antes de la plantaci\xc3\xb3n, se debe considerar si existe o no autocompatibilidad y si la especie a plantar es de polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila o entom\xc3\xb3fila. Entonces se puede dise\xc3\xb1ar la polinizaci\xc3\xb3n, eligiendo las variedades polinizadoras, su proporci\xc3\xb3n y ubicaci\xc3\xb3n m\xc3\xa1s conveniente.\n_START_SECTION_\nVariedades autocompatibles (o autof\xc3\xa9rtiles)\n_START_PARAGRAPH_\nLas variedades autocompatibles se plantan en bloque y la polinizaci\xc3\xb3n generalmente ocurre en forma natural por el s\xc3\xb3lo movimiento de las flores (si son especies de polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila), o por la presencia de abejas u otros insectos naturales que favorecen el traslado del polen desde las anteras a los estigmas (si son especies de polinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila). Son ejemplos de frutales autocompatibles la mayor\xc3\xada de las variedades de duraznero, damasco, vid, c\xc3\xadtricos y olivo.\n_START_SECTION_\nVariedades autoincompatibles (est\xc3\xa9riles)\n_START_PARAGRAPH_\nEn los montes frutales, para superar el problema de la esterilidad, ya sea morfol\xc3\xb3gica, citol\xc3\xb3gica o factorial, se debe recurrir a la polinizaci\xc3\xb3n cruzada a trav\xc3\xa9s de la asociaci\xc3\xb3n de la variedad cultivada elegida con un adecuado n\xc3\xbamero de plantas polinizadoras. Algo similar ocurre con las especies dioicas en las que las plantas que s\xc3\xb3lo producen flores femeninas deben asociarse con plantas masculinas._NEWLINE_La fertilidad de las variedades seleccionadas, la importancia econ\xc3\xb3mica de los polinizadores respecto a la variedad principal y el tipo de polinizaci\xc3\xb3n deben tenerse en cuenta al momento de elegir la o las variedades polinizadoras, y establecer su cantidad y distribuci\xc3\xb3n en el monte frutal.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nProporci\xc3\xb3n y distribuci\xc3\xb3n de plantas polinizadoras\n_START_PARAGRAPH_\nDebe haber un porcentaje m\xc3\xadnimo de plantas polinizadoras en el monte frutal, que var\xc3\xada en funci\xc3\xb3n del mecanismo de transporte de los granos de polen. Para las especies de polinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila, el porcentaje m\xc3\xadnimo de plantas polinizadoras es del 11% y para las de polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila es del 5%. En las especies de polinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila, la proporci\xc3\xb3n de plantas polinizadoras puede incrementarse considerablemente en funci\xc3\xb3n del valor comercial de la variedad polinizadora, hasta alcanzar un 50\xc2\xa0% cuando su valor comercial es similar al de la variedad a polinizar. Tambi\xc3\xa9n influye la distribuci\xc3\xb3n de las plantas polinizadoras en el monte frutal. En teor\xc3\xada, los ejemplares polinizadores deber\xc3\xadan distribuirse lo m\xc3\xa1s regularmente posible en las hileras de la variedad principal. En caso de utilizarse el porcentaje m\xc3\xadnimo (11%), esto equivaldr\xc3\xada a plantar una hilera de cada tres con plantas polinizadoras y, en dicha hilera, una planta polinizadora por cada tres plantas. Este tipo de dise\xc3\xb1o presenta algunos inconvenientes, ya que se dificulta el manejo fitosanitario y la recolecci\xc3\xb3n de frutos. Por eso, la tendencia general es ubicar todas las polinizadoras en la misma hilera, alternando una o varias hileras de plantas polinizadoras con una o varias hileras de la variedad cultivada a polinizar. En estos casos el porcentaje de plantas polinizadoras puede variar entre un 20% y un 50%, y repartirse entre dos variedades polinizadoras, lo cual aumenta el tiempo de solapamiento de los per\xc3\xadodos de floraci\xc3\xb3n, consigui\xc3\xa9ndose resultados \xc3\xb3ptimos.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En plantaciones muy densas o en sistemas de conducci\xc3\xb3n en que se forman verdaderas \xc2\xabmurallas\xc2\xbb vegetales, el criterio de ubicar las plantas polinizadoras en hileras puede afectar la polinizaci\xc3\xb3n debido a la tendencia de las abejas a desplazarse solamente a lo largo de la hilera. Cuando esto ocurre, las plantas de las hileras m\xc3\xa1s alejadas de la hilera dadora de polen pueden presentar menor cuaje. Para aumentar la eficiencia de polinizaci\xc3\xb3n es conveniente que todas las hileras de la variedad a polinizar est\xc3\xa9n al lado de hileras polinizadoras. En el caso de plantaciones densas, la eficiencia de polinizaci\xc3\xb3n es mayor si se alternan dos hileras de cada cultivar. Otra alternativa para aumentar la eficiencia de polinizaci\xc3\xb3n en plantaciones en alta densidad es ubicar las plantas polinizadoras en la hilera de la variedad principal y a la mitad de la distancia asignada entre plantas. As\xc3\xad, la planta polinizadora no ocupa el lugar de ninguna planta de la variedad principal. Las polinizadoras distribuidas de esta manera se denominan \xc2\xabsupernumerarias\xc2\xbb. Este sistema se encuentra bastante difundido en manzanos. Se utilizan como agentes polinizadores a ejemplares de diversas especies del g\xc3\xa9nero Malus, llamadas tambi\xc3\xa9n \xc2\xabmanzanos silvestres\xc2\xbb. Dichas especies tienen algunas caracter\xc3\xadsticas similares que las hacen muy \xc3\xbatiles como polinizadores: tienen crecimiento erecto y compacto y pueden confinarse f\xc3\xa1cilmente a un espacio reducido. Su per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n es extenso, sus flores son atractivas para las abejas y su polen no afecta el tama\xc3\xb1o del fruto de la variedad comercial.\xe2\x80\x8b Como sus frutos son peque\xc3\xb1os, los cosechadores no pueden confundirlos con los frutos de la variedad comercial.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Cuando la variedad polinizadora tiene escaso valor comercial, existe otra alternativa de ubicaci\xc3\xb3n de polinizadores a la que se puede recurrir. Consiste en plantar la variedad comercial en bloque e injertar ramas de la o las variedades polinizadoras en la parte superior de la copa de los \xc3\xa1rboles de la variedad comercial. Los injertos de ramas polinizadoras generalmente se deben realizar un a\xc3\xb1o despu\xc3\xa9s de haber hecho la plantaci\xc3\xb3n, sobre una rama ubicada en el centro de la copa. Es conveniente marcar con pintura la rama injertada para evitar que el injerto sea accidentalmente eliminado con la poda.\xe2\x80\x8b Para una polinizaci\xc3\xb3n eficiente es conveniente hacer injertos de ramas en todos los \xc3\xa1rboles de la variedad comercial. Esta alternativa de injerto de ramas es poco frecuente en montes comerciales modernos y, en general, se recurre a ella para solucionar problemas de polinizaciones deficientes, cuando se ha elegido mal la variedad polinizadora._NEWLINE_Para la distribuci\xc3\xb3n de las plantas polinizadoras en un monte de especies frutales de polinizaci\xc3\xb3n anem\xc3\xb3fila debe considerarse la direcci\xc3\xb3n predominante de los vientos en primavera, de modo de disponer las hileras polinizadoras en forma perpendicular a la direcci\xc3\xb3n de vientos dominantes. Las hileras se disponen a espacios regulares para asegurar una buena dispersi\xc3\xb3n del polen.\n_START_SECTION_\nManejo del monte frutal y de los agentes polinizadores\n_START_PARAGRAPH_\nEn muchos casos se usan abejas dom\xc3\xa9sticas para la polinizaci\xc3\xb3n, debido a insuficiente n\xc3\xbamero de otros polinizadores. En tales casos, a partir del comienzo de la etapa productiva de las plantas de polinizaci\xc3\xb3n entom\xc3\xb3fila, es conveniente colocar colmenas dentro del monte frutal para conseguir una polinizaci\xc3\xb3n cruzada eficaz durante el per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n. Otras abejas, tanto abejas mieleras silvestres como las especies silvestres nativas del lugar, pueden realizar suficiente polinizaci\xc3\xb3n si existe h\xc3\xa1bitat para ellas en las cercan\xc3\xadas y si los plaguicidas no las destruyen. Muchas huertas de menor tama\xc3\xb1o no necesitan abejas dom\xc3\xa9sticas o, a lo sumo, las usan como suplemento de la polinizaci\xc3\xb3n por abejas silvestres.\n_START_SECTION_\nCantidad de colmenas\n_START_PARAGRAPH_\nLa cantidad de colmenas necesaria para una polinizaci\xc3\xb3n adecuada depende de varios factores: de la calidad de las colmenas, de la densidad de flores a polinizar, de la atracci\xc3\xb3n de las flores de cada especie y de las condiciones meteorol\xc3\xb3gicas en cada primavera. Las experiencias modernas recomiendan la colocaci\xc3\xb3n de 1 a 6 colmenas por hect\xc3\xa1rea de plantaci\xc3\xb3n, distribuidas de forma uniforme.\xe2\x80\x8b Sin embargo, el n\xc3\xbamero puede variar mucho seg\xc3\xban las condiciones (ver m\xc3\xa1s adelante).\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCalidad de las colmenas\n_START_PARAGRAPH_\nEn general se considera que una colmena es de buena calidad (com\xc3\xbanmente denominada colmena \xc2\xabfuerte\xc2\xbb) cuando tiene por lo menos seis marcos con cr\xc3\xada y dos con cr\xc3\xada sin opercular (larvas j\xc3\xb3venes). Se estima que una colmena bien poblada tiene como m\xc3\xadnimo 10\xc2\xa0000 abejas.\xe2\x80\x8b La presencia de larvas j\xc3\xb3venes (cr\xc3\xada sin opercular) act\xc3\xbaa de est\xc3\xadmulo para la recolecci\xc3\xb3n de polen._NEWLINE_En los frutales que florecen temprano, como el almendro y el ciruelo japon\xc3\xa9s, es muy importante asegurar que en el momento de floraci\xc3\xb3n haya suficiente cr\xc3\xada sin opercular que demande polen y n\xc3\xa9ctar, y suficiente poblaci\xc3\xb3n de obreras para su recolecci\xc3\xb3n. Se debe tener en cuenta que la abeja obrera tiene un ciclo promedio de 33 d\xc3\xadas desde la postura de la abeja reina hasta que hace su primer vuelo fuera de la colmena para recolectar polen o n\xc3\xa9ctar. Entonces, para las especies de floraci\xc3\xb3n temprana y en virtud de la ausencia natural de n\xc3\xa9ctar o polen, se deber\xc3\xa1 incentivar artificialmente a la reina a iniciar la postura alrededor de 33 d\xc3\xadas antes de la fecha de floraci\xc3\xb3n. De lo contrario, no habr\xc3\xa1 suficiente cr\xc3\xada no operculada que demande polen al momento de la floraci\xc3\xb3n, ni tampoco suficiente poblaci\xc3\xb3n de abejas recolectoras de polen o n\xc3\xa9ctar.\n_START_SECTION_\nDensidad de flores a polinizar\n_START_PARAGRAPH_\nA igualdad de marco de plantaci\xc3\xb3n y desarrollo de las plantas, hay diferencia en el n\xc3\xbamero de flores entre especies y a\xc3\xban entre cultivares de una misma especie. A mayor n\xc3\xbamero de flores se precisar\xc3\xa1 mayor n\xc3\xbamero de abejas y, por lo tanto, las especies de mayor densidad de floraci\xc3\xb3n (por ejemplo, el cerezo) necesitar\xc3\xa1n mayor n\xc3\xbamero de colmenas. La densidad de flores depende tambi\xc3\xa9n de la edad de la plantaci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nAtracci\xc3\xb3n de las flores\n_START_PARAGRAPH_\nEst\xc3\xa1 vinculada principalmente a la concentraci\xc3\xb3n de az\xc3\xbacares del n\xc3\xa9ctar. En t\xc3\xa9rminos generales y a modo de ejemplo, las flores del peral son poco atractivas para las abejas, ya que su n\xc3\xa9ctar contiene s\xc3\xb3lo alrededor de un 15\xc2\xa0% de az\xc3\xbacar.\n_START_SECTION_\nMomento de introducci\xc3\xb3n de las colmenas en el monte frutal\n_START_PARAGRAPH_\nEn especies como manzano o peral, la calidad de las flores que conforman la inflorescencia tiene relaci\xc3\xb3n directa con la secuencia de apertura. As\xc3\xad, las primeras flores en abrir (la central en la inflorescencia del manzano y la basal en la inflorescencia del peral) son las de mayor calidad y las que dan fruta de mayor calibre. En frutales de carozo como los cerezos y ciruelos, en los que la apertura de las flores en las inflorescencias es m\xc3\xa1s concentrada en el tiempo, igualmente las primeras flores en abrir son las de mayor calidad. Esta situaci\xc3\xb3n indica que la introducci\xc3\xb3n de las colmenas al monte debe realizarse en el momento en que haya un n\xc3\xbamero de flores abiertas tal que resulte atractivo para las abejas y que al mismo tiempo permita la polinizaci\xc3\xb3n de las flores de mayor calidad. Como valor orientativo se puede considerar que un 5 a 10\xc2\xa0% de flores abiertas en la plantaci\xc3\xb3n frutal es adecuado para introducir las colmenas al monte. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que en especies poco atractivas como peral, se prefiere esperar hasta que el 20\xc2\xa0% de las flores est\xc3\xa9n abiertas, para evitar que las abejas se habit\xc3\xbaen a flores m\xc3\xa1s atrayentes que pudiese haber en las cercan\xc3\xadas.\n_START_SECTION_\nManejo del suelo previo a la entrada de las colmenas\n_START_PARAGRAPH_\nEn el momento de la introducci\xc3\xb3n de las colmenas al monte frutal es conveniente la eliminaci\xc3\xb3n de flora competitiva. Las malezas y coberturas vegetales deben segarse o incorporarse al suelo antes de la floraci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nTratamientos fitosanitarios\n_START_PARAGRAPH_\nEn un sentido estricto la polinizaci\xc3\xb3n por medio de abejas supone la suspensi\xc3\xb3n de los tratamientos insecticidas y acaricidas durante el per\xc3\xadodo de floraci\xc3\xb3n. Este concepto deber\xc3\xada ampliarse al per\xc3\xadodo anterior a la floraci\xc3\xb3n, en el caso del uso de productos cuyo poder residual pudiera afectar la vida de las abejas. En el caso de no poder suspender los tratamientos fitosanitarios (pulg\xc3\xb3n verde del duraznero, trips, \xc3\xa1caro del agamuzado del peral) debe recurrirse al uso de productos no t\xc3\xb3xicos para las abejas._NEWLINE_Una vez finalizada la floraci\xc3\xb3n, deben retirarse las colmenas para permitir los tratamientos fitosanitarios que sean necesarios.\n_START_SECTION_\nPolinizaci\xc3\xb3n asistida y polinizaci\xc3\xb3n artificial\n_START_PARAGRAPH_\nLa \xc2\xabpolinizaci\xc3\xb3n asistida\xc2\xbb tiene como particularidad el origen del polen, ya que la variedad dadora de polen no se encuentra dentro del monte comercial a polinizar. Se recolectan flores de la variedad polinizadora, se separan las anteras por un proceso de trituraci\xc3\xb3n y se extrae el polen, que se congela a -20\xc2\xa0\xc2\xb0C para mantener su viabilidad. Para conseguir que las abejas se impregnen de este polen se usan dispensadores de polen,\xe2\x80\x8b que se colocan en la piquera (entrada-salida) de la colmena y se deben abastecer con polen 3 o 4 veces al d\xc3\xada._NEWLINE_La \xc2\xabpolinizaci\xc3\xb3n artificial\xc2\xbb se conoce tambi\xc3\xa9n como \xc2\xabpolinizaci\xc3\xb3n asistida mec\xc3\xa1nicamente\xc2\xbb. Al igual que la polinizaci\xc3\xb3n asistida, se basa en el uso de polen vital o viable, pero el transporte de los granos de polen se realiza mec\xc3\xa1nicamente con atomizadores o nebulizadores. Esta t\xc3\xa9cnica puede usarse a modo de suplementaci\xc3\xb3n ante una insuficiencia de polen resultante de causas diversas, como falta de sincronizaci\xc3\xb3n de las floraciones.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Tanto la polinizaci\xc3\xb3n asistida como la polinizaci\xc3\xb3n asistida mec\xc3\xa1nicamente encarecen el cultivo y en general no suelen recomendarse como pr\xc3\xa1cticas de rutina.\xe2\x80\x8b Lo mejor es que la labor de polinizaci\xc3\xb3n sea realizada por la naturaleza a partir de una buena planificaci\xc3\xb3n de plantas polinizadoras y de un buen dise\xc3\xb1o de la ubicaci\xc3\xb3n de las colmenas en el campo.'