b'\n_START_ARTICLE_\nPolinizaci\xc3\xb3n en orqu\xc3\xaddeas\n_START_PARAGRAPH_\nLa polinizaci\xc3\xb3n en las orqu\xc3\xaddeas es un cap\xc3\xadtulo extremadamente complejo en la biolog\xc3\xada de esta familia de plantas que se distinguen, por sobre las dem\xc3\xa1s angiospermas, por la complejidad de sus flores y por las intrincadas interacciones ecol\xc3\xb3gicas con sus agentes polinizadores. Es un tema que ha captado la atenci\xc3\xb3n de numerosos cient\xc3\xadficos a trav\xc3\xa9s del tiempo, incluyendo a Charles Darwin, padre de la teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n por selecci\xc3\xb3n natural, quien realiz\xc3\xb3 las primeras observaciones acerca del papel fundamental de los insectos en la polinizaci\xc3\xb3n de las orqu\xc3\xaddeas, que fueron publicadas en 1862 en su libro La fecundaci\xc3\xb3n de las orqu\xc3\xaddeas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b De hecho, Darwin no exager\xc3\xb3 cuando afirm\xc3\xb3 que las variadas estratagemas que usan las orqu\xc3\xaddeas para atraer a sus polinizadores trascienden la imaginaci\xc3\xb3n de cualquier ser humano.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAdaptaciones de las orqu\xc3\xaddeas a la polinizaci\xc3\xb3n por animales\n_START_PARAGRAPH_\nEl 97\xc2\xa0% de las especies de orqu\xc3\xaddeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundaci\xc3\xb3n y la formaci\xc3\xb3n de las semillas.\xe2\x80\x8b Se debe tener en cuenta que el polen de las orqu\xc3\xaddeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular: "polinario"), de tal modo que por s\xc3\xad solo o por acci\xc3\xb3n del viento el polen no se puede dispersar de una flor a otra, por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducci\xc3\xb3n sexual.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Estos polinizadores son muy variados y, seg\xc3\xban cu\xc3\xa1l sea la especie en cuesti\xc3\xb3n, pueden ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, mariposas, cole\xc3\xb3pteros, y aves (especialmente colibr\xc3\xades).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La zoofilia que caracteriza a las orqu\xc3\xaddeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que rocen o toquen las anteras y el estigmacon cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se sientan atra\xc3\xaddos por las flores de la misma especie. Las flores zo\xc3\xb3filas, entonces, deben poseer \xc2\xabproductos atractivos\xc2\xbb (cebos, como el polen y el n\xc3\xa9ctar), \xc2\xabmedios de reclamo\xc2\xbb (tales como olores y colores) y, adem\xc3\xa1s, polen viscoso o adherente.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En el curso de la evoluci\xc3\xb3n de las angiospermas se ha producido una diferenciaci\xc3\xb3n muy intensa de los medios de atracci\xc3\xb3n y reclamo, as\xc3\xad como de la forma de la flor; gracias a ello, un n\xc3\xbamero cada vez m\xc3\xa1s grande de animales han podido colaborar en la polinizaci\xc3\xb3n. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evoluci\xc3\xb3n, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales polinizadores y las flores zo\xc3\xb3filas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic\xc3\xb3 una precisi\xc3\xb3n creciente en la atracci\xc3\xb3n de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez m\xc3\xa1s segura, lo que conllev\xc3\xb3 un ahorro progresivo en la producci\xc3\xb3n de polen. De hecho, la relaci\xc3\xb3n entre el n\xc3\xbamero de granos de polen y el n\xc3\xbamero de \xc3\xb3vulos producidos por una flor es del orden de un mill\xc3\xb3n para las plantas anem\xc3\xb3filas, mientras que en las orqu\xc3\xaddeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, disminuy\xc3\xb3 la competencia con otros animales ant\xc3\xb3filos, y la polinizaci\xc3\xb3n orientada o especializada en una sola especie pas\xc3\xb3 a ser, en \xc3\xbaltima instancia, ventajosa para ellos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El desarrollo evolutivo de las angiospermas zo\xc3\xb3filas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como una coevoluci\xc3\xb3n condicionada por relaciones rec\xc3\xadprocas. La adaptaci\xc3\xb3n entre s\xc3\xad de las orqu\xc3\xaddeas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.\xe2\x80\x8b Los mecanismos de polinizaci\xc3\xb3n son el fruto de dicha coevoluci\xc3\xb3n. En general, tales mecanismos son beneficiosos para ambas partes: el agente polinizador obtiene n\xc3\xa9ctar de la flor de las orqu\xc3\xaddeas y estas a su vez se benefician con la transferencia del polen de una flor a otra. No obstante, en muchos casos la atracci\xc3\xb3n de los polinizadores por las orqu\xc3\xaddeas se debe a un enga\xc3\xb1o y no implica una recompensa.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nLas flores de las orqu\xc3\xaddeas\n_START_PARAGRAPH_\nLas flores de las orqu\xc3\xaddeas son en general hermafroditas, raramente unisexuales, y usualmente cigomorfas \xe2\x80\x94es decir, de simetr\xc3\xada bilateral\xe2\x80\x94. En la gran mayor\xc3\xada de los g\xc3\xa9neros, las flores est\xc3\xa1n formadas por tres elementos externos llamados s\xc3\xa9palos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados p\xc3\xa9talos, el inferior modificado en un labio o labelo, de  mayor tama\xc3\xb1o y de color m\xc3\xa1s intenso que los restantes. El labelo a menudo es trilobulado, o de formas inusuales, con chichoncitos o crestas carnosas o con un espol\xc3\xb3n basal, y muchas veces con una disposici\xc3\xb3n de de colores totalmente diferente al de los otros dos p\xc3\xa9talos.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El androceo presenta usualmente uno o dos estambres, a veces tres, y est\xc3\xa1 unido al estilo y al estigma, formando la columna llamada tambi\xc3\xa9n ginostemo o ginostegio. El polen se halla agrupado en  un n\xc3\xbamero de masas de dureza variable, llamadas polinias, que pueden ser entre una y doce, pero generalmente dos o cuatro. La polinia forma, junto con un tallito pegajoso derivado de la antera o del estigma, el polinario, la unidad de transporte durante la polinizaci\xc3\xb3n. El gineceo est\xc3\xa1 formado por tres carpelos unidos y es \xc3\xadnfero \xe2\x80\x94se desarrolla por debajo del c\xc3\xa1liz\xe2\x80\x94.  El estilo y estigma se hallan altamente modificados. El estilo es solitario y terminal y es el principal componente de la columna. Cerca del \xc3\xa1pice se encuentra una porci\xc3\xb3n del estigma en forma de l\xc3\xb3bulo alargado usualmente no receptivo, llamado rostelo, posicionado sobre la regi\xc3\xb3n estigm\xc3\xa1tica. Una parte del rostelo puede formar una plataforma pegajosa, llamada viscidio, adjunto al tallito del polinario.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En general son productoras de n\xc3\xa9ctar, como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posici\xc3\xb3n y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un espol\xc3\xb3n del labio, o en los \xc3\xa1pices de los s\xc3\xa9palos, o en los septos del gineceo. Algunas especies de orqu\xc3\xaddeas son aut\xc3\xb3gamas o apom\xc3\xadcticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAtracci\xc3\xb3n de los polinizadores mediante recompensas\n_START_PARAGRAPH_\nMuchas especies de orqu\xc3\xaddeas recompensan a los polinizadores con alimento, como por ejemplo, n\xc3\xa9ctar, pelos alimenticios o aceites, y otros compuestos, tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los polinizadores. No obstante, la especializaci\xc3\xb3n en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia m\xc3\xa1s eficiente de polen, determin\xc3\xb3 una creciente especializaci\xc3\xb3n morfol\xc3\xb3gica y estructural en las flores de las orqu\xc3\xaddeas para garantizar la atracci\xc3\xb3n de una sola especie de insecto.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Este punto central en la evoluci\xc3\xb3n de las relaciones interespec\xc3\xadficas entre las orqu\xc3\xaddeas y sus polinizadores fue captado por Darwin al estudiar las especies brit\xc3\xa1nicas y algunas especies ex\xc3\xb3ticas de esta familia. Por ejemplo, la especie de Madagascar Angraecum sesquipedale posee en su flor un espol\xc3\xb3n de m\xc3\xa1s de 30\xc2\xa0cm cuyo fondo se llena de n\xc3\xa9ctar. Darwin trat\xc3\xb3 infructuosamente de remover las polinias de la flor usando agujas. Solo pudo hacerlo despu\xc3\xa9s de introducir hasta el fondo del espol\xc3\xb3n un cilindro con un di\xc3\xa1metro de 2,5\xc2\xa0mm y traccionar nuevamente hacia afuera, ya que en ese momento el viscidio quedaba adherido al cilindro. Darwin razon\xc3\xb3 que cuando una mariposa llegara con su trompa hasta el fondo del espol\xc3\xb3n para libar el n\xc3\xa9ctar, las polinias quedar\xc3\xadan adheridas a su cabeza una vez que retirase su prob\xc3\xb3scide. Al visitar la siguiente flor, la mariposa la polinizar\xc3\xada al depositar las polinias en su estigma.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Seg\xc3\xban este razonamiento, el insecto polinizador de Angraecum sesquipedale deber\xc3\xada ser una mariposa con una espiritrompa de m\xc3\xa1s de 30\xc2\xa0cm de longitud, una idea que sonaba rid\xc3\xadcula para los bi\xc3\xb3logos de la \xc3\xa9poca. No obstante, la predicci\xc3\xb3n de Darwin pudo ser comprobada en 1903, cuando se descubri\xc3\xb3 en Madagascar la mariposa nocturna Xanthopan morganii praedicta,  con una espiritrompa de ese tama\xc3\xb1o. El ep\xc3\xadteto subespec\xc3\xadfico predicta, por supuesto, hace referencia a que su existencia fue predicha por Darwin.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La mariposa es atra\xc3\xadda hacia la flor por la fragancia que esta despide, especialmente de noche. Cuando se acerca a la flor desenrolla su prob\xc3\xb3scide y la inserta en una hendidura del rostelo que conduce al espol\xc3\xb3n. Una vez que termina de libar el n\xc3\xa9ctar de la base del espol\xc3\xb3n, levanta la cabeza mientras remueve la prob\xc3\xb3scide del espol\xc3\xb3n. Cuando realiza ese movimiento, el viscidio se adhiere a su cabeza o a otra parte de su cuerpo. El viscidio contiene un peque\xc3\xb1o pedicelo (la caud\xc3\xadcula) que lleva en su extremo las polinias. Cuando la mariposa termina de enrollar su trompa y vuela hacia otra flor, la caud\xc3\xadcula se deshidrata y al secarse se modifica su \xc3\xa1ngulo con respecto al cuerpo del insecto, de modo tal que cuando este visite la pr\xc3\xb3xima flor e inserte su trompa en ella, las polinias quedar\xc3\xa1n enfrentadas, y posteriormente adheridas al estigma. Una vez que ha ocurrido la polinizaci\xc3\xb3n, las flores dejan de producir fragancia y sus t\xc3\xa9palos se marchitan poco despu\xc3\xa9s. No obstante, el proceso de transferencia de polen, fecundaci\xc3\xb3n y formaci\xc3\xb3n de miles de nuevos individuos ya ha quedado asegurado.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Muchas orqu\xc3\xaddeas, como el caso de Angraecum sesquipedale, son polinizadas por mariposas nocturnas y, por esa raz\xc3\xb3n, presentan flores de colores claros, casi blancas y producen fragancia durante la tarde o la noche. Ejemplos de este tipo de orqu\xc3\xaddeas son las especies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, el g\xc3\xa9nero Satyrium, Disa cooperi y D. ophrydea.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La polinizaci\xc3\xb3n por mariposas diurnas, por otra parte, ha evolucionado en varios g\xc3\xa9neros de orqu\xc3\xaddeas. Las flores de estas especies presentan brillantes colores y recompensan a sus polinizadores con n\xc3\xa9ctar.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las especies polinizadas por abejas (denominadas melit\xc3\xb3filas) frecuentemente emiten una fuerte fragancia durante el d\xc3\xada y son de colores fuertes y luminosos. Ejemplos de estas orqu\xc3\xaddeas son Satyrium erectum y Disa versicolor. Las diferentes especies de abejas que polinizan orqu\xc3\xaddeas no solo reciben n\xc3\xa9ctar sino tambi\xc3\xa9n aceites en muchos casos. Esta recompensa \xe2\x80\x93un fen\xc3\xb3meno bastante raro en plantas\xe2\x80\x93 se conoce para varias decenas de especies de orqu\xc3\xaddeas, entre ellas unas 55 especies sudafricanas, y las abejas la utilizan para alimentar a sus larvas. Los g\xc3\xa9neros Disperis, Pterygodium, Corycium, Ceratandra, Evotella, Satyrium y Pachites, entre otros, presentan especies que recompensan a sus polinizadores con aceites.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La polinizaci\xc3\xb3n por moscas (miofilia) es el segundo m\xc3\xa9todo m\xc3\xa1s com\xc3\xban entre las orqu\xc3\xaddeas, con polinizadores pertenecientes a veinte familias de d\xc3\xadpteros.\xe2\x80\x8b Las flores emiten aromas que semejan materiales org\xc3\xa1nicos en descomposici\xc3\xb3n, excrementos o carro\xc3\xb1a, substratos que visitan las moscas en b\xc3\xbasqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.\xe2\x80\x8b Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces y forman trampas que retienen al polinizador, adem\xc3\xa1s de poseer varios ap\xc3\xa9ndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o alg\xc3\xban otro tinte de materia putrefacta.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las flores de Stelis hymenantha, por ejemplo,  despiden un aroma intenso a mentol dulce. En la base del labelo se produce una substancia que se adhiere fuertemente a su superficie, a modo de pel\xc3\xadcula, semejante al n\xc3\xa9ctar. Las flores de S. immersa, otra orqu\xc3\xaddea polinizada por d\xc3\xadpteros, son tambi\xc3\xa9n fragantes, pero con un aroma diferente, parecido al mel\xc3\xb3n; y a diferencia de la primera, la sustancia pegajosa se localiza tanto en los p\xc3\xa9talos como en la base del labelo. Los visitantes de estas dos especies son principalmente d\xc3\xadpteros de varias familias. La mayor\xc3\xada de las moscas usualmente permanecen fuera de la flor examinando el l\xc3\xadquido viscoso de la superficie externa de los p\xc3\xa9talos. Los polinizadores en Stelis immersa son hembras de una peque\xc3\xb1a mosca del g\xc3\xa9nero Megaselia (Phoridae), la cual es la \xc3\xbanica con el tama\xc3\xb1o preciso para efectuar la transferencia de polen. Despu\xc3\xa9s de examinar la substancia similar al n\xc3\xa9ctar, el insecto se introduce lateralmente en la flor y se posa en el labelo que se encuentra en la posici\xc3\xb3n dirigida hacia abajo. Cuando esto sucede, el labelo se levanta presionando al insecto contra el viscidio del polinario y atrap\xc3\xa1ndolo. Para salir, la mosca retrocede y el viscidio se adhiere a su t\xc3\xb3rax. El labelo vuelve a su posici\xc3\xb3n original liberando al animal.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAtracci\xc3\xb3n y recompensa por medio de perfumes\n_START_PARAGRAPH_\nLas flores de las especies de las subtribus Stanhopeinae y Catasetinae pertenecen a las m\xc3\xa1s fascinantes y extravagantes de todas las orqu\xc3\xaddeas. No son de las m\xc3\xa1s bellas, pero debido a su polinizaci\xc3\xb3n tan particular a veces han creado flores singulares con mecanismos de polinizaci\xc3\xb3n muy extra\xc3\xb1os. Las especies de estas tribus son polinizadas exclusivamente por machos de las abjaseuglosinas que buscan y recolectan perfumes en estas flores; se desconoce el porqu\xc3\xa9 de este comportamiento, puesto que los perfumes no otorgan nutrici\xc3\xb3n ni protecci\xc3\xb3n, pero se piensa que pueden estar relacionados con los rituales de apareamiento de estos insectos._NEWLINE_La manera de colectar estos perfumes es siempre muy parecida. El macho se acerca a la fuente del aroma, el osm\xc3\xb3foro; normalmente se posa sobre el labelo y empieza a colectar con los pelos largos y densos de las patas delanteras las sustancias responsables del aroma. En la mayor\xc3\xada de casos son l\xc3\xadquidos; en algunas especies en forma cristalina. Si son s\xc3\xb3lidos, el macho los disuelve primero con secreciones de sus gl\xc3\xa1ndulas salivales. Cuando los componentes arom\xc3\xa1ticos saturan las patas de la abeja, esta sale de la flor para transferir los aromas con la ayuda de las patas medias a cavidades en las patas traseras, donde las sustancias pueden conservarse por mucho tiempo. Distintos g\xc3\xa9neros de orqu\xc3\xaddeas pegan los polinarios a diferentes partes del cuerpo de estos polinizadores.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las orqu\xc3\xaddeas, al igual que otras plantas, atraen selectivamente a un grupo espec\xc3\xadfico de machos euglossinos por medio de la producci\xc3\xb3n de mezclas de aromas espec\xc3\xadficos para cada especies que aparentemente act\xc3\xbaan como mecanismos de aislamiento reproductivo. Inclusive, algunas orqu\xc3\xaddeas presentan modificaciones morfol\xc3\xb3gicas en sus flores de tal manera que solo liberan el polinario cuando son visitadas por ciertas especies de abejas seg\xc3\xban su tama\xc3\xb1o y comportamiento. Por esta raz\xc3\xb3n no todos los euglosinos que visitan una especie de orqu\xc3\xaddea son polinizadores efectivos de esta.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAtracci\xc3\xb3n de los polinizadores mediante enga\xc3\xb1o por alimento\n_START_PARAGRAPH_\nLa capacidad de atraer a los polinizadores sin ofrecerles ninguna recompensa a cambio ha evolucionado independientemente en varios linajes de angiospermas, pero usualmente en solo unas pocas especies por familia.\xe2\x80\x8b En contraste, se ha estimado que cerca de  una tercera parte de las especies de orqu\xc3\xaddeas utilizan el mecanismo de enga\xc3\xb1o alimenticio.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Este mecanismo consiste en la atracci\xc3\xb3n de polinizadores mediante la se\xc3\xb1alizaci\xc3\xb3n de la presencia de alimento, tales como n\xc3\xa9ctar o polen, pero sin proveerles ning\xc3\xban tipo de recompensa. Para ello, las orqu\xc3\xaddeas utilizan la estrategia de parecerse a especies que si recompensan a sus polinizadores y con las cuales habitan conjuntamente.\xe2\x80\x8b M\xc3\xa1s frecuentemente, el enga\xc3\xb1o alimenticio consiste en una semejanza general con las especies que recompensan a los polinizadores, es decir, este tipo de orqu\xc3\xaddeas presenta flores grandes y de colores brillantes, estrategia que explota las preferencias innatas de los polinizadores por esa clase de flores.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nImitaci\xc3\xb3n de otras plantas\n_START_PARAGRAPH_\nEn este caso la orqu\xc3\xaddea "enga\xc3\xb1a" a los polinizadores t\xc3\xadpicos de otras especies de plantas para que realicen la polinizaci\xc3\xb3n. El m\xc3\xa9todo para enga\xc3\xb1arlos es imitar las flores de otras especies.  Un caso muy descriptivo de esto se observa  en la orqu\xc3\xaddea Epidendrum ibaguense. Esta orqu\xc3\xaddea terrestre o lit\xc3\xb3fila, abunda desde M\xc3\xa9xico hasta Bolivia y Brasil. Sus flores de color naranja con labelo amarillo intenso imitan a las flores de una asclepiad\xc3\xa1cea, Asclepias curassavica. Existe una mariposa, Agraulis vanillae, que visita usualmente a esta especie para procurarse n\xc3\xa9ctar a cambio del transporte de polen. En muchas oportunidades, no obstante,  la mariposa atra\xc3\xadda por el color y la forma de las flores de Epidendrum se dirige hacia ellas e introduce su aparato bucal (su espiritrompa) en un conducto estrecho (ginostemo) que, por su muy escaso di\xc3\xa1metro, determina que la espiritrompa quede atrapada unos instantes.  El forcejeo del insecto por liberarse hace que las polinias de la orqu\xc3\xaddea se le adhieran a su cabeza. Luego de soltarse, y al ser enga\xc3\xb1ado nuevamente por otra planta de Epidendrum, transportar\xc3\xa1 el polen y permitir\xc3\xa1 as\xc3\xad la polinizaci\xc3\xb3n en esta especie pero sin haber recibido n\xc3\xa9ctar por sus servicios.\xe2\x80\x8b'