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Alometrias em todo lugar (1º parte)
Não há escapatória: para quantificar qualquer fenômeno biológico, a Teoria das Alometrias deve ser conhecida. Com uma regra muito simples vários fenômenos naturais podem ser compreendidos através dos seus expoentes e coeficientes.
Alometrias em todo lugar
Julian Huxley e Georges Teissier cunharam o termo "alometria" em 1936, acreditanto que o uso desse termo evitaria confusão no campo do crescimento relativo. Eles ainda se apoiaram nos símbolos para serem usados na fórmula algébrica de crescimento alométrico:
Na época ocorreram três fases de desenvolvimento da teoria das alometrias: por volta de 1924, as várias linhas de pesquisa em diferentes áreas da biologia convergiam para a lei do crescimento diferencial constante. Mais tarde, depois que o conceito de alometria e a terminologia foi inventada; e no período depois de 1945, quando os biólogos, especialmente os biólogos evolucionistas, acharam que o termo e a equação de alometria estavam equivocados (Gayon, 2000).
Porém, em 1988, a definição de alometria já estava estabelecida, mas restrita a designar as mudanças nas dimensões relativas das partes de um organismo que são correlacionados com mudanças no seu tamanho como um todo, ou mais concisamente, a relação entre mudanças na forma e seu tamanho num todo. Em 2000 já existiam quatro conceitos de alometria: alometria ontogenética, no qual se refere ao crescimento relativo de um indivíduo; alometria filogenética, no qual se refere as razões de crescimento diferencial constantes em linhagens; alometria intraespecífica, no qual se refere a indivíduos adultos dentro de uma espécies ou a uma dada população local; alometria interespecífica, no qual se refere a algum tipo de fenômeno entre espécies relacionadas.
Em 2002 o conceito de alometria já estava mais que estabelecido, onde a função potencia sugerida por Huxley & Teissier é usada para descrever três classes de fenômenos ecológicos (Brown et al., 2002):
· A primeira classe inclui as leis de potência cujas constantes exibem uma amplitude limitada de valores, principalmente os valores do expoente de escala (b), que são geralmente múltiplos de um número. Por exemplo, fenômenos que exibem um expoente de escala da geométrica Euclidiana têm expoentes que são múltiplos de 1/3, quando a variável independente é a massa (M) ou volume (V), ou seja, as dimensões lineares escalam com V1/3 e a área superficial escala com V2/3. Alometrias biológicas, em contraste, são as escala de tratos em relação a massa corporal, M, e essas leis de potência tendem a ter expoentes que são múltiplos de ¼: a taxa metabólica de organismos escalam com M3/4; o tempo de desenvolvimento, tempo de vida e outros tempos biológicos escalam com M1/4; e a taxa cardíaca, taxa máxima de crescimento populacional e outras taxas escalam com M-1/4;
· A segunda classe de leis de potência ecológicas não é tão restrita, pois as equações empíricas revelam uma grande amplitude de valores para a constante e para o expoente. Um exemplo é a lei de potência de Taylor que relaciona a variância e a média de séries temporais de densidades populacionais de uma única espécie de inseto em sítios múltiplos e espacialmente separados (existe também a lei de potência de Taylor que é usada para medir o grau de agregação populacional, que revela valores bem diversos). Essa variabilidade de valores oferece poucas pistas para mecanismos físicos e biológicos específicos. A possibilidade existe, entretanto, onde a maioria da variação é relacionada a um processo chave, no qual pode ser caracterizado em termos de um parâmetro ou combinação de parâmetros. Um exemplo é a maneira como o número de Reinolds pode ser usado para reduzir três parâmetros do fluxo de um fluído (viscosidade, comprimento da distância e velocidade) para uma única variável chave em estudos de biomecânica e alometria;
· A terceira classe de relações de escala alométrica ecológica podem não representar exemplos de comportamento escala auto-similar através de uma grande amplitude de escalas. Exemplos podem incluir a relação espécie-área e espécie-tempo e distribuição de abundância ou massas corporais entre espécies de uma comunidade biológica. Há pesquisadores que afirmam que essas relações não são auto-similares em ordens de magnitudes maiores.
Derivando uma lei de potência a partir de premissas gerais
Uma variável qualquer, que podemos chamar de y, pode ser derivada em relação ao tempo, ou seja, dy/dt, da mesma maneira que uma outra variável, x, também pode ser derivada em relação ao tempo, ou seja, dx/dt. Essas duas variáveis podem acontecer ao mesmo tempo num dado sistema (seja num objeto que se transforma ao longo do tempo, num fenômeno natural, num sistema artificial, etc.) e possivelmente poderia haver uma equação que descrevesse a variação dessas variáveis em relação ao tempo. A derivação completa pode ser conferida na fig. 2.
Com essa derivação rápida, podemos ver que uma lei de potência surge quando duas variáveis, às vezes dependente uma da outra, às vezes não, guardam uma relação que é garantida por um fator de transformação b. Se essa relação existe, a variável tempo é eliminada, pois ela está ocorrendo ao mesmo tempo durante a realização de ambos os fenômenos e por isso elas se cancelam. Portanto, uma alometria só ocorre quando duas variáveis se inter-relacionam através de um expoente que promove o intercâmbio entre ambas, e essa inter-relação é garantida por uma lei de potência.
Diante os infindáveis fenômenos que ocorrem nos sistemas naturais e artificiais, é tentador afirmar que podem existir diversas alometrias, algumas ainda que poderão ser descritas. Basta apenas relacionar duas variáveis: se elas puderem ser descritas através de uma lei de potência, pronto, mais uma alometria foi descoberta!
Abaixo estão descritas mais de 20 alometrias dentro das ciências biológicas, principalmente na fisiologia e na ecologia (ver fig. 1, 2 e 3). Mas essa lista é pequena, perto das diversas leis de potência existentes na física (lei de Stroke, por exemplo), economia (lei de Pareto, por exemplo), lingüística (lei de Mandelbrot-Zipf, por exemplo), na matemática (fractais, por exemplo), na estatística (análise R/S, por exemplo), etc.
Depois que o conceito de alometria foi estabelecido (a partir de Huxley, 1936), como os biólogos atuavam nessa frente de pesquisa?
Champ (1924) um fisiologista escreveu o livro chamado Sexuality and Hormones, que criou o termo "crescimento desarmônico", onde clamou ter descoberto a lei que descreve o tamanho relativo de uma característica sexual em função do tamanho corporal. Na sua descoberta, ele descreveu a seguinte lei de potência:
V = aM2
sendo V a medida da característica sexual secundária e M a massa corporal. Para o estudo o autor considerou o tamanho do chifre do besouro macho Dynastes, mostrando que se o peso aumenta duas vezes, o tamanho do chifre aumenta quatro vezes.
Fulton (1902) explorou a relação entre comprimento e peso de um número diferente de espécies de peixes. Em 1904 ele publicou estudos de crescimentos de peixes medindo e relacionando o comprimento, volume e peso e afirmou que "de acordo com uma lei bem conhecida, que o volume de corpos de formas similares com mesma gravidade específica varia diretamente com o cubo da dimensão correspondente – uma lei que foi apresentada por Herbert Spencer no seu Principles of Biology – um peixe no qual duplica seu comprimento deve aumentar seu peso oito vezes".
Keys (1928) também já citava a lei cúbica de Herbert Spences, afirmando que a relação peso-comprimento poderia ser expressa assim: o peso é igual ao cubo do comprimento vezes uma constante, ou em símbolos:
M = aL3
Mas diante da grande variabilidade encontrada nos experimentos, o autor afirmou que essa relação não dava uma descrição correta da relação peso-comprimento, propondo uma fórmula mais geral
M = aLb
A persuação do conceito de alometria nos diferentes campos da biologia
Ecologia - Biologia da pesca – Relação peso-comprimento – Lei de Fulton
Depois de Fulton (1902), a relação peso-comprimento foi rapidamente estabelecida na biologia da pesca, contanto com pesquisas bem recentes, como a meta-análise realizada por Froese (2006) ou estudos experimentais em populações de peixes de ambiente natural (citação).
Como vimos, a relação peso-comprimento (conhecida também como lei cúbica) se dá pela relação de escala M = aL3 mas diante da grande variabilidade encontrada nos experimentos, é necessário que ela seja estentida para M = aLb
Os valores de b são normalmente distribuídos com média b = 3 (Froese, 2006). Quando b = 3 é dito que o peixe cresce isometricamente em relação ao tamanho; quando b > 3 o peixe tem crescimento alométrico positivo e quando b < 3 é alométrico negativo. Os valores de b podem ir de 1,96 < b < 3,94. O coeficiente a é entendido na biologia da pesca como fator de condição. Os valores para log a tem distribuição log-normal e pode ir de 0,0001 < a < 0,273. Froese (2006) forneceu uma interpretação biológica para a quando b ≈ 3: quando a = 0,001 o peixe tem forma de enguia (alongada); quando a = 0,01 , o peixe tem forma fusiforme; quando a = 0,1, o peixe tem forma esférica.
Fisiologia – Bioenergética – Lei de Rubner e Lei Kleiber
Rubner (1883) mediu a taxa metabólica basal de cães de vários tamanhos, notando que a taxa metabólica específica, definida como a taxa metabólica por unidade de massa corporal, era maior em cães menores e menores em cães maiores, supondo que isso poderia ser atribuído ao fato de um animal menor ter uma área corporal maior, em relação a massa, quando comparado a um animal maior. Como cães têm temperatura corporal constante eles devem, no mínimo, produzir calor metabólico na mesma proporção que perdem superfície. Ao medir a produção de calor por metro quadrado de superfície corporal, encontrou os valores em torno de 1000 kcal/m2 por dia em cães grandes e pequenos, fornecendo apoio para sua teoria de que a taxa metabólica basal deveria ser governada pela razão superfície/volume, S/V ~ M 2/3, necessária para manter o animal aquecido.
De posse dessas evidências Rubner definiu as premissas: animais homeotermos tendem a perder calor para o ambiente; a perda de calor é proporcional a superfície corporal do animal; pequenos animais homeotermos com grandes áreas superficiais em relação ao volume perdem calor mais rapidamente; e um aumento no processo metabólico é necessário para pequenos animais homeotermos para manter a temperatura corporal.
Facilmente podemos chegar na alometria de Rubner, com as seguintes premissas geométricas (ver fig. 2).
Kleiber (1932) publicou o artigo "Body size and metabolism", que incluiu um gráfico plotando o logaritimo do tamanho corporal de mamíferos (de ratos até gado) contra o logaritmo da sua taxa metabólica basal (basal metabolic rate, BMR), encontrando:
BRM = 3,52M0,74
Em 1961, no livro The Fire of Life, Kleiber usou medidas de mamíferos (ratos até elefantes) aparecendo
BRM = 3,40M0,75
sendo BMR medido em watts. Essa é uma das mais conhecidas generalizações na bionenergética, com centenas de BMRs disponíveis para animais de sangue frio (ectotérmicos) e de sangue quente (endotérmicos).
West (1999) encontrou a taxa metabólica de organismos com 20 ordens de magnitude usando o resultado de Kleiber (fig. 3). A equação que descreve essa relação previu a taxa metabólica uma única célula de um mamífero, de uma mitocôndria isolada, de seu complexo respiratório e de uma molécula citocromo-oxidase. Ou seja, a taxa metabólica realizada desde uma única molécula biológica até o maior ser vivo existente, a baleia-azul, respeita uma mesma regra de escala universal.
Quando os dados são estendidos para organismos de sangue frio e organismos unicelulares, a mesma dependência de ¾ é manifestada, porém a constante de normalização pode variar (fig. 3). Isso pode ser verificado no gráfico abaixo, onde a mesma relação de escala de M3/4 cobriu 27 ordens de magnitude (West et al., 2002):
Com todas essas evidências, essa alometria ficou conhecida como lei de Kleiber, que atualizada pode ser descrita
BRM(M) = aMesp3/4
Porém, físicos e biólogos queriam saber como o expoente de ¾ surgia em detrimento do expoente de 2/3, sendo esse último gerado a partir premissas geométricas Euclidianas. Quem derivou o surgimento desse expoente foi West et al. (1997), a partir de conceitos da geometria Fractal ou geometria da auto-similaridade, uma generalização da geometria Euclidiana. Note que de Kleiber (1932) até West et al. (1997) passaram-se 65 anos. A teoria das Geometrias Fractais ou Geometrias Auto-Similares foi estabelecida por Mandelbrot (1983), necessária para fomentar as derivações de West et al. e que por coincidência, também se aproveita das leis de potência para o cálculo das Dimensões Fractais.
O que motivou West et al. foi a maneira que as redes de distribuição de recursos se organizam em diferentes sistemas fisiológicos (sistema circulatório, sistema respiratório em animais e sistema vascular nas plantas).
O sistema circulatório (ou sistema cardiovascular) é um sistema orgânico que move substâncias para as células e substâncias produzidas pelas células. Os principais componentes do sistema são o coração, o sangue e os vasos sanguíneos (aorta, artéria, arteríolas e capilares). A rede possui diversas ramificações, da aorta (ramificação 0) até os capilares (ramificação N). Essas são as premissas iniciais que levam a derivação do expoente de ¾. Para a derivação completa, ver West et al. (1997), West (1999).
Fisiologia – Sistema respiratório e cardiovascular – alometrias particulares
Os fisiologistas relacionaram diversas variáveis biológicas com a massa corporal. Ao defender a teoria que descreve como materiais essenciais são transportados através de redes fractais de preenchimento de espaços através de redes ramificantes, West et al (1997) disponibilizou essas alometrias encontradas em mamíferos, todas relacionadas com a massa corporal.
Ecologia – Ecologia comportamental - Agregação populacional – Lei de Taylor
A lei de potência de Taylor (Taylor, 1961) foi descrita ao aproveitar algumas constatações advindas da estatística. Ela foi usada pela primeira vez por Smith (1938) e essa lei de potência surge ao relacionar dados empíricos de densidades populacionais. Por exemplo, é definido num desenho amostral que será feita 10 amostras de organismos dentro de um volume de solo pré-determinado, a cada semana num dado ambiente, por 7 semanas: portanto, teremos 7 grupos com 10 amostras em cada grupo. Depois de contabilizados os organismos em cada amostra, são calculadas a média e a variância em cada grupo de 10 amostras. Esses valores são plotados num gráfico. Empiricamente surge a seguinte lei de potência:
Si2 = aMib
sendo S2 a variância de um dado grupo de amostras i e M a média desse mesmo grupo de amostras i. Ao plotar a variância contra a média surge uma relação de escala com um valor de b característico. Estatisticamente b mede a maneira que a variância muda com a média: a variância é dependente da densidade exceto quando b = 1.
Porém os valores de b descrevem a maneira que os organismos estão espalhados no ambiente, quer seja de maneira aleatória (quando b = 1) até a disposição totalmente agregada (quando b = 2). Quando b = 0, a distribuição espacial dos organismos é regular.
A lei de potência de Taylor foi aplicada em algumas espécies de invertebrados da comunidade macrobêntica de regiões entre-marés (Flynn & Pereira, 2009) (fig. 4). Esses ambientes são conhecidos como marisma (ou salt marshs), com a predominância de uma única espécie de planta, o capim-marinho (Spartina alterniflora). O ambiente de marisma pode ser classificado em marisma alto (upper marsh) e marisma baixo (lower marsh) pelo grau de exposição às marés. Alguns organismos podem ser encontrados em ambos os ambientes. Foi encontrado os valores de agregação para essas espécies, que coincidiram tanto no marisma alto quanto no marisma baixo, além de coincidir com a biologia das espécies. Por exemplo, os oligoquetos Nereis oligohalina e Isolda pulchella (semelhante a uma minhoca) apresentaram b ≈ 2, e seu modo de vida consiste em se manter agarrado as raízes do capim-marinho. Entretanto, os coeficientes variaram, o que permitiu que fosse criado o índice de estresse ambiental.