O vídeo explica de maneira bem simplificada o que é informação, de acordo com a teoria de Shannon, e como ela pode ser aplicada à biologia molecular e à evolução, como foi feito no artigo de Schneider [2]. No vídeo, o autor usa algumas convenções diferentes das de Schneider, que eu mantive na versão traduzida. Ao invés de ‘H’ é usado a letra ‘U’ de ‘Uncertainty’ para a entropia de Shannon e ‘I’, de ‘Information’, ao invés de ‘R’.
Este é um dos tópicos mais importantes da moderna biologia evolutiva e, na realidade, insere-se em um domínio bem mais amplo que é o das grandes transições evolutivas. Este tópico também está intimamente relacionado com a evolução da cooperação entre organismos, como já havia comentado em uma resposta anterior. Como afirma Michod, alguns dos principais marcos na diversificação da vida e da evolução da organização hierárquica dos seres vivos são consequências de uma série de transições evolutivas: de genes para redes de genes para a primeira célula; de procariotas para células eucarióticas; de células para organismos multicelulares; de seres com reprodução assexuada para populações sexuadas; e de organismos solitários para os organismos sociais [1].
De uma maneira resumida, tais transições exigem a reorganização da aptidão. Isso quer dizer, a transferência da aptidão do antigo nível individual para o novo nível supraindividual, além da especialização das unidades de nível mais baixo em componentes da aptidão do novo indivíduo de nível superior. Compreender por que (pressões seletivas ambientais) e como (genética, estrutura populacional, fisiologia e desenvolvimento subjacente) as características básicas de um indivíduo evolutivo – i.e. como a hereditariedade da aptidão, a indivisibilidade e a evoluibilidade mudam a sua referência a partir do nível antigo para o novo nível – é um grande desafio [1].
Como abordei em vários artigos para o nosso blog (“Evolução da multicelularidade em laboratório”, “Evolução da multicelularidade em laboratório II”, “Evolução do ciclo reprodutivo multicelular: Lições da evolução experimental!” e a resposta “Multicelularidade com uma ajudinha das bactérias?”.), avanços têm sido alcançados através do estudo experimental da evolução da multicelularidade, onde são usadas espécies de algas da família dos Volvox, leveduras e outros eucariontes unicelulares [1, 2, 3].
Estas diversas linhas de investigação experimentais e comparativas, combinadas com uma compreensão cada vez melhor da dinâmica e evolução dos genomas (e dos componentes moleculares subjacentes a organização celular) nos sugerem que que muitas linhagens devem ter evoluído seguindo mais ou menos o mesmo padrão geral de séries de transformação:
Existem três abordagens básicas para explicar como este processo de especialização celular aconteceu, que são, em muitos aspectos, complementares. A primeira envolve a evolução da cooperação (versus ‘deserção’). Para cooperarem umas com as outras, as células muitas vezes especializam-se em determinados comportamentos e funções. Particularmente importantes para a evolução das grandes transições evolutivas são as formas onerosas de cooperação (em sentido técnico isso é chamado de ‘altruísmo’), em que há custos para os indivíduos que adotam tais práticas. Essa abordagem implica que o altruísmo exporta a aptidão de um nível mais baixo (os custos de ser altruísta) para um nível mais elevado (os benefícios do altruísmo). Porém, uma vez que a cooperação evolui, abre-se a possibilidade de outra estratégia evolutiva, a ‘deserção’ (o ‘egoísmo’), o que leva a um segundo tipo de hipótese para a evolução de células especializadas, a ‘mediação de conflitos’. Caso as oportunidades de deserção puderem ser reguladas, aumentado a cooperatividade das células, isso resultará em funcionamento mais harmonioso do grupo como um todo [1, 2, 4, 5].
Neste perspectiva, muitas características dos organismos multicelulares podem ser encaradas como ”mediadoras de conflitos”, isto é, adaptações para reduzir conflito e aumentar a cooperação entre as células. Entre essas características destacam-se o alto nível de similaridade genética resultante do desenvolvimento a partir de uma única célula progenitora, taxa de mutação reduzida em virtude da compartimentalização em um núcleo, controle de células egoístas pelo sistema imunológico, controle parental de fenótipo celular, morte celular programada de células (que é modulada por sinais recebidos pelas células vizinhas), tamanho do corpo determinado e a separação precoce entre os tecidos somáticos (soma) e germinativos (germe). Para que estes mediadores de conflito funcionem são necessários diferentes tipos de células especializadas.
A terceira hipótese para a especialização envolve as vantagens da divisão do trabalho e da sinergia que pode originar-se quando as células se especializam em comportamentos e funções omplementares, sendo a divisão mais básica de trabalho nos organismos a entre funções reprodutivas e vegetativas (ou sobrevivência) [1, 2]. Entre as vantagens evolutivas que podem ser obtidas através da multicelularidade – que requer uma cooperação estrita entre as diversas células componentes e o ‘sacrifício’ de sua individualidade – estão a maior eficiência por causa da economia de escala e divisão de trabalho, a diminuição do risco de predação em virtude do tamanho, a possibilidade de maior complexidade comportamental e portanto maior versatilidade e maior espectro na exploração de modos de vida e constituição de nichos. Porém, este processo equivalente a ‘tragédia dos comuns’, fenômeno em que os indivíduos a curto prazo podem ter vantagens muito maiores não contribuindo com o sucesso coletivo e explorando os recursos comuns. Por isso para que a multicelularidade (e a cooperação, de modo mais geral) possa evoluir é preciso que os ‘interesses’ dos indivíduos sejam alinhados e – para o surgimento de seres realmente multicelulares – que estes interesses, eventualmente, sejam transferidos para a entidade mais ampla formada por eles, o que demanda uma série de condições específicas.
Recentemente, dois artigos de revisão [4, 5] ofereceram análises mais abrangentes deste fenômeno que merece serem discutidas e divulgadas. Os artigos são de autoria do biólogo evolutivo especializado em plantas Karl Niklas, da Universidade de Cornell, em NY, e do biólogo do desenvolvimento, Stuart A. Newman, NYMC, também em NY. Os dois pesquisadores investigam principalmente os mecanismos e processos físicos e químicos associados a formação de padrões e a evolução morfológica animal. Nestes artigos, Niklas e Newman exploram as forças motrizes por trás destes eventos como aquelas associadas às restrições físicas e químicas (como as vantagens inerentes à organização multicelular) e as prováveis etapas destas transições, bem como quais fatores ecológicos traduziram-se em pressões seletivas e portanto influenciaram na evolução dos organismos multicelulares. Eles mostram como várias das etapas intermediárias são comuns a muitos grupos, envolvendo mecanismos desenvolvimentais e, possivelmente, pressões seletivas equivalentes, mas não necessariamente sendo instanciadas pelos mesmos componentes físicos e vias bioquímicas, como parece ser o caso da multicelularidades em eucariontes clorofilados como as algas e plantas terrestres. Esta constatação faz bastante sentido já que a seleção natural opera a partir de características funcionais e não diretamente sobre seus mecanismos subjacentes, possibilitando que muitos mecanismos diferentes, em diferentes linhagens, produzam características funcionais equivalentes [4, 5].
Para compreendermos melhor este processo de transição, seus prováveis condicionantes e fatores impulsionadores Niklas e Newman propõem dividir a questão em cinco tópicos: (1) a caracterização dos organismos multicelulares em relação a adesividade intercelular e comunicação célula-célula e célula-ambiente; (2) a compreensão da transição fundamental da aptidão definida ao nível das células individuais para a aptidão definida ao nível de uma entidade verdadeiramente multicelular, ou seja, enfocando a mudança no nível da seleção natural e do ‘alinhamento da aptidão’ e ‘exportação da aptidão’; (3) analisar a transição de organismos multicelulares simples para formas mais complexas de multicelularidade; (4) comparar os estados e polaridades das características entre as diferentes linhagens de algas, plantas, fungos e animais; e, por fim, (5) discutir como a evolução de organismos multicelulares foi instigada por ‘módulos de padronização genéricos‘, cujas propriedade físicas teriam sido mobilizadas geneticamente por ‘kits de ferramentas’ moleculares [veja mais sobre o assunto em aqui, aqui, aqui e aqui] compartilhados ou exclusivos de cada grupo.
Em cada um dos casos conhecidos (especialmente tendo em vista a teoria da seleção multi-níveis) a multicelularidade em sentido mais restrito evolui por meio da aquisição das capacidades de adesão e comunicação célula-célula. Essas capacidades permitiram a cooperação entre as células e sua eventual especialização, o que demandou aquilo que Niklas chamou de ‘alinhamento da aptidão’ e a ‘exportação da aptidão’ como meios de eliminar os conflitos entre células e, assim, estabelecer um todo organizado e reprodutivamente integrado [4, 5]. Niklas enfatiza que:
“ … a seleção natural age normalmente em características funcionais ao invés de sobre os mecanismos que as geram (“Muitos caminhos levam a Roma”) e que as homologias das sequência do genoma não, invariavelmente, traduzem-se em homologias morfológicas (“Roma não é mais o que era antes).” [5]