Structure of the tree-shrub component in two successional stages of semideciduous forest in the Mata do Paraíso Forest Reserve, Viçosa, MG, Brazil
Sheila Isabel do Carmo PintoI; Sebastião Venâncio MartinsII; Aderbal Gomes da SilvaIII; Nairam Felix de BarrosIV; Herly Carlos Teixeira DiasII; Leandro Moraes ScossV
IPós-graduação em Ciência Florestal da Universidade Federal de Viçosa, 36570-000 Viçosa-MG, Brasil. E-mail: <sheilaicp@yahoo.com.br>
IIDepartamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal de Viçosa. Bolsista Produtividade em Pesquisa – CNPq. E-mail: <venancio@ufv.br>
IIIDepartamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal do Espírito Santo, 29500-000 Alegre-ES
IVDepartamento de Solos da Universidade Federal de Viçosa, Bolsista Produtividade em Pesquisa – CNPq
VFundação Biodiversitas, Coordenadoria de Áreas Protegidas, 30430-130 Belo Horizonte-MG
Realizou-se o estudo das variações estruturais do componente arbustivo- arbóreo em dois estádios sucessionais – inicial e madura – de Floresta Estacional Semidecidual, na Reserva Florestal Mata do Paraíso, em Viçosa, MG, Brasil. A Reserva Florestal está situada nas coordenadas 20º45'S e 42º55'W e a uma altitude média de 689 m. O clima da região é classificado como Cwb pelo sistema de Köppen. As espécies arbustivo-arbóreas foram amostradas dentro de 20 parcelas de 10 x 30 m, sendo 10 parcelas em cada estádio sucessional, sendo considerados apenas os indivíduos com diâmetro a 1,30 m do solo (DAP) > 4,8 cm. Na floresta inicial foram amostrados 399 indivíduos, distribuídos em 27 famílias e 55 espécies. As espécies com maior valor de importância (VI) foram Piptadenia gonoacantha, Vernonanthura diffusa, Miconia cinnamomifolia, Piptocarpha macropoda e Luehea grandiflora. O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,31 nat.ind.-1 e a equabilidade de Pielou (J'), igual a 0,83. No estádio floresta madura foram amostrados 623 indivíduos, distribuídos em 31 famílias e 78 espécies. As espécies com maior valor de importância (VI) foram Euterpe edulis, Piptadenia gonoacantha, Nectandra lanceolata, Myrcia sphaerocarpa e Guapira opposita. O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,46 nat.ind.-1 e a equabilidade de Pielou (J'), igual a 0,79. As distribuições diamétricas das quatro espécies mais abundantes em cada estádio sucessional apresentaram padrões distintos, aparentemente relacionados ao estádio sucessional.
Palavras-chave: Floresta Estacional Semidecidual, estrutura comunitária e fitossociologia.
Keywords: Semideciduous forest, community structure and phytossociology.
As florestas semidecíduas da Zona da Mata de Minas Gerais sofrem processos de perturbação semelhantes aos que são submetidos os demais ecossistemas brasileiros. Os poucos remanescentes florestais necessitam urgentemente de pesquisas básicas, no sentido de promover a conservação e a preservação dos fragmentos florestais da região (MARANGON et al., 2003).
A velocidade de devastação das florestas ameaça os ecossistemas florestais primários, confinando-os basicamente em áreas protegidas. Assim, os estudos direcionados aos estádios sucessionais das florestas secundárias são primordiais, uma vez que as florestas em regeneração constituem importante laboratório natural, capaz de gerar informações indispensáveis ao entendimento da dinâmica sucessional (RIBAS et al., 2003).
O conhecimento da organização estrutural das populações de espécies arbustivo-arbóreas, através de estudos fitossociológicos, é base para a definição de estratégias de manejo e conservação de remanescentes florestais e de restauração florestal em áreas degradadas. Informações sobre o número de indivíduos por espécie, espécies dominantes e espécies raras devem ser consideradas nos projetos de restauração florestal, visando à sustentabilidade dos ecossistemas a serem restaurados.
Este estudo teve por objetivo descrever a estrutura comunitária e a composição de espécies do componente arbustivo-arbóreo de dois estádios sucessionais de Floresta Estacional Semidecidual na Reserva Florestal Mata do Paraíso, em Viçosa, MG.
O estudo foi conduzido na Reserva Florestal Mata do Paraíso (20º45'S e 42º55'W), pertencente à Universidade Federal de Viçosa, que possui 195 ha e altitude variando de 690 a 800 m, no Município de Viçosa, MG (BRAZ et al., 2002).
O clima na região é do tipo Cwb (Köppen), mesotérmico com verões quentes e chuvosos e invernos frios e secos. A temperatura média anual é de 21,8 ºC e a precipitação pluviométrica média anual, de 1.314,2 mm (CASTRO et al., 1983). A vegetação da reserva é composta por trechos de Floresta Estacional Semidecidual (VELOSO et al., 1991), compondo um mosaico de diferentes estádios sucessionais e pequenas áreas de brejo (SILVA-JÚNIOR et al., 2004), formando um mosaico florestal, em função de diferentes épocas e graus de intervenção (LEAL-FILHO, 1992). Nos topos e encostas dos morros ocorre o Latossolo Vermelho-Amarelo álico, enquanto nos terraços o solo é caracterizado como Podzólico Vermelho-Amarelo câmbico (MEIRA-NETO, 1997).
Os trechos escolhidos para este estudo situam-se em solos e posições topográficas diferentes, apresentando diferentes históricos de perturbação e regeneração, sendo caracterizados por Silva-Júnior et al. (2004). Um desses trechos, denominado neste estudo floresta inicial, situa-se no terço inferior de uma encosta, em Latossolo Vermelho-Amarelo álico, e encontra-se em processo de regeneração florestal em pastagem de Melinis minutiflora P. Beauv. desde 1963. O outro trecho de floresta, denominado floresta madura, constitui um núcleo de floresta bem preservado, situado em área de baixada, em solo Podzólico Vermelho-Amarelo câmbico, estando livre de distúrbios antrópicos nas últimas quatro décadas.
Para o levantamento fitossociológico foram alocadas, de forma sistemática, 10 parcelas de 10 x 30 m, com intervalos de 10 m entre parcelas, em cada estádio sucessional da floresta, totalizando uma área amostral de 0,6 ha. Todos os indivíduos arbustivo- arbóreos com diâmetro a 1,30 m do solo (DAP) > 4,8 cm foram identificados e medidos. O material botânico foi identificado por meio de consultas ao Herbário VIC da Universidade Federal de Viçosa, MG, e as espécies foram classificadas em famílias de acordo com o sistema do Angiosperm Phylogeny Group II (APG II, 2003).
Foram calculados os seguintes parâmetros fitossociológicos clássicos descritos por Mueller-Dombois e Ellenberg (1974): freqüência, dominância e densidade absolutas e relativas e valor de importância (VI). Também foram calculados o índice de diversidade de Shannon (H') e a equabilidade de Pielou (J') (BROWER e ZAR, 1984). Os cálculos foram efetuados pelo programa FITOPAC 1 (SHEPHERD, 1996). Os valores do índice de diversidade de Shannon dos dois trechos de floresta estudados foram comparados pelo teste t, de Hutcheson (ZAR, 1996).
Distribuições de densidades das árvores por classes de diâmetro foram plotadas empregando-se intervalos de classes regulares de 10,0 cm para todos os indivíduos amostrados e para as quatro espécies com maiores valores de importância em cada estádio sucessional da floresta.
Amostras dos solos das florestas inicial e madura (camada 0-10 cm) foram submetidas às análises química e textural no Departamento de Solos da Universidade Federal de Viçosa. As variáveis edáficas obtidas nas florestas inicial e madura foram comparadas utilizando-se o teste t, de Student.
Os solos das florestas inicial e madura se distinguiram quanto à classe textural, apresentando diferenças significativas em relação aos teores de areia e silte. O solo da floresta madura apresentou maiores teores de macronutrientes (P, K, Ca e Mg) e menores teores de Al, resultando em valores superiores de soma de bases (SB) e saturação por bases (V), além do pH mais elevado e do maior teor de matéria orgânica (MO) (Quadro 1).
Essas diferenças edáficas corroboram o padrão de distribuição dos solos na região de Viçosa, MG, em que nas porções mais altas e inclinadas os solos são distróficos e com altos teores de alumínio trocável, enquanto nas baixadas e nos terrenos planos os solos apresentam maior fertilidade (CÔRREA, 1983).
As características edáficas distintas apresentadas pelos solos das florestas inicial e madura são importantes, pois mostram a influência da qualidade do solo no processo de sucessão, podendo acelerar esse processo nos ambientes mais férteis.
Ao todo foram amostrados 1.022 indivíduos com diâmetro do tronco a 1,30 m do solo (DAP) > 4,8 cm, totalizando uma área amostral de 0,3 ha em cada um dos dois estádios sucessionais estudados. Apenas 33 espécies foram comuns às duas áreas de estudo. Na floresta inicial foram amostrados 399 indivíduos, totalizando 18,4 m2.ha-1 de área basal e densidade de 1.330 indivíduos por hectare (Quadro 2). Na floresta madura foram identificados 623 indivíduos, alcançando 38,2 m2.ha-1 de área basal e 2.077 indivíduos por hectare (Quadro 3).
Na floresta inicial, as espécies que apresentaram os maiores valores de densidade relativa foram Piptadenia gonoacantha (DR = 12,0%), Vernonanthura diffusa (DR = 11,0%), Piptocarpha macropoda (DR = 7,5%), Miconia cinnamomifolia (DR = 6,8%) e Psychotria sessilis (DR = 5,5%). Na floresta madura, as espécies que se destacaram em densidade relativa foram Euterpe edulis (DR = 19,9%), Myrcia sphaerocarpa (DR = 7,4%), Guapira opposita (DR = 7,1%), Guarea macrophylla (DR = 4,7%) e Nectandra lanceolata (DR = 4,7%) (Quadros 2 e 3).
As espécies da floresta inicial que apresentaram os maiores valores de dominância relativa foram Piptadenia gonoacantha (DoR = 29,7%), Miconia cinnamomifolia (DoR = 11,1%), Luehea grandiflora (DoR = 9,2%), Vernonanthura diffusa (DoR = 7,5%) e Annona cacans (DoR = 5,2%). Na floresta madura, as espécies com maiores valores de dominância relativa foram Piptadenia gonoacantha (DoR = 17,9%), Nectandra lanceolata (DoR = 9,1%), Euterpe edulis (DoR = 8,7%), Allophylus edulis (DoR = 5,4%) e Nectandra oppositifolia (DoR = 5,3%) (Quadros 2 e 3).
As principais espécies (VI) na floresta inicial foram Piptadenia gonoacantha, Vernonanthura diffusa, Miconia cinnamomifolia, Piptocarpha macropoda, Luehea grandiflora, Annona cacans, Senna macranthera, Siparuna guianensis, Sparattosperma leucanthum e Psychotria sessilis, compondo 62,1% do valor de importância, enquanto na floresta madura as espécies com maior VI foram Euterpe edulis, Piptadenia gonoacantha, Nectandra lanceolata, Myrcia sphaerocarpa, Guapira opposita, Nectandra oppositifolia, Allophylus edulis, Bauhinia forficata, Guarea macrophylla e Prunus sellowii, representando 49,8% do valor de importância (Quadros 2 e 3).
Dentre as 10 espécies mais importantes na floresta inicial, Piptadenia gonoacantha, Vernonanthura diffusa, Miconia cinnamomifolia, Piptocarpha macropoda, Luehea grandiflora, Annona cacans, Senna macranthera e Sparattosperma leucanthum são pioneiras e secundárias iniciais, típicas de estádios iniciais da sucessão (GANDOLFI et al., 1995; MARTINS et al., 2002, 2004), o que corresponde ao histórico de regeneração desse trecho de floresta. Na floresta madura, Euterpe edulis, a espécie mais importante, é tolerante à sombra e típica de estádios sucessionais avançados da Floresta Atlântica (AIDAR et al., 2001; MORENO et al., 2003).
As famílias com maior valor de importância (VI) na floresta inicial foram, em ordem decrescente, Fabaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Annonaceae e Malvaceae, e na floresta madura Fabaceae, Arecaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae e Sapindaceae. Trabalhos desenvolvidos na região de Viçosa indicam que nos levantamentos florísticos de Florestas Estacionais Semidecíduas as famílias Fabaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Rubiaceae e Annonaceae têm assumido grande importância (PAULA et al., 2002; RIBAS et al., 2003; MARANGON et al., 2003; SILVA et al., 2003; SILVA et al., 2004a). A presença da família Lauraceae entre as de maior valor de importância na floresta madura caracteriza o estado mais avançado da sucessão nesse trecho de floresta, uma vez que esta é considerada indicativa da passagem da floresta pioneira para um estádio sucessional mais avançado no domínio da Floresta Atlântica (TABARELLI et al., 1994).
Os índices de diversidade de Shannon e a equabilidade de Pielou foram H' = 3,31 nat.ind.-1, J' = 0,83 e H' = 3,46 nat.ind.-1, J' = 0,79 nas florestas inicial e madura, respectivamente, sendo registrada diferença significativa pelo teste t, de Hutcheson (t = 1,93; p < 0,05), na diversidade das florestas, indicando um padrão médio de diversidade e uma dominância ecológica baixa, ou seja, há alta heterogeneidade florística do componente arbustivo-arbóreo. Esses valores de diversidade são compatíveis com os valores obtidos em 10 trechos de floresta estudados na Reserva Florestal Mata do Paraíso em diferentes condições de relevo e sucessão, que variaram de 2,43 a 3,65 nat.ind.-1 (SILVA et al., 2004b). No entanto, a comparação entre índices de diversidade demanda cautela, uma vez que vários fatores relacionados à sucessão, aos critérios de inclusão e ao método de amostragem adotado podem interferir nos valores (SILVA et al., 2000).
A distribuição dos indivíduos arbustivo-arbóreos das florestas inicial e madura nas classes diamétricas apresentou um padrão de J-invertido, ou seja, alta concentração de indivíduos nas classes de menor diâmetro e redução acentuada no sentido das classes maiores (Figura 1). A classe de diâmetro entre 4,8 e 15 cm compreendeu 82,2% dos indivíduos da floresta inicial e 79,6% dos indivíduos da floresta madura. A classe de 15 a 25 cm compreendeu 10,7% e 12,2%; a classe diamétrica de 25 cm a 35 cm, 4,8% e 4,6%; e a classe diamétrica de 35 a 45 cm, 2,3% e 1,4% dos indivíduos amostrados nas florestas inicial e madura, respectivamente. As classes diamétricas subseqüentes não apresentaram representantes na floresta inicial e baixas porcentagens pela floresta madura: 1,3% na classe de 45 a 55 cm, 0,5% na classe de 55 a 65 cm e 0,4% na classe superior a 65 cm.
Com poucas exceções, considerando a comunidade como um todo, as curvas de distribuição diamétrica são unimodais, com as classes de menores diâmetros possuindo maior número de indivíduos (MEIRA-NETO e MARTINS, 2003). No entanto, a análise das espécies isoladamente revela que somente parte dessas espécies segue o mesmo padrão da comunidade (OLIVEIRA-FILHO et al., 1994).
A distribuição diamétrica das quatro espécies da floresta inicial com maior VI apresentou o modelo exponencial negativo, caracterizado pela relação inversa entre a densidade e a área basal. Nesse grupo de espécies pertencentes aos estádios iniciais de sucessão, Vernonanthura diffusa e Piptocarpha macropoda (GANDOLFI et al., 1995; MARTINS et al., 2002, 2004) apresentam ciclo de vida curto, portanto não conseguem alcançar as classes diamétricas superiores (Figura 2). Piptadenia gonoacantha, também típica de estádios iniciais da sucessão (GANDOLFI et al., 1995; MARTINS et al., 2002, 2004), pode atingir um porte razoável, mas apresenta apenas indivíduos de menor diâmetro na floresta inicial, devido ao curto tempo de regeneração dessa floresta.
A distribuição diamétrica das quatro espécies do estádio sucessional maduro da floresta estudada com maior VI apresentou três padrões distintos (Figura 3). Euterpe edulis e Myrcia sphaerocarpa exibiram grande concentração de indivíduos nas duas primeiras classes diamétricas e ausência de representantes nas classes superiores. Essas espécies são consideradas umbrófilas (secundárias tardias) e não atingem grandes diâmetros, particularmente E. edulis, uma palmeira de caule delgado. Nectandra lanceolata apresentou tendência de redução decrescente no número de indivíduos em direção às classes de maior diâmetro. Piptadenia gonoacantha, espécie de início de sucessão, apresentou poucos representantes nas menores classes diamétricas e aumento na densidade das classes subseqüentes. Esse padrão indica que a espécie está enfrentando dificuldades em regenerar na floresta madura, tendendo a sair do sistema à medida que a sucessão avança.
Werneck et al. (2000) constataram grande redução na densidade de pioneiras durante estudo da dinâmica da comunidade de uma Floresta Decídua, principalmente nas classes inferiores de tamanho. Ressaltaram que as prováveis causas estariam associadas às alterações microambientais provocadas pelo crescimento das espécies do dossel e, ou, competição com as árvores pertencentes a grupos ecológicos mais tardios em uma escala sucessional. Assim, pode-se observar que, dentro de cada microrregião climática, outros fatores como altitude, química do solo, topografia, luminosidade etc., podem desempenhar papel importante na determinação da composição florística e na estrutura fitossociológica da comunidade (LIBERMAN et al., 1985).
Pode-se concluir que os dois trechos de floresta apresentam nítidas diferenças estruturais, que devem ser minimizadas com o tempo, à medida que a sucessão avança e o dossel da floresta inicial passa a fornecer maior sombreamento para o recrutamento de espécies tardias.
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