Hormônios metabólicos e reprodução
A condição nutricional é um fator fundamental que influencia a reprodução e uma série de revisões discutem vários aspectos da nutrição na fertilidade dos ruminantes (Beam e Butler, 1999; Garnsworthy e Webb, 1999; Webb et al., 1999a,b; Butler, 2000; Lucy, 2000, 2003; Webb et al., 2004; Garnsworthy et al., 2008a). O consumo de nutrientes atua em vários níveis do eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano para controlar a atividade ovariana. Além disso, a condição nutricional também foi relacionada à sobrevida do embrião. Nas vacas de leite, maiores rendimentos leiteiros e demanda metabólica estão associados a intervalos de anestro pós-parto mais longos, ciclos estrais anormais e queda nas taxas de concepção (Royal et al., 2000; Lucy, 2003). Entretanto, os detalhes dos mecanismos fisiológicos pelos quais a nutrição exerce muitos desses fatores ainda precisam ser totalmente caracterizados.
Anestro pós-parto
Os hormônios metabólicos e a função reprodutiva foram mensurados em vacas de leite de Alto e Baixo mérito genético no início da lactação (Gutierrez, et al., 2006). A retomada dos ciclos estrais normais pós-parto ocorreu aproximadamente 8 dias mais tarde nas vacas de Alto mérito. Tal fato foi associado a concentrações inferiores de insulina plasmática. Outro estudo investigou se o fornecimento de dietas elaboradas para aumentar as concentrações de insulina circulante no início do período pós-parto poderia superar o atraso na primeira ovulação pós-parto em animais selecionados para maior rendimento leiteiro (Gong et al. 2002). Duas dietas isoenergéticas foram formuladas para estimular ou reduzir as concentrações plasmáticas de insulina e fornecidas a vacas de Alto ou Baixo mérito genético. Mais uma vez, houve atraso no início da primeira ovulação e na retomada dos ciclos estrais normais no pós parto das vacas de alto mérito genético. Isto foi associado a concentrações mais baixas de insulina circulante mas não envolveu alterações nas concentrações basais de gonadotropina plasmática ou nos padrões de desenvolvimento dos folículos ovarianos no início do período pós-parto. O fornecimento de uma dieta destinada a aumentar as concentrações de insulina circulante antecipou a primeira ovulação pós-parto, de modo que mais vacas ovularam nos primeiros 50 dias de lactação (Tabela 1).
As respostas observadas por Gong et al. (2002) foram independentes de rendimento leiteiro e balanço energético. Tudo indica que a insulina atua como um sinal metabólico ao sistema reprodutivo, sinalizando que a condição de energia é adequada. O mecanismo exato por trás dessa sinalização ainda permanece vago, mas provavelmente envolve interações entre insulina, IGFs e gonadotropinas (Garnsworthy et al. 2008a). Os papéis do GH, IGF e leptina parecem estar mais voltados ao rendimento leiteiro, balanço de energia e condição corporal que à condição nutricional, uma vez que esses hormônios não foram afetados por alterações na composição da dieta que induziram grandes diferenças na insulina (Garnsworthy et al. 2008b,c,d; 2009a).
Tabela 1. Porcentagem de vacas que ovularam no período de 50 dias após a parição, em vacas leiteiras de Alto e Baixo mérito genético alimentadas com dietas que induziram concentrações baixas ou altas de insulina plasmática (Gong et al. 2002).
Crescimento folicular e qualidade do ovócito
Em estudos nutricionais descobriu-se que as concentrações de insulina circulante estavam associadas a alterações no número de folículos. O aumento na concentração de amido da dieta foi associado a maior número de folículos pequenos e a menor número de folículos médios, sugerindo que embora o recrutamento folicular possa ser aumentado por níveis mais elevados de insulina, o desenvolvimento folicular pode ser comprometido (Garnsworthy et al. 2008b). A suplementação de gordura de uma dieta rica em amido (180 g/kg MS) aumentou o número de folículos pequenos, mas não afetou o número de folículos médios e a suplementação de gordura acima de 8 g/kg MS não trouxe benefícios. O conjunto desses estudos indica que tanto o fornecimento de ácidos graxos como insulina possuem limiares mínimos, portanto o aumento em qualquer um dos fatores estimula o desenvolvimento folicular apenas quando o outro se encontra adequado (Garnsworthy et al. 2008). Um estudo que investigou níveis de aminoácidos e proteína não demonstrou efeito do tratamento nutricional no número de folículos de classes de tamanhos diferentes; concluí-se que a alteração de hormônios metabólicos através da manipulação do aporte e balanço dos aminoácidos não deverá ter impacto significativo na função ovariana de vacas de leite (Garnsworthy et al. 2008d).
Alguns estudos demonstraram que embora as altas concentrações de insulina possam estimular a retomada precoce dos ciclos estrais, talvez não sejam benéficas à qualidade do ovócito. Por exemplo, no estudo de Fouladi-Nashta et al. (2005) as vacas foram alimentadas com uma dieta com baixo ou alto teor de amido para induzir diferenças na insulina plasmática. Ovócitos foram coletados para fertilização in vitro e cultivados para exame de seu desenvolvimento potencial. A dieta com altos níveis de amido produziu um número significativamente maior de ovócitos de qualidade insatisfatória e uma proporção menor de embriões clivados que se desenvolveram até atingir o estágio de blastocisto. Em outro experimento (Fouladi-Nashta et al. 2007), a adição de gordura a uma dieta rica em amido reduziu as concentrações plasmáticas de insulina e melhorou a competência de desenvolvimento dos ovócitos. Esses estudos revelam que altas concentrações de insulina podem ter efeitos adversos na qualidade do ovócito.
Estratégia nutricional ideal
Parece haver um conflito potencial entre estratégias nutricionais voltadas ao início da ciclicidade nas vacas e a produção de ovócitos de boa qualidade. Dietas desenvolvidas para aumentar a concentração plasmática de insulina estimulam a retomada dos ciclos estrais, causando porém efeitos prejudiciais à competência dos ovócitos. Isso se mostra um desafio interessante para os pesquisadores e nutricionistas no campo.
Estudos recentes (Garnsworthy, et al. 2009b) abordaram essas respostas diferenciais ao examinarem estratégias nutricionais para melhorar ou comprometer a ciclicidade e ovócitos em diferentes estágios do ciclo reprodutivo. Em um experimento inicial, estratégias desenvolvidas para melhorar apenas um fator, ou prejudicar ambos os fatores, resultaram em taxas de prenhez de 27% aos 120 dias em leite; uma estratégia desenvolvida para melhorar ambos os fatores levou a uma taxa de prenhez de 60% (P=0,03). Essas estratégias foram testadas em condições comerciais, geralmente com sucesso.
A má fertilidade não é uma consequência inevitável de alto mérito genético, mas o resultado de uma combinação de fatores que incluem susceptibilidade genética, manejo, doenças, rendimento leiteiro, balanço energético, reservas corporais e circunstâncias nutricionais específicas. De modo geral, as estratégias nutricionais voltadas à produção eficiente de leite são proporcionais às estratégias para atingir boa fertilidade.
As necessidades absolutas de energia e proteína de um ovócito ou embrião em desenvolvimento são muito pequenas em comparação às exigências de uma vaca leiteira. As respostas reprodutivas à nutrição devem-se aos sinais metabólicos dos níveis de nutrientes e não à disponibilidade dos nutrientes em si. Tudo indica que a maior influência da nutrição ocorre através de hormônios metabólicos, como GH e insulina, que agem através do sistema IGF para terem repercussão no nível tecidual ou celular.
Há tantos fatores que influenciam a função reprodutiva das vacas de leite que é difícil prever se uma vaca individual conseguirá conceber em um determinado conjunto de circunstâncias. Entretanto, é possível identificar certos fatores de risco que podem predispor a vaca à infertilidade. Entre eles estão excessos ou deficiências de energia e proteína, balanço energético negativo grave e excesso de perda de peso. Mesmo quando esses fatores de risco são minimizados ainda parecem existir respostas diferenciais à nutrição nos ovários. Pesquisas vêm sendo realizadas para prever essas respostas e levar ao desenvolvimento de estratégias nutricionais ideais que melhorem a fertilidade sem comprometer a produção de leite. Estudos preliminares indicam que a meta será atingida.
Beam, S.W. and Butler, W.R. (1999) Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in postpartum dairy cows. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement, 54, 411-424.
Butler, W. R. (2000) Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle. Animal Reproduction Science, 60/61, 449–459.
Docherty, K & Clark, AR (1994) Nutrient regulation of insulin gene expression. FASEB Journal, 8, 20-27.
Fouladi-Nashta, A.A., Gutierrez, C.G., Garnsworthy P.C. and Webb R. (2005) Effects of dietary carbohydrates on oocyte/embryo quality and development in lactating dairy cattle. Society for the Study of Reproduction Annual Conference.
Fouladi-Nashta, A.A., Gutierrez, C.G., Gong, J.G, Garnsworthy, P.C., Webb, R. (2007) Impact of dietary fatty acids on oocyte quality and development in lactating dairy cows. Biology of Reproduction, 77, 9-17.
Garnsworthy, P.C. (2007) Body condition score in dairy cows: targets for production and fertility. In: Recent Advances in Animal Nutrition - 2006 (Eds. Garnsworthy, PC and Wiseman, J), 61-86, Nottingham University Press, Nottingham.
Garnsworthy, P.C. and Webb, R. (1999) The Influence of nutrition on fertility in dairy cows. In Recent Advances in Animal Nutrition - 1999 (Eds P.C. Garnsworthy and J. Wiseman), pp 39-57, Nottingham University Press, Nottingham.
Garnsworthy, P.C., Fouladi-Nashta, A.A., Mann, G.E., Sinclair, K.D., Webb, R. (2009b) Effect of dietary-induced changes in plasma insulin concentrations during the early postpartum period on pregnancy rate in dairy cows. Reproduction, 137, 759-768.
Garnsworthy, P.C., Gong, J.G., Armstrong, D.G., Mann, G.E., Sinclair, K.D., Webb, R. (2009a) Effect of site of starch digestion on metabolic hormones and ovarian function in dairy cows. Livestock Science, 125, 161-168.
Garnsworthy, P.C., Gong, J.G., Armstrong, D.G., Newbold, J.R., Marsden, M., Richards, S.E., Mann, G.E., Sinclair, K.D., Webb, R. (2008d) Nutrition, metabolism and fertility in dairy cows: 3. amino acids and ovarian function. Journal of Dairy Science, 91, 4190–4197.
Garnsworthy, P.C., Lock, A.L., Mann, G.E., Sinclair, K.D., Webb, R. (2008b) Nutrition, metabolism and fertility in dairy cows: 1. dietary energy source and ovarian function. Journal of Dairy Science, 91, 3814–3823.
Garnsworthy, P.C., Lock, A.L., Mann, G.E., Sinclair, K.D., Webb, R. (2008c) Nutrition, metabolism and fertility in dairy cows: 2. dietary fatty acids and ovarian function. Journal of Dairy Science, 91, 3824–3833.
Garnsworthy, P.C., Sinclair, K.D., Webb, R. (2008a) Integration of physiological mechanisms that influence fertility in dairy cows. Animal, 2, 1144–1152.
Gong, J.G., Lee, W.J., Garnsworthy, P.C. and Webb, R. (2002) Effect of dietary-induced increases in circulating insulin concentrations during the early postpartum period on reproductive function in dairy cows. Reproduction, 123, 419-427.
Gutierrez, C.G., Gong, J.G., Bramley, T.A. and Webb, R. (2006) Selection on predicted breeding value for milk production delays ovulation independently of changes in follicular development, milk production and body weight. Animal Reproduction Science, 95, 193–205.
Lucy, M. C. (2000) Regulation of ovarian follicular growth by somatotropins and insulin-like growth factors in cattle. Journal of Dairy Science, 83,1635–1647.
Lucy, M. C. (2003) Mechanisms linking nutrition and reproduction in postpartum cows. Reproduction in Domestic Ruminants V. Reproduction Suppl. 61, 415–417.
Royal, M.D., Darwash, A.O., Flint, A.P.F., Webb, R., Woolliams, J.A. and Lamming G.E. (2000) Declining fertility in dairy cattle: Changes in traditional and endocrine parameters of fertility. Animal Science, 70, 487–502.
Webb, R. Campbell, B. K. Garverick, H. A. Gong, J. G. Gutierrez, C. G. Armstrong, D. G. (1999a) Molecular mechanisms regulating follicular recruitment and selection. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement, 54, 33-48.
Webb, R., Garnsworthy, P.C., Gong, J.G., Robinson, R.S. and Wathes, D.C. (1999b) Consequences for reproductive function of metabolic adaptation to load Metabolic stress in dairy cows Occasional Publication No 24 British Society of Animal Science
Webb, R., Garnsworthy, P.C., Gong, J-G. and Armstrong, D. G. (2004) Control of follicular growth: local interactions and nutritional influences. Journal of Animal Science, 82, E63–E74.
Prezada Dra. Ricarda,
Concordo com sua afirmativa, e sei que a pesquisa visa sempre o melhoramento global, pois, de outra maneira tornar-se-ia inviável, técnica e economicamente falando. Após a comprovação e viabilização dos resultados obtidos na pesquisa, sua divulgação auxilia àqueles que buscam entender melhor sua atividade. Sob o ponto de vista nutricional, entendo que a vaca de médio mérito genético necessita, tanto quanto a de alto mérito, de um pasto de alta qualidade e manejo adequado. Na realidade do pequeno produtor de leite, o insumo que mais falta é o profissionalismo, ou, a profissionalização. Imagino que aos poucos esta situação vai mudando, mas está longe de alcançar um patamar adequado.
Vamos continuar acompanhando seus estudos, torcendo para que a senhora e sua equipe (docentes e discentes) encontrem um caminho que torne mais lucrativa a atividade do pequeno e médio pecuarista de leite de nosso Brasil.
Prezado NETTO FERNANDES,
Sempre tentamos divulgar resultados de pesquisas de ponta e também resultados de projetos bem mais simples realizados com rebanhos de menor produção.
Penso que temos que tomar conhecimento do que é feito para os rebanho de grande produção para que nos nossos rebanhos de menor produção estejamos sempre a procura de melhorias
Grato pelo artigo Ricarda; continuemos a desvendar os misterios da fascinante reproducao dos bovinos ciao.
Como esta realidade da reprodução da vaca leiteira se torna viável ao pequeno produtor, ao qual falta, na grande maioria das vezes, as condições básicas ou mesmo técnicas para conseguir o mínimo de sucesso reprodutivo de suas vacas? O estudo que a senhora apresenta é bastante interessante, mas creio eu, é dirigido a profissionais especializados e pecuaristas com alto grau de tecnificação. Gostaria que a senhora, na qualidade de especialista na área, publicasse algo com menor grau de sofisticação, mas que pudesse ajudar-nos, os pequenos pecuaristas, a conseguir um melhor desempenho reprodutivo de nosso rebanho leiteiro, normalmente alimentado em regime de pasto, com alguma suplementação, e com gado de médio mérito genético.