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Potencial alelopático de espécies nativas na germinação e crescimento inicial de Lactuca sativa L. (Asteraceae).
RESUMO – (Potencial alelopático de espécies nativas no processo de germinação e crescimento inicial de Lactuca sativa L. (Asteraceae)). A alelopatia caracteriza-se pelos efeitos danosos ou benéficos sobre o desenvolvimento da vegetação, causados por substâncias químicas produzidas e liberadas para o ambiente por uma planta. Com o objetivo de avaliar o potencial alelopático de espécies brasileiras, foram testados extratos foliares de Cecropia pachystachya Trec. (Urticaceae), Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (Fabaceae), Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl (Rubiaceae), Sapium glandulatum (Vell.) Pax (Euphorbiaceae) e Sorocea bonplandii (Baill.) Burg., Lanj. & Boer (Moraceae), utilizando-se bioensaios de germinação e crescimento e alface (Lactuca sativa L.) como planta alvo. Nesses bioensaios, foram usados extratos foliares aquosos nas concentrações de 2 e 4%, preparados por maceração estática com água fria e quente. Os extratos das cinco espécies causaram atraso na germinação dos aquênios da alface, bem como efeitos tóxicos no crescimento das plântulas, com redução e enfraquecimento das raízes. Os resultados obtidos mostraram a presença de substâncias químicas inibidoras nos extratos, revelando potencial alelopático para as cinco espécies avaliadas.
Influência das inundações na distribuição de espécies arbóreas ao longo do Rio Massaguaçu (Caraguatatuba, São Paulo, Brasil), e potencial alelopático de Annona glabra L.
Com base em tais evidências, o presente trabalho teve como objetivos: 1) determinar o potencial alelopático do extrato aquoso de A. glabra sobre a germinação e crescimento inicial de Lactuca sativa L. (alface) e Sesamum indicum L. (gergelim), e posteriormente em plantas infestantes de culturas: Bidens pilosa L. (picão-preto), Echinochloa crus-galli L. (capim-arroz) e Ipomoea grandifolia (Dammer) O`Donell (corda-de-viola); 2) determinar as classes de substâncias existentes nos extratos brutos de folhas Annona glabra; 3) determinar as polaridades das substâncias com potencial alelopático, nos extratos semipurificados com hexano e/ou acetato de etila; 4) determinar a ação dos extratos semipurificados sobre o crescimento de tecidos vegetais.
Potencial alelopático de extratos aquosos de duas espécies de Gleicheniaceae sobre espécies infestantes de culturas e da bioindicadora Lactuca sativa L
No presente trabalho foram feitos bioensaios para determinar o potencial alelopático dos extratos aquosos de frondes adultas de Gleichenella pectinata e de Dicranopteris flexuosa em dois estágios fisiológicos (fértil e estéril) sobre a porcentagem e o tempo médio de germinação, e crescimento inicial de três espécies de plantas infestantes de culturas (Echinochloa crus-galli, Ipomoea grandifolia, Euphorbia heterophylla). Foram feitos quatro tratamentos aquosos (0, 2,5 , 5 e 10%), com cinco repetições. Cada tratamento consistiu de 30 sementes para os experimentos de germinação e 10 plântulas para crescimento da radícula e do hipocótilo/coleóptilo. O crescimento das raízes foi o parâmetro mais sensível aos aleloquímicos de frondes de G. pectinata e de D. flexuosa, para as três espécies estudadas. Todos os extratos prejudicaram o crescimento da raiz das três espécies alvo, exceto a concentração 2,5% do extrato de frondes estéreis de G. pectinata sobre E. heterophylla. Os extratos de frondes estéreis de G. pectinata atrasaram a germinação de E. heterophylla e E. crus-galli nas concentrações 5 e 10%. A concentração 10% do extrato de fronde férteis reduziu a porcentagem de germinação das três espécies-alvo. Todos os extratos de D. flexuosa reduziram o sistema radicular de todas as espécies alvo. I. grandifolia foi a espécie mais sensível aos extratos de D. flexuosa, apresentando redução de todos os parâmetros morfológicos. As demais espécies alvo tiveram suas partes aéreas diminuídas pelas concentrações 5 e 10%. Foi realizado um experimento em solo para verificar o desempenho de diferentes tratamentos de D. flexuosa na germinação de Lactuca sativa, na presença e ausência de microrganismos. Cada um dos tratamentos foi testado com 4 sementes de alface /vaso durante seis períodos distintos de dez dias, referentes ao 1º, 2º, 4º, 8º, 16º e 32º dias após a aplicação dos tratamentos, com 6 réplicas. As condições de luminosidade, umidade e temperatura foram controladas. Em geral, os substratos não esterilizados apresentaram maiores efeitos alelopáticos sobre os parâmetros analisados. Dentre os tratamentos, o solo pré ocupado por D. flexuosa, inibindo a germinação quando não esterilizado, durante todo e tempo de experimento. Isso comprova o acúmulo de substâncias alelopáticas em condições ambientais, e seu efeito prolongado.
Potencial alelopático de Tropaeolum majus L. na germinação e crescimento inicial de plântulas de picão-preto.
INOUE, M.H. et al. Extratos aquosos de Xylopia aromatica e Annona crassiflora sobre capim-marandu (Brachiaria brizantha) e soja. Scientia Agraria, v.10, n.3, p.245-250, 2009. Disponível em: <http://ojs.c3sl.ufpr.br/ojs2/index.php/ agraria/article/viewArticle/14509>. Acesso em: 10 fev. 2011. KISSMANN, G.K. Plantas daninhas e nocivas. 2.ed. São Bernardo do Campo: BASF Brasileira, 1997. Tomo 1, 825p. KÖPPEN, W. Climatologia: com um estúdio de los climas de la tierra. México: Fondo de Cultura Econômica, 1948. 478p. LYKKESFELDT, J.; MELLER, B.L. Synthesis of benzylglucosinolate in Tropaeolum majus L. Plant Physiology, v.102, n.2, p.609-613, 1993. Disponível em: <http://www.plantphysiol.org/content/102/2/609.short>. Acesso em: 09 fev. 2011. doi: 10.1104/pp.102.2.609. MAIRESSE, L.A.S. et al. Bioatividade de extratos vegetais sobre alface (Lactuca sativa l.). Revista da Faculdade de Zootecnia, Veterinária e Agronomia, v.14, n.2, p.1-12, 2007. Disponível em: <http:revistaseletronicas.pucrs.br/ojs/ index.php/fzva/article/view/2494>. Acesso em: 06 fev. 2011. MIETKIEWSKA, E. et al. Seed-specific heterologous expression of a nasturtium FAE gene in Arabidopsis results in a dramatic increase in the proportion of erucic acid. Plant Physiology, v.136, n.1, p.2665-2675, 2004. Disponível em: <http://www.plantphysiol.org/content/136/1/2665.short>. Acesso em: 29 maio, 2011. doi: 10.1104/pp.104.046839. MORAES, P.V.D. et al. Potencial alelopático de extratos aquosos de mourisco (Fogopyrum esculentum Moench) na germinação
Efeito alelopático de Artemisia annua L. na germinação e desenvolvimento inicial de plântulas de alface (Lactuca sativa L.) e leiteiro (Euphorbia heterophylla L.).
Delachiave et al. (1999) relatam que o extrato aquoso de Artemisia absinthium, que é uma planta do mesmo gênero da A. annua, apresentou efeito sobre a germinação de pepino e tomate. Cruz et al. (2002) também observaram reduções da germinação de B. pilosa quando aplicaram extrato bruto aquoso de A. absinthium. Dudai et al. (1999) reportam inibição da germinação de trigo por Artemisia arborescens, Artemisia judaica (variedades Israeli e Sinai). A. annua pertence à família Asteraceae, que é a maior e mais dispersa família do reino vegetal, compreendendo aproximadamente 23.000 espécies e mais de 1.500 gêneros. Nessa família foram identificadas mais de 4.000 lactonas sesquiterpênicas, um dos maiores grupos de metabólitos secundários de plantas, os quais vêm recebendo considerável atenção nas últimas décadas por possuírem uma larga variedade de atividades biológicas, e que aparentam ter um excepcional valor ecológico para as plantas que sintetizam essa classe de moléculas, responsáveis pelo sucesso evolucionário desta família. Acredita- se que a maioria desses compostos exerce sua atividade alelopática através de um mecanismo químico de ação comum que é a alquilação de moléculas orgânicas. Um grande número de enzimas e outras macromoléculas essencias são inibidas por lactonas sesquiterpênicas, usualmente, em baixas concentrações (Schimidt, 1999).
Potencial alelopático do extrato etanólico de Anacardium humile (cajuzinho-do-cerrado) na germinação e formação de plântulas de Lactuca sativa L. (alface), Lycopersicon esculentum Mill. (tomate) e Senna obtusifolia (L>) Irwin & Barneby (fedegoso)
Por outro lado, como as espécies e famílias são diferentes, sua sensibilidade pode variar, de acordo com os aleloquímicos presentes. As sementes de tomate, que apresentaram uma maior susceptibilidade aos extratos, sofreriam com maior intensidade seus efeitos devido algum fator provavelmente relacionada a sua família, Solanaceae, que possuiria maior sensibilidade aos metabólitos encontrados, ao contrário da alface, família Asteraceae e fedegoso, Caesalpinioideae. Os resultados provavelmente estariam, então, ligados aos processos fisiológicos e bioquímicos das espécies, que responderiam de maneira diferente aos extratos. Rizzi et al. (2016), testando diferentes extratos de Vochysia haenkeana (Spreng.) Mart. também citaram que sementes de tomate foram mais afetadas que as de alface, demonstrando sua maior susceptibilidade a presença dos metabólitos.
ATIVIDADE ALELOPÁTICA DE Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze NA GERMINAÇÃO E CRESCIMENTO INICIAL DE Lactuca sativa L.
O efeito alelopático, frequentemente, ocor- re sobre a velocidade de germinação, conforme ci- tam Ferreira e Borghetti (2004). Sendo assim, pelo resultado do IVG das sementes de alface (Figura 3), pode-se afirmar que as sementes submetidas a zero de concentração de extrato aquoso germinaram mais rapidamente do que as contidas em concen- trações de 5,0% e 7,5%. Desta forma, o aumento da concentração do extrato provocou uma redução linear no índice de velocidade de germinação da es- pécie estudada. Para Magiero et al. (2009), isso sig- nifica que o vigor dos aquênios de alface foi afetado e que a diminuição da velocidade média promoveu um aumento no número de horas para que ocorresse a germinação.
Potencial alelopático de Bidens pilosa L. na germinação e no desenvolvimento de espécies cultivadas
Adicionalmente, em relação à influência alelopática no crescimento das plântulas das espécies testadas foram registradas anormalidades principalmente no sistema radicular, as raízes primárias se apresentaram atrofiadas, defeituosas e, em alguns casos, praticamente ausentes. Anormalidades em plântulas de alface e de rabanete também foram observadas por Medeiros e Luchesi (1993) com o uso de extratos aquosos de ervilhaca (Vicia sativa) e por Áquila (2000), com extratos de erva-mate (Ilex paraguariensis) e Gatti et al. (2004) com extra- tos de folhas de Aristolochia esperanzae. A presença de anormalidades em raízes parece ser um bom parâmetro para registro de anormalidade de plântula, pois este órgão é mais sensível à ação alelopática que a parte aérea (PIRES; OLIVEI- RA, 2001).
Contribuição ao estudo do potencial alelopático de espécies nativas.
Foram usadas folhas adultas de E. argentinum, L. divaricata, M. guianensis e O. puberula, coletadas no Campus do Vale da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, em Porto Alegre. Como espécie-alvo, empregou-se L. sativa (cultivar Branca Boston), cujos aquênios foram obtidos no comércio local. As folhas coletadas foram secadas durante 10 dias à temperatura ambiente (25 ºC) e os extratos, preparados empregando- se o método de maceração estática (SOARES e VIEIRA, 2000). Foi feita uma extração usando água quente, na qual as folhas inteiras foram imersas em água destilada, com temperatura inicial aproximada de 80 ºC, nas concentrações de 2 e 4% (peso/volume), sendo mantidas na mesma água, resfriada naturalmente, até completar 24 h, não havendo controle nas condições de iluminação durante a extração (AQÜILA, 2000). Posteriormente, os extratos foram filtrados em funil forrado com gaze, seguindo-se uma centrifugação a 1.308 xg por 10 min, sendo os sobrenadantes utilizados diretamente nos bioensaios. Adicionalmente, foram preparados extratos a frio, nos quais as folhas inteiras foram imersas em água destilada fria na concentração de 10% (peso/ volume), sendo mantidas a 8 ºC, no escuro, por 24 h (RUTHERFORD e POWRIE, 1993). Após esse período, o material foi filtrado e centrifugado, seguindo-se os mesmos procedimentos anteriormente, sendo o sobrenadante diluído para se obterem as soluções a 2 e 4%, que foram, então, empregadas nos bioensaios. Os extratos foram caracterizados quanto ao pH (aferido com pHmetro ou papel indicador), potencial osmótico (estimado pelo método de Chardakov - SALISBURY e ROSS, 1992) e resíduo (RODRIGUES, 2002). Além disso, realizaram-se reações qualitativas de detecção de flavonóides, saponinas e taninos (FALKENBERG et al., 2003), nas quais foram feitos extratos à parte com folhas trituradas em água fervente por 15 min.
Potencial alelopático de espécies de Pteridaceae (Pteridophyta).
Os resultados obtidos para a germinação e o crescimento de Lactuca sativa e Allium cepa indicam que o crescimento das plântulas das duas espécies- alvo foi mais sensível à ação dos aleloquímicos presentes nos extratos etanólicos das pteridófitas ensaiadas do que a germinação. Uma explicação possível é a de que a emergência da radícula é feita às custas de suas reservas sendo, por isso, menos sensível à presença de aleloquímicos do que o crescimento das plântulas. Este é um aspecto ecológico importante, uma vez que, com a inibição do desenvolvimento do sistema radicular, há redução na pressão competitiva da planta, o que favorece as espécies vizinhas, que podem assim estabelecer aspectos de dominância. Este fato é amplamente citado na literatura consultada, como em Medeiros & Luchesi (1993); Peres et al. (1998); Aquila (2000); Ferreira & Aquila (2000) e Prates et al. (2000). As cinco espécies de pteridófitas, apesar de serem
Efeito alelopático de folhas de bamburral [Hyptis suaveolens (L.) Poit.] sobre a germinação de sementes de sorgo (Sorghum vulgare Pers.), rabanete (Raphanus sativus L.) e alface (Lactuca sativa L.).
Quanto ao tempo de germinação das sementes de alface, rabanete e sorgo nos diferentes tratamentos (EF, ESF, NEF e NESF), novamente podem ser agrupados quanto às diferenças estatísticas em substrato estéril e não esterilizado. As análises da germinação nos diferentes tratamentos (Figura 1), desconsiderando-se a separação por espécies, mostrou atraso na germinação na primeira coleta de dados quando comparados com as médias estimadas. O tratamento NEF foi o que apresentou a maior germinação na primeira análise, evidenciando o potencial alelopático positivo das folhas de H. suaveolens. A partir da segunda análise (24 horas) a germinação comporta-se de acordo com o esperado. A extração de óleo essencial das folhas mostrou a presença de componentes com potencial alelopático. Por meio da análise qualitativa do óleo das folhas de H. suaveolens constatou-se a presença de terpenóides (Tabela 4). Entre os principais constituintes das amostras estão trans-cariofileno (18,15%), beta-elemeno (7,26%), óxido de cariofileno (6,97%), germacreno d (6,43%), espatulenol (5,23%) e veridiflorol (5,11%). O óleo essencial de H. suaveolens apresenta grandes variações de acordo com as condições onde as plantas se desenvolvem. Azevedo et al. (2002) e Oliveira et al. (2005) encontraram espatulenol como constituinte majoritário do óleo essencial de H. suaveolens provenientes do Cerrado Brasileiro e Martins e colaboradores (2006),
Avaliação do potencial alelopático do extrato aquoso de passiflora alata curtis na germinação de lactuca sativa l/ Evaluation of allopathic potential of passiflora alata curtis water extract in germination of lactuca sativa l
Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 11, p.26361-26366 nov. 2019 ISSN 2525-8761 Vale ressaltar que, na literatura são encontrados estudos que apontam resultados bem diversos envolvendo espécies pertencentes ao gênero Passiflora e à própria espécie Passiflora alata. Possivelmente, porque as concentrações utilizadas em cada estudo são diferentes, o que acarreta em uma dissemelhança das respostas germinativas.
Potencial alelopático de Cyperus rotundus L. sobre espécies cultivadas.
Brassica pekinensis (Lour.) Skeels, Cucumis sativus L., Brassica oleracea L. e Lycopersicum esculentum Miller e, que este efeito dependia da época do ano em que as folhas fossem coletadas e da espécie alvo. É possível que compostos fenólicos como isocurcumenol presentes em Cyperus rotundus L., possam exibir propriedades biológicas interessantes, podendo ser estes componentes majoritários da espécie (ARANTES et al., 2005) e, sendo assim, os responsáveis pelos efeitos fitotóxicos na germinação das sementes e no crescimento inicial das plântulas das espécies testadas. Estes resultados são respaldados por Melo et al. (2001), ao descrever que extratos de tubérculos de tiririca inibiram a germinação de Lycopersicum esculentum, Sorghum bicolor (L.) Moench, Zea mays L. e Piper regnellii (Miq.) C. DC., e, extratos foliares da espécie inibiram o crescimento de Phaseolus vulgaris L., Gossypium herbaceum L. e Saccharum officinarum L.
Araújo et al. (2011) constataram que a parte aérea do milho sofre interferência de extratos de Crotalária juncea a partir da dose de 75%, sendo que as concentrações mais baixas, não diferirem da testemunha. Spiassi et al. (2011) avaliaram a germinação de sementes de milho no solo sob as palhadas de nabo ( Brassica rapa L.), aveia ( Avena sativa L.), crambe ( Crambe abyssinica Hochst. ex R. E. Fries), cártamo ( Carthamus tinctorius L.) e canola ( Brassica napus L.). Os autores verificaram que somente a palha de crambe propiciou redução no comprimento da parte aérea, o que demonstra que o crescimento do milho é sensível à referida palha este fato foi atribuído à ação inibitória, o que caracteriza efeito alelopático negativo sobre as plântulas de milho.
Atividade alelopática de extratos aquosos de Aristolochia esperanzae O. Kuntze na germinação e no crescimento de Lactuca sativa L. e Raphanus sativus L..
A produção de aleloquímicos pelas plantas pode ser regulada por diversos fatores ambientais, como a temperatura, a intensidade luminosa, a disponibilidade de água e nutrientes, textura do solo e microrganismos presentes (Chou 1986). A influência de outros fatores, como a da radiação UV, doenças e ataque de insetos, modificam diretamente a taxa de produção dos aleloquímicos (Einhelling 1996). Além disso, os fatores relacionados ao estresse podem aumentar a atividade biológica referente aos aleloquímicos. Kong et al. (2002) verificaram que o efeito alelopático de Ageratum conyzoides sobre várias espécies foi aumentado, quando a planta foi colocada em condições de déficit nutricional e competição.
Efeito alelopático do extrato aquoso de Euphorbia heterophyllasobre a germinação de tomate (Lycopersicon esculentum) e alface (Lactuca sativa)
Efeitos alelopáticos de diversas espécies de plantas daninhas sobre dife- rentes culturas foram evidenciados pela pesquisa. Souza; Velini; Maiomoni- Rodella (2003), observando o efeito alelopático de plantas daninhas (Brachiaria decumbens) no desenvolvimento inicial de eucalipto (Eucalyptus grandi), verifi- caram a redução no crescimento dessa espécie, quando colocadas frente ao extrato aquoso e material no solo em que foi cultivado. Adicionalmente, Stevens; Tang (1987) demonstraram que Bidens pilosa reduziu o crescimento das plântulas de alface, feijão, milho e sorgo.
Potencial alelopático das folhas de Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. na germinação e desenvolvimento inicial de Lactuca sativa L. e Solanum lycopersicum L.
Os valores de pH encontrados são considerados dentro dos limites toleráveis pelas sementes, não representando um fator de interferência nos processos de germinação e formação de plântulas. De acordo com Ferreira e Áquila (2000), valores extremos de acidez e basicidade podem encobrir o efeito das substâncias químicas, o que não ocorreu. Rice (1984) relata que a alface mostra pouca sensibilidade para diferentes escalas de pH e somente os extremos de acidez ou alcalinidade, onde o pH é de 3,0 ou menos (muito ácido) ou superior ou igual a 9,0 ou 11 (extremamente alcalino) pode afetar a germinação.
Handro (1969), estudando aspectos das plântulas e das unidades de dispersão de Andira humilis, observou que suas populações nos cerrados não estão limitadas à multiplicação vegetativa, embora tal comportamento deva ser o mais freqüente, pois não existem impedimentos essenciais intrínsecos para a reprodução sexuada da mesma. Entretanto, é possível que a ocorrência de germinação em condições naturais se dê apenas em alguns anos, nos quais haveria coincidência de sucessivas circunstâncias favoráveis. Observações de campo permitiram levantar a hipótese de que poderia haver efeito alelopático de Andira humilis sobre outras espécies vegetais, uma vez que esta espécie forma grupamentos homogêneos e prejudica o estabelecimento de outras.
Germinação e Crescimento Inicial Entre Matrizes de Duas Espécies do Gênero Hymenaea.
não apresentou variabilidade para as características altura, diâmetro do coleto e mortalidade das mudas (Tabelas 4 e 5). Essa variabilidade não encontrada na Hymenaea courbaril Linneaus pode ser explicada pela maior exploração dessa espécie, pois ela se encontra na lista de espécies medicinais brasileiras ameaçadas de extinção (IBAMA, 1992). Freitas et al. (2006) observaram que, para a espécie Myracrodruon urundeuva Allemão, o declínio do tamanho populacional e da variabilidade fenotípica e genética dessas populações é caracterizado pela expansão da população humana, devido à utilização de forma extrativista e irracional dos recursos naturais, o que pode estar ocorrendo com a Hymenaea courbaril Linneaus. A conservação dos recursos genéticos, mesmo para populações que apresentam alta taxa de variabilidade genética e estão fora da lista de espécies ameaçadas de extinção, é fundamental para as futuras gerações, no que diz respeito ao melhoramento da espécie e ao aproveitamento de genes específicos de interesse (Freitas et al., 2006).
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