Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka
Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka naučni je model koji pruža alternativno objašnjenje za obrazac ljudske evolucije od šire prihvaćenog modela "Iz Afrike".

Prema multiregionalnoj evoluciji, ljudska vrsta prvi put se pojavila prije oko 2 miliona godina i potonja ljudska evolucija odvijala se kontinuirano unutar samo jedne ljudske vrste. Ta vrsta obuhvata sve arhajske ljudske forme kao što su H. erectus i Neandertalci, kao i moderne forme i u cijelom svijetu evoluirala je u raznoliku populaciju modernog Homo sapiens sapiensa. Prema toj teoriji, mehanizam klinalne varijacije po modelu "Centar i rub" pružio je neophodnu ravnotežu između genskog drifta, genskog toka i prirodne selekcije u pleistocenu, te omogućio cjelokupnu evoluciju kao globalne vrste uz očuvanje regionalnih razlika u nekim morfološkim osobinama. Zastupnici multiregionalizma ukazuju na fosilne i genomske podatke i kontinuitet arheoloških kultura kao dokaze svoje hipoteze.

Historija

Pregled 
Multiregionalnu hipotezu 1984. su godine predložili Milford H. Wolpoff, Alan Thorne i Xinzhi Wu. Wolpoff pripisuje glavni utjecaj Weidenreichovoj "policentričnoj" teoriji o porijeklu čovjeka, ali upozorava da se ona ne smije miješati sa poligenizmom ili Coonovim modelom koji je minimalizirao genski tok. Prema Wolpoffu, William W. Howells je u svojim objavama tokom pet decenija krivo shvaćao multiregionalizam i miješao je Weidenreichovu teoriju sa poligeničnim "modelom svijećnjaka":

Zbog Howellsovog utjecaja, mnogi drugi antropolozi i biolozi miješali su multiregionalizam sa poligenizmom, tj. odvojeno od višestrukog porijekla različitih populacija. Alan Templeton, na primjer, navodi da je ta zabuna dovela do greške gdje je genski tok različitih populacija dodan u multiregionalnu hipotezu kao "posebno zastupanje kao odgovor na nedavne poteškoće", unatoč činjenici da "paralelna evolucija nikada nije bila dio multiregionalnog modela, a najmanje njeno jezgro, dok genski tok nije bio noviji dodatak, već prisutan u tom modelu od samog početka" (naglasak u izvorniku). Unatoč tome, multiregionalizam se još uvijek miješa sa poligenizmom ili Coonovim modelom rasnog porijekla, od kojeg su se Wolpoff i njegovi kolege distancirali.

Wu je 1998. osnovao multiregionalni model specifično za Kinu koji je nazvao "Kontinuitet sa [slučajnom] hibridizacijom". Wuova varijanta primjenjuje multiregionalnu hipotezu samo na istočnoazijske fosilne zapise, što je popularno među kineskim naučnicima. Međutim, James Leibold, politički historičar moderne Kine, smatra podršku Wuovom modelu velikim dijelom ukorijenjenu u kineskom nacionalizmu. Izvan Kine, multiregionalna hipoteza ima ograničenu podršku, koja dolazi od malog broja paleoantropologa.

"Klasični" nasuprot "slabom" multiregionalizmu 
Chris Stringer, vodeći zagovornik šire prihvaćene teorije o nedavnom afričkom porijeklu, u kasnim 80-im i 90-im je u nizu objava raspravljao sa multiregionalistima kao što su Wolpoff i Thorne. Stringer opisuje kako smatra da se prvobitna multiregionalna hipoteza s vremenom promijenila u slabiju varijantu koja sada Africi pruža mnogo veću ulogu u ljudskoj evoluciji, uključujući i anatomsku modernost (i kao posljedicu toga manje regionalnog kontinuiteta nego što je prvobitno pretpostavljeno).

Stringer razlikuje prvobitni ili "klasični" multiregionalni model, onaj koji je postojao od svog nastanka 1984. do 2003. godine, od "slabe" varijante nakon 200.3 godine, koja "se približila modelu asimilacije".

Fosilni dokazi

Morfološki kladusi 

Zagovornici multiregionalne hipoteze vide regionalni kontinuitet nekih morfoloških osobina u cijelom svijetu tokom pleistocena kao dokaz protiv modela o jedinstvenoj zamjeni iz Afrike. Općenito se raspoznaju tri glavne regije: Evropa, Kina i Indonezija (u koju se često uključuje Australija). Wolpoff upozorava da se kontinuitet nekih skeletalnih osobina u tim regijama ne treba posmatrati u rasnom kontekstu, nego da ih treba nazivati morfološkim kladusima, koje se definira kao skupine osobina koje "jedinstveno karakteriziraju jednu geografsku regiju". Prema Wolpoffu i Thorneu (1981): "Ne posmatramo morfološki kladus kao jedinstvenu liniju, niti vjerujemo da je neophodno izvoditi određeni taksonomski status za njega". Kritičari multiregionalizma ističu da ni jedna ljudska osobina nije jedinstvena za jednu geografsku regiju (tj. ograničena na jednu populaciju i nepostojeća kod bilo koje druge), ali Wolpoff et al. (2000) navode da regionalni kontinuitet prepoznaje samo kombinacije osobina, ne osobine ako im se induvidualno pristupa, što je tačka koju drugdje uspoređuju sa forenzičkom identifikacijom ljudskog skeleta:

Kombinacije osobina su "jedinstvene" u smislu da se mogu naći samo u jednoj regiji ili da su slabo ograničene na jednu regiju sa visokom učestalošću (vrlo rijetke u drugima). Wolpoff naglašava da regionalni kontinuitet radi zajedno sa genetskom razmjenom između populacija. Dugoročni regionalni kontinuitet u nekim morfološkim osobinama Alan Thorne je objasnio u svom modelu populacijske genetike "centar i rub", koji rješava Weidenreichov paradoks toga "kako su populacije zadržale geografske razlike, a evoluirale zajedno?". Na primjer, Wolpoff i kolege su 2001. objavili analizu karakternih osobina lubanja ranih modernih ljudi u Australiji i centralnoj Evropi. Zaključili su da diverzitet tih novijih ljudi nije mogao biti "rezultat isključivo jednog pleistocenskog širenja" i nagovijestili su dvojno porijeklo za svaku regiju, uključujući i križanje sa afrikancima.

Indonezija, Australija 
Thorne je smatrao da je u Indoneziji i Australiji bilo regionalnog kontinuiteta za morfološki kladus. Smatra se da se ta sekvenca sastoji od najranijih fosila iz Sangirana na Javi koji se mogu pratiti kroz Ngandong i naći kod recentnih australskih aboridžina. Andrew Kramer je 1991. testirao 17 predloženih osobina morfološkog kladusa. Otkrio je da: "ukupno osam od sedamnaest nemetričkih osobina povezuju Sangiran sa modernim Australcima" i da one "ukazuju na morfološki kontinuitet, koji nagovještaju prisustvo genetskog kontinuuma u Australaziji barem tokom zadnjih milion godina", ali Colin Groves kritizira Kramerovu metodologiju, ističući da polaritet osobina nije testiran te da je istraživanje zapravo neubjedljivo. Dr. Phillip Habgood otkrio je da su osobine koje su se smatrale jedinstvenima za australazijsku regiju zapravo pleziomorfične:

Ipak, bez obzira na tu kritiku Habgood (2003) dopušta ograničen regionalni kontinuitet u Indoneziji i Australiji, priznavši četiri pleziomorfične osobine koje se ne javljaju u tako jedinstvenoj kombinaciji na fosilima u bilo kojoj drugoj regiji; sagitalno ravna čeona kost, sa posteriornom pozicijom minimalne frontalne širine, izraženim prognatizmom lica i zigomaksilarnim kvrgama. Ta kombinacija, tvrdi Habgood, posjeduje "određenu australnost".

Wolpoff, isprva skeptičan po pitanju Thorneovih tvrdnji, uvjerio se u njih prilikom rekonstrukcije lubanje br. 17 Homo erectusa iz Sangirana u Indoneziji, gdje ga je iznenadilo to da ugao lica i svoda lubanje, po svom pretjeranom prognatizmu, odgovara lubanji br. 1 australskog modernog čovjeka iz močvare Kow. Za razliku od njega, Durband (2007) navodi da su "osobine koje se navode u svrhu prikazivanja kontinuiteta između primjerka Sangiran 17 i primjerka iz močvare Kow nestale u novoj, više ortognatskoj rekonstrukciji tog fosila koja je nedavno dovršena". Baba et al, koji su nedavno restaurirali lice primjerka Sangiran 17, zaključili su: "regionalni kontinuitet u Australaziji mnogo je manje rasprostranjen nego što to tvrde Thorne i Wolpoff".

Kina 

Xinzhi Wu zagovara morfološki kladus u Kini koji se proteže tokom pleistocena i kojeg karakterizira kombinacija 10 osobina. Smatra se da je sekvenca počela sa lantianskim i pekinškim čovjekom, upraćena je do primjerka Dali, do kasnopleistocenskih primjeraka (npr. Liujiang) i recentnih kineskih. Habgood je 1992. kritizirao Wuov popis, istaknuvši da se većina od navedenih 10 osobina u kombinacijama redovno javlja na fosilima izvan Kine. Ipak je naglasio da su tri kombinacije (neudubljen korijen nosa, neisturene okomito usmjerene kosti nosa i ravnost lica) u fosilnim zapisima jedinstvene za kinesku regiju i da bi mogle biti dokaz ograničenog regionalnog kontinuiteta. Međutim, prema Chrisu Stringeru, u Habgoodovo istraživanje nije uključeno dovoljno primjeraka iz Sjeverne Afrike, od kojih mnogi imaju malenu kombinaciju koju je smatrao specifičnom za kinesku regiju.

Mnogi antropolozi odbacili su ravnost lica kao osobinu morfološkog kladusa, zato što se ona može naći na mnogim ranim afričkim fosilima Homo erectusa pa se zbog toga smatra pleziomorfičnom, ali Wu je odgovorio da se forma ravnosti lica u kineskim fosilnim zapisima čini različitom od ostalih (tj. primitivnih) formi. Toetik Koesbardiati je u svom doktorskom radu "On the Relevance of the Regional Continuity Features of the Face in East Asia" također zaključila da je ta forma ravnosti lica jedinstvena za Kinu (tj. tu se javlja često, a drugdje rijetko), ali upozorava da je to jedini dostupan dokaz regionalnog kontinuiteta: "Samo dvije osobine pokazuju tendenciju koju navodi multiregionalni model: ravnost gornjeg dijela lica izražena tupim nazalno-čeonim uglom i ravnost srednjeg dijela lica izražena tupim zigomaksilarnim uglom".

Lopatasti sjekutići se često navode kao dokaz regionalnog kontinuiteta u Kini. Međutim, Stringer (1992) je otkrio da su takvi sjekutići prisutni kod više od 70% ranoholocenskog fosilnog primjerka iz Vadi Halfe u Sjevernoj Africi, kao i to da su česti drugdje. Frayer et al. (1993) kritizirali su Stringerovu metodu ocjenjivanja lopatastih sjekutića. Oni raspravljaju o činjenici da postoje različite razine izraženosti te osobine, npr. u tragovina (+), djelimično (++) i znatno (+++), ali da ih je Stringer nepravilno sve spojio u jednu grupu: "...kombiniranje tih kategorija na taj način biološki je besmisleno i varljivo, budući da se ta statistika ne može pravilno uspoređivati sa vrlo visokom učestalošću te iste kategorije za Istočnoazijce." Paleoantropolog Fred H. Smith (2009) također naglašava: "Obrazac lopatastosti sjekutića je taj koji se identificira kao istočnoazijska regionalna osobina, a ne samo pojava lopatastosti bilo koje vrste". Multiregionalisti tvrde da se znatno (+++) lopatasti sjekutići često javljaju jedino u Kini i imaju manje od 10% učestalosti pojavljivanja drugdje.

Evropa 

David W. Frayer još od 1990-ih opisuje ono što smatra morfološkim kladusom u Evropi. Sekvenca počinje sa najstarijim primjercima neandertalaca (Krapina i lubanje iz Saccopastorea) i proteže se kroz srednji i kasni pleistocen (npr. La Ferrassie 1) do pećine Vindija, gornjopaleolitskih kromanjonaca i recentnih Evropljana. Iako mnogi paleontolozi smatraju neandertalce i kromanjonce morfološki različitima, Frayer zadržava sasvim suprotno mišljenje i ističe njihove sličnosti, za koje tvrdi da su dokazi regionalnog kontinuiteta:

Frayer et al. (1993) smatraju da u kombinaciji postoje barem 4 osobine koje su jedinstvene za evropske fosilne zapise: horizontalan, ovalan foramen mandibulae, anteriorna mastoidna kvrga, nadinionsko udubljenje i smanjenje širine nosa povezano sa smanjenjem veličine zuba. Po pitanju posljednjeg, Frayer opaža slijed sužavanja nosa kod neandertalaca, prateći ga do lubanja u kasnom gornjem paleolitu i holocenu (mezolitu). Drugi osporavaju njegove tvrdnje, ali je dobio podršku od strane Wolpoffa, koji kasne neanderstalske primjerke po obliku nosa smatra "prijelaznim" između ranijih neandertalaca i kasnijih kromanjonaca. Na osnovu ostalih sličnosti na lubanji, Wolpoff et al. (2004) zastupaju znatan udio neandertalaca kod modernih Evropljana.

Novije tvrdnje u vezi sa kontinuitetom skeletalne morfologije u Evropi fokusiraju se na fosile i sa neandertalskim i sa modernim anatomskim osobinama kako bi pružile dokaze za križanje, a ne zamjenu. U primjere spadaju Dječak iz Lapeda, pronađen u Portugalu i donja čeljust Oase 1 iz Pećine sa kostima (Peștera cu Oase) u Rumuniji, iako neki osporavaju Dječaka iz Lapeda.

Genetski dokazi

Mitohondrijska Eva 
Analiza mitohondrijske DNK 147 ljudi iz cijelog svijeta, koju su 1987. proveli Cann et al., ukazala je na to da su se njihove mitohondrijske linije sve sjedinjavale u jednog zajedničkog pretka iz Afrike prije između 140 000 i 290 000 godina. Analiza sugerira da se to odrazilo na širenje modernog čovjeka kao nove vrste po svijetu, pri čemu je zamjenjivao lokalne arhajske ljude izvan Afrike umjesto da se miješa sa njima. Takav scenarij nedavnog zamjenjivanja ne uklapa se u multiregionalnu hipotezu i rezultati mtDNK doveli su do veće popularnosti alternativne hipoteze o zamjeni. Prema Wolpoffu i kolegama:

Multiregionalisti su odgovorili na ono što vide kao mane u teoriji o Evi i pružili su protivne genetske dokaze. Wu i Thorne sumnjaju u pozdanost molekularnog sata korištenog za ustvrđivanje Evine starosti. Multiregionalisti ističu da mitohondrijska DNK sama ne može isključiti križanje između ranih modernih i arhajskih ljudi, budući da su se prilikom križanja mitohonrdijske loze arhajskih ljudi mogle izgubiti zbog genetskog drifta ili selektivnog zamaha. Wolpoff, na primjer, iznosi da Eva "nije najrecentniji zajednički predak svih živih ljudi" budući da "mitohondrijska historija nije populacijska historija".

MtDNK neandertalaca 
Sekvence mtDNK neandertalaca iz Feldhofera i pećine Vindija značajno su drukčije od mtDNK modernog čovjeka. Međutim, multiregionalisti su raspravljali o činjenici da je prosječna razlika između sekvence iz Feldhofera i one modernih ljudi manja od razlike među podvrstama šimpanze, te da se stoga može zaključiti da su neandertalci ipak bili ljudi i dio iste linije unatoč tome što su bili različita podvrsta.

Nuklearna DNK 
Prvobitna analiza DNK Y kromosoma, koja se, kao i mitohondrijska DNK, nasljeđuje od samo jednog roditelja, bila je dosljedna modelu nedavne afričke zamjene. Međutim, mitohondrijski i podaci sa Y hromosoma nisu se mogli objasniti istom ekspanzijom modernog čovjeka iz Afrike; ekspanzija Y hromosoma uključivala bi genetsko miješanje koje bi zadržalo regionalno lokalne mitohondrijske linije. Uz to, podaci sa Y hromosoma ukazali su na kasnije širenje nazad u Afriku iz Azije, pokazavši da genski tok među regijama nije bio jednosmjeran.<ref name="Hammer1998">{{cite journal | author = Hammer, M. F., et. al." | title = Out of Africa and Back Again:  Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 15 | issue = 4 | pages = 427–441 | year = 1998 | url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/15/4/427.short | pmid = 9549093 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939}}</ref>

Rana anazliza 15 nekodirajućih nalazišta X hromosoma otkrila je dodatne nepodudarnosti sa hipotezom nedavne afričke zamjene. Ta analiza pronašla je višemodalnu distribuciju vremena srastanja do najmlađeg zajedničkog pretka za ta nalazišta, u suprotnosti sa očekivanjima za nedavnu afričku zamjenu; bilo je više vremena srastanja prije gotovo 2 miliona godina nego što je za očekivati, što ukazuje na to da se jedna drevna populacija odvojila otprilike u vrijeme kada su se ljudi pojavili iz Afrike u vidu Homo erectusa, a ne u novije vrijeme kako nagovještavaju mitohondrijski podaci. Iako je većina tih nalazišta X hromosoma pokazala veću raznolikost u Africi, što je u skladu sa afričkim porijeklom, nekolicina je nalazišta pokazala veću raznolikost u Aziji nego u Africi. Za četiri od 15 genskih nalazišta koja jesu pokazala veću raznolikost u Africi, njihova varirajuća raznolikost ovisno o regiji nije se mogla objasniti širenjem iz Afrike, što hipoteza o nedavnoj afričkoj zamjeni zatijeva.

Kasnije analize X hromosoma i autosomalne DNK nastavile su otkrivati nalazišta sa dubokim vremenima srastanja koja nisu u skladu sa jedinstvenim porijeklom modernih ljudi,The PDHA1 (pyruvate dehydrogenase) locus on the X chromosome has an estimated coalescence time of 1.86 Mya, inconsistent with a recent species origin, although the worldwide lineage pattern is unlike other autosomal sites and may be consistent with recent dispersal from Africa. The ASAH1 gene has two recently differentiated lineages with a coalescence time 2.4±.4 Mya not explainable by balancing selection. The V lineage shows evidence of recent positive selection. The lineage pattern may be the result of hybridization during a recent range expansion from Africa with the V lineage tracing to archaic humans from outside Africa, though it is also consistent with a mixture of two long isolated groups within Africa; it is not consistent with a recent origination of a modern human species that replaced archaic forms without interbreeding.  uzorke raznolikosti koji nisu u skladu sa nedavnim širenjem iz Afrike ili oboje. Na primjer, analize regije RRM2P4 (ribonukleozid-difosfat reduktaza M2 podjedinica pseudogen 4) pokazale su vrijeme srastanja od oko 2 miliona godina, sa jasnim korijenom u Aziji, dok je lokus MAPT na 17q21.31 podijeljen na dvije duboke genetske loze, od kojih je jedna zajednička za i većinom ograničena na trenutnu evropsku populaciju, što ukazuje na nasljedstvo od neandertalaca. U slučaju mikrocefalin D alela, dokazi za brzo nedavno širenje ukazivali su na introgresiju od jedne arhajske populacije.

U analizi i osvrtu na genetske loze 25 hromosomskih regija iz 2005. godine Alan Templeton je pronašao tragove više od 34 pojave genskog toka između Afrike i Evroazije. Od njih je 19 bilo povezano sa kontinuiranom ograničenom razmjenom gena kroz barem posljednjih 1,46 miliona godina; samo ih je 5 bilo u vezi sa nedavnim širenjem iz Afrike u Evroaziju. Tri su bile u vezi sa prvobitnim širenjem Homo erectusa iz Afrike prije oko 2 miliona godina, 7 sa kasnijim širenjem iz Afrike (do kojeg je došlo u vrijeme širenja ašelske tehnologije), te još nekoliko sa ostalim genskim tokovima kao što su širenje iz Evroazije nazad u Afriku i najnovije širenje iz Afrike. Templeton je odbacio hipotezu o nedavnoj afričkoj zamjeni sa sigurnošću većom od 99% (p < 10−17).

 Drevna DNK 

Novije analize DNK izdvojene direktno iz neandertalskih primjeraka ukazuju na to da su oni ili njihovi preci doprinijeli genomu svih ljudi izvan Afrike, što znači da je došlo do određene razine miješanja sa neandertalcima prije nego što su zamijenjeni. Također se pokazalo da su denisovani križanjem doprinijeli DNK Melanezijaca i Australaca.

Do 2006. direktno izdvajanje DNK iz određenih primjeraka arhajskih ljudi postalo je moguće. Prve analize koncentrirale su se na neandertalsku DNK i ukazale na to da doprinos neandertalaca ljudskom genetskom diverzitetu nije bio viši od 20%, sa najvjerojatnijom vrijednosti u vrijednosti od 0%. Međutim, do 2010. detaljno sekvenciranje DNK neandertalskih primjeraka iz Evrope ukazalo je da je doprinos bio viši od nule, pri čemu su neandertalci dijelili 1-4% više genetskih varijanti sa današnjim neafrikancima nego sa današnjim ljudima iz subsaharske Afrike. Krajem 2010. otkriveno je da nedavno pronađeni neandertalski arhajski čovjek, denisovski čovjek iz južnog Sibira, dijeli 4-6% više svog genoma sa današnjim melanezijskim ljudima nego sa bilo kojom drugom grupom, što pruža podršku lateralnom prijenosu gena između dvije regije izvan Afrike. U augustu 2011. uočeno je da aleli ljudskog leukocitnog antigena iz genoma arhajskih denisovana i neandertalaca pokazuju obrasce u populaciji današnjih ljudi, ukazujući na porijeklo od tih neafričkih populacija; ono je kod modernih Evropljana prisutno u vrijednosti od 50%, kod Azijaca 70%, a kod stanovnika Papue Nove Gvineje 95%. Zastupnici multiregionalne hipoteze vjeruju da kombinacija regionalnog kontinuiteta unutar i izvan Afrike i lateralnog prijenosa gena među različitim regijama svijeta podržava multiregionalnu hipotezu. Međutim, zastupnici teorije "Iz Afrike" također to objašnjavaju činjenicom da se genetske promjene događaju na regionalnoj umjesto kontinentalne osnove, a međusobno bliske civilizacije vjerovatno će dijeliti određene jednonukleotidne polimorfizme specifične za tu regiju, u isto vrijeme dijeleći i većinu ostalih gena.
Teorija selidbenog kalupa (A=Mt) ukazuje na to da bismo, ovisno o potencijalnom doprinosu neandertalskih predaka, mogli izračunati postotak doprinosa neandertalske mtDNK ljudskoj vrsti. Budući da ne znamo tačan selidbeni kalup, nismo u stanju unijeti ispravne podatke koji bi neoborivo pružili te odgovore.

 Nedavno afričko porijeklo 

Glavna suprotstavljena naučna hipoteza trenutno je nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu, koja predlaže da su moderni ljudi nastali kao nova vrsta u Africi prije 100 do 200 000 godina, iselili se iz Afrike prije 50 do 60 000 godina i zamijenili postojeće ljudske vrste kao što su Homo erectus i neandertalci, uz ograničeno križanje: barem jednom sa neandertalcima i jednom sa denisovanima. Razlikuje se od multiregionalne hipoteze u tome da multiregionalni model predviđa križanje sa lokalnjim ljudskim populacijama pri bilo kojoj takvoj migraciji.

 Vidjeti i 
 Mitohondrijska Eva
 Y-hromozomski Adam

 Izvori 

 Dodatna literatura 
 Biogeografija srednjepleistocenskih hominina u kontinentalnoj Jugoistočnoj Aziji: Pregled trenutnih dokaza, Academia.edu, 23. juli 2008. pristupljeno 4. aprila 2014. godine

 Vanjske poveznice 
 From www.conrante.com: Templetonov rešetskasti dijagram koji grafički prikazuje glavne genske tokove.
 From darwin.eeb.uconn.edu : bilješke o driftu i migraciji sa jednadžbama kojima se računa efekat na učestalost alela različitih populacija.
 Human Evolution''. (2011). Encyclopædia Britannica. Pristupljeno sa http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution
 Višestruke loze u mtDNK genomu čovjeka 

Ljudska evolucija
Ljudske migracije
Genetika