Coloborhynchus
Coloborhynchus je rod pterosaura iz porodice Ornithocheiridae poznat iz donjokredskih (albij, prije 98 miliona godina) slojeva u Engleskoj i moguće aptijskih (prije 112-99 miliona godina) u Brazilu i Texasu, ovisno o tome koje se vrste uključuju.

Opis 

Nomenklaturni tip roda Coloborhynchus poznat je samo iz nepotpune gornje čeljusti. Stoga, prema ponovnoj procjeni vrste Coloborhynchus clavirostris od strane Rodriguesa i Kellnera iz 2008. godine, ona se može razlikovati od svojih srodnika na osnovu svoje jedinstvene kombinacije pozicija zubnih duplji. Kod Coloborhynchusa, dva prednja zuba bila su usmjerena prema naprijed i bili su postavljeni više u čeljusti od ostalih uzuba, dok su sljedeća tri para zuba bila usmjerena ustranu. Posljednja dva (očuvana) para zuba bila su usmjerena prema dolje. Konačno, jedinstveno ovalno udubljenje nalazilo se ispod prvog para zuba.

Kao i kod srodnika (Anhanguera i Uktenadactylus), vrh čeljusti širio se u rozetu, za razliku od uskog stražnjeg dijela. Međutim, dok su rozete vrsta roda Anhanguera bile zaobljene i u obliku kašike, one kod Coloborhynchusa bile su krupne i kockaste.

Još jedna osobina koju je Coloborhynchus dijelio sa svojim bliskim srodnicima bila je kresta u obliku kobilice na prednjem dijelu čeljusti, mada je ona bila široka i stanjivala se od osnove do vrha, za razliku od sasvim tankih kresta kod srodnika. Ta vrsta zadebljane kreste također se može naći kod Siroccopteryx moroccensisa, koji bi mogao biti njegov najbliži srodnik ili pripadnik istog roda. Također je imao pravu umjesto zakrivljene prednje ivice, za razliku od one kod njegovih srodnika; također je počinjala na vrhu čeljusti umjesto dalje nazad kao kod ostalih vrsta.

Drugi primjerak koji ima sve te jedinstvene osobine Darren Naish je 2007. prijavio je brazilskom paleontologu Alexander Kellner, ali on još uvijek nije opisan.

Moguća vrsta Coloborhynchus capito prestavlja najvećeg poznatog ornitokajrida, kao i najvećeg poznatog pterosaura sa zubima. Jedan njegov primjerak iz camebridgeskog zelenog pješčara u Engleskoj opisan 2011. godine sastoji se od veoma velikog vrha gornje čeljusti, koji pokazuje osobine po kojima se C. capito razlikuje od ostalih vrsta. Vrh čeljusti je visok gotovo 10 cm, širok 5,6 cm, sa zubima prečnika do 1,3 u osnovi. Ukoliko su proporcije tog primjerka u skladu sa ostalim poznatim vrstama roda Coloborhycnhus, ukupna dužina lubanje mogla je iznositi do 75 cm, što bi značilo da se raspon krila može procijeniti na 7 metara.

Klasifikacija i vrste 
Poput mnogih ornitokajrida imenovanih u 19. vijeku, Coloborhynchus ima veoma komplikovanu historiju klasifikacije. Priključivane su mu brojne vrste, a razni istraživači su često zamjenjivali vrste Coloborhynchusa i njemu srodnih rodova.

Richard Owen je 1874. godine, odbivši Seeleyevo stvaranje roda Ornithocheirus, nazvao vrstu Coloborhynchus clavirostris na osnovu holotipa BMNH 1822, nepotpune njuške iz naslaga Hastings grupe Wealden iz Istočnog Sussexa, Engleska. Naziv roda znači "osakaćeni kljun", što se odnosilo na oštećeni i erodirani fosil; naziv vrste znači "ključna njuška", što se odnosi na njezin oblik u presjeku. Owen je također klasificirao Ornithocheirus cuvieri i O. sedgwickii kao vrste unutar roda Coloborhycnhus, iako ni jednu od te tri nije postavio kao nomenklaturni tip. Owen je definirajućom osobinom tog roda smatrao poziciju parova prednjih zuba visoko sa strane gornje čeljusti. Međutim, Reginald Walter Hooley je 1913. zaključio da je ta pozicija rezultat erozije i da se taj rod ne razlikuje od Criorhynchus simus, drugog roda kojeg je Owen stvorio 1874. godine. Hooley je također ignorirao Owenovo prebacivanje dvije prethodne vrste Ornithocheirusa, ostavivši ih u tom rodu. Kuhn se 1967. složio sa Hooleyem da je Coloborhynchus clavirostris bio sinonim od Criorhynchus simus. Nadalje, Kuhn je prvi službeno odredio C. clavirostris kao nomenklaturni tip tog roda, umjesto jedne od vrsta Ornithocheirusa. Većina kasnijih istraživača slijedila je te stavove, posmatrajući Coloborhynchusa kao nevažećeg srodnika Criorhynchusa.

 
To se promijenilo 1994. godine, kada je Yuong-Nam Lee imenovao Coloborhynchus wadleighi na osnovu njuške pronađene 1992. u albijskoj formaciji Paw Paw u Texasu. Oživljavanje roda značilo je da je nekoliko srodnih vrsta, koje su tada bile svrstane u druge rodove, zahtijevale ponovnu procjenu kako bi se odredilo da li pripadaju rodu Coloborhynchus. Taissa Rodrigues i Alexander Kellner su 2008. reformulirali ključne osobine Coloborhynchusa, opet na osnovu jedinstvene pozicije zubnih duplji. Rodrigues i Kellner tvrdili su da je Leejev C. wadleighi, koji je imao neke razlike na lubanji i zubima u odnosu na C. clavirostris i bio iz ranijeg perioda, pripadao vlastitom rodu, koji su nazvali Uktenadactylus.

Nepotpunu donju čeljust isprva svrstanu kao Tropeognathus robustus iz člana Romualdo formacije Santana u Brazilu Fastnacht je 2001. priključio rodu Coloborhynchus kao Coloborhynchus robustus. David Unwin je 2002. podržao taj stav i također sinonimizirao poznatiju vrstu Anhanguera piscator sa C. robustus. Rodrigues i Kellner nisu se složili sa tom klasifikacijom, navevši da to dvoje nisu posjedovali jedinstvenu ispravljenu krestu koja je počinjala na vrhu njuške, niti zube usmjerene ustranu kao kod C. clavirostris. Umjesto toga, Rodrigues i Kellner smatrali su i Anhanguera robustus i Anhanguera piscator važećim vrstama roda Anhanguera.

Veldmeijer je 2003. imenovao još jednu brazilsku vrstu iz člana Romualdo, Coloborhynchus speilbergi. Ona dijeli jednu ili dvije osobine sa C. clavirostris (kao što je zaravnjena gornja površina njuške), mada su ih Rodrigues i Kellner smatrali neubjedljivim i naveli da su također prisutne kod srodnih vrsta, pa nisu jedinstvene za Coloborhynchusa. Rodrigues i Kellner također su naveli da C. speilbergi nije imao tako visok red zuba (izlažući nepce) kao nomenklaturni tip. Kresta mu je također veoma tanka, slično kao kod Anhanguere, čijem je rodu Kellner priključio tu vrstu 2006. godine. Slično tome, Kellner je isključio C. araripensis (prethodno priključenu rodu Santanadactylus) iz tog roda, na osnovu nedostatka usporedivih dijagnostičkih osobina. Unwin je 2001. priključio vrstu Siroccopteryx moroccensis rodu Coloborhycnhus na osnovu njezine sličnosti vrsti C. wadleighi (tj. Uktenadactylus). Kellner, koji je 2008. smatrao Uktenadactylusa zasebnim rodom, također je smatrao i Siroccopteryxa zasebnim i naveo da mu, kao i ostalim vrstama priključenim Coloborhynchusu, nedostaju jedinstvene osobine reda zuba, stav koji je i Fastnacht podržao 2001. godine.

Konačno, Unwin je 2001. također premjestio druge dvije vrste iz cambridgeskog zelenog pješčara u Coloborhycnhus: C. capito i C. sedgwickii, od kojih je druga jedna od prvobitnih pripadnica tog roda prema Richardu Owenu (1874). Prema Kellneru, C. capito je previše nepotpun da bi se u potpunosti usporedio sa C. claviraostris i njegova tačna klasifikacija otvorena je za raspravu. Naveo je da C. sedgwicki ne posjeduje jedinstvene osobine C. clavirostris (zapravo uopće nema krestu), te bi stoga mogao pripadati istom rodu kao i "Ornithocheirus" compressirostris (=Lonchodectes).

Rodrigues i Kellner su 2013. smatrali da je Coloborhynchus monotipičan, tj. da sadrži samo C. clavirostris, i smjestili su većinu ostalih vrsta u druge rodove ili ih proglasili nomina dubia.

Dolje je kladogram koji prikazuje filogenetsku poziciju ovog roda unutar Pteranodontia prema Andres i Myers (2013).
	
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1= Pteranodontia 
|1={{clade
         |label1= Nyctosauridae 
         |1=
         |2={{clade
            |1=Alamodactylus byrdi
            |label2= Pteranodontoidea 
            |2={{clade
               |1=
               |2={{clade
                  |label1= Istiodactylidae 
                  |1=
                  |2={{clade
                     |1=Lonchodectes compressirostris
                     |2={{clade
                        |1=Aetodactylus halli
                        |2={{clade
                           |1=Cearadactylus atrox
                           |2={{clade
                              |1=Brasileodactylus araripensis
                              |2= }} }} }} }} }} }} }}

 Popis vrsta i sinonima 
Vrste koje razni naučnici od 2000. priključuju rodu Coloborhynchus su:

 ?C. capito (Seeley 1869) = Pterodactylus capito Sauvage 1882 = Ornithocheirus capito Seeley 1870 = Ptenodactylus capito Seeley 1869
 C. clavirostris Owen, 1874, nomenklaturni tip
 ?C. sedgwicki (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [sada Camposipterus]
 ?C. araripensis (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 [također se klasificira kao Anhanguera]
 ?C. robustus (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [također se klasicifira kao Anhanguera]
 ?C. ligabuei (Dalla Vecchia 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [također se klasicifira kao Anhanguera ili Cearadactylus]
 ?C. wadleighi Lee 1994 [također se klasicifira kao Uktenadactylus]
 ?C. moroccensis (Mader & Kellner 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
 ?C. piscator (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000 [također se klasicifira kao Anhanguera ili C. robustus]
 ?C. spielbergi Veldmeijer 2003 [također se klasicifira kao Anhanguera]

Vrste koje su se u prošlosti priključivale rodu Coloborhynchus su:
 C. cuvieri (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus cuvieri'' Bowerbank 1851 [sada Cimoliopterus]

Izvori

Vanjske veze 
 The Pterosaur Database (više vrsta, pogledajte prema dolje) 

Pterodaktiloidi