Rhamphorhynchus
Rhamphorhynchus ("kljunasta njuška") je rod dugorepih pterosaura iz perioda jure. Manje specijaliziran od tadašnjih kratkorepih pterosaura (pterodaktiloida) kao što je Pterodactylus, imao je dug rep ukrućen ligamentima, koji je završavao karakterističnim krilcem u obliku dijamanta. U čeljusti Rhamphorhynchusa nalazili su se iglasti zubi, usmjereni prema naprijed, sa zakrivljenim, oštrim, kljunastim vrhom bez zuba, što su osobine koje ukazuju na ishranu ribama i insektima.

Iako su nepotpuni fosilni ostaci koji možda pripadaju Rhamphorhynchusu pronađeni u Engleskoj, Tanzaniji i Španiji, najbolje očuvani primjerci potiču iz solnhofenskog krečnjaka u Bavarskoj (Njemačka). Kod mnogih od tih fosila nisu se očuvale samo kosti, već i otisci mekog tkiva, kao što su membrane krila. Raštrkani zubi, za koje se smatra da su pripadali Rhamphorhynchusu, pronađeni su i u Portugalu.

Opis 

Najveći poznati primjerak Rhamphorhynchus muensteri (kataloški broj BMNH 37002) dug je 1,26 metara i ima raspon krila od 1,81 metra.

Lubanja 
Suprotno izvještaju istraživača pterosaura Ferdinanda Broilija iz 1927. godine, Rhamphorhynchus nije imao ni koštanu ni meku krestu, koja je bila prisutna kod nekoliko tadašnjih malenih pterosaura pterodaktiloida. Broili je tvrdio da je pronašao krestu od tanke kosti dužine dva milimetra koja se protezala duž većeg dijela lubanje jednog primjerka Rhamphorhynchusa, dokazi čiji su utisak u kamenu oko fosila i nekoliko djelića same kreste. Međutim, naknadno ispitivanje tog primjerka od strane Wellnhofera 1975. i Bennetta 2002. pomoću vidljive i ultraljubičaste svjetlosti nije pokazalo tragove kreste; obojica su zaključili da je Broili napravio grešku. Navodna kresta, zaključili su, bila je samo rezultat očuvanja fosila.

Zubi Rhamphorhynchusa preklapaju se kada je čeljust zatvorena i ukazuju na ishranu ribama. U gornjoj čeljusti nalazi se 20 zuba, a u donjoj 14.

Historija i klasifikacija 

Klasifikacija i taksonomija Rhamphorhynchusa, kao i mnogih vrsta pterosaura poznatih od viktorijanskog doba, komplikovane su, sa dugom historijom reklasifikacije pod raznim nazivima, često za jedne te iste primjerke.

Prvi imenovani primjerak Rhamphorhynchusa predstavljen je Samuelu Thomasu von Soemmerringu od strane kolekcionara Georga Grafa zu Münstera 1825. godine. Von Soermmerring je zaključio da je taj primjerak pripadao drevnoj ptici. Kada je tokom naknadnih priprema otkrio zube, Graf zu Münster je poslao odljev profesoru Georgu Augustu Goldfussu, koji ga je priznao kao pterosaura. Poput većine pterosaura opisanih u 19. vijeku, Rhamphorhynchus se prvobitno smatrao vrstom iz roda Pterodactylus. Međutim, mnogi su naučnici tada neispravno smatrali da je Ornithocephalus važeći naziv za Pterodactylus. Taj primjerak Rhamphorhynchusa je stoga prvobitno nazvan Ornithocephalus Münsteri. Prvog ga je 1830. kao takvog spomenuo sam Graf zu Münster. Međutim, opis koji je učinio taj naziv važećim dao je Goldfuss u nastavku (1831) Münsterovog kratkog članka. Treba naglasiti da je ICZN kasnije odlučio da se nestandardni latinski znaci, kao što je ü, ne smiju koristiti u naučnim nazivima, te je iz tog razloga Richard Lydekker 1888. promijenio münsteri u muensteri.

Münster je 1839. opisao još jedan primjerak za kojeg je smatrao da pripada Ornithocephalusu (tj. Pterodactylusu), sa upadljivim dugim repom. Nazvao ga je Ornithocephalus longicaudus, što znači "dugi rep", kako bi ga razlikovao od primjeraka sa kratkim repovima (pravih primjeraka roda Pterodactylus).

Hermann von Meyer je 1845. službeno izmijenio izvornu vrstu Ornithocephalus münsteri u Pterodactylus münsteri, budući da je naziv Pterodactylus do tada priznat kao prioritetan u odnosu na Ornithocephalus. U naknadnom članku iz 1846. godine, u kojem je opisao novu vrstu dugorepog "pterodaktila", von Meyer je odlučio da su dugorepe forme Pterodactylusa bile dovoljno različite od kratkorepih formi da bi se svrstale u podrod, te je svoju novu vrstu nazvao Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi po primjerku u posjedstvu kolekcionara kapetana Carla Eminga von Gemminga, kojeg je ovaj kasnije prodao za tri hiljade guldena Muzeju Teylers u Haarlemu. Von Meyer je tek 1847. uzdigao Rhamphorhynchus u puni rod i službeno uključio u njega obje do tada poznate dugorepe vrste Pterodactylusa, R. longicaudus (izvornu vrstu sa dugim repom) i R. gemmingi. Nomenklaturni tip roda Rhamphorhynchus je R. longicaudus; njegov holotip je također prodan Muzeju Teylers, gdje se još uvijek nalazi pod nazivom TM 6924.

Izvorna vrsta, Pterodactylus muensteri, ostala je pogrešno klasificirana do ponovno procjene koju je Richard Owen objavio u knjizi 1861. godine, u kojoj ju je preimenovao u Rhamphorhynchus münsteri. Holotip R. muensteri, kojeg su opisali Münster i Goldfuss, izgubljen je tokom Drugog svjetskog rata. U slučaju da je prvobitni holotip izgubljen ili nedovoljno očuvan, uzima se novi primjerak ili neotip. Peter Wellnhofer je odbio odrediti neotip u svom pregledu tog roda iz 1975. godine, zato što su u muzejskim kolekcijama još uvijek postojali brojni kvalitetni odljevi izvornog primjerka. Oni mogu služiti kao plastotipovi.

Do 1990-ih (i nakon Wellnfoferovog spajanja mnogih prethodno imenovanih vrsta), iz solnhofenskog je krečnjaka u Njemačkoj priznato oko pet vrsta roda Rhamphorhynchus, kao i još nekoliko iz Afrike, Španije i UK-a zasnovanih na fragmentarnim ostacima. Većina solnhofenskih vrsta razlikuje se na osnovu veličine i osobina vezanih za veličinu, kao što je relativna dužina lubanje.

Istraživač pterosaura, Chris Bennett, je 1995. objavio opširan pregled trenutno priznatih njemačkih vrsta. Bennett je zaključio da su sve, navodno različite, njemačke vrste zapravo jedinke različite starosti i pripadnici jedne te iste vrste, R. muensteri, pri čemu su manji primjerci bili mladunci, a veći odrasle jedinke. Bennettov članak nije obuhvatio britanske i afričke vrste, iako je sugerirao da bi se one trebale smatrati prelaznim pripadnicima porodice Rhamphorhynchidae i ne nužno vrstama samog roda Rhamphorhynchus. Unatoč smanjenju roda na samo jednu vrstu, nomenklaturni tip ostaje R. longicaudus.

Kladogram (porodično stablo) ramforinkida dolje rezultat je velike filogenetske analize koju su Andres & Myers objavili 2013.

Paleobiologija

Odrastanje 

Tradicionalno se uzimalo da su velike varijacije u veličini među primjercima Rhamphorhynchusa predstavljale varijacije među vrstama. Međutim, Benett je 1995. u jednom članku tvrdio da te "vrste" zapravo predstavljaju različite uzraste jedne vrste, Rhamphorhynchus muensteri, od tek izlegle mladunčadi do odraslih. Slijedeći tu interpretaciju, Bennett je pronašao nekoliko važnih promjena koje su se javljale kod jedinki R. muensteri dok su odrastale.

Mladunci Rhamphorhynchusa imali su relativno kratke lubanje sa velikim očima, a bezubi vrh čeljusti sličan kljunu bio je kraći nego kod odraslih. Zaobljeni, tupi vrh donje čeljusti s vremenom je postajao tanji i zašiljeniji. Na kraju donje čeljusti bi se kod odraslih Rhamphorhynchusa također razvila snažna kuka usmjerena prema gore. Broj zuba je ostajao isti, mada su oni postajali kraći i zdepastiji, moguće radi hvatanja većeg i snažnijeg plijena. Karlični i rameni pojas srastali bi sa starošću, a do punog srastanja ramenog pojasa došlo bi nakon prve godine života.

Oblik repnog krilca također se mijenjao među primjercima Rhamphorhynchusa različite starosti. Kod mladunaca je krilce bilo plitko u odnosu na rep i otprilike ovalno, u obliku lancete. S rastom, repno krilce poprimalo je oblik dijamanta, a kod najvećih je jedinki bilo trougaono.

Najmanji poznati primjerak Rhamphorhynchusa ima raspon krila od samo 290 milimetara; međutim, nevjerovatno je da je čak i tako malena jedinka bila sposobna za let. Bennett je ispitao dvije mogućnosti za tek izleglu mladunčad: da su bili čučavci, tj. zahtijevali određeni period njege od strane roditelja prije napuštanja gnijezda, ili da su bili potrkušci, dovoljno veliki mladi sposobni za let. Ako su bili potrkušci, Bennett je sugerirao da bi legla bila malena, sa samo dva do tri jajeta po leglu, kako bi se nadomjestila relativno velika veličina tek izleglih mladunaca. Bennett nije nagađao o tome koja je opcija vjerovatnija, iako otkriće jednog embrija pterosaura (Avgodectes) sa jako okoštalim kostima ukazuje na to da su pterosauri generalno bili potrkušci, sposobni za let odmah nakon izleganja, sa minimalnom roditeljskom njegom. Ovu teoriju usporilo je histološko istraživanje Rhamphorhynchusa, koje je pokazalo da je nakon brzog rasta slijedio produžen period sporog rasta.

Metabolizam 

Odredivši da primjerci Rhamphorhynchusa predstavljaju jedinke različite dobi, Bennett je uspio procijeniti stopu rasta tokom jedne godine usporedivši veličinu jednogodišnjih i dvogodišnjih primjeraka. Otkrio je da je prosječna stopa rasta tokom prve godine života Rhamphorhynchusa iznosila 130% do 173%, malo brže od stope rasta kod aligatora. Rast se vjerovatno znatno usporavao nakon spolne zrelosti, pa bi im trebalo više od tri godine da dostignu maksimalnu odraslu veličinu.

Ta stopa rasta mnogo je sporija od one kod velikih pterosaura pterodaktiloida, kao što je Pteranodon, koji su dostizali gotovo pa punu veličinu u prvoj godini života. Uz to pterodaktiloidi su imali određen rast, što znači da su dostizali ustaljenu maksimalnu odraslu veličinu i prestajali rasti nakon toga. Prethodne pretpostavke o visokoj stopi rasta kod ramforinkoida zasnivale su se na tome da su morali biti toplokrvni kako bi bili aktivni letači. Toplokrvne životinje, kao što su današnje ptice i šišmiši, obično imaju visoku stopu rasta do odrasle dobi i određen rast. Budući da nema dokaza ni za jedno od to dvoje kod Rhamphorhynchusa, Bennett je smatrao da su njegovi zaključci u skladu sa ektotermnim metabolizmom, iako je preporučio da bi se trebalo izvršiti još istraživanja. Hladnokrvni Rhamphorhynchus, sugerirao je Bennett, izležavao bi se na suncu ili razmahivao mišiće kako bi akumulirao dovoljno energije za nalete letenja, a hladio bi se do temperature svoje okoline kada nije bio aktivan kako bi sačuvao energiju, kao današnji gmazovi.

Spolni dimorfizam 
I Koh Ting-Pong i Peter Wellnhofer prepoznali su dvije različite grupe među odraslim jedinkama Rhamphorhynchus muensteri, koje se razlikuju po proporcijama vrata, krila, stražnjih udova, ali naročito po omjeru dužine lubanje i ramene kosti. Oba istraživača naglasila su da su primjerci te dvije grupe pronađeni otprilike u omjeru 1:1, zbog čega su ih interpretirali kao različite spolove. Bennett je tražio znakove spolnog dimorfizma kod Rhamphorhynchusa koristeći se statističkom analizom i zaključio je da se primjerci doista jesu dijelili na jedinke s malenom i jedinke s velikom glavom. Međutim, bez ikakvih poznatih varijacija u pravoj formi kostiju ili mekog tkiva (morfoloških razlika), smatrao je slučaj za spolni dimorfizam neuvjerljivim.

Usmjerenje glave 

Tim istraživača pod vođstvom Lawrencea Witmera 2003. je istražio anatomiju mozga nekoliko tipova pterosaura, uključujući Rhamphorhynchus muensteri, koristeći odljeve moždane šupljine koje su stvorili CAT skeniranjem njihovih lubanja. Usporedbama sa današnjim životinjama, uspjeli su procijeniti razne fizičke atribute pterosaura, uključujući usmjerenje glave tokom leta i koordinaciju mišića membrane krila. Witmer i njegov tim ustanovili su da je Rhamphorhynchus držao glavu paralelno sa tlom zbog usmjerenja koštanog labirinta unutrašnjeg uha, koji kod životinja ima ulogu u održavanju ravnoteže. Za razliku od njega, pterosauri pterodaktiloidi, kao što je Anhanguera, obično su držali glavu pod uglom prema dolje, i u letu i na tlu.

Obrasci aktivnosti tokom dana 
Usporedbe bjeloočnih prstenova kod Rhamphorhynchusa i današnjih ptica i gmazova ukazuju na to da je možda bio aktivan noću i da se ponašao slično kao današnje noćne morske ptice. To možda također ukazuje na particioniranje niša sa tadašnjim pterosaurima koji su bili aktivni tokom dana, kao što su Scaphognathus i Pterodactylus.

Ekologija 

Otkriveno je nekoliko krečnjačkih ploča na kojima se fosili Rhamphorhynchusa nalaze zajedno sa ganoidskom ribom Aspidorhynchus. Na jednom od tih primjeraka, čeljusti Aspidorhynchusa prolaze kroz krila Rhamphorhynchusa. Rhamphorhynchus također ima ostatke malene ribe, moguće Leptolepidesa, u grlu. Ta ploča, katalogizirana kao WDC CSG 255, možda predstavlja dva nivoa grabežljivosti; jedan kod Rhamphorhynchusa i jedan kod Aspidorhynchusa. U opisu primjerka WDC CSG 255 iz 2012. godine, istraživači su predložili da je jedinka Rhamphorhynchusa bila uhvatila Leptolepidesa u niskom letu nad vodom. Dok je Leptolepides prolazio niz ždrijelo, veliki Aspidorhynchus napao je iz vode i slučajno probio membranu lijevog krila Rhamphorhynchusa svojim oštrim kljunom. Zubi u njegovoj njušci uhvatili su se u zamku u vlaknastom tkivu membrane krila, te dok se riba batrgala kako bi se oslobodila, lijevo krilo Rhamphorhynchusa povučeno je prema nazad u iskrivljenu poziciju koja se može vidjeti na fosilu. Susret je završio smrću obije jedinke, najvjerovatnije zato što su obije potonule u anoksičan sloj u vodi, zbog čega je ribi ponestalo kisika. Moguće je da su se očuvali zajedno zato što je teža glava Aspidorhynchusa spriječila podizanje mnogo lakšeg tijela Rhamphorhynchusa.

Vrste 

Veliki broj vrsta Rhamphorhynchusa dobio je naziv, ali većina istraživača ih smatra godišnjim klasama R. muensteri. Trenutno priznati primjerci roda Rhamphorhynchus prethodno su objavljeni pod sljedećim mlađim sinonimima:

Upamtiti da je Rhamphorhynchus također rod orhideja, kojeg je 1977. imenovao botaničar L.A. Garay. U biološkoj nomenklaturi, isti se naziv smije koristiti za životinju ako je već iskorišten za biljku i obratno.

Sinonimi 
Sinonimi za Rhamphorhynchus muensteri:
 R. longicaudus (Münster, 1839) von Meyer, 1846
 Pterodactylus longicaudus Münster, 1839
 R. gemmingi (von Meyer, 1846) von Meyer, 1855
 Pterodactylus lavateri von Meyer, 1838a
 Ornithopterus lavateri (von Meyer, 1838a) von Meyer, 1838b
 Pterodactylus gemmingi von Meyer, 1846
 Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi von Meyer, 1846
 Rhamphorhynchus (Pterodactylus) gemmingi (von Meyer, 1846) von Meyer, 1855
 R. suevicus O. Fraas, 1855
 Pterodactylus hirundinaceus Wagner, 1857
 R. curtimanus Wagner, 1858
 R. longimanus Wagner, 1858
 R. meyeri Owen, 1870
 R. phyllurus Marsh, 1882
 Pteromonodactylus phyllurus (Marsh, 1882) Teryaev, 1967
 R. longiceps Woodward, 1902
 R. kokeni F. Plieninger, 1907
 R. megadactylus von Koenigswald, 1931
 R. carnegiei Koh, 1937
 Rhamphorhynchus intermedius Koh, 1937
 R. intermedius var. brevialata Koh, 1937

Neizvjesne vrste 
Neizvjesne vrste roda Rhamphorhynchus:
 R. jessoni (Lydekker, 1890)
 R. tendagurensis (Peck, 1931)

"Odontorhynchus" 
"Odontorhynchus" aculeatus je zasnovan na lubanji sa donjom vilicom, koja je sada izgubljena. Ta čeljust navodno se razlikovala po tome što je na vrhu donje vilice imala dva spojena zuba, a ni jedan na vrhu gornje vilice. Duga je 6,5-7 cm, što ju je činilo manjom formom. Stolley, koji je opisao taj primjerak 1936. godine, tvrdio je da se R. longicaudus također treba reklasificirati u rod "Odontorhynchus". I Koh i Wellnhofer su odbacili tu ideju, tvrdeći da je "Odontorhynchus" bio mlađi sinonim za R. longicaudus. Bennett se složio sa njihovim procjenama i uključio i "Odontorhynchus" i R. longicaudus kao sinonime za R. muensteri.

Izvori 

Ramforinkoidi