Երկկենցաղներ
Երկկենցաղներ (), չորքոտանի ողնաշարավոր կենդանիների դաս, որն ներառում է սալամանդրերին, տրիտոններին, գորտերին, դոդոշներին և այլն։

Ընդհանուր բնութագիրը 
Երկկենցաղները վարում են ջրացամաքային ապրելակերպ. առաջին ողնաշարավորներն են, որ դուրս են եկել ցամաք և ունեն օդային շնչառություն։ Ապրում են լճերում,գետերի ափերին,ճահիճներում, ստվերոտ և խոնավ անտառներում։

Երկկենցաղների ճնշող մեծամասնությունը թրթուրային շրջանում ապրում է ջրում և շնչում խռիկներով (շերեփուկ), իսկ հասուն շրջանում (գորտեր, դոդոշներ)՝ ցամաքում և շնչում է թոքերով ու մաշկով, որտեղից էլ ծագել է նրանց անունը՝ երկկենցաղներ։

Սիրտը եռախորշ է, արյան շրջանառությունը՝ երկու շրջանով։ Ցամաքում տեղաշարժվում են զույգ վերջույթներով։

Ի տարբերություն ձկների՝ երկկենցաղների մարմինը տափակացած է մեջքափորային ուղղությամբ, կազմված է գլխից, իրանից, պոչից և երկու զույգ հոդավորված վերջույթներից։ Մաշկը մերկ է, հարուստ է լորձ արտադրող գեղձերով և արյան մազանոթներով, մշտապես խոնավ է, որով և պայմանավորված է մաշկային շնչառությունը։ Մաշկային որոշ գեղձեր օժտված են բակտերիասպանիչ հատկությամբ։ Ծառագորտերը և դոդոշները մաշկում ունեն թունավոր գեղձեր, որոնցով պաշտպանվում են թշնամիներից։

Գորտի գլուխը շարժուն ձևով միացած է իրանի հետ, սակայն այդ շարժումները սահմանափակ են, քանի որ պարանոցն արտահայտված չէ, գլխի և իրանի միջև ընդգծված սահման չի նկատվում։ Գլխի վրա՝ վերին մասում, գտնվում են քթանցքերը, դուրս ընկած աչքերը, իսկ յուրաքանչյուր աչքի հետևում՝ գլխի կողքերին՝ թմբկաթաղանթները։ Աչքերն ունեն կոպեր՝ վերին մաշկային և ստորին թաղանթային։

Գորտի հետևի վերջույթները երկար են, որի շնորհիվ տեղաշարժվում են ցատկումներով։

Կմախքը և մկանունքը 

Գորտի կմախքը կազմված է գանգից, ողնաշարից, վերջույթների գոտիներից և բուն վերջույթներից։ Գորտի գանգը ավելի քիչ ոսկորներ է պարունակում, քան ձկներինը։

Ողնաշարը կազմված է պարանոցային, իրանային, սրբանային և պոչային բաժիններից։ Պարանոցը և սրբանը կազմված են մեկական ողերից, իսկ իրանը՝ յոթ։ Գորտը կողոսկրեր և կրծքավանդակ չունի,բայց ունի կրծոսկր։

Անոտները և պոչավոր երկկենցաղներն ունեն շատ կարճ կողեր։ Պարանոցային և իրանային ողերի վերին աղեղներն առաջացնում են ողնաշարային խողովակը, որտեղ տեղավորված է ողնուղեղը։

Առջևի և հետևի վերջույթների գոտիները կազմված են երեք զույգ ոսկրերից։ Վերջույթները տեղավորված են մարմնի կողքերիում և միացած են գոտիներով։ Առջևի վերջույթի գոտին է՝ զույգ թիակ, երկու անրակ, երկու կտցոսկր և մեկ կրծոսկր։ Հետևի վերջույթի գոտին (կոնքը) կազմված է երեք զույգ ոսկրերից։

Առջևի վերջույթները կազմված են բազուկից, նախաբազուկի երկու ոսկրերից և դաստակից, իսկ հետևինները՝ ազդրից, սրունքի երկու ոսկրերից և թաթից։ Դաստակը կազմված է չորս, իսկ թաթը՝ լողաթաղանթներով միացած հինգ մատներից։

Մկանները կորցրել են ձկներին բնորոշ հատվածավորությունը։ Հատկապես լավ են զարգացած անպոչ երկկենցաղների վերջույթների, իսկ պոչավորների՝ պոչի մկանները։

Մարսողական համակարգը 

Բոլոր երկկենցաղները գիշատիչներ են, սնվում են միջատներով, սարդակերպերով, կողինջներով։ Գորտի բերանում գտնվում է լեզուն։ Լեզուն արտադրում է սոսնձանման կպչուն նյութ, որն օգնում է որսալ միջատներ։ Բերանում գտնվում են նաև կոնաձև ատամները, որոնք ծառայում են որսը բռնելու համար։ Սննդի կլլման գործընթացին օգնում են նաև ակնագնդերը, որոնք կարող են մասամբ հրվել բերանակլանի մեջ։ Բերանին հաջորդում է լայն բերանակլանային խոռոչը, որը նեղանում և անցնում է կերակրափող։

Կարճ կերակրափողին հաջորդում է ստամոքսը և ապա՝ աղիները։ Գորտի բարակ աղիներն ավելի երկար են, քան ձկներինը։

Ենթաստամոքսային գեղձից մարսողական հյութը և լյարդից լեղին թափվում են բարակ աղու առջևի մաս՝ 12-մատնյա աղիի մեջ։ Բարակ աղիներին հաջորդում է հաստ աղին, ապա՝ ուղիղ աղին, որը բացվում է կոյանոցի մեջ։ Կոյանոցի մեջ են բացվում նաև միզածորանները և բազմացման օրգանների արտատար ծորանները։ Սննդանյութերի վերջնական մարսումը և մարսված նյութերի ներծծումն արյան մեջ կատարվում է բարակ աղիներում։

Արյունատար համակարգը 
Երկկենցաղների արյունատար համակարգը կազմված է սրտից և արյունատար անոթներից։ Սիրտը կազմված է երեք խորշերից՝ երկու նախասրտերից և մեկ փորոքից։

Աջ նախասիրտը լցված է բոլոր օրգաններից եկած երակային արյունով, իսկ ձախ նախասիրտը՝ թոքերից եկած զարկերակային արյունով։ Փորոքում զարկերակային և երակային արյունը խառնվում է։ Սրտի խոռոչները կծկվում են հերթականությամբ՝ երկու նախասրտերը միաժամանակ, ապա՝ փորոքը։

Թոքային շնչառության հետ կապված երկկենցաղների մոտ ձևավորվել է արյան շրջանառության երկու շրջան՝ մեծ և փոքր։

Արյան շրջանառության մեծ շրջանը սկսվում է փորոքից։ Փորոքից դուրս անոթներով՝ զարկերակներով, խառն արյունը մատակարարվում է բոլոր օրգանների հյուսվածքներին և բջիջներին։ Տեղի է ունենում գազափոխանակություն՝ արյունից թթվածինը և սննդանյութերն անցնում են դեպի բջիջներ, իսկ բջիջներից ածխաթթու գազը և նյութափոխանակության արգասիքները՝ արյուն։ Սրտից դուրս եկող զարկերակների հատուկ դասավորության շնորհիվ գորտի գլխուղեղն ստանում է թթվածնով հարուստ արյուն։ Օրգաններում գազափոխանակության ենթարկված ածխաթթու գազով հարուստ երակային արյունը հավաքվում է երակներում և թափվում աջ նախասիրտ։ Աջ նախասիրտ է թափվում մաշկից եկող զարկերակային արյունը։ Արյան շրջանառության փոքր շրջանը սկսվում է փորոքից, որտեղից խառն արյունը մղվում է թոքեր։ Թոքերում տեղի է ունենում գազափոխանակություն՝ արյան միջից ածխաթթու գազն անցնում է դեպի թոքեր, իսկ թթվածինը՝ արյուն։ Զարկերակային արյունը թոքային երակներով թափվում է ձախ նախասիրտ։ Ջրի մեջ գտնվելու ընթացքում թոքերը շնչառությանը չեն մասնակցում։

Շնչառական համակարգը 
Բոլոր սեռահասուն երկկենցաղները շնչում են թոքերով և մաշկով։ Նրանց թոքերը նուրբ, բարակ խորշիկներից կազմված երկու զույգ պարկիկներ են, որոնց պատերը հարուստ են մազանոթներով։ Ներշնչման ընթացքում, բացի քթանցքերից, օդը անցնում է նաև բերանի խոռոչ։ Օդի կլանմանը մասնակցում է բերանակլանային խոռոչը։ Երբ բերանակլանային հատակը իջնում է, խոռոչում ստեղծվում է նոսրացած տարածություն, օդը քթանցքերով անցնում է բերակլանային խոռոչ։

Երբ բերանի հատակը բարձրանում է, քթանցքերը փակվում են, և օդը մղվում է թոքեր։ Թոքերում տեղի է ունենում գազափոխանակություն՝ օդից թթվածինը թափանցում է մազանոթներում գտնվող արյան մեջ, իսկ ածխաթթու գազը՝ արյունից դեպի օդ։ Գազափոխանակության ենթարկված օդն օրգանիզմից հեռանում է արտաշնչման ընթացքում, որը իրականանում է մարմնի պատերի և ներքին օրգանների մկանների կծկման շնորհիվ։

Երկկենցաղների թոքերի շնչառական մակերեսը փոքր է և այն չի կարող օրգամիզմը լիովին ապահովել թթվածնով։ Դա է պատճառը, որ գազափոխանակությանը մասնակցում է նաև մաշկը և բերանակլանային խոռոչը։ Երկկենցաղների թրթուրները շնչում են խռիկներով։

Որոշ պոչավոր երկկենցաղների խռիկները պահպանվում են ամբողջ կյանքի ընթացքում։

Արտազատական համակարգը 
Երկկենցաղների արտազատական օրգանները երիկամներն են, որոնք տեղակայված են ողնաշարի երկու կողքերում։ Նրանցում առաջացած մեզը միզածորաններով լցվում է կոյանոց և ապա՝ միզապարկ։

Միզապարկում ջուրը մասամբ հետ է ներծծվում արյան մեջ, և մեզն ավելի է խտանում։ Երբ միզապարկը լցվում է, մեզն անցնում է կոյանոց և օրգանիզմից հեռանում։ Մեզի բաղադրության մեջ մտնում է ջուր, աղեր և միզանյութ։

Երկկենցաղների թոքերը թույլ են զարգացած, օրգանները և հյուսվածքները խառը արյան միջոցով անհամեմատ քիչ թթվածին են ստանում, բջիջներում և հյուսվածքներում օքսիդացման պրոցեսները թույլ են ընթանում, և քիչ էներգիա է անջատվում։ Դա է պատճառը, որ երկկենցաղների մարմնի ջերմաստիճանը կայուն չէ.սառնարյուն կենդանիներ են։

Բոլոր երկկենցաղներն ակտիվ են տարվա տաք շրջանում։ Միջավայրի ջերմաստիճանի մինչև 4°С-ի դեպքում անցնում են ձմեռային շրջանի՝ քուն են մտնում։

Նյարդային համակարգը և զգայարանները 
Երկկենցաղների նյարդային համակարգը կազմված է գլխուղեղից,ողնուղեղից և դրանցից դուրս եկող նյարդերից։ Նրանում տարբերում են հինգ բաժին՝ միջակա ուղեղ, որից դուրս են գալիս տեսողական նյարդերը, միջին ուղեղ, որտեղից դուրս են գալիս աչքը շարժող մկանների նյարդերը, երկարավուն ուղեղ, որում տեղակայված են կենսական կարևոր կենտրոնները (շնչառության, արյան շրջանառության, մարսողության)։ Սակայն, կապված ցամաքային կենսակերպի հետ, առջևի ուղեղը մեծ է և լավ է զարգացած, բաժանվում է երկու կիսագնդերի։ Երկկենցաղների ուղեղիկը փոքր է, ինչը պայմանավորված է նրանց սահմանակափակ և միակերպ շարժումներով։

Գորտի աչքերն ունեն կոպեր։ Նա լավ է տեսնում շարժվող առարկան։ Լսողության օրգանն ավելի բարդ կառուցվածք ունի, քան ձկներինը։ Բացի ներքին ականջից, ունեն նաև միջին ականջ։ Նրանում գտնվում է լսողական ոսկրիկը (ասպանդակը), որը հպվում է թմբկաթաղանթին։ Օդի տատանումները շարժում են թմբկաթաղանթը, որով այն փոխանցվում է ասպանդակին և ապա՝ ներքին ականջին։ Հոտառության օրգանը ծառայում է հոտի ընկալմանը։

Երկկենցաղների բազմացումը և զարգացումը 

Բոլոր երկկենցաղները բաժանասեռ կենդանիներ են։ Բեղմնավորումն արտաքին է, կատարվում է ջրում, իսկ զարգացումը մետամորֆոզով (կերպարանափոխությամբ)։

Բազմացման շրջանում գորտերը կուտակվում են ջրամբարներում։ Արուներն իրենց վառ գույնով և «երգով» գրավում են էգերին։ Արուները գլխի երկու կողմերում կամ կոկորդի տակ ունեն ռեզոնատորներ, որոնք ուժեղացնում են նրանց ձայնը։ Բազմացման շրջանում էգը թույլ է տալիս արուին բարձրանալ մեջքին և ամուր գրկել։ Այդ ընթացքում էգերը դնում են գորտնկիթ, իսկ արուները սերմնաբջիջներ պարունակող սերմնահեղուկը թափում են գորտնկիթների վրա։ Գորտնկիթը սև է, զարգացման ընթացքում կլանում է արեգակի ճառագայթները, արտաքինից պատված է թաղանթով և հարուստ է սննդանյութերով։

Բեղմնավորումից 8-10 օր հետո գորտի զիգոտից (բեղմնավորված ձվաբջջից) զարգանում է թրթուրը՝ շերեփուկը։

Նրանց թրթուրը՝ շերեփուկը, ավելի շատ նման է ձկներին, քան իր ծնողներին, վարում է ջրային կենսակերպ։ Շնչում է խռիկներով, ունի երկխորշ սիրտ, արյան շրջանառության մեկ շրջան, կողագիծ, տեղաշարժվում է պոչային լողակով։ Շերեփուկը սկզբում սնվում է ձվաբջջում պաշարված դեղնուցի հաշվին, այնուհետև՝ ջրիմուռներով և մանրէներով։

Շերեփուկի աճին զուգընթաց տեղի են ունենում խորը փոփոխություններ՝ առաջանում են վերջույթներ, շնչառությունը դառնում է թոքային, սիրտը՝ եռախորշ։ Զարգանում է արյան շրջանառության երկու շրջան, աստիճանաբար անհետանում է պոչը։2-3 ամսվա ընթացքում թրթուրը վերածվում է հասուն գորտի։

Պատկերներ 

Քորդավորներ