Փոշոտում


Տեսակները 
Երկու տիպի փոշոտում կա՝ ինքնափոշոտում և խաչաձև փոշոտում։ Ինքնափոշոտումը կատարվում է երկսեռ ծաղիկներում, երբ ծակափոշին փոշանոթներից թափվում է նույն ծաղկի սպիի կամ փոշանոթից որևէ այլ եղանակով փոխադրվում է սպիի վրա մի ծաղկի սահմաններում։ Սակայն երկսեռությունը դեռևս բոլորովին էլ չի կանխորոշում ինքնափոշոտումը։

Ինքնափոշոտում 
Ինքնաբեղմնավորմամբ (ավտոգամիայով) ավարտվող ինքնափոշոտումը տեղի է ունենում այն պայմանի դեպքում, երբ մոտավորապես միաժամանակ հասունանում են ծաղկափոշին և սաղմնապարկը։ Հասունացած փոշանոթը պայթում է, ծակափոշին դուրս է գալիս, և ծաղիկը քամուց ճոճվելու ժամանակ կամ միջատի օգնությամբ ծակափոշին կարող է ընկնել իր իսկ ծաղկի սպիի վրա։ Բացի դրանից, անհրաժեշտ է նաև, որ բիոֆիզիկական և բիոքիմիկան կարգի խոչընդոտներ չլինեն։ Այսպես օրինակ երբեմն ծաղկափոշին ֆիզիկապես չի կարող ընկնել սպիի վրա իր ծաղկում՝ փոշանոթների և սպիի դասավորության կամ թե այն պատճառով, որ փոշանոթը բացվում Է սպիի հակառակ կողմում։ Շատ հաճախ ծաղկափոշին բեղմնավորման անընդունակ Է լինում իր ծաղկի մեջ (խնձորենի, տանձենի, տարեկան և շատ ուրիշներ)։
Ինքնափոշոտումը (ավելի ճիշտ ավտոգամիան) անհրաժեշտ Է դիտել որպես սեռական վերարտադրության հատուկ Էվոլուցիոն տիպ։ Հացազգիների մեջ այն հաճախ կատարվում է դեռ այն ժամանակ, երբ ծաղկաբույլը գտնվում է տերևապատյանում և օտար ծաղկափոշին չի կարող ներթափանցել (սա հատուկ Է ոչ միայն վայրի հացազգիներից շատերին, այլև որոշ կուլտուրական հացազգիներին, ինչպես գարուն)։

Շատ բույսերի, այդ թվում և կուլտուրական բույսերի մեջ ինքնափոշոտումը կատարվում Է դեռ փակ կոկոնում, որտեղ նույնպես օտար ծակափոշին ընկնել չի կարող։ Սա, սակայն, չի նշանակի, թե որևէ ինքնափոշոտվող տեսակի բույսի ծաղկի ծաղկափոշին ընղունակ չէ բեղմնավորվելու այլ ծաղկի սերմնարանը։ Ընդհակառակն, այդ առանձնյակի ուրիշ ծաղկից ծաղկափոշի ընկնելու դեպքում սովորաբար բեղմնավորումն ապահովված է լինում։ Սա ապացուցվում է փորձերով և կենդանի բնությունից վերցրած փաստեըով։ Այսպես, օրինակ, հարավային շրջաններում ինքնափոշոտվողների բնական հիբրիդիղացիան լայն չափեր ունի։ Ցորենի կամ գարու ծաղիկների ծաղկափոշու մի մասը, տերևապատյաններից դուրս գալուց հետո, քամու միջոցով փոխադրվում է այլ հասկերի վրա և բեղմնավորում է։ Գոյություն ունի, սակայն, բույսերի մի խումբ, որոնց մեջ խաչաձև փոշոտումը բացառված է։ Շատ բույսեր առաջացնում են այսպես կոչված՝ կլեյստոգամ ծաղիկների, սովորաբար մանր, աննշան, բոլորովին չբացվող, որոնց մեջ հնարավոր է հենց միայն ինքնաբեղմնավորումը։ Կուլտուրական բույսերից այդպիսիներ են՝ գետնանուշը, որը զարգացնում է ինչպես սովորական խազմոգամ (վերևի մասում), այնպես էլ չբացվող կլեյստոգամ ծաղիկներ, ըստ որում առաջինները հաճախ անպտուղ են, իսկ երկրորդը պտղատու։
Կլեյստոգամ ծաղիկներում ծաղկափոշին ծլում է փոշանոթներում, խողովակը ծակում անցնում է փոշանոթը և մտնում է սերմնարանի մեջ։ Կլեյստոգամիան նույնպես նպատակահարմար էվոլոլցիոն հարմարանք է։

Հարկադիր ավտոգամիայի մյուս դեպքերը հանդես են դալիս, օրինակ ստորերկրյա ծաղկման մեջ։ Այն բնորոշ է բազմաթիվ ընդեղեն բույսերին ինչպես՝ տափոլոռի, դեղին ոլոռի, դեղին վիկի համար։
Ստորերկրյա ծաղկման կլասիկ օրինակ կարող է ծառայել կովկասյան շտերնբերգիայի ծաղկումը և փոշոտումը սոխուկի ներսում, և հողի մակերես են դուրս բերվում այդ բույսի արդեն ձևավորված պտուղները (Տրոիցկի)։
Ինքնափոշոտումը բուսական աշխարհում համեմատաբար պակաս տարածված երևույթ է։ Սակայն կուլտուրական բույսերի մի մասը պատկանում է ինքնափոշոտվողներին, ինչպես՝ գարին, ցորենը, ոլոռը, լոբին, վարսակը, պամիդորը, բամբակը, կտավատը։

Ինքնափոշոտումը միանգամայն հնարավոր է նաև շաքարի ճակնդեղի ծաղիկներում, որ կախված է սորտից և եղանակից։ Հաստատված է, որ կան տարեկանի, երեքնուկի և այլ խաչաձև փոշոտվողների ինքնափոշոտվող սորտեր։ Խաչաձև փոշոտվող բույսերի ինքնափոշոտվող ռասաներն առաջանում են աշխարհագրական մեկուսացման կամ աճեցողության հւսմար սակավ բարեհաջող պայմաններում, օրինակ, բարձրլեռնային (Պամիր, Անդեր և այլն, կամ անապատային, կղզային և այլ պայմաններում) կամ անապատային կղզային և այլ պայմաններում։
Սակայն տիպական ինքնափոշոտվողների մեջ էլ է տեղի ունենում խաչաձև փոշոտում։

Խաչաձև Փոշոտում 

Խաչաձև փոշոտումը հատուկ է բույսերի վիթխարի մեծամասնությանը։ Դարվինը 27 տարի զբաղվել է ծածկասերմ բույսերի ծաղիկների ձևերի և փոշոտման եղանակների րնդարձակ հետազոտություններով և եկել է այն եզրակացության, որ էվոլյուցիայի ընդհանուր ընթացքում խաչաձև փոշոտումը ապահովում է առողջ սերունդ։ Լիսենկոն ապացուցեց, որ ինքնափոշոտվող բույսերն ընդունակ են սերմերի լավ բերք տալ միայն փոքրաթիվ տարիների ընթացքում։ Իր ժամանակին տեղի է ունենում այլասերում։ Այսպես, օրինակ ցորենի, գարու, վարսակի, ոլոռի և մյուս մշակովի ինքնափոշոտվողների սորտերը 10—15 տարուց հետո սկսում են այլասերվել։ Այդ պատճառով Լիսենկոն առաջարկեց պարբերաբար կատարել ներսորտային խաչաձևում։ Սա հիանալի արդյունքներ տվեց, և այժմ ներսորտային խաչաձևումը հանդիսանում է սելեկցիայի հիմնական ձևերից մեկը, որը բարձրացնում է ինքնափոշոտվողների բերքատվությունը։

Մեծ մասամբ բացասական ազդեցություն է նկատվում նաև գեյտենոգամիայի այսինքն՝ մի բույսի սահմաններում մեկ ծաղկի ծաղկափոշին այդ նույն բույսի մի այլ ծաղկի վարսանդի վրա փոխադրելու միջոցով կատարվող բեղմնավորման դեպքում։
Ընդհակառակն, քսենոգամիան, այսինքն՝ ծաղկափոշին մի բույսից մի այլ բույսի փոխադրելուց հետո կատարվող օտարաբեղմնավորումը էվոլուցիոն առնչությամբ դրական նշանակություն ունի։ Երկտուն բույսերն ստիպված են խաչաձև փոշոտվելու նրանք շատ ծաղկափոշի են տալիս և շատ սերմեր են առաջացնում։

Խաչաձև փոշոտումը բույսերի մեջ կատարվում է առավելապես միջատների և քամու միջոցով։ Բացի ղրանից, արևադարձային մարզերում հաճախ ծաղկափոշին փոխադրում են թռչուններր և նույնիսկ մանր կաթնասունները։

Անեմոֆիլ կամ քամու միջոցով փոշոտվող բույսեր 
Այս բույսերր կազմում են ինչպես փայտացողուն, այնպես էլ խոտային բույսերի բավական ընդարձակ խումբ։ Քամու միջոցով փոշոտվող բույսեր են, օրինակ, կեչին, լաստենին, կաղնին, հաճարենին, ընկուզենին, տխլենին, բարդին, կաղամախին, իսկ խոտաբույսերից՝ շատ հացազգիներ, թելուկազգիներ, և այլն։
էնտոմոֆիյ կամ միջատների միջոցով փոշոտվող բույսեր։ Բույսերի փոշոտումը միջատների միջոցով ներկայացնում է բնության ուշազրավ երևույթերից մեկը։ Հիմնական դերը պատկանում հետևյալ միջատներին՝ մեղուներին, կրետներին, իշամեղուներին, ճանճերին, թիթեռներին, բզեզներին տրիպսներին, մրջյուններին։ Սրանց կողմից տեղի ունեցող այս անգիտակցական պրոցեսը, որը զուգակցում է կենդանիների սննդառության ֆիզիոլոգիան բույսերի սեռական պրոցեսի հետ, արդյունք է օրգանիզմների ֆիլոգենետիկ զարգացման՝ բնական ընտրության պայմաններում։ Հնարավոր է, որ ծծող միջատների կապը սպորառաջացման օրգանների հետ ծագել է նախքան իսկական ծաղիկների հանդես գալը։ Մերկասերմ բույսերը, ինչպես՝ սագոենիները, գինկգոները և այլն, միջատներին գրավում էին արքեգոնիալ խորշերի քաղցր հեղուկով, թեպետև նրանց դերը բոլորովին այլ է եղել։

Քամու միջոցով փոշոտվելու համար հարմարողական նշանակություն ունեցող հատկանիշները համեմատաբար շատ չեն։ Այլ է դրությունը էնտոմոֆիլ բույսերի նկատմամբ։ Հարմարողական հատկանիշները, և մանավանդ նրանց զուգակցությունը, այստեղ չափազանց բազմազան են։

Էնտամոֆիլ կամ միջատների միջոցով փոշոտվող բույսեր 
էնտոմոֆիլ են այն բույսերը, որոնց ծաղկափոշին միջատները տարածում են ծաղկից ծաղիկ, բույսից բույս, որոնց ծաղիկները գրավում են սննդով։ Ծաղիկների արտադրած սնունդ են մի կողմից հատուկ հեղուկ և կիսահեղուկ շաքարարային արտազատուկները, որոնք դուրս են գալիս նեկտարանոցներից ծաղկի կամ ընձյուղների այլ մասերի վրա դասավորված հատուկ գեղձերից, մյուս կողմից, միջատների համար սնունդ է ծառայում հենց ինքը ծաղկափոշին, որը հարուստ է սննդարար նյութերով։

Նեկտարանոցները զանազան ձևեր ունեն՝ տափակ, գոգավոր կամ ուռուցիկ, որպես փոքր փոսիկներ, տափակ կետեր, թմբիկներ, ակոսիկներ, բարձիկներ, եզջյուրիկներ, նեղ և երկար սափորիկներ, այսպես կոչված՝ խթաններ և այլն։ Նեկտար արտադրող գեղձերի տակ միշտ կա հատուկ արտազատող պարենքիմային մանրաբջիջ հյուսվածք։ Նեկտարի 25-95% ջուր է, բայց 3-72%ը գլյուկոզա և եղեգնաշաքար է։ Նեկտարանոցները սովորաբար դասավորված են լինում ծաղկի խորքում։

Սա անհրաժեշտություն է առաջ բերում, որ միջատները թափանցեն ծաղկի ներսի մասերը։ Միջատի այս վարմունքի անխուսափելի հետևանքն այն է լինում, որ նա «շպարվում է» ծաղկափոշով, և էնտոմոֆիլ բույսերի մեջ հաճախ կպչուն է լինում։ Ծաղկափոշով ծածկված միջատը մի կաթիլ նեկտար վերցնելով, թռչում է այլ բույսի ծաղկի վրա և կատարում փոշոտում։ Նեկտարի փոքր չափերով արտազատումը էվոլյուցիոն հարմարանք է, որը հարկադրում Է միջատին հաճախելու մեծ թվով ծաղիկների և ղրանով իսկ տարածելու ծաղկափոշին։ Եթե պատկերացնենք նեկտար հավաքելու, համար ծաղիկների հաճախորդ միջատների վիթխարի քանակությունը, դժվար չի լինի հասկանալ Էտոմոֆիլիայի չափերը բնության մեջ։
Երբեմն նեկտարանոցներր դժվարամատչելի են և յուրահատուկ ձևով են կառուցված։

Բացի նեկտարից, հաճախ միջատների համար սնունդ է հանդիսանում ծաղկափոշին։ Որպես հարմարողական հատկանիշ, այսպիսի բույսերի մեջ մեծ քանակությամբ ծաղկափոշի է կազմվում։ Այս ծաղկափոշու մեծ մասը ուտվում է, բայց մնացած մասը միանգամայն բավական է փոշոտման համար՝ միջաաներով տարածվելու միջոցով։ Այդպիսի բույսեր են, օրինակ, կա֊կաչը և քաջվարդը, որոնց ծաղկի մեջ կա փոշանոթներից թափված շատ ծաղկափոշի։ Այդպիսի բույսեր են նաև հոտոտը, մասրենիները և այլն։ Երբեմն ուտելի է ոչ թե ծաղկափոշին, այլ որոշ հյուսվածքներր, օրինակ, առէջաթելերի խիտ մազիկները։

Այսպիսով, միջատները թռչում են դեպի ծաղիկները սննդի համար։ Ծաղկող բույսեր գտնելը միջատների համար հեշտանում է ծաղիկների մի շարք այլ հարմարանքային հատկանիշներով։ էնտոմոֆիլ ծաղիկները տարբերվում են մեծ մասամբ վառ գունավորությամբ (ինքնափոշոտվող բույսերը ևս հաճախ ունեն գունավոր ծաղիկներ)։ Բոլորին հայտնի են երեքնուկի վառ կարմիր գլխիկները, վարդկակաչի, շուշանի, սոխերի, զանգակիկների, կակաչի, հիրիկի, ֆացելիայի, խնձորենու, նշենու և այլ բույսերի վառ գույների ծաղիկները։

Միջատներն ավելի լավ են յուրացնում ծաղկող բույսերի հոտը։ Միջատների զգայունակությունը հոտի նկատմամբ հանդես է գալիս մեծ տարածությունների վրա։ Հոտը պայմանավորված է նրանով, որ բույսերի ծաղիկներում և ընձյուղներում զանազան եթերայուղեր են կուտակվում և ցնդում։ Յուրաքանչյուր տեսակին հատուկ է եթերայուղերի իր ուրույն կազմը։
Խաչաձև փոշոտվող բույսերի ինքնափոշոտումը տանում է դեպի անպտղություն։ Բնության մեջ խաչաձև փոշոտումն ավելի հաճախ է հանդիպում ,քան ինքնափոշոտումը։ 

Փոշոտում
Սիմբիոզ