Myotis alcathoe
Myotis alcathoe, communément appelé le Murin d'Alcathoé ou le Murin d'Alcathoe, est une espèce de chauves-souris de la famille des Vespertilionidae. Appartenant au genre Myotis, il n'est distingué du Murin à moustaches (M. mystacinus) qu'en 2001. Lors de sa description scientifique, ce murin n'est connu que de Grèce et de Hongrie, mais ensuite rapidement identifié dans de nombreux autres pays d'Europe, jusqu'en Espagne à l'Ouest, au Royaume-Uni et en Suède au Nord, et signalé en Azerbaïdjan à l'Est. Avec le Murin à moustaches et le Murin de Brandt (M. brandtii), il constitue le groupe dit des « murins à museau sombre » dont la morphologie cryptique rend l'identification des espèces difficile. L'analyse des séquences ADN a permis de révéler l'existence du Murin d'Alcathoé comme espèce nouvelle et ce murin dispose d'un caryotype distinct des espèces phénotypiquement proches, mais des caractères morphologiques et acoustiques ont également été trouvés pour permettre l'identification de cette chauve-souris. Bien que le Murin d'Alcathoé fût d'abord rapproché du Murin à oreilles échancrées (M. emarginatus), une étude utilisant un plus grand nombre de marqueurs et de taxons montre que ces deux espèces ne sont pas apparentées, sans pouvoir cependant résoudre le placement exact de M. alcathoe au sein des murins d'Eurasie.

Le Murin d'Alcathoé est une petite chauve-souris, avec un avant-bras de 29,7 à  et un poids de 3,5 à . Son pelage est brun, avec des reflets roussâtres au-dessus, mais plus grisâtre chez les jeunes. Le museau est rosâtre, la base de l'oreille et du tragus, qui est court, est claire. Les ailes sont brun sombre et le baculum est court et large. Le Murin d'Alcathoé a un cri d'écholocation très aigu, avec une fréquence montant à  en début d'émission et finissant à .

L'espèce vit généralement dans les vieilles forêts à feuilles caduques et à proximité de l'eau, prospectant dans la canopée et au-dessus de l'eau et se nourrissant principalement d'insectes volants. Les gîtes sont situés dans les hautes cavités d'arbres. Bien que l'espèce fréquente les grottes en automne et parfois en hiver, le Murin d'Alcathoé hiberne généralement dans des cavités arboricoles. Plusieurs parasites ont été rapportés chez M. alcathoe. L'Union internationale pour la conservation de la nature ne statue pas sur le niveau de menace de l'espèce, la classant dans la catégorie « données insuffisantes », mais ce murin est considéré comme menacé dans plusieurs régions en raison de sa rareté et de sa vulnérabilité face à la perte de son habitat.

Description

Morphologie externe 

Le Murin d'Alcathoé est la plus petite espèce du genre Myotis en Europe, avec une longueur tête-corps comprise entre 39 et  et une envergure de près de . L'oreille mesure , l'avant-bras , le tibia , le pied . La masse corporelle est de . Le pelage dorsal est brunâtre, avec une teinte roussâtre chez les vieux individus, et d'un brun-gris plus pâle sur la face ventrale. Les jeunes individus peuvent être entièrement gris-brun. La fourrure brune et laineuse est un bon critère pour distinguer les Murins d'Alcathoé adultes des autres murins apparentés, mais les jeunes ne peuvent pas être identifiés à coup sûr sur la seule base de leur morphologie. M. alcathoe est similaire en couleur au Murin de Daubenton (Myotis daubentonii) et au Murin à oreilles échancrées (M. emarginatus). Les poils du dos sont longs de 6 à , avec la base sombre et le bout brun, alors que les poils ventraux ne sont qu'à peine plus clairs au bout qu'à la base.

La face et la lèvre supérieure sont roussâtres à rosâtres et non brun foncé comme c'est le cas chez le Murin à moustaches (M. mystacinus). Bien que la face soit en grande partie poilue, le tour des yeux est nu. Les narines sont en forme de cœur et leur partie latérale est bien développée, comme chez le Murin de Brandt (M. brandtii) et non étroite comme chez le Murin à moustaches. Il y a quelques glandes sur le museau, plus évidentes chez les mâles reproducteurs. Les oreilles sont brunes et plus claires à l'intérieur qu'à l'extérieur. Sur le bord externe de l'oreille se trouve une échancrure que la pointe du tragus ne dépasse pas ; chez le Murin à moustaches et le Murin de Brandt, le tragus est plus long et dépasse cette échancrure. L'oreille est blanchâtre à sa base, alors qu'elle est bien plus sombre chez le Murin à moustaches. Les pieds et les pouces sont courts. La petite taille des oreilles, tragus, pieds et pouces distingue le Murin d'Alcathoé du Murin à moustaches et du Murin de Brandt, légèrement plus grands, mais ramenés à la taille de l'animal, les pieds sont plus grands que chez le Murin à moustaches.

Les ailes sont brunes, mais plus claires que chez le Murin à moustaches. Le plagiopatagium  est attaché jusqu'au cinquième orteil. La queue ne dépasse que d'un millimètre environ de l'uropatagium — membrane entre les pattes arrière. Le calcar, un éperon cartilagineux soutenant l'uropatagium, est effilé. Avec une épaisseur de , le pénis est fin et n'a pas l'extrémité renflée (sauf chez un spécimen croate). Le baculum mesure environ  de long, et son aspect court et large le distingue de celui de M. brandtii ainsi que de M. ikonnikovi.

Caractères crâniens 

Le crâne ressemble à celui du Murin à moustaches et du Murin de Brandt, mais la partie antérieure de la boîte crânienne est plus élevée. La deuxième et troisième prémolaires (la P et P) sont petites et accolées à la canine (C) à l'avant et contre la quatrième prémolaire (P) à l'arrière. La canine est moins développée que chez le Murin à moustaches. La quatrième prémolaire a une nette cuspide cingulaire et toutes les molaires supérieures ont un protoconule, quand elles ne sont pas usées. Le Murin à moustaches n'a ni cuspide cingulaire sur la P ni protoconule sur les molaires, et le Murin de Brandt a une cuspide cingulaire encore mieux développée que chez M. alcathoe, dépassant la P.

Écholocation 
Le Murin d'Alcathoé utilise la fréquence d'écholocalisation la plus haute de tous les murins européens. En terrain ouvert, un cri dure en moyenne , mais il peut s'étaler sur . Le cri commence à une fréquence de , qui chute rapidement, puis chute moins vite, puis de nouveau plus rapidement. Le maximum d'amplitude est observé autour de . Le cri se termine à une fréquence de , qui est caractéristique de l'espèce. Ce cri aigu pourrait être le résultat d'une adaptation aux milieux denses où chasse le Murin d'Alcathoé. Dans différents contextes, le temps séparant deux cris était de 85 à .

Caryotype 
Comme c'est courant pour les espèces du genre Myotis, le caryotype du Murin d'Alcathoé compte , avec un nombre fondamental (nombre de grands bras visibles) de 52. Cependant, une étude de 1987 faisait état que M. alcathoe (alors nommé « Myotis  B ») diffère de M. mystacinus et M. brandtii par l'emplacement de l'organisateur nucléolaire.

Écologie et comportement 
Attrapés, les Murins d'Alcathoé se montrent en main beaucoup plus calmes que leurs proches cousins M. mystacinus et M. brandtii.

Alimentation 

Le Murin d'Alcathoé est une espèce rare avec des exigences écologiques assez élevées. Selon une étude tchèque, son régime alimentaire serait principalement constitué de nématocères, mais aussi de trichoptères, d'araignées, de petits lépidoptères et de névroptères. Ces proies sont pour l'essentiel capturées en vol, mais la présence de proies non volantes suggère que l'espèce peut aussi glaner ses proies sur la végétation. Le Murin d'Alcathoé chasse depuis le bas de la strate forestière jusqu'à la canopée des grands arbres, parfois au-dessus de l'eau, et souvent dans la végétation dense. En Saxe-Anhalt, l'espèce chasse au fond des vallées quand les températures dépassent les , et recherche de préférence les pentes plus chaudes ou les zones rocailleuses quand il fait plus froid. L'espèce est d'ailleurs facilement capturée dans ces endroits en août, alors que le Murin à moustaches et le Murin de Brandt ont déjà commencé à rejoindre les sites de regroupements automnaux (aussi connus sous le nom d'essaimage ou «  ») à la fin du mois de juillet.

Déplacements 
Trois individus suivis par télémétrie en France, Thuringe et Bade-Wurtemberg se sont, respectivement, déplacés de ,  et  autour de leur gîte nocturne, alors que le Murin à moustaches et le Murin de Brandt ont tendance à parcourir de plus longues distances. Un autre suivi télémétrique de plusieurs individus gîtant aux abords de l'Allondon et de la Roulave sur les communes genevoises de Satigny et Dardagny a également établi un rayon de prospection de moins d'un kilomètre et montré que les individus en chasse sont grandement dépendants des corridors végétalisés et des cours d'eau. Les ripisylves de ces rivières comptent une métapopulation d'une soixantaine d'individus au moins, se répartissant en deux colonies changeant quasi quotidiennement de site et exploitant notamment les écorces de chêne décollées.

Comportement social et cycle de vie 
Le Murin d'Alcathoé vit en petits groupes et semble être une espèce typiquement forestière, moins ubiquiste que le Murin à moustaches et la quasi-totalité de ses colonies connues ont été localisées dans des gîtes arboricoles. En Grèce, l'espèce est d'abord connue d'une colonie de mise-bas, comptant trois femelles et deux juvéniles, trouvée dans un platane. D'autres gîtes sont trouvés dans des chênes en Bade-Wurtemberg et en Saxe-Anhalt. Vingt-sept gîtes sont trouvés en République tchèque, tous étant dans des arbres à l'exception d'un situé dans un pilier en béton. Diverses essences sont susceptibles d'accueillir des colonies, notamment le Chêne pédonculé (Quercus robur), mais aussi le Tilleul à petites feuilles (Tilia cordata), le Bouleau verruqueux (Betula pendula) et d'autres espèces. Cette préférence pour les cavités arboricoles n'est pas la plus courante chez les espèces européennes qui exploitent souvent aussi le bâti pour établir leurs colonies. Les gîtes sont souvent haut placés et souvent dans de vieux arbres. En été, les colonies grossissent jusqu'à compter , mais en automne les colonies suivies en République tchèque affichent des effectifs moindres.

La phénologie de l'espèce reste peu étudiée et mal connue. Le comportement de  a d'abord été jugé incertain chez le Murin d'Alcathoé, mais est désormais confirmé par des données suisses, slovaques, bulgares et bretonnes et ces rassemblements sont probablement l'occasion de nombreux accouplements. Ils s'étalent de mi-août au début de l'automne, ou de fin juillet jusqu'à mi-septembre dans le Sud de la Pologne. Une étude polonaise a suggéré que le Murin d'Alcathoé s'hybride fréquemment avec le Murin à moustaches et le Murin de Brandt, et si ce phénomène était confirmé il pourrait être expliqué par les fortes concentrations de chauves-souris sur les sites d'essaimages et l'abondance relative faible du Murin d'Alcathoé par rapport aux deux autres espèces. Bien que le Murin d'Alcathoé puisse être présent dans les gouffres et grottes durant l'hiver et les visiter régulièrement en période d'essaimage, le milieu hypogée semble rarement exploité pour l'hibernation et ce murin hibernerait essentiellement dans des cavités arboricoles. Un individu observé dans une grotte de Saxe-Anhalt en janvier ne semblait pas en hibernation. Les dates de mise-bas sont mal connues et semblent montrer une certaine hétérogénéité, avec les jeunes déjà nés dès la mi-juin en Grèce, mais les femelles toujours gestantes à cette époque en Allemagne, allaitantes jusqu'au début août et les jeunes volants apparaissant de manière régulière dans la saison. La longévité de l'espèce n'est pas documentée, mais un individu bagué en Angleterre en 2003 (et alors identifié comme Murin à moustaches) a été recapturé en 2009.

Parasites 

Plusieurs parasites ont été identifiés chez le Murin d'Alcathoé, comme l'acarien Spinturnix mystacina, dont les représentants trouvés chez le Murin d'Alcathoé sont génétiquement très proches de ceux parasitant le Murin à moustaches ou le Murin de Brandt. On recense également la mouche piqueuse Basilia nudior en Thuringe, Basilia italica en Slovaquie, la tique Ixodes vespertilionis en Roumanie et en Slovaquie et Ixodes ariadnae en Hongrie.

Répartition et habitat 

Le Murin d'Alcathoé est endémique du Paléarctique occidental. Bien qu'il fût d'abord décrit de Grèce et de Hongrie et supposé être restreint au Sud-Est de l'Europe, il est ensuite rapidement retrouvé très loin de cette zone, en France, puis ailleurs en Europe depuis l'Espagne et le Royaume-Uni, jusqu'en Suède et dans la partie européenne de la Turquie. Dans plusieurs pays européens, des recherches ciblées pour permettre sa détection ont été mises en place. Son habitat typique est les forêts matures, décidues et humides, par exemple les forêts alluviales ou dans les ravins boisés. Ces habitats offrent de nombreux arbres sénescents offrant des possibilités de gîtes. En Allemagne, l'espèce vit dans les forêts mixtes décidues. Dans le Sud du continent, l'espèce vit généralement dans les massifs montagneux, mais les facteurs affectant sa répartition sont mal connus. Son aire de répartition semble être proche de celles du Grand Rhinolophe (Rhinolophus ferrumequinum), du Petit Rhinolophe (R. hipposideros) et du Murin à oreilles échancrées (Myotis emarginatus). Le Murin d'Alcathoé pourrait peut-être encore être découvert dans d'autres pays européens, comme aux Pays-Bas, en Irlande ou en Moldavie. Bien que les signalements soient abondants dans certaines régions, comme en France ou en Hongrie, l'espèce semble rare dans la plus grande partie de son aire de répartition.

L'Union internationale pour la conservation de la nature donne également cette espèce présente au Monténégro et possiblement en Bosnie-Herzégovine. Des signalements plus anciens du Murin d'Ikonnikov (M. ikonnikovi)  en Ukraine, Bulgarie et Roumanie pourraient également concerner le Murin d'Alcathoé. En raison de la difficulté d'identification, les murins à museau sombre (M. mystacinus, M. alcathoe et M. brandtii) continuent à être parfois recensés sous ce nom générique qui peut concerner une ou plusieurs de ces espèces ; de tels signalements ont par exemple été faits en Bulgarie et en Belgique.

Taxinomie et systématique

Découverte et description scientifique 

Le Murin à moustaches (Myotis mystacinus) et les espèces proches d'Eurasie, les « murins à museau sombre », sont difficiles à distinguer les uns des autres. Par exemple, le Murin de Brandt (M. brandtii) n'a été reconnu comme distinct de M. mystacinus que dans les . Des « murins à moustaches » petits et atypiques, sont identifiés en Grèce dès les  et la biologiste Marianne Volleth identifie la structure chromosomique de ces spécimens comme clairement distincte des autres murins, les traitant sous le nom de « Myotis sp. B » dès 1987. Il faut attendre les avancées des analyses génétiques et l'utilisation du séquençage pour que soit confirmé que ces chauves-souris constituent une espèce distincte, nommée Myotis alcathoe. Il est possible que l'espèce soit passée inaperçue en Allemagne par sous-échantillonnage de son habitat préférentiel et plus généralement parce que les spécimens atypiques de murins à museau sombre ont pu être identifiés comme des M. mystacinus ou M. brandtii anormaux. La description scientifique de l'espèce est publiée en 2001 par les zoologistes allemands Otto von Helversen et Klaus-Gerhard Heller, sur la base de spécimens de Grèce et de Hongrie. Bien que ce murin diffère des espèces proches par la morphologie, c'est l'outil génétique qui autorise l'identification la plus évidente, par les séquences ADN ou par l'analyse caryotypique, l'emplacement de l'organisateur nucléolaire étant distinct des autres espèces apparentées. Pour permettre une identification moléculaire par simple PCR sans besoin de séquençage, plusieurs amorces ont été mises au point pour amplifier des fragments de tailles différentes et diagnostiques de M. mystacinus, M. brandtii ou M. alcathoe .

À la description de l'espèce, von Helversen et Heller font le choix de créer un nouveau nom, arguant que l'ensemble des synonymes de Myotis mystacinus alors existants ne peuvent pas concerner le Murin d'Alcathoé, puisque leurs localités types sont toutes situées en Europe de l'Ouest ou centrale, où l'espèce n'est alors pas suspectée. Cependant, les découvertes postérieures de l'espèce jusqu'en Espagne soulèvent la possibilité qu'un ancien nom, ayant priorité, resurgisse pour désigner l'espèce. En outre, le chercheur russe Suren V. Gazaryan a suggéré que le nom Myotis caucasicus Tsytsulina, 2000, originellement proposé pour une sous-espèce de M. mystacinus, puisse s'appliquer à M. alcathoe. Après ré-examination du matériel type, Benda  concluent que celui-ci concerne Myotis davidii, une espèce chinoise, à l'exception d'un paratype qui est un Murin à moustaches. Sur la base de nouvelles captures effectuées dans le Grand Caucase russe, ils décrivent en outre la sous-espèce Myotis alcathoe circassicus, génétiquement distincte selon par l'ADN mitochondrial et dont le nom scientifique est une version latinisée de la Tcherkessie où vit ce taxon.

Dénominations 
Le nom générique Myotis vient du grec qui signifie « oreilles de souris », allusion à la similitude de leurs oreilles avec celles des souris. Le nom vernaculaire murin est un calque du latin murinus se traduisant par « qui se rapporte à la souris ».

L'épithète spécifique choisie pour la nouvelle espèce, alcathoe, se réfère à Alcathoé, l'une des trois Minyades. Cette figure de la mythologie grecque est transformée en chauve-souris après avoir refusé les avances du dieu Dionysos dans les gorges d'un cours d'eau, l'habitat du murin en Grèce. Dans la description originale, von Helversen  décrivent le personnage comme une nymphe, et le nom anglais de  a été par la suite utilisé pour désigner ce murin. Cependant, aucune des sources classiques ne font d'Alcathoé une nymphe, et en parlent au contraire comme d'une princesse, la fille du roi Minyas d'Orchomène. Ainsi, le chiroptérologue tchèque Petr Benda recommande en 2008 de plutôt nommer l'espèce  ou . En français, deux orthographes coexistent pour le nommer : Murin d'Alcathoé et Murin d'Alcathoe. L'espèce porte également parfois le nom de « Vespertilion d'Alcathoe », et, avant sa description en 2001, était connue sous le nom de « Murin cantalou » par les chiroptérologues français pour désigner informellement des petits murins à moustaches.

Relations avec les espèces apparentées 
Les premières études de l'ADN mitochondrial rapprochent le Murin d'Alcathoé du Murin à oreilles échancrées (M. emarginatus), une espèce du sud de l'Europe, d'Afrique du Nord et sud-ouest de l'Asie. Cette relation est cependant peu soutenue, et d'ailleurs invalidée par une étude ultérieure utilisant un plus grand nombre de marqueurs et de taxons, qui ne parvient cependant pas à déterminer le placement exact de M. alcathoe au sein des murins d'Eurasie. Selon le découpage en sous-genres classiques du genre Myotis, le Murin d'Alcathoé est dans un premier temps rapproché du sous-genre Myotis (Selysius), formant un groupe aux caractères « primitifs » avec les autres « murins dits à moustaches ». Ce découpage est cependant abandonné au fur et à mesure des études génétiques, qui montrent qu'il ne reflète pas les relations de parenté entre les espèces, mais regroupe simplement des écomorphes ayant connu des convergences évolutives.

L'analyse des séquences mitochondriales montre que le Murin d'Alcathoé diffère des autres Myotis d'au moins environ 5 % pour l'ARN 12S et 13 % pour ND1. Une étude de 2013 portant sur la phylogénie et la biogéographie des Myotis du monde, incluant près de  et combinant marqueurs mitochondriaux et nucléaires, peine également à placer le Murin d'Alcathoé dans la radiation des espèces de ce genre. Il est, comme le Murin des marais (M. dasycneme) et le Murin de Capaccini (M. capaccinii), placé vers la base de la radiation des espèces eurasiatiques sans soutien statistique suffisant, et sa position est donc incertaine. En dépit de leur placement en commun dans le groupe des « murins à museau sombre », le Murin à moustaches (M. mystacinus) et le Murin de Brandt (M. brandtii) sont relativement éloignés du Murin d'Alcathoé : le premier est à rapprocher d'abord du Murin doré (M. aurascens), puis d'un clade asiatique regroupant le Murin d'Ikonnikov (M. ikonnikovi) et M. altarium, et le second appartient à une lignée du Nouveau Monde indépendante de la radiation d'Eurasie. La date de divergence entre clade du Nouveau et de l'Ancien Mondes est estimée aux environs de 18.7 millions d'années, soit le Miocène inférieur.

Deux lignées mitochondriales très légèrement divergentes (distance génétique de 1,3-1,4 % sur des marqueurs mitochondriaux classiques) ont été identifiées, qui correspondent probablement à des divergences de populations isolées dans des refuges glaciaires différents de la dernière période glaciaire. La première lignée, appelée groupe « hongrois », a été retrouvée depuis l'Espagne, en France, en Autriche, jusqu'en Hongrie et en Slovaquie et s'est probablement répartie à partir d'un refuge ibérique ; la seconde lignée, appelée groupe « grec », n'est connue que de Grèce et de Slovaquie.

Deux études ont utilisé des marqueurs microsatellites sur les trois « murins à museau sombre » européens : la première utilise un échantillonnage de l'Ouest de l'Europe et retrouve trois groupes bien définis, populations pures correspondant aux trois espèces M. alcathoe, M. brandtii et M. mystacinus, quand la seconde étude, réalisée en Pologne, suggère une hybridation massive, en particulier pour M. alcathoe, et qui pourrait encore plus compliquer l'identification morphologique chez ces espèces.

Menaces et protection 

Le Murin d'Alcathoé reste peu connu, et catégorisé en « données insuffisantes » (DD) sur la liste rouge de l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN). Il pourrait cependant être menacé en raison de ses préférences écologiques particulièrement restreintes, ayant pour habitat principal les massifs forestiers peu touchés par la sylviculture et associés aux zones humides, et étant peu présent dans les milieux modifiés ou anthropisés. Le Murin d'Alcathoé est notamment susceptible d'être très sensible au recul de son habitat en raison de ses déplacements limités et de sa dépendance à la connectivité des boisements où il chasse. Les arbres sénéscents sont notamment souvent éliminés des ripisylves par les gestionnaires pour éviter qu'ils ne causent des dommages aux ouvrages d'art en cas de crue, alors qu'ils offrent précisément des possibilités de gîtes dans un habitat de choix au Murin d'Alcathoé. L'espèce est également défavorisée par l'enrésinement des boisements, puisqu'elle préfère pour chasser les forêts feuillues ou mixtes, et par les plantations ou modes de gestion n'incluant pas de sous-étage dense. Sa répartition morcelée et ses populations probablement modestes font qu'il est peu à même de coloniser de nouveaux habitats. En plus des menaces liées à la sylviculture (abattage, élagage, gestion forestière des ripisylves), s'ajoutent la mortalité due au trafic routier, enregistrée en plusieurs pays d'Europe. Enfin, en Grèce, deux sites où cette chauve-souris était recensée ont été détruits pour la mise en place de retenues d'eau.

L'espèce est protégée par plusieurs mesures nationales et internationales, et notamment listée dans les accords EUROBATS qui protègent tous les chiroptères dans une grande partie des pays d'Europe, mais pour assurer une meilleure protection de l'espèce l'UICN recommande des études plus détaillées de plusieurs aspects de sa biologie, et conseille de mieux faire connaître le Murin d'Alcathoé du public. Le Murin d'Alcathoé est inscrit sur l' de la convention de Berne (« espèces de faune strictement protégées »), l' de la convention de Bonn (« espèces migratrices se trouvant dans un état de conservation défavorable et nécessitant l'adoption de mesures de gestion et de conservation appropriées ») et en  de la directive habitats (« espèces animales et végétales d'intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte »). En Catalogne, l'espèce est listée comme « en danger » en raison de son apparente rareté. Le Murin d'Alcathoé figure sur la liste rouge des vertébrés d'Allemagne comme « en danger critique d'extinction » depuis 2009 et l'espèce est listée sous le même statut pour le bassin genevois en 2015. En Hongrie, où l'espèce n'est pas rare dans les habitats adaptés, elle est protégée depuis 2005, mais est menacée par la perte de son habitat et le dérangement dans les grottes.

Annexes

Bibliographie

Références taxinomiques

Liens externes

Notes et références 

Chiroptère (nom scientifique)
Vespertilionidae