Evrim Ağacı 11 yaşında! Evrim Ağacı'nın senin için neden önemli olduğunu paylaşmak için buraya tıkla.
Bölgecilik ve Saldırganlık
Etoloji
Çeviri
Çeviri Nedir?
Bu yazı, Nature isimli kaynaktan birebir çevrilmiştir. Çevirmen tarafından, metin içerisinde (varsa) açıkça belirtilen kısımlar haricinde, herhangi bir ekleme, çıkarma veya değişiklik yapılmamıştır. Bu içerik, diğer tüm içeriklerimiz gibi, İçerik Kullanım İzinleri'ne tabidir.
Yazar Mark Briffa Çevirmen Evrim Ağacı Editör Ayşegül Şenyiğit Özdil 2. Editör Damla Şahin
17 Eylül 2017
10 dakika
412
Notlarım
Reklamı Kapat
Bilimi Anlatmamıza Yardım Edin!
Her ay milyonlarca bilimsever, Evrim Ağacı olarak karmaşık bilimsel konuları basitçe anlatmamızdan ve ülkemizde bilim anlatıcılığını geliştirmeye yönelik yaptığımız kapsamlı çalışmalarımızdan faydalanıyor. Bütçenize zarar vermeden, aylık veya tek seferlik sadece 20₺ gibi miktarlarda bize destek olarak bu çabalarımızı destekleyebilir, Türkiye'de bilim okuryazarlığını güçlendirmemize katkı sağlayabilirsiniz.
Destek Ol
Neden Destek İstiyoruz? | Zaten Destekçiyim
Çekişme hayvanlar aleminde her zaman karşılaşılan bir durumdur. Bazı durumlarda bu çekişme şiddet, yaralanma ve ölümle sonuçlanmakta ancak birçok durumda da bu çekişmeler vücut pozisyonu veya güç gösterileriyle çözülebilmektedir. Peki doğal seçilim canlıların bencilce davranmasına yol açıyorsa, yaralanmalara neden olmayan agresiflik nasıl gelişmiştir? Bu makale Şahin-Güvercin oyunu ve diğer modellerin agresif davranışın evrimini nasıl öngördüğünü/tanımladığını açıklıyor.
İncir yabanarıları (Idarness türleri) inciri döllerken büyük ve güçlü alt çeneleriyle saldırarak aynı inciri dölleyen erkek kardeşlerinin kafalarını koparmaya çalışırlar (Hamilton 1967). Benzer şekilde erkek fok balıkları (Mirounga angustirostris) dişilerine ulaşmaya çalışırken kavga esnasında rakiplerini öldürebilir (Hayley 1994) ve erkek alageyikler (Dama dama) üreme mevsimi başlangıcındaki kızışma dönemlerinde şiddetli üreme yarışlarına girebilirler (Jennings ve ark. 2005). Bu üç örnekte de, mevcut dişilerle kimin çiftleşeceğini belirleyecek yarışta erkek rakipler şanslarını en üst düzeye çıkarmak için agresif davranışlar sergilemektedirler.
Çiftleşme olanakları, hayvanların rekabet edebileceği en değerli nedenlerden biri olsa da, bireylerin sınırlı bir kaynağa erişim konusunda çatışmaya girdiği başka birçok örnek vardır. Çiftleşmeye ek olarak, hayvanlar yiyecek, barınak veya bunların bulunduğu bölgelerin mülkiyeti için rekabet edebilirler. Dolayısıyla, doğal seçilim, kaynak tutma potansiyelini (RHP) arttıran, bölgeleri savunabilme ve çoğu durumda doğrudan rakipleriyle kavgaya girebilme yeteneğini geliştiren, donanımlar veya vücut büyüklüğü gibi çok sayıda adaptasyon üretmiştir. "Agresif", "kavgacı", "mücadeleci" veya "rekabetçi" davranışlarda belki de en dikkat çekici olan şey, yukarıda verilen şiddet içeren örneklerin kurallardan ziyade istisnalar olmasıdır. Çoğu durumda rekabet, güç gösterileri gibi zararsız agresif davranışlarla sonuçlanır. Zararsız mücadelelere, bölge rekabetinde alageyiklerin (Cervus elephas) kükreme yarışması (Clutton Brock & Albon 1979) kemancı yengeçlerin (Uca mjoebergii) pençelerini sallaması (Morrell ve ark. 2005); deniz böceği kabuğu için olan mücadelelerde ise keşiş yengecinin (Pagurus bernhardus) diğer yengecin hanesine tecavüz etmesi (Mowles ve ark. 2010) (Görsel 1) örnek olarak verilebilir.
Reklamı Kapat
İki keşiş yengeci, Pagurus bernhardus, boş deniz böceği kabukları için ‘’kabuk mücadelesi’’ sürdürüyorlar. Sağdaki yengeç ‘’saldıran’’ ve kabuklarını soldaki ‘’savunan’’ yengecinkine vurmak için kullanıyor. Bu sırada “savunan” kabukları içerisinde kalıyor ve onu kabuğundan çıkarmaya yönelik dışarıdan gelen saldırılara direnmeye çalışıyor (S. Mowles izniyle).
Zararsız agresif davranışlar, özellikle de güç gösterileri, rakiplerden birinin mücadeleyi bırakmasına ve değerli bir kaynaktan vazgeçmesine nasıl neden olmaktadır? Bu konudaki argümanlardan biri "tehlikeli savaşlar türlere zarar verir" (örn., Huxley 1966) şeklindedir ancak agresif davranışlar doğal seçilim sonucu ortaya çıkıyorsa "türlerin iyiliği için" tehlikeli mücadeleyi önlemesi olasılığı düşüktür. Bundan ziyade, bireylerin tür üzerindeki etkisine bakılmaksızın uyum başarılarını en üst düzeye çıkaracak şekilde hareket etmelerini bekleriz. Zararsız mücadelenin doğal seçilim yoluyla nasıl geliştiğini anlamak için, ekonomi alanından alınan Oyun Teorisi adı verilen bir yaklaşım, agresif davranışa neden olabilecek evrim süreçleri modelleri oluşturmak için kullanılmaktadır. Yarışmalar iki veya daha fazla alternatif strateji arasında oynanan "oyunlar" olarak kabul edilirler. Modelin amacı, doğal seçilimle hangi seçeneklerin tercih edileceğini belirlemektir. Eğer belli bir dönemde nüfusun çoğunun benimsediği bir strateji, oyundaki herhangi bir alternatifin istilasına karşı bağışıklık kazanmışsa buna evrimsel açıdan istikrarlı strateji (evolutionarily stable strategy-ESS) denir. Mücadelenin ilk oyun teorisi modeli (ilk başlarda Şahin-Fare oyunu dendiyse de) Şahin-Güvercin oyunu olarak bilinir (Maynard Smith & Parker 1976). Bu model Şahin Stratejisi’ne (Her zaman rakibini yaralamaya çalış ve kendin yaralanırsan yarıştan çekil) karşı Güvercin Stratejisi’ni (Rakibin başka bir güvercinse zararsız bir mücadele şekli kullan ve rakibin bir şahinse yarıştan çekil) belirler. ESS’yi bulmanın ilk aşaması Şahin ve Güvercin rolündeki bireylerin Şahin veya Güvercin rolündeki rakiplerine karşı ortalama sonuçlarını belirlemektir (yani E ile ifade edilen, uyum başarısındaki çıkar).
Etoloji ile ilgili diğer içerikler ›
Bonobolar, İnsanlarda Görülen Fedakarlığın Kökenlerini Anlamamızı Sağlayabilir!
Şempanzeler Pişmiş Yemeği Pişmemişe Tercih Ediyor!
Timsah Gözyaşlarını İçen Kelebekler ve Arılar!
Bu durum en iyi şekilde bir çıkar matrisinde gösterilebilir (Tablo 1).
Şahin-Güvercin oyunu çıkar matrisi
Bu çok basit modelde, Şahin stratejisini bir başka şahin üzerinde kullanan canlının yüzde 50 kazanma,yüzde 50 de kaybetme ihtimali olduğu farz edilir. Bu nedenle, bir şahinin diğer şahine karşı oyunundan ortalama çıkarı, yarışların yüzde 50’sini kazandığı düşünüldüğünden kaynağın değerinin yarısını kapsar. Ancak sadece yaralandıklarında geri çekildikleri için, kaybedecekleri yarışların yüzde 50’sinden alabilecekleri yaraların zararının yarısını da eklememiz gerekir. Şüphesiz bu yaralanma kaynağın kazanılmasıyla elde edilen pozitif uyum başarısı sonuçlarına karşın negatif uyum başarısı sonuçlarının ortaya çıkmasına neden olacaktır. Bu nedenle ortalama çıkar, kaynağın pozitif değerinin (V) ½ ‘isi artı yaralanmanın negatif değerinin (C) ½ ‘sine eşittir. Bu durum E = ½ (V - C) şeklinde de ifade edilebilir. Bununla birlikte, bir şahin bir güvercinle mücadele ettiğinde şahin her zaman yara almadan kazanacaktır, bu yüzden de şahinin güvercinle mücadelesindeki ortalama çıkar V’dir. Öte yandan, güvercinin şahinle mücadelesindeki ortalama çıkarı 0’dır çünkü güvercin her zaman kaybedecektir ve sadece kaçarak bir yaralanmadan kurtulabilir. Bir güvercinin diğeriyle mücadele ettiği durumlarda ise, tekrardan %50 kazanma şansının olduğunu düşünebiliriz ama bu durumda güvercinler birbirlerine zarar vermeye çalışmadıkları için yaralanma olasılığı yoktur. Bu yüzden bir güvercinin diğeriyle olan mücadelesindeki ortalama çıkarı ½V’dir. Modeli oluşturduğumuza göre C ve V için bazı değerler belirleyebilir diğer bir deyişle modeli parametrelerle açıklayabiliriz. Bir sonraki adım, kullanmaya karar verdiğimiz C ve V değerlerini kullanarak matrisin her bir hücresinde verilen çıkar değerini hesaplamaktır. V=50 ve C=-25 alırsak (büyüklük olarak C < V). Değerler şahine karşı şahin için E = +12.5, güvercine karşı şahin için E = 0, şahine karşı güvercin için E = 50, ve güvercine karşı güvercin için E = 25 olur. Son adım, evrimsel düşünce deneyi içerecek şekilde modeli uygulayarak ESS’yi bulmaktır. Şöyle ki:
Geçmişte birçok canlının güvercin olarak yer aldığı bir popülasyonda sonuç E = +25 olmuş ancak şahinlerde bir mutasyon meydana geldiğinde güvercinlerin bu mutasyonu taşımasının ortalama çıkar değeri +50 olurdu. Bu durum +25’ten daha iyi olduğu için mutasyon popülasyon arasında hızla yayılır ve bu da güvercinin bir ESS olmadığı anlamına gelirdi. Oysa, bir güvercin mutasyonu, şahinlerin popülasyonuna etki edemez çünkü şahinlerin şahinlerle olan mücadelesindeki ortalama çıkar değeri +12.5’tir, ki bu da şahinle mücadele eden güvercinin elde ettiği 0 çıkar değerinden daha iyidir. Modelin, kaynak değerinin yaralanma değerini geçtiği bu versiyonunda doğal seçilimin tehlikeli olan şahin davranışına karşın tehlikeli olmayan güvercin davranışından yana olmadığını görürüz. Aslında, kaynağı kazanmanın yararları yaralanmaya oranla çok daha yüksek olduğunda yukarıda verilen tüm yaralanmaya hatta ölüme yol açacak mücadeleler meydana gelir. Fok balıkları için yaralanmanın ya da ölmenin iyi olmadığı aşikardır ancak çiftleşmek için baskın erkeğe meydan okumak üreme konusunda başarı sağlamalarının tek yoludur. Uyum başarısı açısından, üreyememek yaralanmaktan daha kötü, ölmekle ise eşit derecede kötüdür.
Bununla birlikte, sınırlı olan çiftleşme şansını güvence altına almaktansa yiyecek, barınak veya bölge gibi kaynaklar için yapılan bir yarışta, alınabilecek bir yaranın, kaynağı kaybetmek kadar kötü olup olmadığını anlamak zordur. Eğer parametreleri C > V (hala V= 50 dersek, ama C = -100 olursa) olacak şekilde değiştirirsek sonuçlar farklı olur. Bu yeni değerlerin matrise dahil edilmesiyle, şahin bir güvercin popülasyonunu istila edebiliyorken, güvercinin de bir şahin popülasyonunu istila edebileceğini görürüz. Modeli C ve V ‘ye farklı değerler vererek kullanabiliriz ancak C > V olduğu sürece, stratejilerin hiçbiri karşı tarafın istilasından etkilenilmesine engel olamayacağı için sonuç hep aynı olacaktır. Bu model ‘’karmaşık ESS’’ olarak adlandırılmaktadır ve evrimin popülasyonda Güvercin benzeri ve Şahin benzeri bir karışımı barındıran bir denkliğe doğru yönleneceğini öngörür. Bu durum kimi canlıların sürekli şahin kimilerinin de sürekli güvercin rolünde olacağı; ya da tüm canlıların sürekli şahin-güvercin karışımı bir rolde olacağı anlamlarına gelebilir. Dahası C > V olduğu durumlarda yarışların orantıları Şahin-Güvercin oyununun zararsız mücadeleyle sonuca varması şeklinde öngörülür.
Evrim Ağacı'ndan Mesaj
Reklamsız Deneyim
Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, Evrim Ağacı'nda çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır. Kreosus Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik... Daha fazla göster
Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, Evrim Ağacı'nda çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.
Kreosus
Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.
Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.
Patreon
Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.
Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.
YouTube
YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.
Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.
Diğer Platformlar
Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.
Giriş yapmayı unutmayın!
Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza üye girişi yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.
Destek Ol
Olağanüstü etkili Şahin-Güvercin modeli, her bir rakibin kaynağa ne kadar önem verdiği konusunda varyasyonların olmadığı basit bir dünyada (Öznel Kaynak Değeri, RV) doğal seçilim yoluyla zararsız mücadelenin, teoride, nasıl evrimleşebileceğini gösteriyor. Öte yandan bir başka soru da doğrudan rakibe zarar vermeyen hareketlerin onu nasıl geri çekilmeye ya da vazgeçmeye karar verecek duruma getirdiğidir. Zararsız agresif davranışların ilgi çekici bir özelliği de karşılaşmaların sıklıkla uzatılmasıdır. Yarış bir dizi sürekli çaba gerektiren aşamalarla devam edebilir. Örneğin, alageyiklerde erkek rakip kükreme yarışıyla başlayabilir daha sonra da paralel yürüyebilir. Bunların dışında yarış ancak çok ileri bir aşamaya gelirse çatal boynuzlarını rakibinin boynuzlarına kilitleyip güreşebilir. Dahası, bir aşama esnasında taraflar genellikle belli bir davranışı tekrar tekrar sergilerler. Örneğin, keşiş yengeçleri, saldıran yengecin savunmadaki yengecin kabuğuna sürekli olarak vurduğu “haneye (kabuğa) tecavüz” yarışını tekrar ederler. Yarış için bütün bu zamanı ve enerjiyi ayırmak, zayıf taraf her hâlükârda kaybedecekse çabucak yarıştan vazgeçeceğini beklediğimizden ötürü, akilâne görünmeyebilir. Dolayısıyla, doğal seleksiyonun nasıl bu kadar süren ve tekrarlayan yarışlara neden olabileceğini açıklayan çeşitli modeller önerilmiştir. Bu modeller arasında Ardışık Değerlendirme Modeli ve Aktif Yıpratma Savaşı vardır ancak bunlar arasındaki farklar daha zayıf olan canlının vazgeçmeye nasıl karar verdiğine yönelik varsayımlara dayanır. Olasılıklardan biri her bireyin rakibinin RHP'si (kaynak tutma potansiyeli) hakkında bilgi topladığı, bunu kendi RHP'siyle karşılaştırdığı ve daha zayıf olduğunu anlayınca vazgeçtiği yönündedir. Bu durum karşılıklı değerlendirme olarak adlandırılır ve Ardışık Değerlendirme Modeli’nin temelini oluşturur. Bir başka, daha basit seçenek de bir canlının bedelin ya zararsız agonistik (kavgacı) bir davranışın sergilenmesiyle ya da yaralanma nedeniyle kişisel bir eşiğe ulaşmasına kadar mücadele ettiği yönündedir. Aktif Yıpratma Savaşı’nda da olduğu gibi, eşiğini aşan ilk canlı kendi kendini değerlendirme sürecinden geçerek vazgeçme kararını verecektir (bu modellerle ilgili daha detaylı bilgi için bkz. Payne & Pagel 1997 ya da Briffa & Sneddon 2010). Bu modeller farklı öngörüler de bulunuyor olsalar da, özellikle bazı kendi kendini değerlendirme modelleri, karşılıklı değerlendirme modellerine benzer öngörülerde bulunduğu için, gerçek hayatta savaşan hayvanların kullandıkları değerlendirme türünü pratikte belirlemek zorluklarla dolu olabilir. Bu nedenle en iyi yaklaşım; hız düzeni, laktik asit birikimi gibi değerler için yarış süresi, kaybedenin mutlak RHP’si ve kazanan ve kaybedenin RHP’si arasındaki farkı analiz edebilmek için detaylı davranışsal veri toplamaktır.
Biyolojideki diğer tüm teorik modeller gibi, saldırganlık (agresiyon) modellerinin de gerçek dünyanın birebir yansımaları olmaları amaçlanmamıştır. Daha ziyade, amaç bir fikrin - ’’sinyaller yoluyla yarışlarda sonuca varmak grupların değil de bireylerin yararına evrimleşmiş olabilir’’, ya da “kaybeden kişisel eşiğe ulaştığında vazgeçer’’ gibi - gerçek dünyanın çok basitleştirilmiş bir versiyonunda en azından işe yarayabilecek şekilde mantıklı olup olmadığını anlamaktır. Hayvan davranışındaki diğer örneklerde olduğu gibi hayvan saldırganlığı ve bölgeciliği alanında, gerçeklik, yararlı bir şekilde modellenebilen basitleştirilmiş durumlardan çok daha karmaşıktır. Örneğin, erkek yıllık balıkları mücadelenin bazı aşamalarında kendi kendine değerlendirmeyi bazılarında ise karşılıklı değerlendirmeyi kullanırlar (Hsu ve ark. 2008) ve keşiş yengeçlerinden biri yalnızca rakibinin RHP’sini değerlendiriyor gibi görünürken diğeri ise sadece kendi durumunu değerlendiriyor gibi gözükmektedir (Briffa & Elwood 2002). Bununla birlikte, saldırganlık neredeyse tüm hayvan taksonlarında görülür ve kelebeklerdeki hava gösterileri (Kemp 2002) ve karıncalar arasındaki rakip ordu savaşlarından (Batchelor & Briffa 2010) (Görsel 2) fok balıklarında ısırma ve oymaya (Hayley 1994) varan geniş bir yelpazede çeşitlilik gösterir. Gerçek hayvan yarışlarına ilişkin pek çok deneysel çalışmanın iyi gelişmiş teori birimleri tarafından bilgi almış olması, doğal seçilimin saldırganlığın çeşitli biçimlerde nasıl evrim geçirmesine yol açtığını anlamamıza yardımcı olmaktadır.
Teşekkür: Bu yazıyı çeviren Nazlıcan Kaya'ya teşekkür ederiz.
Briffa, M. & Sneddon, L. U. Contest behavior. In Evolutionary Behavioral Ecology. eds. Westneat, D. F. & Fox, C. W. New York: Oxford University Press, 2010.
Huxley, J. S. A discussion of ritualisation of behaviour in animals and man: introduction. Philosophical Transactions of the Royal Society B 251, 247-271 (1966).
Okundu Olarak İşaretle
Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
İlginizi Çekebilecek Sorular
Kuşlar neden yumurtlar?
karanlık ışıktan hızlı mıdır? karanlığın hızı nedir? var mıdır?
Bu platformda cevap alan soruların ortak özellikleri nelerdir?
Soru & Cevap Platformuna Git
Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Kaynaklar ve İleri Okuma
Çeviri Kaynağı: Nature | Arşiv Bağlantısı
M. Briffa, et al. (2020). Power Of Shell-Rapping Signals Influences Physiological Costs And Subsequent Decisions During Hermit Crab Fights. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, sf: 2331-2336. | Arşiv Bağlantısı
T. P. Batchelor, et al. Influences On Resource-Holding Potential During Dangerous Group Contests Between Wood Ants. (17 Mart 2020). Alındığı Tarih: 17 Mart 2020. Alındığı Yer: CAB Direct | Arşiv Bağlantısı
T. H. Clutton-Brock, et al. (1979). The Roaring Of Red Deer And The Evolution Of Honest Advertisement. Behaviour, sf: 145-170. | Arşiv Bağlantısı
W. D. Hamilton. (1967). Extraordinary Sex Ratios. Science, sf: 477-488. | Arşiv Bağlantısı
M. P. Haley. (1994). Resource-Holding Power Asymmetries, The Prior Residence Effect, And Reproductive Payoffs In Male Northern Elephant Seal Fights. Behavioral Ecology and Sociobiology, sf: 427-434. | Arşiv Bağlantısı
Y. Hsu, et al. (2008). Switching Assessment Strategy During A Contest: Fighting In Killifish Kryptolebias Marmoratus.. Animal Behaviour, sf: 1641-1649. | Arşiv Bağlantısı
D. J. Jennings, et al. (2005). An Investigation Of Assessment Games During Fallow Deer Fights. Ethology, sf: 511-525. | Arşiv Bağlantısı
D. J. Kemp. (2002). Butterfly Contests And Flight Physiology: Why Do Older Males Fight Harder?. Behavioral Ecology, sf: 456-461. | Arşiv Bağlantısı
J. Maynard Smith, et al. (1976). The Logic Of Asymmetric Contests. Animal Behaviour, sf: 159-175. | Arşiv Bağlantısı
L. J. Morrell, et al. (2005). Fighting In Fiddler Crabs Uca Mjoebergi: What Determines Duration?. Animal Behaviour, sf: 653-662. | Arşiv Bağlantısı
S. L. Mowles, et al. Whole-Organism Performance Capacity Predicts Resource Holding Potential In The Hermit Crab Pagurus Bernhardus. (17 Mart 2020). Alındığı Yer: Academia | Arşiv Bağlantısı
R. J. H. Payne, et al. (1997). Why Do Animals Repeat Displays?. Animal Behaviour, sf: 109-119. | Arşiv Bağlantısı
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 07/12/2021 00:09:17 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/474
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.
Reklamı Kapat
Kategoriler ve Etiketler
Bilim Ağacı> Doğa Bilimleri> Biyoloji> Zooloji> Etoloji
Davranış Beyin Etoloji Hayvan Doğal Hayvanlar Alemi Hayvan Davranışları Biliş
Tümünü Göster
Copyright Information
This work is an exact translation of the article originally published in Nature. Evrim Ağacı is a popular science organization which seeks to increase scientific awareness and knowledge in Turkey, and this translation is a part of those efforts. If you are the author/owner of this article and if you choose it to be taken down, please contact us and we will immediately remove your content. Thank you for your cooperation and understanding.
Anasayfa
Ara
Uygulamayı İndir
Son İçerikler
EA Akademi
Nedir?
Yazı Dizileri
Bilim Ağacı
Makale Arşivi
Kategoriler
Soru & Cevap
Pazar
Video
Podcast
Gerçek Mi?
Gözlem
Yaşam Ağacı
Doğa Gözlemleri
Evren Gözlemleri
Etkinlik & İlan
Söz & Aforizma
Projeler
Kreosus
COVID-19
Bilim Sözlüğü
Hastalık Kataloğu
Mobil & Masaüstü Uygulama
Darvin
Darvin (Eklenti)
Gelincik Evrim Algoritması
BOUN Evrim Ağacı
Azərbaycan Dilində Məqalələr
PhD² (İngilizce)
Tree of Evolution (İngilizce)
Size Özel
İçerikler
Instagram
Dilbilim
Hasta
Besin
Öğrenme Teorileri
Yok Oluş
Uzay
Kelebek
Yumurtalık
Fare
Dişler
Mikroevrim
Fotosentez
Nadir
Wuhan
Eşeyli Üreme
Hastalık Kontrolü
Davranış
Cinsellik Araştırmaları
Okyanus
Sinirbilim
Kuşlar
Cinsel Yönelim
Uzaylı
Mars
Makine
Süre Tümü < 5 dakika 5-10 dakika 10-20 dakika 20-30 dakika > 30 dakika Tip Tümü Özgün Türev Çeviri Sözlük Taksonomi Basın Bildirisi Gerçeklik Analizi English Azərbaycan Dili Hastalık Kataloğu Eş Baskı Sponsorlu İçerik Yazar Görüşü Editör Görüşü Duyuru Periyodik Tablo Makaleni Açıkla Sırala En Yeni En Eski En Çok Okunan En Popüler En Tepkisel En Uzun En Kısa Rastgele
Daha Fazla İçerik Göster
Evrim Ağacı'na Destek Ol
Evrim Ağacı'nın %100 okur destekli bir bilim platformu olduğunu biliyor muydunuz? Evrim Ağacı'nın maddi destekçileri arasına katılarak Türkiye'de bilimin yayılmasına güç katmak için hemen buraya tıklayın.
Popüler Yazılar
30 gün
90 gün
1 yıl
EA Akademi
Evrim Ağacı Akademi (ya da kısaca EA Akademi), 2010 yılından beri ürettiğimiz makalelerden oluşan ve kendi kendinizi bilimin çeşitli dallarında eğitebileceğiniz bir çevirim içi eğitim girişimi! Evrim Ağacı Akademi'yi buraya tıklayarak görebilirsiniz. Daha fazla bilgi için buraya tıklayın.
Etkinlik & İlan
Bilim ile ilgili bir etkinlik mi düzenliyorsunuz? Yoksa bilim insanlarını veya bilimseverleri ilgilendiren bir iş, staj, çalıştay, makale çağrısı vb. bir duyurunuz mu var? Etkinlik & İlan Platformumuzda paylaşın, milyonlarca bilimsevere ulaşsın.
Youtube
Bu Robotlar Canlı ve Artık Üreyebiliyorlar!
T. rex, Sandığınızdan Bile Güçlüydü!
Bu Videoyu Neden Çıplak Seyretmiyorsunuz? 😏 | Neden Giysi Giyiyoruz?
Lorem Ipsum Dolor Sit Amet!
Smokinli Maymunlara: "Fışkiyeyi Kim Kırdı?"
Podcast
Evrim Ağacı'nın birçok içeriğinin profesyonel ses sanatçıları tarafından seslendirildiğini biliyor muydunuz? Bunların hepsini Podcast Platformumuzda dinleyebilirsiniz. Ayrıca Spotify, iTunes, Google Podcast ve YouTube bağlantılarını da bir arada bulabilirsiniz.
Anasayfa
Uygulamayı İndir
Ara
EA Akademi
Soru & Cevap
Pazar
Video
Podcast
Gerçek Mi?
Etkinlik & İlan
Söz & Aforizma
Yükleniyor...
Terime Git
Yazı Geçmişi
Okuma Geçmişi
Notlarım
İlerleme Durumunu Güncelle
Okudum
Sonra Oku
Not Ekle
Kaldığım Yeri İşaretle
Göz Attım
Evrim Ağacı tarafından otomatik olarak takip edilen işlemleri istediğin zaman durdurabilirsin.
[Site ayalarına git...]
Filtrele
Görüntülendi Okundu Göz Atıldı Kaldığım Yer Not Eklendi/Kaldırıldı Sonra Oku Eklendi/Kaldırıldı Tepki Verildi/Kaldırıldı
Listele
Bu yazıdaki hareketlerin
Devamını Göster
Filtrele
Görüntülendi Okundu Göz Atıldı Kaldığım Yer Not Eklendi/Kaldırıldı Sonra Oku Eklendi/Kaldırıldı Tepki Verildi/Kaldırıldı
Listele
Tüm Okuma Geçmişin
Devamını Göster
0/10000
Not Ekle
İptal
Otomatik
Otomatik
26/12/2020, Perşembe
Düzenle
Sil
0/10000
Kaydet
İptal
© Evrim Ağacı, Tree of Evolution LLC'nin tescilli markasıdır. 2010-2021. Gizlilik Politikası.
Tüm içeriklerimiz, İçerik Kullanım İzinleri'ne uyulduğu müddetçe kullanıma, dağıtıma ve paylaşıma açıktır.
Bu siteyi kullanan kişilerin sitedeki bütün işlemleri Kullanıcı Sözleşmesi'nin şartlarına tabidir.
Giriş Yap | Kayıt Ol
“Aptalca bir şeyi elli milyon kişi de söylese, o şey hala aptalcadır.”
Anatole France
Gece Modu
Katkı Yap
Makale Yayınla
Soru Sor
Etkinlik / İlan Gir
Destek Ol
Reklam Ver
Agora Bilim Pazarı
Öğren & Bilgilen
Son İçerikler
Rastgele İçerik
İçerik Kategorileri
EA Akademi
Bilim Sözlüğü
Gerçeklik Analizi
Video İzle
Podcast Dinle
Yaşam Ağacı
Doğa Gözlemleri
Evren Gözlemleri
Söz & Aforizma Oku
Evrim Algoritması Oyunu
Projeler
Kreosus
COVID-19
Bilim Sözlüğü
Hastalık Kataloğu
Mobil & Masaüstü Uygulama
Darvin
Darvin (Eklenti)
Gelincik Evrim Algoritması
BOUN Evrim Ağacı
Azərbaycan Dilində Məqalələr
PhD² (İngilizce)
Tree of Evolution (İngilizce)
Evrim Ağacı'nı Tanıyın
Tarihçemiz
İlkelerimiz
Ekibimiz
Destekçilerimiz
Onaylı Kullanıcılar
Yayın Politikamız
Düzeltme Politikası
Sık Sorulan Sorular
Gelir Kaynaklarımız
Yasal Bıdılar & İletişim
İçerik Kullanım İzinleri
İçerik Tipi
Adil Kullanım Doktrini
Tıbbi Feragatname
Site Kaynakları
Kullanıcı Sözleşmesi
Gizlilik Politikası
Bize Ulaşın
Beğendim
Geçmiş
Paylaş
Bağlantıyı Kopyala
Telegram Twitter WhatsApp Facebook Linkedin
Rastgele
İçindekiler
Seçenekler
Yukarı Zıpla
Bize Ulaş
Beğenmedim
Sonra Oku
Notlarım
Çevrimdışı Oku
Gece / Gündüz Modu
Yazdır / PDF Olarak Kaydet
Menüyü Gizle
İçerik Ekle
Soru Sor
Etkinlik Ekle
Not Ekle
Evrim Ağacı
Türkiye'deki bilimseverlerin buluşma noktasına hoşgeldiniz!
Giriş Yap
Kayıt Ol
E-posta
Şifre Göster
Google Twitter Facebook
Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu
İsim
Soyisim
E-posta
Şifre Göster
Kullanıcı Sözleşmesi'ni ve Gizlilik Politikası'nı okuduğumu, anladığımı ve kabul ettiğimi beyan ederim.
Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.
E-posta
Geri dön
Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.
E-posta
Geri dön
Close
“ Eğer keman, müzik enstrümanlarının en kusursuzu ise; Antik Yunan, insan düşüncesinin kemanıdır.”
Helen Keller
Bize Ulaşın
Başlık Seç
Alt Başlık Seç
İsim
E-Posta
Mesajınız
GÖNDER
Mesajınızı aldık. İlk fırsatta değerlendirip, yanıtlamaya çalışacağız.
Paylaş
WhatsApp
Facebook
Twitter
Telegram
Bağlantıyı Kopyala
Soru Sor
×
Düzenleme Gerekçesi
Soru*
Açıklama
URL
Kategori* Seç
Gizlilik
Herkese Açık Anonim
Cevaplar İçin Kaynak Zorunluluğu
Cevaplarda kaynak göstermek zorunlu olsun. Kaynaksız cevap verilebilsin.
Kapat
Gönder
Reklamsız Deneyim
Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, Evrim Ağacı'nda çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.
Kreosus
Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.
Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.
Patreon
Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.
Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.
YouTube
YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.
Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.
Diğer Platformlar
Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.
Giriş yapmayı unutmayın!
Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza üye girişi yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.
Destek Ol
Takip Et
Sizi Takip Ediyor
Takipçi UP İçerik Soru Cevap
Devamını Oku
Evrim Ağacı Uygulamasını
İndir
Chromium Tabanlı Mobil Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
İlk birkaç girişinizde zaten tarayıcınız size uygulamamızı indirmeyi önerecek. Önerideki tuşa tıklayarak uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu öneriyi, yukarıdaki videoda görebilirsiniz. Eğer bu öneri artık gözükmüyorsa, Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Chromium Tabanlı Masaüstü Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
Yeni uygulamamızı kurmak için tarayıcı çubuğundaki kurulum tuşuna tıklayın. "Yükle" (Install) tuşuna basarak kurulumu tamamlayın. Dilerseniz, Evrim Ağacı İleri Web Uygulaması'nı görev çubuğunuza sabitleyin. Uygulama logosuna sağ tıklayıp, "Görev Çubuğuna Sabitle" seçeneğine tıklayabilirsiniz. Eğer bu seçenek gözükmüyorsa, tarayıcının Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Safari Mobil Uygulama
Sırasıyla Paylaş -> Ana Ekrana Ekle -> Ekle tuşlarına basarak yeni mobil uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu basamakları görmek için yukarıdaki videoyu izleyebilirsiniz.
Daha fazla bilgi almak için tıklayın
Görseli Kaydet
Sıfırla
Vazgeç
Bilim İçin 30 Saniyeniz Var mı?
Evrim Ağacı'na üye olmak tamamen ücretsiz ve çok sayıda avantajı beraberinde getiriyor. Evrim Ağacı'nda geçirdiğiniz zamanı zenginleştirmek için, sadece 30 saniyenizi ayırarak üye olabilirsiniz (üyeyseniz, giriş yapmanızı tavsiye ederiz).
Üye Ol
Giriş Yap
Üyeliğin Avantajları
Evrim Ağacı 11 Yaşında,
Şimdi Desteğinize İhtiyacımız Var!
Lafı dolandırmayacağız: Türkiye'deki bilimseverlerin destekleri sayesinde 2010'dan beri kimsenin kontrolünde olmaksızın bugünlere gelmeyi başardık. Şimdi, daha fazlasını yapabilmek için yardımınız gerekiyor. Eğer bu mesajı gören her Evrim Ağacı okuru sadece 20₺ ile bile destek olmayı seçseydi, Evrim Ağacı olarak 1 yıl boyunca başka kimseden destek almaksızın Türkiye'de bilim anlatıcılığını sürdürebilir ve ekibimizi daha da büyütebilirdik. Bu yüzden şimdi, sizin de desteğinize ihtiyacımız var! Aşağıda, soldan sağa avantajlılık sırasına göre dizdiğimiz yöntemlerden herhangi birini seçerek bize hemen destek olabilirsiniz.
Kreosus ($) Kreosus (₺) Youtube Patreon Diğer Yöntemler
Zaten Destek Oldum
Bu Eseri Neden Tavsiye Ediyorsun?
Aşağıdaki kutuya, isimli neden tavsiye ettiğini girebilirsin. Ne kadar detaylı ve kapsamlı bir analiz yaparsan, bu eseri [OKUMAK/İZLEMEK] isteyenleri o kadar doğru ve fazla bilgilendirmiş olacaksın. Tavsiyenin faydalı bulunması halinde Evrim Ağacı kullanıcılarından daha fazla UP kazanman [UP bilgi linki] mümkün olacak. Tavsiyenin sadece negatif içerikte olamayacağını, eğer bu sistemi kullanıyorsan tavsiye ettiğin içeriğin pozitif taraflarından bahsetmek zorunda olduğunu lütfen unutma. Yapıcı eleştiri hakkında daha fazla bilgi almak için burayı okuyabilirsin.