Ribophorin
ரைபோபோரின்கள் குவிமாடம் வடிவ டிரான்ஸ்மெம்பிரேன் கிளைகோபுரோட்டின்கள் ஆகும், அவை கடினமான எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் சவ்வில் அமைந்துள்ளன, ஆனால் மென்மையான எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெடிகுலமின் சவ்வில் இல்லை. இரண்டு வகையான ரைபோபோரின்கள் உள்ளனஃ ரைபோபோரின் I மற்றும் II. இவை புரதச் சிக்கலான ஒலிகோசாச்சாரில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (OST) இல் பெயரிடப்பட்ட வளாகத்தின் இரண்டு வெவ்வேறு துணை அலகுகளாக செயல்படுகின்றன. ரிபோபோரின் I மற்றும் II யூகாரியோட் உயிரணுக்களில் மட்டுமே உள்ளன. இரண்டு வகையான ரைபோபோரின்களும் ரைபோசோம்களை கடினமான எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலத்துடன் பிணைப்பதிலும், இந்த தொடர்புகளைப் பொறுத்து இணை மொழிபெயர்ப்பு செயல்முறைகளிலும் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன. கடினமான எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் ரைபோபோரின் உள்ளடக்கம் ரைபோசோமல் அலகுகளின் ஸ்டோச்சியோமெட்ரிக் எண்ணுக்கு சமம். எனவே, இது ரெட்டிகுலத்தில் இந்த புரதங்களின் பெரும் முக்கியத்துவம், மிகுதி மற்றும் நல்ல பாதுகாப்பைக் குறிக்கிறது. இதன் விளைவாக, இந்த புரதங்களை குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுக்களில் உள்ள குறைபாடுகள் பிறவிக் கோளாறுகள் மற்றும் பேரழிவு விளைவுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும்; ரிபோபோரின் I மற்றும் II முறையே RPN1 மற்றும் RPN2 மரபணுக்களால் குறியாக்கம் செய்யப்படுகின்றன. ரைபோபோரின்கள் ட்ரைடான் எக்ஸ்-100 போன்ற அயனி அல்லாத சவர்க்காரங்களில் கரையக்கூடியவை. இரண்டு வகையான ரைபோபோரின்கள் உள்ளனஃ ரைபோபோரின் I மற்றும் ரைபோபோரின் II; இதன் காரணமாக, இரண்டு ரைபோபோரின்களும் சில பொதுவான பண்புகளைக் கொண்டிருந்தாலும், ஒவ்வொன்றும் அதன் சொந்த பண்புகளைக் கொண்டுள்ளன. இந்த வழியில், ரைபோபோரின் I ரைபோபோரின் II உடன் ஒப்பிடுகையில் வேறுபட்ட கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. ரிபோபோரின் I ஒலிகோசாக்காரில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸின் (OST) இந்த துணை அலகு 1821 ஜோடி தளங்களால் உருவாகிறது, இது சுமார் 607 அமினோ அமிலங்கள் ஆகும். இதன் மூலக்கூறு எடை 68550,8 டால்டன்கள் ஆகும். சவ்வுடன் நங்கூரமிடும்போது, அதன் அமினோ அமிலங்களில் 75 சதவீதம் எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் லுமெனில் அல்லது அதில் உள்ளன. புரதம் முதிர்ச்சியடையும் போது அகற்றப்படும் அதன் சமிக்ஞை வரிசை, 23 அமினோ அமிலங்களால் உருவாகிறது மற்றும் எதிர்மறை கட்டணத்தைக் கொண்டுள்ளது, இது மிகவும் அசாதாரணமானது. முதிர்ந்த புரதத்தின் (584 ஏஏ) மீதமுள்ள அமினோ அமிலங்கள் இந்த வழியில் விநியோகிக்கப்படுகின்றனஃ ஏஏ 1 முதல் 415 வரை அவை ஈ. ஆரின் லுமெனில் அமைந்துள்ளன, 416 முதல் 434 வரை ஆர்கனெல்லின் சவ்வில் நங்கூரமிடப்பட்டுள்ளன, மற்றவை சைட்டோபிளாஸத்தில் உள்ளன. ரிபோபோரின் II OST இன் மற்ற துணை அலகு 1896 ஜோடி தளங்களால் உருவாகிறது, இது 632 அமினோ அமிலங்களுக்கு சமம். இதன் மூலக்கூறு எடை சுமார் 69283'4 டால்டன்கள் ஆகும். ரிபோபோரின் II இல், அமினோ அமிலங்களில் 90 சதவீதம் சவ்வில் அல்லது எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் லுமனில் அமைந்துள்ளன. ரைபோபோரின் I போல, இது ஒரு சமிக்ஞை வரிசையையும் காட்டுகிறது, ஆனால் இது 22 AA ஆல் உருவாகிறது, எதிர்மறை மின்னூட்டத்துடன். மீதமுள்ளவற்றின் விநியோகம் பின்வருமாறுஃ AA 1 முதல் 516 வரை லுமெனில் உள்ளன, 517 முதல் 539 வரை சவ்வில் (நங்கூரமாக) மற்றும் கடைசி 70 சைட்டோபிளாஸத்தில் உள்ளன. இந்த விஷயத்தில் கிளைகோசைலேட்டட் செய்யப்பட்ட அஸ்பாரஜின் எண் 84 ஏஏ ஆகும். ரிபோபோரின் II பல்வேறு வகையான புரோட்டீஸ்களை முற்றிலும் எதிர்க்கிறது. இருப்பிடம் ரைபோபோரின்கள் பாலூட்டி உயிரணுக்களில் மட்டுமே காணப்படுகின்றன, அங்கு அவை கரடுமுரடான எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் சவ்வில் நிலைநிறுத்தப்படுகின்றன. அவை ஈ. ஆர். க்குள் புரத இடமாற்றத்தின் போது ரைபோசோமுடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. ரிபோபோரின் I மற்றும் II இரண்டும் ஒரு வகை I சவ்வு இடவியலைக் கொண்டுள்ளன, அவற்றின் பாலிபெப்டைட் சங்கிலிகளின் பெரும்பகுதி ER-லுமனை நோக்கி இயக்கப்படுகின்றன, மேலும் அவை பாலூட்டி புரத வளாகமான OST இன் ஒரு பகுதியாகும்; இந்த சிக்கலானது புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட பாலிபெப்டைடுகளின் கோட்ரான்ச்லேஷனல் N-கிளைகோசைலேஷனை பாதிக்கிறது, மேலும் இது நான்கு RER குறிப்பிட்ட சவ்வு புரதங்களால் ஆனது, அவை ரிபோபோரின்கள் (I மற்றும் II), OST48 மற்றும் டாடல் ஆகும். OST வளாகத்தை உருவாக்குவதற்காக, புரதங்களுக்கு இடையே குறிப்பிட்ட தொடர்புகள் உள்ளன; இதன் காரணமாக, ரிபோபோரின் I மற்றும் II இன் லுமென் களங்கள் OST48 இன் லுமென் களத்துடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. இருப்பினும், இரண்டு ரைபோபோரின்களுக்கும் இடையே நேரடி தொடர்பு இல்லை. அவை டிரான்ஸ்மெம்பிரேன் புரதங்கள் என்பதால், ரைபோபோரின்கள் ஈ. ஆர் சவ்வைக் கடக்கின்றன, இதனால், புரதம் ஒரு சைட்டோபிளாஸ்மிக், ஒரு டிரான்ஸ்மெம்பிரேன் மற்றும் ஒரு லுமென் களத்தைக் கொண்டுள்ளது. ரிபோபோரின் II ஐப் பொறுத்தவரை, டிரான்ஸ்மெம்பிரேன் மற்றும் சைட்டோபிளாஸ்மிக் களங்கள் ER இல் தக்கவைப்பு செயல்பாட்டைக் கொண்டுள்ளன; ஆனால் மறுபுறம், லுமென் களம் ரிபோபோரின் I க்கான தக்கவைப்பு செயல்பாட்டைக் கொண்ட ஒன்றாகும். ரிபோபோரின் I அமினோ அமிலங்கள் 416 முதல் 434 வரை ஒற்றை பரவலான வரிசையுடன் ER சவ்வில் வாழ்கிறது, 150 அமினோ அமிலங்களின் சைட்டோபிளாஸ்மிக் சி முனையம் மற்றும் 415 எச்சங்களைக் கொண்ட ஒளிரும் N-முனைய களத்தைக் கொண்டுள்ளது. ரைபோஃபோட்டின் II ER சவ்வில் இதேபோல் அகற்றப்படுகிறது, ஆனால் இப்போது சவ்வு-பரவலான களம் எச்சங்கள் 517-539 இல் அமைந்துள்ளது மற்றும் அஸ்பாரஜின் எச்சங்கள் 544 மற்றும் 547 சைட்டோபிளாஸத்தில் அகற்றப்படும், ஒலிகோசாக்கரைடு கூட்டலுக்கான உத்தேச தளமாக அஸ்ன் 84 மட்டுமே இருக்கும்; சைட்டோபிளாஸ்மிக் களம் அதிகபட்சமாக 70 எச்சங்களின் நீளத்தைக் கொண்டிருக்கும். ரைபோபோரின்கள் சமிக்ஞை வரிசைகளைக் கொண்டுள்ளன, அவை அவற்றை ER சவ்வுக்கு முன்னுரிமை அளிக்கின்றன. செயல்பாடு ரிபோபோரின்கள் I மற்றும் II, கரடுமுரடான எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் டிரான்ஸ்மெம்பிரேன் கிளைகோபுரோட்டீன், ரைபோசோம்களை RE சவ்வுடன் இணைப்பதில் தலையிடுகின்றன (அவை ரைபோசோமின் பெரிய துணை அலகு, 60S ஐ சரிசெய்கின்றன), மேலும் அவை இணை மொழிபெயர்ப்பு இடமாற்ற செயல்முறையில் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன, இது இந்த இணைப்பைப் பொறுத்தது, இது சவ்வுக்கு புதிதாக பாலிபெப்டைடை செருகுவது அல்லது தொட்டியின் லுமனுக்கு மாற்றுவது போன்றது; இது பாலிரிபோசோம்களால் உருவாக்கப்படும் புரதங்களின் இடமாற்றம் ஆகும். ரிபோபோரின் I வழக்கமாக தவறான மடிப்பைக் கொண்ட புரதங்களுடன் தொடர்பு கொள்கிறது; இல்லையெனில், இந்த புரதம் சொந்த நிலை புரதங்களுடன் தொடர்பு கொள்ளாது. இது ரிபோபோரின் I ஒரு தவறான மடிப்புடன் புரதங்களை அங்கீகரிக்கும் ஒரு சேப்பரோனாக வேலை செய்யலாம் என்று கூறுகிறது. மேலும், இந்த ரைபோபோரின், அடி மூலக்கூறுகளைப் பிடித்து வினையூக்கி மையத்திற்கு எடுத்துச் செல்வதன் மூலம், ஒலிகோசாச்சாரில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (புரதங்களுக்கான என்-கிளைகோசைலேஷனின் முக்கிய நொதி) க்கு முன்னோடி புரதங்களை வழங்குவதைக் கட்டுப்படுத்த முடியும். இதனால், ரைபோபோரின் I என்சைமின் வினையூக்கி துணைக்குழுவின் அருகாமையில் அந்த சாத்தியமான அடி மூலக்கூறுகளை வைத்திருக்க முடியும்; இந்த வழியில், N-கிளைகோசைலேஷன் எதிர்வினையின் செயல்திறன் ER இல் அவற்றின் உயிரியக்கவியல் போது மேம்படும். ஆனால் ரிபோபோரின் I தீர்மானிக்கப்பட்ட அடி மூலக்கூறுகளின் N-கிளைகோசைலேஷனை மட்டுமே கடுமையாக மாற்றுகிறது, ஏனெனில் இது மற்ற அடி மூலக்கூறுகளுடன் அதே செயல்பாட்டில் வெளிப்படையாக விநியோகிக்கப்படுகிறது. ரிபோபோரின் அவசியமில்லாதபோது, இந்த முன்னோடிகள் ஒலிகோசாச்சாரில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸின் வினையூக்கி மையத்திற்கு குறுக்குவழியைக் கொண்டுள்ளன அல்லது அவற்றின் இருப்பு வளாகத்தில் உள்ள மீதமுள்ள வினையூக்கி அல்லாத துணை அலகுகளைப் பொறுத்தது. இது தீர்மானிக்கப்பட்ட அடி மூலக்கூறுகளுக்கு ரைபோபோரின் I இன் தனித்துவத்தைக் காட்டுகிறது; இதனால், இந்த புரதம் ஒலிகோசாச்சாரில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் வளாகத்தின் வினையூக்கி மையத்திற்கு அடி மூலக்கூறுகளைத் தேர்ந்தெடுத்து விநியோகிப்பதை ஒழுங்குபடுத்தும். ரிபோபோரின் II இன்னும் அறியப்படாத ஒரு புரதமாக இருந்தாலும், இந்த ரிபோபோரின் ஒரு என்-ஒலிகோசாச்சாரில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் வளாகத்தின் ஒரு பகுதியாகும் என்பது கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளது, இது உயர் மேனோஸ் ஒலிகோசாக்கரைடுகளை ஆஸ்பராஜின் எச்சங்களுடன் இணைக்கிறது, இது புதிய பாலிபெப்டைட் சங்கிலிகளின் அஸ்ன்-எக்ஸ்-செர்/Thr ஒருமித்த கருத்தாக்கத்தில் காணப்படுகிறது. மேலும், இந்த புரதம் மற்ற புரதங்களின் தக்கவைப்பு சமிக்ஞைகளை அடையாளம் காண்பதில் பங்கேற்கிறது. ரைபோபோரின் II பற்றி அதிக தகவல்கள் இல்லை, ஏனெனில் வளாகத்தின் இந்த துணை அலகு ரைபோபோரின் I ஐப் போல ஆராயப்படவில்லை. ரைபோபோரின்களின் புரதத்தின் தொகுப்பு சைட்டோபிளாஸத்தில் மேற்கொள்ளப்படுகிறது. ரிபோபோரின் I ஆர்பிஎன்1 மரபணுவால் குறியிடப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் ரிபோபோரின் II ஆர்பிஎன்2 மரபணுவால் குறியிடப்படுகிறது. மேலும், ஒவ்வொரு மரபணுவும் ரைபோபோரின் செல்லுலார் உள்ளூர்மயமாக்கலைக் குறிக்க ஒரு சமிக்ஞை வரிசையை குறியாக்கம் செய்கிறது. மனிதர்களில், ரிபோபோரின் I இல் உள்ள 23 அமினோ அமிலங்கள் மற்றும் ரிபோபோரின் II இல் உள்ள 22 அமினோ அமிலங்களால் இந்த வரிசை உருவாகிறது. குரோமோசோமில், மரபணுக்கள் ஒரு குறிப்பிட்ட இடத்தில் காணப்படுகின்றன. மனிதர்களில், RPN1 3q21.3 இல் (குரோமோசோம் 3 இல்) அமைந்துள்ளது மற்றும் RPN2 லோகஸ் 20q12-q13.1 இல் (குரோமோசோம் 20 இல்) காணப்படுகிறது. மொத்தத்தில், ரிபோபோரின் I மற்றும் II முறையே 607 மற்றும் 632 அமினோ அமிலங்களால் ஆனவை. எண்டோபிளாஸ்மாடிக் ரெட்டிகுலம் குறிப்புகள் மேலும் படிக்க கிளைகோபுரோட்டின்கள் கட்டமைப்பு புரதங்கள் ரைபோசோம்