埃德蒙頓龍屬

特征

埃德蒙顿龙目前已发现数个标本。如同其他鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头部前段平坦、宽广，口鼻部类似鸭子，雄性具小型头冠，尾巴长而窄。前肢短于后肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。
完全成长的埃德蒙顿龙可达9米长，一些较大的标本则达12米到13米长。体重约4.0吨，是最重的鸭嘴龙科之一。帝王埃德蒙顿龙是体型最大的种；在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）等人提出科氏大鸭龙是E. annectens的异名，但很少其他研究引用这个分类法。模式标本（编号NMC 2288）的身长估计为9到12米。E. annectens目前已发现两个标本，身长分别为8米、8.92米。但是，有一个可能属于E. annectens的标本，身长被估计为约12米。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的身长则为7到7.3米。

头骨

埃德蒙顿龙的头骨长度约1米，帝王埃德蒙顿龙的头骨较长，而E. annectens的头骨较短。埃德蒙顿龙的头部侧面略呈三角形，而且没有骨质头冠。若从头骨的上方看，头部的前端与后段较宽，中段狭窄。埃德蒙顿龙具有缺乏牙齿的喙状嘴，由角质组织覆盖。根据位在森肯贝格博物馆的“糙齿龙木乃伊”标本，埃德蒙顿龙的喙状嘴角质部分至少有8公分长。埃德蒙顿龙的鼻孔大，鼻孔周围的骨头凹陷。根据“糙齿龙木乃伊”标本，埃德蒙顿龙的眼眶具有巩膜环（Sclerotic rings）。
埃德蒙顿龙只有上颌骨与齿骨具有牙齿。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿，一颗牙齿需要约一年的时间来生长。牙齿排列成形成数十列齿系（Dental batteries），每列齿系有至少6颗牙齿；而齿系的数量，依该物种而变动。帝王埃德蒙顿龙的每块上颌骨有51到53列齿系，每块齿骨有48到49列齿系，而上颌的牙齿较下颌牙齿狭窄。E. annectens的每块上颌骨有43列齿系，每块齿骨有36列齿系。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的每块上颌骨有52列齿系，每块齿骨有44列齿系。

身体

埃德蒙顿龙的脊椎数量，因不同种而有不同变化。帝王埃德蒙顿龙有13节颈椎、18节背椎、9节荐椎、尾椎的数量则不清楚。一个E. annectens标本被认为具有19节背椎、85节尾椎。由于其他鸭嘴龙类的尾椎多为50到70节之间，上述估计值可能过度夸大。埃德蒙顿龙的背部与尾巴脊椎骨具有骨化肌腱，可使背部与尾巴保持僵硬。这些骨化肌腱被认为提供四肢以外的额外支撑脊椎。肩胛骨长而平坦，类似刀状，与脊椎平行。骨盆包含三个骨头：长的肠骨、长而薄的坐骨、板状的耻骨。骨盆的结构允许埃德蒙顿龙以二足方式站立。而9节愈合的荐椎也使骨盆牢固。
与后肢相比，埃德蒙顿龙的前肢较短、较细。肱骨具有大型的三角嵴（Deltopectoral crest），可供胸锁三角肌肉附着，尺骨与桡骨纤细。上臂与前臂的长度相当。手腕只有两块小型腕骨。手掌具有四指，缺乏俗称的拇指。前三指的长度相当，生前可能由肉质组织连接。前两指具有蹄状指爪，外表由皮肤覆盖。最后一指的长度较短，可做出独立于其他三指的动作。股骨笔直而粗壮，后侧具有明显的第四粗隆部。连接大腿与臀部、尾巴的肌肉，会连接至第四粗隆部；当动物前进时，可使尾巴发生平衡的功能。脚掌具有三趾，缺乏第一与第五趾。脚趾具有蹄状趾爪。

发现与种

埃德蒙顿龙是由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）于1917年所命名，其化石是于艾伯塔省马蹄峡谷组中发现，模式种是帝王埃德蒙顿龙（E. regalis）。在1892年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）建立破碎龙的Claosaurus annectens，但后来一度分类于鸭龙（A. annectens）、目前属于埃德蒙顿龙（E. annectens）。另外，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）于1926年命名了萨斯喀彻温强龙（Thespesius saskatchewanensis），后来也一度分类于鸭龙（A. saskatchewanensis），但现在亦被认为是属于埃德蒙顿龙，更名为萨斯喀彻温埃德蒙顿龙（E. saskatchewanensis）。
鸭嘴龙科中的鸭龙（Anatosaurus）意为“鸭蜥蜴”。鸭龙曾有五个种，模式种是Anatosaurus annectens，种名意为“连接”。模式种被归类于埃德蒙顿龙后，鸭龙这个名称被弃置，而成为埃德蒙顿龙的次异名。而萨斯喀彻温强龙先是被归类于萨斯喀彻温鸭龙（A. saskatchewanensis），后被编入埃德蒙顿龙中，成为了萨斯喀彻温埃德蒙顿龙。埃德蒙顿鸭龙（A. edmontonensis或A. edmontoni）亦被认为与E. annectens是相同物种。两个另外的鸭龙种，长头鸭龙（A. longiceps）及科氏鸭龙（A. copei）被发现与埃德蒙顿龙不同，而被建立为新属大鸭龙。

生活环境

埃德蒙顿龙与暴龙生存于相同时期的相同环境，其中一个在丹佛自然科技博物馆展览的成年标本，显示它的尾巴曾被兽脚类恐龙所咬。尾部的第13到17节脊椎的神经棘具有明显的牙齿痕迹，其中一个神经棘断裂，而其他神经棘弯曲，显示曾经被肉食性动物从后方攻击过。由于这个部位的高度至少有2.9米，攻击者应是种体型巨大的动物，而从该化石的发现地区来判断，该地区的唯一大型肉食性动物是暴龙。骨骼显示了这个伤口正在痊愈，并有感染的迹象，显示这头埃德蒙顿龙在事后应该仍然生存。研究这个标本的肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter），发现左臀也有个痊愈的骨折迹象，由于已经完全康复，发生时间应较尾巴的伤口早。卡彭特研判这只埃德蒙顿龙因为左臀的伤口而行动不便，因此成为暴龙的攻击目标，造成尾巴的新伤口。卡彭特更提出，这只埃德蒙顿龙成功逃过暴龙的攻击，或是曾用尾巴抵抗暴龙的嘴部攻击。另一个发现于南达科塔州的E. annectens标本，身长约7.6米，下颌则具有小型兽脚类恐龙的齿痕。其中部分齿痕已经初步痊愈。Michael Triebold认为曾有小型兽脚类恐龙攻击埃德蒙顿龙的喉咙，虽然这只埃德蒙顿龙在攻击中存活下来，但不久后因为这个伤口而死亡。
在马蹄峡谷组中，埃德蒙顿龙生存于接近岸边的环境，而亚冠龙、栉龙则生存于较内陆的环境。通常不会在一个地点同时发现埃德蒙顿龙与栉龙的化石。马蹄峡谷组的帝王埃德蒙顿龙化石，集中在最下层的5个地点，最上二层没有埃德蒙顿龙的化石。科学家原本估计马蹄峡谷组的年代约为马斯特里赫特阶早期；但马蹄峡谷组的范围很广，最新的估计是坎潘阶晚期，约7,300万年前。

社会行为

经常在许多尸骨层发现埃德蒙顿龙等鸭嘴龙类的化石，显示它们是群居动物。在2007年，科学家归纳出四个具有埃德蒙顿龙化石的尸骨层，分布于阿拉斯加州的Prince Creek组、亚伯达省的马蹄峡谷组、南达科塔州的海尔河组、以及怀俄明州的兰斯组。
其中，怀俄明州兰斯组的尸骨层，发现于石灰岩与泥岩中，面积达1平方公里，而埃德蒙顿龙的化石集中于40公顷的地点内。科学家估计该地有10,000到25,000只埃德蒙顿龙的化石。科学家也估计这些埃德蒙顿龙聚集于淡水的岸边，然后死后的尸体被冲积到较深的水域。
在亚伯达省的尸骨层，经常发现艾伯塔龙与蜥鸟盗龙的齿痕。在另一个亚伯达省的化石地点，则在埃德蒙顿龙与栉龙的化石发现惧龙的齿痕。
埃德蒙顿龙的头部缺乏骨质头冠，而鼻孔周围的骨头凹陷，科学家推测其鼻孔在生前覆盖者膨胀的气囊，可能具有视觉辨识、或发声的功能。埃德蒙顿龙的体型可分为粗壮、瘦长两种类型，可能是两性异形的特征，但科学家仍无法确定。
由于埃德蒙顿龙的分布广泛，北至阿拉斯加州，南到科罗拉多州，其中包含北极区，因此有科学家提出埃德蒙顿龙可能具有迁徙过冬的习性。在2008年，Phil R. Bell、Eric Snively提出一份关于恐龙迁徙的研究，认为大部分生存于极区的恐龙可能有过冬的习性，包含：兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、棱齿龙类、鸭嘴龙科；而帝王埃德蒙顿龙可能会迁徙达2,600公里的路程，每小时大约移动2到10公里。

木乃伊化石

目前已有数个埃德蒙顿龙标本被发现化石化的皮肤痕迹，其中以1908年发现的“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）与在1999年发现的恐龙木乃伊“达科塔”标本最为有名，但后者还没有正式的发表研究。由于上述皮肤标本，可知埃德蒙顿龙覆盖者类似爬行动物的鳞片。
在1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的埃德蒙顿龙标本（编号AMNH 5060），属于E. annectens，同时保存了化石化的皮肤痕迹，该标本被称为“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）。虽然斯腾伯格替英国自然科学博物馆工作，但他将这个标本以2,000美金卖给美国自然历史博物馆，由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。
这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉。皮肤痕迹覆盖者口鼻部、大部分颈部与胸部、部分四肢。尾巴与部分后肢因为侵蚀作用而消失。但是在处理化石的过程中，部分颈部与手掌随者周围石块而移除了。奥斯本推测该只埃德蒙顿龙死于干涸的河床，被洪水冲刷到含丰富黏土的沉积层，因此皮肤得以保存下来。
这个标本的表皮薄，鳞片由小型、不互相覆盖的鳞片构成，类似希拉毒蜥。鳞片可分为两种型态：小型鳞片的直径为1到3毫米，表面凸，没有特定的排列方式；大型鳞片的直径不大于5毫米（前肢部分的大型鳞片直径可达1公分），表面平坦，形状呈多角形，大型鳞片由小型鳞片包围者。
一个发现于北达科塔州的E. annectens幼年标本，尾巴部分保存了皮肤痕迹，皮肤分布者硬块与结节、椭圆形的重叠鳞片、有沟纹的鳞片，以及长约9到10公分的梯形硬块。

病状

在2003年，.M. Rothschild等人利用电脑断层扫描检查恐龙化石中的肿瘤，共有10,000的化石接受扫描。只有数个鸭嘴龙科发现了肿瘤，包含：埃德蒙顿龙、短冠龙、计氏龙、巴克龙。一头埃德蒙顿龙的化石则发现了肿瘤，包含血管瘤、韧带样纤维瘤、转移癌、骨母细胞瘤等病状。这些肿瘤可能是由遗传规律造成的。
在224块埃德蒙顿龙的趾骨中，有2.2%发现这个骨软骨炎等病症，骨软骨炎是因为软骨在生长阶段未能骨化成骨头所致。骨软骨炎的根本原因则未知，目前已有遗传规律、外伤、摄食强度、血液供应的改变、过量的甲状腺或荷尔蒙、其他成长因素的缺陷…等理论。

同位素研究

科学家曾分析埃德蒙顿龙牙齿中的珐琅质，研究其中的碳与氧同位素比例，以得知埃德蒙顿龙的时性与生理特征。当动物进食、喝水、呼吸时，会吸收大自然中的氧与碳，反应在骨头组织上。不同的外部与内部因素，会影响氧与碳的同位素，例如：该动物的生理状况、盐度、气候。如果骨头在化石化与成岩的过程中没有被影响，科学家可以研究其中的同位素，以了解该动物生前的各项因素。以特定植物为食的动物，或是有特定消化过程的动物，身体内会形成特定比例的同位素。形成牙齿珐琅质的矿物质，使牙齿珐琅质成为身体中最不受化学变化影响的部分。
在2004年，Kathryn Thomas与Sandra Carlson利用三颗牙齿来研究埃德蒙顿龙的齿系生长状况，这三颗牙齿发现于南达科他州科森县的一个尸骨层，属于海尔河组，分别是幼年、亚成年、成年的牙齿。他们使用微钻孔技术，挖出牙齿的内部组织，研究其中的氧同位素比例变化。这三颗牙齿的氧同位素比例变化，似乎与温暖/干旱、寒冷/潮湿的气候变化相关联。Thomas与Carlson认为这代表者季节变化，也可能是埃德蒙顿龙具有迁徙的习性；但迁徙动物会生存在气候相近、或有特定食物来源的地区，应会造成平均化的氧同位素比例变化。一颗牙齿的生长，短于0.65年，年轻埃德蒙顿龙的牙齿生长较快。
埃德蒙顿龙的碳同位素数值大，以现代哺乳动物而言，代表它们同时以富含C3的植物（大部分植物），与富含C4的植物（草）为食；但是，白垩纪晚期的富含C4的植物相当稀少。Thomas与Carlson提出可能影响埃德蒙顿龙体内碳同位素的原因，认为这些埃德蒙顿龙最有可能以裸子植物为食，以及西部内陆海道沿岸的耐盐植物为食；或者是，恐龙与哺乳动物的生理特征不同，使恐龙的体内形成不同的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的综合结果。

进食方式

如同大部分鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头骨类似现代的鸭。头骨前段平坦、宽广，具有适合咬断树叶、树枝的喙状嘴。埃德蒙顿龙具有数千颗牙齿。它们可以将植物置于两侧的颊部，并以牙齿咀嚼粗糙的食物。这些牙齿以很紧密的方式排列，形成多达数十列齿系（Dental batteries）。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿。当嘴部咬合时，上颌骨可以向外弯折。食物通常包括针叶树的针叶、种子及树枝，可以在埃德蒙顿龙化石的体腔内发现这些植物化石。
在1984年，大卫·威显穆沛（David B . Weishampel）首次提出鸭嘴龙类的进食方式研究。威显穆沛根据鸭嘴龙类的头部构造，提出下颌可以做出前后移动的动作，而当嘴部咬合时，上颌的骨头会往外侧弯曲。当咬合时，上下颌的牙齿会将嘴中的食物磨碎。这种动作类似哺乳动物的咀嚼动作，但以不同的方式进行。威显穆沛研究的重要性在于，根据牙齿的磨痕方向，提出颌部的运动方向。虽然其他方向的运动也有可能造成类似的牙齿磨痕。科学家已利用目前技术检验这些可能的其他运动方向。
威显穆沛当年曾借助电脑来模拟鸭嘴龙类的头部。在2008年，Natalia Rybczynski等人利用激光扫描帝王埃德蒙顿龙的头骨，然后利用更复杂的计算机程序模拟出鸭嘴龙类的头部。他们发现埃德蒙顿龙咬合时，头骨之间还有其他次要的运动，而骨头间的最大分隔约1.3到1.4公分。Rybczynski等人认为威显穆沛的重建模型有误，认为有软组织、齿痕等其他可变因素，需要其他实验才能重建埃德蒙顿龙咬合时的头骨动作。Casey Holliday与劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）则发现鸟脚类恐龙的头部各骨头间缺乏可动性，与现代有鳞目、鸟类不同。他们推测埃德蒙顿龙的头骨间关节，其实是软骨的生长地区。
过去曾有研究宣称，鸭嘴龙科的一个破碎龙化石曾发现胃石。但该化石是在1900年由巴纳姆·布郎（Barnum Brown）发现，被归类于C. annectens，目前则属于埃德蒙顿龙的E. annectens。此外，这些胃石其实是化石化过程中，被冲刷、沉积进入的砂砾。

移动方式

埃德蒙顿龙是双足动物，但亦可以以四足方式行走。虽然前肢较后肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。前肢的二指有蹄爪，及像圆顶龙的肉垫，可协助分担重量。后脚有三趾，且都是有蹄爪的。下肢的骨骼结构显示，脚掌与脚之间是由强壮的肌肉所连接。脊骨在肩膀区段向下弯曲，所以它应该是低姿势及吃近地面的食物。一个2007年的研究，显示埃德蒙顿龙能以每小时45公里的时速移动。