有羽毛恐龍

有羽毛恐龙（Feathered dinosaurs）具有毛状衍生物和羽毛可能是兽脚类恐龙甚至是整个恐龙类比较普遍的一个特征。一般情况下羽毛的痕迹比较难被发现，到目前为止，相对于已发现的恐龙属种只有为数不多的恐龙被鉴定出具有羽毛。虽然有羽毛恐龙仅发现于全球少数化石特异埋藏地区，但可能当时全球各地都出现了有羽毛恐龙。除少数地区（如中国辽西）各地的化石纪录只有很少有羽毛痕迹的有羽毛恐龙，一个原因可能是因为在化石化的过程中，皮肤与羽毛一类的皮肤衍生物等部分，较难被保留下来；另一个原因可能是研究方法还不完善，随着新的研究方法的出现，有可能重新发现一些恐龙的羽毛痕迹。有羽毛恐龙不是一个严密的用于特定分类类群的专门用语。例如驰龙科的许多成员发现了羽毛痕迹，但恐爪龙化石却没有发现羽毛痕迹（由于恐爪龙的近缘种类发现了羽毛痕迹，所以它覆盖羽毛的可能性比较大）。同样鸟类也不用于这个概念。现在的一般认为，恐龙中除鸟类以外的，在化石中确认了羽毛存在痕迹的种类被称为“有羽毛恐龙”。本项目是羽毛得到确认的非鸟类恐龙的记述。

早期理论

恐龙可能是鸟类祖先的理论，是在1868年由汤玛斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）首次提出。在查尔斯·达尔文于1859年发表《物种起源》不久后，英国生物学家兼进化论支持者汤玛斯·亨利·赫胥黎提出鸟类是恐龙后代的假说。赫胥黎举出一种小型兽脚类恐龙美颌龙与始祖鸟的骨骸相似处，发现这两个都是发现于德国巴伐利亚州索伦霍芬石灰岩的化石，除了前肢比例、有无羽毛以外，几乎没有差异。在1868年，他发表了《鸟类与爬虫类之间的最中间物种》（On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles）的研究。而同时期的古生物专家理查·欧文不同意这个说法，他宣称始祖鸟是第一种鸟类，而且不属于恐龙支系。在接下来的一个世纪，鸟类是恐龙后代的假说衰退，而更多的理论认为鸟类的祖先是鳄形超目或槽齿类，比鸟类祖先为恐龙或其他主龙类的理论还多。在20世纪早期，格哈德·海尔曼（Gerhard Heilmann）出版了一本书，《鸟类起源》（The Origin of Birds）。海尔曼根据恐龙缺乏叉骨（接合的锁骨），而认为鸟类与恐龙间没有关系，他进而假设鸟类演化自鳄形超目或槽齿目的祖先，而非恐龙。后来发现的恐龙化石则发现了锁骨或叉骨，例如1924年发现的偷蛋龙，但在当时被误认为是间锁骨。
在1964年，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）叙述了平衡恐爪龙（Deinonychus antirrhopus），恐爪龙是种骨骸很明显类似鸟类的兽脚亚目恐龙。奥斯特伦姆开始宣称鸟类是恐龙的直接后代，并成为此一理论的拥护者。更多的研究将恐龙与鸟类的骨骸相比较，而亲缘分支分类法研究更强化了两者之间的关系，尤其是手盗龙类。恐龙与鸟类的骨骸相似处包括：颈部、耻骨、手腕（半新月形腕骨）、手臂、肩带、肩胛骨、锁骨、以及胸骨。整体而言，兽脚类恐龙与鸟类之间总共有超过100个明显的生理构造相似处。其他研究人员根据恐龙与鸟类的共同特征，以及恐龙的生理学特点，提出部分恐龙具有羽毛。Sarah Landry在1969年命名、叙述合踝龙时，将合踝龙叙述为有羽毛恐龙；罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1975年出刊的《恐龙文艺复兴》系列文章，也提出了有羽毛恐龙的概念。在1970年代，约翰·奥斯特伦姆重新提出鸟类演化自恐龙的理论。随者这几十年来亲缘分支分类法研究的增加，以及更多小型兽脚类恐龙与早期鸟类的发现，这个理论得到更多的支持。自1980年代晚期起，从美国古生物学家葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）开始，出现了身体覆盖着羽毛与原始羽毛的手盗龙类恐龙画作。
到了1990年代，大部分古生物学家认为鸟类是仅存的恐龙，并将已灭绝的恐龙称为“非鸟类的恐龙”，以与鸟纲作为区别。有些恐龙的重建开始将恐龙描绘成覆盖着绒羽。但是证据仅限于赫胥黎和奥斯特罗姆的比较解剖学研究。有些主要的鸟类学家，例如史密斯研究院的馆长Storrs L. Olson，反对这些理论，并提出缺乏有羽毛恐龙的化石证据。

化石证据

始祖鸟发现于1861年的德国南部朗恩艾特罕，是第一个所谓的“有羽毛恐龙”。这个标本出土于索伦霍芬石灰岩矿床，这个地层因为挖出了许多状态极良好的化石而著名。这种早期近鸟类非常像恐龙，至少有一个标本，因为周围没有明确的羽毛痕迹，而被误认为是美颌龙。
经过一个世纪后，在1990年代与2000年代发现了许多保存良好的有羽毛恐龙化石。这些化石大多发现于中国内蒙古和辽宁的燕辽生物群，它包括道虎沟生物群及热河生物群的沉积层。这些沉积岩的分层清晰，中间插有来自火山爆发的玄武岩和凝灰岩。道虎沟生物群的时代大约是1.64到1.58亿年的中侏罗纪，热河群形成于距今1.33到1.1亿年前的早白垩纪时期。原始的羽毛细而缺乏羽枝，已出现在原始的虚骨龙类恐龙，例如美颌龙科的中华龙鸟，与暴龙超科的帝龙，而有羽枝的羽毛出现在虚骨龙类的手盗龙类，例如：偷蛋龙下目、伤齿龙科、驰龙科、以及鸟类。这些发现连结了恐龙与鸟类的关系，并导致更多的羽毛与飞行的演化假说。
在1999年，沙漠鸟面龙的标本被检验出含有会衰变的β角蛋白，明显地缺乏α角蛋白，β角蛋白是构成鸟类羽毛的主要蛋白质。在2010年对侏罗猎龙一个更深入的研究中发现，在紫外光下揭示了覆盖标本的丝状结构，在解剖学上类似中华龙鸟的原始羽毛。2011年末报道，2012年正式命名的一个发现于德国巴伐利亚索伦霍芬石灰岩的兽脚类斑龙超科标本似松鼠龙Sciurumimus的紫外显像也显示标本尾部有丝状结构。这具化石是迄今发现的最基干带羽毛兽脚类恐龙化石。2012年加拿大卡尔加里大学的古生物学家D.Zelenitsky和加拿大皇家蒂勒尔古生物博物馆的F.Therrien共同发表了首例有羽毛的似鸟龙的研究报告，三个标本发现于加拿大阿尔伯塔州，它是北美首例有羽毛保存的恐龙化石。研究显示似鸟龙终生长有绒羽，但成年个体的前肢长有大型羽片，有类似鸟类翅膀的结构，很可能是作为吸引异性的炫示。之前保存较好的有羽毛恐龙化石只发现于中国和德国的细腻的沉积岩中，而这些似鸟龙标本来自于砂岩，大部分恐龙化石都出产自砂岩，因此在全球都可能有丰富的有羽毛恐龙化石等待着发现。
拟鸟龙前肢较短，手掌骨愈合在一起，尺骨上有隆起物，在1987年，研究者Kurzanov宣称拟鸟龙的化石具有羽茎瘤，认为这些羽茎瘤是羽毛的附着处，因此拟鸟龙可以初步的飞行，其他科学家目前普遍认为拟鸟龙具有羽毛，但不认为它能够飞行。2000年发表的天青石龙的特征是尾巴末端具有类似尾综骨的固定脊椎骨，瑞钦·巴思钵等人认为该处可能有一丛羽毛。在发现天青石龙的化石以前，这种结构只在鸟类身上发现。在2007年，马克·诺瑞尔（Mark Norell）等人发现一个伶盗龙的尺骨有羽茎瘤（Quill knobs），被视为是伶盗龙有大型次要飞羽的强烈证据。2010年发表的驼背龙的前肢保存了像羽茎瘤的结构，但前肢附近却没有羽毛或鳞片的轮廓。不过身体的其余部分却有大量鳞片的轮廓，包括尾巴底呈长方形的鳞片及脚上像鸟类的甲板。由于在羽毛囊处没有鳞片，故相信它们前肢上没有长鳞片，驼背龙的羽茎瘤显示羽毛出现的更早，比虚骨龙类的出现更为原始。羽毛可能是出于侏罗纪中期的坚尾龙类。
2000年Gerald Grellet-Tinner与彼得·马克维奇（Peter Makovicky）重新研究摆放在美国自然历史博物馆几个陷在石灰岩未被处理的恐爪龙标本，发现一些有趣及被忽略的特征。当中的几条修长骨头，原先被认为是尾巴的骨化肌腱，其实是腹肋。在原先恐爪龙标本的周围，也发现了一些被忽略的蛋壳化石。在后来的详细报告中，Tinner与马克维奇提出这些蛋几乎肯定是属于恐爪龙的，是首批发现的驰龙科蛋。再者，其中一个蛋壳的外表面紧接恐爪龙的腹肋，可见恐爪龙可能正在孵蛋。。至少有八个偷蛋龙、葬火龙及耐梅盖特母龙标本都是在孵蛋的姿势，其前臂以类似鸟类的方式内缩。虽然该化石没有羽毛，孵蛋的姿势亦支持了它们与其他偷蛋龙科的前肢有着羽毛的假说。若以前肢来覆盖巢的周围，除非它们有着羽毛，否则大部分的蛋都不会被它们的身体所覆盖。少数伤齿龙科的化石，包括寐龙与中国鸟脚龙的标本，证实这些动物以类似鸟类方式栖息，后肢卷缩在身下，面部伏在其中一只前肢之下，仿佛现代鸟类睡觉时的姿势。这个姿势提供了鸟类与恐龙之间的行为连结。
1802年，美国东北马萨诸塞州的南哈德利（South Hadley）的当地农家的小孩普林尼·穆迪（Pliny Moody）在康乃迪克河谷发现了许多大小不同，类似鸟类的三趾足迹，爱德华·希区柯克(Edward Hitchcock)在1836年的一篇论文中详细论述这些脚印，现在研究认为这些足迹形成于侏罗纪早期。这些足迹化石中似鹬龙足迹(Grallator)的足印是最普遍的，还有一种异足龙足迹（Anomoepus），事实上是一种兽脚类恐龙所留下的。异足龙足迹可能是一个兽脚类恐龙的休息迹，足迹包括足印和跗骨印记，在足迹后方还有一个耻骨印记。足迹上有类似毛发的一些印痕，如果不是植物印痕或其他未知痕迹，这将是很少见的带“毛”恐龙印记，这些毛发应该位于这只动物的大腿和腹部。

类羽毛化石

2008年，由美国堪萨斯州立大学古生物协会文森特·佩林乔特（Vincent Perrichot）和法国雷恩大学迪迪尔·内劳迪尤（Didier Néraudeau）等科学家组成的研究小组宣称，在法国西部普瓦图-夏朗德地区一个采石场挖掘发现一块琥珀中完整保存着7根2亿年前的羽毛。研究人员指出，琥珀中的羽毛兼具兽脚亚目恐龙体表绒状纤维和现代鸟类羽毛的特征，尚不能断定这些羽毛究竟是属于恐龙还是鸟类的。从琥珀中可清晰地看到这几根羽毛的羽支（羽毛的羽干上突出的平行丝）仍保持着蓬松绒状，就像是现代鸟类的绒毛一样，这种羽毛缺少能够生长绒丝的小羽枝。
2010年波兰古生物学研究所（Instytut Paleobiologii PAN）的J.Dzik等人在哈萨克斯坦晚侏罗世早期地层中发现了新的前鸟（Praeornis）羽毛化石，其标本（ZPAL V 32/967）被视为“原始羽毛”（proto-feather）与早期Karabastau组发现的类羽毛体前鸟相似。这两个原始羽毛的研究价值在于它的化石年代早于其他有羽毛恐龙及原始鸟类。前鸟正型标本（PIN 2585/32）是发现于1971的羽毛，1978 正式命名。不管恐龙是不是鸟类的直系祖先，这些原始羽毛可能证明羽毛衍生于原始爬行类鳞片，这原始羽毛拥有鳞片与羽毛的特征，每个羽枝粗细均匀，末端没有逐渐变窄，似乎可以看作是鳞片向羽毛的过渡。这与三叠纪长鳞龙（Longisquama）背上发现的鳞片结构具有相似性。

真正的羽毛？

于中国发现的有羽毛恐龙化石，已发现过多种不同型态的羽毛。鸟类与兽脚类恐龙具有上百个共同的生理特征，它们目前被普遍认为是近亲。鸟类与手盗龙类的关系更为亲近。少数科学家则提出不同的演化途径，例如艾伦·费都加（Alan Feduccia）与赖瑞·马丁（Larry Martin），他们提出类似海尔曼的鸟类演化自原始主龙类假设，或是鸟类起源于手盗龙类，但手盗龙类并非恐龙，而是与恐龙的趋同演化结果。
但是，有羽毛恐龙本身也有一些争议，其中最重要的是艾伦·费都加（Alan Feduccia）与蒂纲·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）所提出的，他们指出这些看起来是原始羽毛的物体，其实是胶原纤维腐化而成的，这些胶原纤维在身前位于恐龙外表覆盖物之下。他们并提出手盗龙类都不是恐龙，而是与恐龙平行演化的结果。但他们的大部分意见不被其他研究人员所接受。2010年张福成等人在中华龙鸟的丝状痕迹发现黑色素体的存在，由于胶质纤维无法容纳黑色素体，这证实这些丝状结构是羽毛痕迹，而非胶质纤维。但是蒂纲·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）在随后的一项研究中发现了一具中国的鹦鹉嘴龙化石皮肤上的鳞片、色彩及图案，认为黑色素体降解后可能沉积于其他组织，所以并不能证明中华龙鸟的丝状痕迹是毛的痕迹。
2011年一项研究汇集了法国、中国、日本和泰国多家机构的研究人员，在美国《国家科学院学报》上报告说，他们在中国辽西热河生物群所在地展开工作，多种“带毛恐龙”生存的年代大约在1.25亿到1.1亿年前。部分科学家猜测，羽毛的作用可能是御寒。为了证实上述假设，他们通过测定雨水中的氧同位素含量，发现这一时期与当前中国北方地区的气温十分相近，到了冬天，各种生物都要经历严寒的考验，乌龟、蜥蜴等冷血动物选择冬眠，而哺乳动物、鸟类和恐龙只能依靠自身的羽翼和皮毛维持生存，这也解释了为什么这一地区发现的恐龙化石伴有羽毛。
有论点认为中国所发现的有羽毛恐龙皆为人工制品。这些质疑提出为何该地区所发现有羽毛恐龙与鸟类的外形大概相似，没有适当的理由认为它们是不同的动物；此外，该地区所发现的其他非兽脚亚目化石则拥有明确的毛发（某些哺乳类）或鳞片（某些爬虫类）。

辽宁古盗龙骗局

在1999年发现了一种新有羽毛恐龙，称为辽宁古盗龙（Archaeoraptor  liaoningensis），当时被视为恐龙与鸟类的遗失连结，但后来被发现是个骗局。中国古生物学家徐星在比较该化石与其他标本的照片时，发现辽宁古盗龙的化石是由两个不同动物化石所拼凑而成。徐星的发现使得《国家地理杂志》重新审视他们的研究，并得出相同的结论。辽宁古盗龙的主要部分来自于驰龙科的小盗龙，而尾巴部分来自于一种原始的鸟类，名为燕鸟（Yanornis），原名为Archaeovolans。

重建羽毛的颜色

中华龙鸟的身体与尾巴羽毛，可分为深色、淡色两种区块，某些研究人员推测这代表不同颜色的羽毛。陈丕基、董枝明等人认为这是化石的母岩在分开时，所造成的不规则排列。在2002年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出，这些深浅区块，代表生前的羽毛色素，在化石化过程中保存下来；朗里奇认为深浅区块的排列过于规则，不可能是分开母岩、腐烂过程造成的。由于较深的区块主要分布于背部，较浅区块分布于腹部，而尾巴的深浅区块以条纹状排列，具有反荫蔽（Countershading，动物保护色的一种类型；动物的背部颜色深于腹部，上面投下的光线使它全身颜色均匀而不醒目）的效果。2010年1月，中国、英国和爱尔兰三国科学家，张福成、Stuart L Kearns、Patrick J Orr、Michael J Benton、周忠和、Diane Johnson、徐星、汪筱林等公布数种恐龙与早期鸟类的羽毛痕迹研究，发现这些物种的羽毛痕迹存在黑色素体（Melanosomes，一种包含黑色素在内的细胞器，存在于羽毛、皮肤、鳞片的吸光色素），研究人员在化石中发现了两种黑色素体，真黑色素(Eumelanosome)和褐黑色素(Phaeomelanosome)，真黑色素呈杆状，与现存鸟类羽毛的黑色和灰色具有联系；褐黑色素呈球形，为首次在化石中的发现，可生成从红褐色到黄色等各种颜色；如果没有黑色素体，物体会呈现白色。借由研究羽毛痕迹中的黑色素体大小、形状、分布形态，张福成等人发现中华龙鸟的尾巴可分为深色、淡色两种区带，证实上述理论。另外，借由与现代鸟类羽毛中的黑色素体作比对，张福成等人能推测出羽毛黑色素体在动物生前所代表的颜色。根据研究人员的推测，中华龙鸟的深色羽毛，在生前呈现粟色、或红棕色。同一项研究，也推测中国鸟龙的羽毛有明显的不同颜色，孔子鸟的羽毛颜色可能与斑胸草雀的现代羽毛颜色相同。
在2010年4月，中国北京自然博物馆的李全国、黄庆金和北京大学的高克勤与美国耶鲁大学的Jakob Vinther领导的小组以及德克萨斯大学奥斯汀分校杰克逊地球科学研究所的古生物学副教授Julia Clarke、阿克伦大学的Matt Shawkey等科学家宣称发现郝氏近鸟龙的羽毛颜色。耶鲁大学地理和地球物理系研究生Jakob Vinther在研究鱿鱼化石的墨囊时发现化石中的颗粒状细微结构实际上是黑素体。有些科学家认为这些颗粒是古代细菌的残留物，但是Vinther、本研究报告的合作者Richard O.Prum以及耶鲁大学皮迪博自然历史博物馆主任Federick William Beinecke，地理和地球物理教授Derek E.G.Briggs却并不认同，他们在来自巴西的距今1.1亿年前的羽毛上测试了Vinther的理论，后来又推导出了已经灭绝四千七百万年的鸟羽的颜色。他们对赫氏近鸟龙的化石遗体和羽毛痕迹进行了挑选、取样和评估，选取了29个点的样品，对其中的黑素体进行了详细的测量和定位，随后他们使用由阿克伦大学的Matt Shawkey及其同事们编辑的数据，对比了现在鸟类中的特定颜色的黑色素，进行了统计分析，这些分析能够90%地确定单个羽毛的颜色，从而确定其整体的颜色形态。根据研究人员的推测，郝氏近鸟龙的身体羽毛颜色可大致分为灰、黑两种颜色。整体呈现灰色，头顶羽毛主要呈红褐色，头顶羽毛的基部则呈黑色。脸部羽毛则主要为黑色，散布者红褐色羽毛。前肢、后肢的长羽毛则是黑、白相间，以条纹方式排列。后肢则是灰色羽毛，而脚掌、脚趾则是黑色羽毛。还有黑光发亮的醒目翼尖。由于被研究的标本缺少尾巴，研究人员无法推测这只郝氏近鸟龙尾巴的羽毛颜色。
2011年美国罗得岛州普罗维登斯市布朗大学的古生物学家Ryan M.Carney等科学家对1861年在德国巴伐利亚州的石灰岩中发现的始祖鸟羽毛化石的色素承载结构大小与形状的分析，认为始祖鸟羽毛几乎可以肯定是黑色的。2011年的另一项研究表明，痕量金属可作为化石中的羽毛及其它组织中的棕色和黑色的着色标志，是识别化石中真黑色素的一种前后结果一致的强有力方法。圣贤孔子鸟看来黑暗的阴影区域，其真黑色素分布最强。2012年一个中美合作的研究团队的研究通过对北京自然博物馆收藏的小盗龙标本BMNHC PH881黑素体与现代鸟类进行的对比研究，发现这种恐龙具有光滑的蓝黑色调的彩虹色结构色，类似于现在燕子的背部蓝黑色光泽，小盗龙羽毛黑色调彩虹色的发现可能是羽毛结构色最古老的化石记录。。
2014年中国地质大学的李全国研究团队在《自然》杂志发表了新的研究成果，。明确了复原有羽毛恐龙羽毛颜色的黑色素体形态法适用的范围。研究者通过对蜥蜴、恐龙以及鸟类等13种羊膜类动物化石的2万多个羽毛、皮肤、鳞片及其它皮肤衍生物样本的黑色素体进行了系统的形态测量，发现在羊膜类动物演化中，哺乳动物和手盗龙类恐龙的黑色素体形态存在突变。这表明依据黑色素体形态进行的颜色复原方法只适用于手盗龙类，对霸王龙、中华龙鸟等其它有羽毛恐龙则不适用。研究发现霸王龙、中华龙鸟等恐龙的黑素体都大致相似，形态主要为椭圆形；手盗龙的黑色素体则呈现圆柱形等多样化的形态特点，而这种突变是复原羽毛颜色的前提条件。在现生脊椎动物中，调控黑色素体的基因的改变同时会影响到动物诸如体温、生殖、摄食、代谢等多方面的生理特征。手盗龙类的黑色素体形态的这一突变显示了这一类重要的生理变化的可能，是鸟类起源过程中的一个重要事件。

分类与其他有羽毛恐龙的推论

对于很多古生物学家而言，有羽毛恐龙是恐龙和鸟之间的过渡物种，例如在中国热河生物群发现的中国鸟龙、尾羽龙和小盗龙。原始鸟类，例如始祖鸟和孔子鸟，有着很多恐龙的特征，如嘴部的牙齿，手指上的爪，后者的双颞孔型头骨。许多年以来，鸟类被认为是演化自前肢小、主要用后肢行走的兽脚亚目食肉恐龙。但直到20世纪90年代晚期发现有羽毛恐龙的化石时，才证明两者之间的关联，但仍不确定这些物种在演化树上的关系。
根据目前所发现的有羽毛恐龙，以及种系发生学研究，显示许多种类的兽脚类恐龙拥有羽毛，而非只属于接近鸟类的物种。较小型的兽脚类恐龙可能全都具有羽毛，而刚出生的较大型兽脚类恐龙可能也拥有羽毛，例如暴龙。较小型动物的羽毛可能具有隔热作用，而大型成年兽脚类恐龙能有效地持续制造热量，因此不可能拥有羽毛。如果大型动物拥有羽毛，将造成热量保持的问题。
羽毛的痕迹很难被发现，因此到目前为止，很少恐龙被鉴定出具有羽毛。然而科学家们利用种系发生学，可以推论出哪些恐龙可能具有羽毛。借由羽毛的相似点以及相关研究，几乎所有的科学家同意恐龙的羽毛是来自于单一次的演化。羽毛传袭到更晚期、更衍化的物种，但部分物种在演化过程中失去了羽毛。如果将恐龙置于已知有羽毛物种的演化树中，科学家们确信部分恐龙的确拥有羽毛，除非发现有冲突的证据。种系发生学研究也可用来推论出哪些种类的恐龙可能具有羽毛。
侏罗猎龙的叙述者提出一个虚骨龙类的亲缘分支分类法研究，其中包含许多不同的有羽毛恐龙。科学家将有羽毛恐龙以及其他没有发现皮肤痕迹的恐龙做比较，能够推测出哪些恐龙生物群具有羽毛。以下简易演化树显示出哪些兽脚类恐龙具有原始的绒羽以及进阶的正羽。研究人员根据种系发生学推论伶盗龙具有正羽，而后化石证据得以佐证。