四藥門花

历史及分布

四药门花于1857年至1858年间在香港岛发现，于1861年收录于乔治·边沁（George Bentham
）出版的《香港植物志》（Flora Hongkongensis）一书，一直被认为是香港独有的品种，100年内也未于其他地方被发现。直至1957年6月才在广西龙州的常绿阔叶林里再次找到，植株数目稀少。现已被载入《中国保护植物红皮书》及《广东省珍稀濒危植物图谱》。
于1998年鉴定的《IUCN红色名录》中记载四药门花仅见于香港的薄扶林区及岛屿桥咀洲上的黑山顶上，广西的分布则仅见于龙州武联乡板闭(即板村)对面的更岗山，海拔约590米位置。
渔护署香港植物标本室则指四药门花散见于香港的渣甸山、黄泥涌、金马伦山、大屿山黄龙坑、大东山及石门等，及广东、广西、贵州等地。

外观

四药门花被分类为灌木及小乔木，最高可达12米，小枝干上无毛而光滑。

叶

叶全缘，表面有革质，呈卵形或椭圆形，先端短急尖，而基部圆或心形，长7－12厘米，宽3.5－5厘米。

花

花两性，白色花瓣条状，约长1.5厘米；15－25朵密集腋生成头状花序或短穗状花序，雄蕊花丝极短，与花瓣互生，药隔突出成一尖头，具2个各2瓣裂的花粉囊，共4个瓣裂的花粉囊而得名，花期为每年的3月至4月。

果实

蒴果近球形，直径1－1.2厘米，被星状柔毛，萼筒长达蒴果的2/3，基疗有宿存萼管；种子长卵圆形，长7毫米，黑色，种脐白色。生于丛林中，果期则为每年6月至9月。

伴生种

常见的伴生种有华润楠、大头茶、木莲、鸭脚木及对叶榕等。

自花授粉

四药门花Loropetalumsubcordatum的开花物候、开花动态和访花者；对其花粉组织化学、花粉胚珠比和花粉活力进行了检测；通过人工控制授粉实验检测了其繁育系统；使用扫描电子显微镜(SEM)观察了自花花粉在柱头上的萌发情况并使用荧光显微镜观察了花粉管在花柱中的生长情况。结果表明：四药门花花期为9月至次年2月，其中9－10月为开花高峰期；单花花期4–6d；雌蕊先熟，开花时柱头即有活性，并持续到花谢；花药于开花后12－24h内开裂，并能直接落置自花柱头；离体花粉寿命约26h，花粉为非淀粉型，花粉胚珠比为8420±720.86(n=10)；无花蜜分泌。未观察到任何外来的访花者，仅见到生活在头状花序中的蓟马Thripssp.，且未见到蓟马在花间积极迁飞，表明蓟马不是其有效的传粉者。
无处理套网和辅助异株授粉的结实率(5.30%±1.83%/6.67%±1.91%)与自然对照(4.79%±1.45%)差异均不显著(P=0.847/0.616)，扫描电镜观察证明自花花粉能在柱头上顺利萌发，荧光显微镜观察证明花粉管能在24h内生长到花柱基部，说明四药门花是自花传粉，不存在无融合生殖。四药门花存在雌蕊先熟现象并且仍有异交可能，说明其祖先类型曾经是异交植物。花谢后子房于次年夏天才开始膨大而果实于10月间开花高峰期后成熟，说明存在胚发育延迟的现象。本文还讨论了金缕梅科Hamamelidaceae中自花传粉由蝇类传粉演化而来的可能性。

人工授粉

为了检测四药门花的繁育系统和结实率限制因素，设立了如下3种处理并分别统计了结实率：(1)自然对照组，标记花序，不做任何处理；(2)无处理套网组，标记未开花序，套网，待花谢后除去网袋；(3)套网人工辅助异株授粉组，标记初开花序,取异株花粉于水中制成悬浊液，滴在被标记花序上，套网，待花谢后除去网袋。四药门花的花小而密集，且柱头被雄蕊包围，不可能在不破坏柱头或子房的情况下去雄。网袋使用150目的尼龙滤布（孔径0.105毫米）制作，以确保隔离体积较小的访花者。1.6自花花粉萌发情况的检测为了排除无融合生殖的可能性，中们标记了一批未开花序，在其花药开裂24h后采下用FAA固定,部分用扫描电镜(SEM)观察自花花粉在柱头上的萌发情况，其余取整条花柱用无色苯胺蓝溶液染色并压片，在荧光显微镜(FM)下观察花粉管在花柱中的生长。
成功的自花传粉植物的自然结实率约为85%(Weinsetal.，1987)，而四药门花的自然结实率仅有4.79%±1.45%，远低于前者，也远低与同属同样具有自花授粉习性的檵木(未发表数据)。由于四药门花自交亲和并且花粉可以无障碍地传播到自花柱头上，所以结实率不受花粉量或传粉者的限制；自交与人工辅助异交的结实率差异不显著，说明资源限制应该是结实率的主要限制因素。四药门花的自然分布间断而狭窄，居群规模都很小，长期的自交可能导致其居群内遗传多样性过低，即使能够异株传粉，效果也和自交区别不大，这也可能是四药门花的异交结实率低(人工辅助异株授粉结实率仅有6.67%±1.91%)的原因。在野外观察中极少发现四药门花的小苗，说明其居群自然更新能力很差，从另一方面暗示了可能存在近交衰退。
四药门花的花粉/胚珠比为8420±720.86,远远高于Cruden(1977)所统计的专性自花传粉(27.7±3.1)和兼性自花传粉(168.5±22.1)植物。中们在对金缕梅科植物花粉/胚珠比的研究中发现，在繁育系统相同的前提下，金缕梅科植物的花粉/胚珠比普遍比Cruden(1977)用以推断繁育系统的标准高了1－2个数量级，但仍然表现出随着异交程度提高而提高的趋势。这一现象符合Preston(1986)的观点，即没有一个固定的将花粉/胚珠比与繁育系统疋配的标准，任何包含花粉/胚珠比的研究一定要基于其自有的标准之上。Vasek和Weng(1988)也认为评价繁育系统的标准要建立在科(或者族)的水平上，不能混用其他类群的标准。
在整个金缕梅科的背景下，四药门花的花粉/胚珠比是比较低的，与其兼性自交的繁育系统相对应。Pellmyr(1985)认为极高的花粉/胚珠比可能是对有效传粉者收集花粉的过程中所造成绝大部分花粉损失的补偿，这一推论对四药门花并不适用。观察到的仅有的访花者是蓟马，而四药门花的花部结构也决定了只有蓟马这么小的访花者才可能接触到柱头。有报道指蓟马(统称，包括其他的缨翅目昆虫)为一些植物传粉(Sakai，2001；Moogetal.,2002；Hall，2004)，但大多数研究者承认蓟马并不是有效的传粉者。中们在野外观察中没有发现蓟马在植株间积极迁飞，在扫描电镜下对蓟马的观察结果亦表明其携带花粉的能力很差，加上贫弱的飞行能力及对恶劣天气的敏感，即使能为四药门花传递异花花粉，作用也相当微弱。因此四药门花在自然条件下可能缺乏有效的异株传粉者。He等(2000)对木根麦冬OphiopogonxylorrhizusWang&Tai繁殖生物学的报道认为，缺乏有效传粉者、异交没有保障可能是该种出现自交的原因。中们认为四药门花也有类似现象。
四药门花秋季开花而果实于次年成熟，从花谢到子房开始膨大之间有很长的发育停滞时期，说明存在迟受精或胚发育延迟现象。Sogo和Tobe(2006)认为延迟受精存在几种不同的类型，如花粉管在花柱底部的生长速度下降、授粉时胚珠尚未发育完全等，从传粉到受精之间可能间隔4天到一年以上。延迟受精现象在金缕梅科中已有多例报道,如HamamelisvirginianaL.(Shoemaker，1905)和山白树SinowilsoniahenryiHemsl.(Endress，1977)传粉和受精之间的间隔都大于4天，而四川蜡瓣花CorylopsiswillmottiaeRehd.&Wils. 被认为是授粉时胚珠尚未成熟(Endress，1977；Endress&Igersheim,1999)。四药门花花柱很短，花粉管在授粉24h后即可生长到花柱底部，并且花谢后柱头很快枯萎，因此不可能存在由花粉管生长速度缓慢导致的受精延迟，但受精后胚发育停滞的细节尚有待进一步研究。

保护价值

四药门花为中国特有而残遗的"单种属植物"。和金缕梅亚科Hamamelioideae相似，仅具1粒种子，是比较原始的属，又和常绿的活塞木属Embolanthera及落叶的继木属Loropetalum与金缕梅属Hamamelis有十分密切的亲缘关系，因此在系统学研究上具有重要科学意义。

分类

四药门花的花序与檵木属相似，曾被分类为近亲金缕梅科檵木属下的品种，故异名为Loropetalum subcordatum，但现时已另外划入新的四药门花属（Tetrathyrium），因此其学名已改为Tetrathyrium subcordatum。另由于首先在香港被发现，也有Hong Kong Witch-Hazel（香港金缕梅）这别名。