腹菌

腹菌（Gasteroid fungi）是担子菌门中多种真菌的通称，泛指担孢子产生位置在担子果内部，而非担子果表面的类群。这些类群包括马勃、地星、鸟巢菌、鬼笔与假松露等，过去曾归属于腹菌纲（Gasteromycetes）或腹菌目（Gasteromycetales），但分子序列分析显示这些类群在演化上并无关联，现在腹菌只作为一个非正式的通称使用。2011年，一篇研究估计有8.4%的伞菌属于腹菌。

研究历史

许多种腹菌（例如白鬼笔）早在1753年林奈的著作《植物种志》中就已被描述，但首次对腹菌分类的仔细整理，一般认为是1801年克里斯蒂安·亨德里克·珀森所著的《真菌纲要》（Synopsis Methodica Fungorum），从1950年于斯德哥尔摩召开的国际植物学大会起，此书即被《国际藻类、真菌、植物命名法规》认定为腹菌物种学名的命名起点（starting point），1981年于雪梨召开的大会订出的新版法规中，改将腹菌物种的命名起点提早到1753年林奈的著作，但珀森书中使用的腹菌物种学名仍被视为认可名称。1821年，伊利阿斯·马格努斯·弗里斯在其书《真菌分类系统》（Systema mycologicum）中提出了“腹菌纲”（Gasteromycetes）一名，与孢子产生于子实体外部的层菌纲相对。由于他只依巨观形态进行分类，没有使用显微镜，他将一些块菌等许多现属子囊菌门的真菌也归入了腹菌纲中。
这种分类方式被沿用了约150年之久，到二十世纪中叶时，研究者已渐渐发现腹菌纲下的类群异质性很大，可能包含许多亲缘关系很远的物种，不是一个自然的分类单元。随后DNA序列分析也证实了腹菌纲不是个单系群。

类群

腹菌的担子果形态多样性很高，但担孢子均产生于担子果内部。多数其他种担子菌的担孢子均是借助水珠的表面张力，以主动的机制释放，腹菌的担孢子则多以各种被动的方式释出。
马勃属、灰球菌属与秃马勃属等属的腹菌俗称马勃（puffballs），这些类群的担子果呈球形或槌形，担孢子可能在担子果腐烂后随风传播，或在雨滴落于担子果表面时，利用其产生的压力由上方的孔洞散出。鬼笔属、蛇头菌属、笼头菌属与散尾鬼笔属俗称鬼笔（stinkhorns），其子实体初期为凝胶状的蛋形构造，成熟后此构造会裂开，形状各异的产孢构造从中往外延展，其孢子常具有腐臭味，并富含黏液，以吸引苍蝇等昆虫前来协助传播孢子。白蛋巢菌属与黑蛋巢菌属等属合称鸟巢菌（bird's nest fungi），其担子果呈杯状，其内有数枚蛋状的小包（peridiole），是一表皮坚硬的产孢结构，其内富含担孢子，这些小包成熟后也会腐烂，使孢子得以借助雨水喷溅的力量散播。须腹菌属、层腹菌属与黑腹菌属则合称假松露（false truffles），它们的担子果长位于地下，与子囊菌门的松露类似，许多假松露的担子果有特别的香气，可吸引小型哺乳动物前来取食，并散播其孢子。

栖地与分布

多数腹菌行腐生生长，即生长在腐木等植物基质上。许多地星、豆马勃与假松露则可与树木形成互利共生的外菌根。多数腹菌分布广泛，不过鬼笔通常只生长在潮湿的热带区域。腹菌在担子果内部产生孢子的特性，是在干燥地区生长很好的适应机制，其中轴灰包属、钉灰包属、歧裂灰包属与柄灰锤菌属等属即生长在沙漠、干草原与沙丘等较干燥的环境中。