曲頜形翼龍屬

发现历史

在1858年，Friedrich August von Quenstedt将发现于巴登－符腾堡的一些化石，命名为翼手龙属的新种，里阿斯翼手龙（P. liasicus）。种名是以里阿斯群（Lias Group）为名，里阿斯也成为侏罗纪早期的别名。正模标本（编号GPIT 9533）是一些翼部骨头，地质年代约1亿8000万年前，相当于侏罗纪早期的托阿尔阶早期。Quenstedt根据翼部的掌骨长，而推论它们不属于尾巴长的喙嘴翼龙类，因此归类于翼手龙的新种。
在1893年，化石收集家Bernhard Hauff在巴登－符腾堡的侯兹马登附近，发现一个大型翼龙类的身体骨骼。在1894年，Felix Plieninger将这个标本建立为新属，曲颌翼龙。模式种是奇氏曲颌翼龙（Campylognathus zitteli），属名是由古希腊文的弯曲（kampylos）与颌部（gnathos）所构成，意指正模标本（编号SMNS 97）的弯曲下颌；种名则是以古生物学家Alfred von Zittel为名。
在1897年，Bernhard Hauff发现另一个化石，之后在1903年交给美国匹兹堡的卡内基自然史博物馆。这个化石（编号CM 11424）是目前最完整的曲颌形翼龙标本。
在1901年，Felix Plieninger重新研究里阿斯翼手龙，发现von Quenstedt鉴定时发生错误，这个化石的掌骨其实很短，显示它们是种喙嘴翼龙类。在1906年，Plieninger将里阿斯翼手龙、匹兹堡标本改归类到曲颌翼龙，但并没有命名新种名。在1907年，Plieninger才将这些标本建立为曲颌翼龙的新种，里阿斯曲颌翼龙（C. liasicus），正模标本是匹兹堡的编号CM 11424标本。
之后在1920年代，挪威昆虫学家Embrik Strand发现某种非洲的异翅亚目早已使用“Campylognathus”这个学名。由于其他动物已使用这个学名，必须建立新的名称。在1928年，Embrik Strand将其改名为曲颌形翼龙（Campylognathoides）。

物种

奇氏曲颌形翼龙、里阿斯曲颌形翼龙的差异，目前仍有争议。在1925年，瑞典古生物学家卡尔·维曼（Carl Wiman）提出两者的形态差异，奇氏曲颌形翼龙的双翼比例较长，里阿斯曲颌形翼龙的双翼相对较小。在2009年，凯文·帕迪恩（Kevin Padian）提出这其实是个体发生学的差异，随者个体的生长，双翼逐渐变大。至于下颌牙齿数亮、口鼻部与鼻孔长度、荐椎与荐部肋骨数量、后肢长度，都可能与生长年龄差异有关。凯文·帕迪恩仍暂时分开这两个种，但将其中两个较大型标本，改归类于奇氏曲颌形翼龙。
在1974年，印度古生物学家Sohan Lal Jain将一个颌部骨头碎片（编号ISI R. 48）建立为新种，印度曲颌形翼龙（C. indicus）。凯文·帕迪恩认为这个种是疑名，化石可能是鱼类骨头。此外，化石发现于哥打组（Kota Formation），地质年代为侏罗纪中期或更晚，在生存环境、年代都离曲颌形翼龙相当远。

叙述

矛颌翼龙、曲颌形翼龙生存于相同地区、相同时代。与近亲矛颌翼龙相比，曲颌形翼龙的喙状嘴较短，头颅骨较修长。具有大眼眶、大型巩膜环（Sclerotic ring），在头颅骨的位置低，位于狭窄的颧骨上方。某些研究人员推测，曲颌形翼龙可能有良好的视力，或者是夜行性动物。头颅骨的后段高而平坦。口鼻部修长，前端呈尖状、稍微向上弯曲。口鼻部有非常狭长的鼻孔。鼻孔下方是小型、三角形的眶前孔。
曲颌形翼龙的牙齿短、呈圆椎状、内侧倾斜，形成锐利的切割面；其近亲矛颌翼龙的牙齿长，是明显的异型齿动物。每边前上颌骨有四颗牙齿，牙齿间隔宽，越后面牙齿越大，第四颗是最大牙齿。上颌骨有10颗较小的牙齿，越后面牙齿越小。奇氏曲颌形翼龙的下颌有16到19颗牙齿，里阿斯曲颌形翼龙的下颌有12到14颗牙齿。牙齿总数最多可达66颗牙齿。
根据凯文·帕迪恩在2009年的研究，曲颌形翼龙有8节颈椎、14节背椎、4或5节荐椎、以及38节尾椎。尾巴基部有6节短尾椎，具可动性；后段尾椎有非常长骨突，因此尾巴后段较为坚挺，可能在飞行时有方向舵的功能。
曲颌形翼龙的胸骨大、呈长方形。肱骨短而粗壮、拥有方型的三角嵴（Deltopectoral crest）。前臂也很短。手部的掌骨短，但支撑翼膜的第四指相当长，第四指的第二指骨是最长的。翅骨（Pteroid bone）短而粗壮。
曲颌形翼龙的骨盆特征研究较少。在1982年，布伦瑞克的一个页岩采石场发现一个保存良好的曲颌形翼龙骨盆化石（编号BSP 1985 I 87）。根据彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）的研究，因为臀窝位在侧面往上位置，曲颌形翼龙在地面上行走时，必须采取四肢往两侧延伸的步态；而不能采用恐龙、现代鸟类、哺乳动物的后肢直立步态。其他喙嘴翼龙类也是采取相同步态。在2009年，凯文·帕迪恩提出不同意见，认为曲颌形翼龙可以采二足、四足方式的步态。关于曲颌形翼龙的步态，目前还没有定论。
曲颌形翼龙的后肢短，脚掌小。与其他原始翼龙类相比，曲颌形翼龙的第五趾较小；翼龙类的第五趾被认为是支撑者两腿间的异膜。

种系发生学

Felix Plieninger在命名曲颌翼龙时，将它们归类于翼龙目的喙嘴翼龙亚目，但没有确切的分类位置；嘴嘴翼龙亚目现在被认为是个并系群，包含一群原始翼龙类的集合体，并演化出后期翼手龙类；由于是个并系群，嘴嘴翼龙亚目现在较少出现在科学文献中，仍出现在大众科普书籍。在1928年，法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）将刚改名的曲颌形翼龙，改归类于喙嘴翼龙科的喙嘴翼龙亚科。之后有段时期，翼龙类的分类系统少被研究、更动。在1967年，Oskar Kuhn将曲颌形翼龙归类于喙嘴翼龙科的曲颌形翼龙亚科（Campylognathoidinae），只包含曲颌形翼龙。在1974年，彼得·沃尔赫费尔提出曲颌形翼龙是更原始的物种，比喙嘴翼龙科还原始。
在21世纪初期，翼龙类分类开始导入亲缘分支分类法研究。在2003年，大卫·安文（David Unwin）、亚历山大·克尔纳（Alexander Kellner）建立曲颌形翼龙科。根据大卫·安文版本，曲颌形翼龙科是Breviquartossa的姊妹分类单元，都属于Lonchognatha演化支。根据亚历山大·克尔纳版本，则是Novialoidea演化支里的最原始旁支。实际上，两个版本的演化位置相同，但相关演化支名称是使用不同版本。
曲颌形翼龙是真双型齿翼龙的近亲，两者的头颅骨、胸骨、肱骨很类似，但真双型齿翼龙有较多原始特征，而曲颌形翼龙较少原始特征。在2010年，Brian Andres等人提出真双型齿翼龙、奥地利翼龙形成一个更原始的演化支，而曲颌形翼龙科只包含曲颌形翼龙。其他近年种系发生学研究也得出类似的结论，并提出曲颌形翼龙的演化位置，比三叠纪的所有翼龙类、侏罗纪早期的双型齿翼龙、双孔翼龙还要衍化、进阶。曲颌形翼龙是Novialoidea演化支的最原始物种；Novialoidea演化支包含：曲颌形翼龙、风神翼龙的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代。

古生物学

大部分翼龙类被认为是鱼类为食的动物。曲颌形翼龙有非常长的双翼，化石发现于海相沉积层。在侏罗纪早期，侯兹马登地层位于一个大型岛屿（Massif of Bohemia）的西北部，滨临特提斯洋海岸。
但凯文·帕迪恩提出不同看法，他根据曲颌形翼龙、矛颌翼龙的不同牙齿形态，提出两者占据不同生态位。牙齿长的矛颌翼龙是以鱼类为食，而牙齿切割面锐利的曲颌翼龙，则是以小型陆栖动物为食。在相同地区里，矛颌翼龙的化石约是曲颌形翼龙的五倍，曲颌形翼龙将被迫占据不同于矛颌翼龙的生态位。