艾伯塔龍屬

描述

阿尔伯塔龙的体型比一些霸王龙科恐龙较小，例如特暴龙及霸王龙。成年的阿尔伯塔龙约有9米长，少数个体可超过10米。有几项利用不同方法的研究，估计成年的阿尔伯塔龙体重在1.3到1.7吨之间。
所有霸王龙科恐龙都有相似的外貌，包括阿尔伯塔龙在内。阿尔伯塔龙是双足动物，具有长尾巴，可平衡头部及身躯的重量。与巨大体型相比，霸王龙科的前肢是极为小型的，且只有两指。后肢很长，具有四个脚趾。后趾很短，只用其他三趾接触地面，而中间的脚趾较其他为长。阿尔伯塔龙可能可以每小时14到21公里的时速行走。至于阿尔伯塔龙的幼年个体，可能可用更快速度移动。

头颅骨与牙齿

阿尔伯塔龙的头颅骨很大，颈部很短呈S形，最大型成年个体的头部接近1米长。头颅骨上的大型洞孔减低了头部的重量，并且提供肌肉的附着处，以及容纳感觉器官。长嘴部容纳者超过58颗香蕉形牙齿；较大型的霸王龙科却有着较少数的牙齿，例如蛇发女怪龙的牙齿至少有62颗。与其他兽脚亚目不同，霸王龙科是异型齿动物，即不同位置的牙齿有不同的形状。前上颌骨牙齿较其他的上颌牙齿为小，排列得更为紧密，及横切面呈D形。如同霸王龙，阿尔伯塔龙的上颌骨牙齿能有效抵抗侧边力量，例如嘴中猎物的挣扎力量。阿尔伯塔龙的咬合力约为3413牛顿，略小于霸王龙。在眼睛上方，有短的骨质冠饰，可能在求偶期间具有视觉辨识功能。
2001年的一项研究，认为阿尔伯塔龙牙齿的锯齿状边缘，可能在进食时协助撕裂猎物的肉块。在咬合时，牙齿锯齿状边缘的形状，可增加接触肉块的表面积、散布咬合时所遭受的应力。某种植龙类、盘龙目异齿龙的牙齿也带有类似锯齿状边缘，但无法散布咬合时所遭受的应力。霸王龙科动物的牙齿是用来协助撕裂猎物的肉块，而非单纯切割裂物的肉块。根据牙齿的磨损模式，显示霸王龙类在进食时会摇晃头部，以咬下猎物肉块。

发现与命名

在1905年，美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在其关于霸王龙的研究中，用一页命名了阿尔伯塔龙。这个属名是为纪念发现首个阿尔伯塔龙化石的地方：加拿大的艾伯塔省。属名也包含了古希腊文的“σαυρος”（蜥蜴），是最常见的恐龙属名字尾。阿尔伯塔龙的模式种是肉食阿尔伯塔龙（A. sarcophagus），也是由奥斯本在1905年所命名。这个学名的意思是“肉食者”，并与石棺是同一语源。目前已发现超过三十个阿尔伯塔龙标本，且来自于不同的年龄层。

早期发现

阿尔伯塔龙的模式标本是一个部分的头颅骨，是在1884年6月被发现于艾伯塔省红麋河边的一个露头，属于马蹄峡谷组（Horseshoe Canyon Formation）。该标本是由加拿大地质学家约瑟夫·蒂勒尔（Joseph B. Tyrrell）所带领的加拿大地质调查局考察队所发现的，由于缺乏识当工具，这个几乎完整头颅骨只有部分被保存下来。在1889年，另一个团队也在附近发现一个较小的头颅骨、以及一些身体骨头。在1892年，爱德华·德林克·科普将这两个头颅骨建立为暴风龙的其中一种（Laelaps incrassatus）。但是，暴风龙的属名已经被一个厉螨属所用，所以奥塞内尔·查利斯·马什在1877年将暴风龙改为伤龙（Dryptosaurus），科普拒绝承认马什所更改的名称。而在科普死后，劳伦斯·赖博在1903到1904年详细研究这些化石时，将它们改列为伤龙的一个种（D. incrassatus）另一古生物学家Oliver Perry Hay也使用伤龙属的一种。稍后在1905年，奥斯本指出，D. incrassatus只是根据一些霸王龙科的普通牙齿而建立的名称，并发现这两个头颅骨与伤龙的模式种鹰爪伤龙有明显差异，因此将之建立为新属，肉食阿尔伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus ）。但奥斯本并没有详述这些化石，而是根据赖博在前一年所写的完整叙述。这两个发现于亚伯达省的头颅骨，分别被列为正模标本（编号CMN 5600）、副模标本（编号CMN 5601），现正存放在渥太华的加拿大自然博物馆。
在21世纪早期，有研究人员认为正模标本的损害状况高，本身不能成为物种建立、鉴定比对的依据，阿尔伯塔龙应该被列为疑名。在2010年，汤玛斯·卡尔（Thomas Carr）重新研究阿尔伯塔龙，提出正模标本、副模标本、之后发现的其他标本，都有一个相同的自衍征，上颌腭骨的后缘有个大型洞孔。根据这个研究结果，阿尔伯塔龙本身是个有效物种。

干岛水牛跃省立公园

在1910年，美国古生物学家巴纳姆·布郎（Barnum Brown）在红麋河流域的另一个地点，挖掘出一大群阿尔伯塔龙的化石。由于大量的骨头与有限的挖掘时间，布郎的团队并不能挖出所有标本，但已将所有尸骨层上的可辨别个体挖掘出土。这些化石被存放于纽约的美国自然历史博物馆，其中有七组右脚掌跖骨，以及两个个别趾骨，在尺寸上与这些跖骨不相符。根据这些化石，显示在该采石场中至少有九只阿尔伯塔龙。在1997年，加拿大皇家蒂勒尔博物馆再次挖掘该位址，并重新展开挖掘的工作，该地当时已建立为干岛水牛跃省立公园。这次的发掘持续到2005年，挖掘出13副不同年龄的个体化石，其中最小的约两岁大，而最大个体的身长估计超过10米长。其中没有一副化石是完整的身体骨骼，大部分存放在蒂勒尔与美国自然历史博物馆中。截至2008年，该挖掘地点总共出土1128个阿尔伯塔龙的骨头，是最集中的白垩纪大型兽脚类化石挖掘地点。这些骨头可以拼凑出12到26个阿尔伯塔龙的个体，个体数量随者相同部位的化石、个体生长的差异而改变。

蛇发女怪龙

在1913年，古生物学家查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）在艾伯塔省的恐龙公园组发现另一个霸王龙科身体骨骼，地质年代较早。在1914年，劳伦斯·赖博将这个恐龙命名为蛇发女怪龙（Gorgosaurus libratus）。之后，在亚伯达省与蒙大拿州发现了其他标本。在1970年，戴尔·罗素（Dale Russell）发现蛇发女怪龙与阿尔伯塔龙只有些微差别，于是提出蛇发女怪龙是阿尔伯塔龙的次同物异名，因为阿尔伯塔龙较早命名。这项发现使得阿尔伯塔龙的生存时代提前了几百万年，而其地理分布也向南扩张几百公里。
在2003年，菲力·柯尔（Phil Currie）质疑罗素所提出的次同物异名说法。他比较数个霸王龙科的颅骨，提出这两个属的头颅骨有许多不同点。柯尔提出要保留这两个属，两属互为姊妹分类单元，因为阿尔伯塔龙及蛇发女怪龙的相似性，不及惧龙与霸王龙的相似性，而惧龙及霸王龙仍然分开为两个属。再者，在阿拉斯加州及新墨西哥州发现的几个阿尔伯塔龙亚科标本也没有被描述，所以柯尔建议将两个属维持分开，直至有更多资料研究为止。大部分学者支持柯尔的建议，但有些则不认同。

其他化石

巴纳姆·布郎在红麋河流域的第二年，也就是1911年，发现一个破碎的部分头颅骨（编号AMNH 5222）。
在1923年，红麋河附近挖掘出一个部分身体骨骼（编号ROM 807），缺少头颅骨。在1928年，威廉·帕克斯（William Parks）将这化石命名为阿尔伯塔龙的一个种（A. arctunguis），但在1970年被确认为肉食阿尔伯塔龙的异名。该标本目前存放在多伦多的皇家安大略博物馆。
在1926到1972年间，没有发现阿尔伯塔龙的新化石。1970年代后，陆续发现新的阿尔伯塔龙化石。除了干岛水牛跃省立公园，艾伯塔省还发现六个头颅骨及骨骼，并存放在其他不同的加拿大博物馆。美国的蒙大拿州、新墨西哥州、以及怀俄明州也发现了相关化石，但这些并不一定是肉食阿尔伯塔龙，甚至根本不是阿尔伯塔龙。

无效物种

除了肉食阿尔伯塔龙、平衡蛇发女怪龙、A. arctunguis，一些其他的物种曾分类在阿尔伯塔龙中，但之后被确定是疑名、或者是其他物种。
在1930年，苏联古生物学家Anatoly Nikolaevich Riabinin将被发现于中国的一颗牙齿，命名为阿尔伯塔龙的一种（A. pericolosus）。这颗牙齿可能属于特暴龙。德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼认为伤龙的一个种（D. incrassatus）不是疑名，并改归类于阿尔伯塔龙的一个种。戴尔·罗素则认为蛇发女怪龙、阿尔伯塔龙是相同物种，因此将斯氏蛇发女怪龙（G. sternbergi）、兰斯蛇发女怪龙（G. lancensis）都改为阿尔伯塔龙的种。斯氏蛇发女怪龙目前被认为是平衡蛇发女怪龙的幼年个体，而兰斯蛇发女怪龙则可能是霸王龙的幼年个体、或是独立的矮霸王龙属。大纤细阿尔伯塔龙（A. megagracilis）的化石发现于蒙大拿州的海尔河组，是一个小型的霸王龙科身体骨骼（编号LACM 28345）。在1995年，大纤细阿尔伯塔龙被重新命名为恐霸王龙，但现在被认为只是一只幼年霸王龙。在1988年，葛瑞格利·保罗将奥氏独龙（Alectrosaurus olseni）改归类为阿尔伯塔龙的一个种，但没有其他研究引用这个结果。在1989年，蛇发女怪龙的G. novojilovi被改归类为艾伯塔的一种，目前被认为是特暴龙的异名。
在早期历史中，肉食阿尔伯塔龙、A. arctunguis都曾被改归类为恐齿龙的种。

古生物学

目前已发现许多的阿尔伯塔龙标本，有助于科学家详细研究它们的生长模式及行为模式。

生长模式

阿尔伯塔龙的各阶段年龄层，大部分都有化石记录保留下来。利用骨骼的组织学，可以帮助确定动物死亡时的年龄，并以此估计其生长率，并与其他物种作出比较。最年幼的阿尔伯塔龙化石发现于干岛的尸骨层，年龄只有2岁，身长略大于2米，体重约为50公斤。已知最老、最大的阿尔伯塔龙年龄是28岁，也发现于相同地层，存放在加拿大皇家蒂勒尔博物馆，体重约1.14吨。但最重的却是存放在美国自然历史博物馆内的标本，估计重1.28吨及22岁。将不同个体的年龄与体型绘为图表后，可以得出一个S形的生长曲线。由此可见，阿尔伯塔龙约在16岁左右的4年间成长最为快速，与其他霸王龙科相近。以最重的标本为基准，阿尔伯塔龙的生长率在此阶段约为每年122公斤。其他的研究则指出成年个体的体重更重，这会影响生长曲线的最大量，但曲线整体不变。其他体型相似的霸王龙科亦有相似的生长率，但却比霸王龙的生长率要低得多（每年601公斤，接近5倍）。当到达16岁的成长阶段完结时，阿尔伯塔龙性发育成熟，但仍是会维持较低的生长率。这种延迟的性成熟模式，也可见于大型哺乳类（例如人类、大象）、以及一些小型与大型恐龙。阿尔伯塔龙的早期性成熟模式，与鸟类的完全成长后才达到性成熟，有相当的不同。
在动物的生长过程中，牙齿也会随者加厚。但根据这个生长模式，干岛水牛跃省立公园的阿尔伯塔龙幼年个体、成年个体，可能不是相同物种。其中的幼年个体可能代表另一个物种。

生命史

大部分的阿尔伯塔龙化石，在死亡时为14岁，或是14岁以上。在化石中很少发现幼年个体的原因有数个，主要是因为年轻个体的骨头较小，在化石化的过程中较不易保存下来，另一个原因则是采集化石时的偏差，挖掘人员在挖掘时，较少去发现到小型的骨头。年轻的阿尔伯塔龙体型比幼年体大，但与成年体相比，仍较少被发现。有科学家提出这反映了阿尔伯塔龙的生命史，幼年阿尔伯塔龙较不容易死亡，因此化石较少被发现，而非化石化与挖掘化石的偏差。
有理论提出假设，认为阿尔伯塔龙的刚孵化幼体的死亡数量高，但因为体型小、脆弱，无法在化石记录中保存下来。在两岁之后，幼年阿尔伯塔龙的体型已比所处环境的其他掠食动物还大，除了成年阿尔伯塔龙以外，而且数量多。这使阿尔伯塔龙在这个阶段的死亡率低，相对地较少化石被发现。在12岁时，死亡率达到幼年阶段两倍，可能与快速的成长率有关，并在达到性成熟的14到16岁之间，死亡率达到四倍。这个不断上升的死亡率持续到成年阶段，原因可能与生存压力、因求偶与觅食而发生的物种内打斗而受伤、以及衰老。成年阶段的高死亡率，可以解释这个阶段的化石较常被发现。它们必须经历长时间的存活，才能维持大型体型，因此数量较少。阿尔伯塔龙的高婴儿死亡率，降低的幼年死亡率，达到性成熟后的骤升死亡率，以及少数个体成长到最大体型，这种成长模式与许多现代大型哺乳类类似，例如：大象、美洲水牛、与犀牛。其他霸王龙科动物也可发现同样的成长模式，更支持这个理论，不过化石纪录的偏差仍是最大的原因，而最大的偏差是有2/3的阿尔伯塔龙化石出土于同一挖掘地点。

群体活动

由巴纳姆·布郎发现的干岛尸骨层包含22头阿尔伯塔龙。该地是单一挖掘地点中发现最多兽脚类的地点，第二位是犹他州的克利夫兰劳埃德采石场，该地以大量的异特龙化石而著名。干岛的这群阿尔伯塔龙中，一头非常年老，有八头位于17岁到23岁之间，七头为12到16岁间的亚成年个体，剩下六头则是2岁到11岁间的幼年个体。
由于缺乏其他草食性恐龙遗骸，而且这些阿尔伯塔龙的保存状况相似，因此菲力·柯尔认为这个地点并非一个像加利福尼亚州拉布雷亚沥青坑的捕猎动物陷阱，而是所有动物都在同一时间死亡。柯尔推测它们是群体活动的。其他的学者对此存有怀疑，认为它们是因干旱、洪水或其他原因，而造成集体死亡。
有很多证据显示草食性恐龙，如角龙下目及鸭嘴龙科，都是群体活动的。然而很少在同一地方发现有如此多的掠食性恐龙。但是小型的兽脚亚目，如恐爪龙、腔骨龙、与合踝龙都曾发现集体化石，体型较大的异特龙及马普龙有类似的发现。有一些证据指出其他霸王龙科是群体活动，如在芝加哥菲尔德自然历史博物馆内展示的著名霸王龙标本“苏”，它在被发现时旁边有一些较小个体的碎片遗骸。在蒙大拿州的双麦迪逊组至少有三个未命名的惧龙标本，同时也发现了数个鸭嘴龙类化石。虽然有些位址可能是临时的或不自然的群体聚集，但这些发现都为阿尔伯塔龙的群体活动行为提供了证据。其他科学家则认为某些群体聚集其实是类似科莫多龙的同类相食后果，当许多个体抢食一块尸体时，会出现攻击性的竞争与同类相食。
柯尔也猜测阿尔伯塔龙的群猎习性。小型阿尔伯塔龙的脚部比例与似鸟龙科的脚部比例相近，而似鸟龙科被估计是跑得最快的恐龙。年轻的阿尔伯塔龙可能比它们的猎物跑得更快，或者一样快。柯尔推论年轻的恐龙群体驱赶猎物，以供成年的恐龙猎食。幼年个体的生活方式可能与成年个体不同，并占据成年阿尔伯塔龙与小型兽脚类恐龙之间的生态位。科莫多龙也有类似的生活方式，科莫多龙的幼体是食虫性，直到成为岛上的优势掠食动物。但是由于化石纪录所提供的资料有限，这个假说能难去证实。菲力·柯尔的2010年研究里，继续主张阿尔伯塔龙是群猎动物的理论，认为化石群体聚集现象可能是其他因素造成的，例如缓慢洪水淹没进食中的多只阿尔伯塔龙。

病征

在2009年，一个研究发现数个霸王龙科头骨上的平滑洞孔，过去被当成是物种内打斗行为的伤口，可能是由双鞭毛生物的毛滴虫（Trichomonas）所造成的，如同现代鸟类常被寄生生物所感染。这些恐龙科动物可能会互相咬对方，造成寄生虫的传染。
在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折、肌腱撕裂伤研究。他们研究319个阿尔伯塔龙的脚掌骨骼，只发现一个骨头带有压力性骨折的迹象，手部骨头则没有发现压力性骨折的迹象。他们发现阿尔伯塔龙的压力性骨折迹象，明显少于肉食龙下目的异特龙。
A. arctunguis的正模标本（编号ROM 807），肠骨有个2.5公分宽、3公分长的深洞孔，当时研究人员并没有将其鉴定为病征。这标本的左脚第四跖骨带有骨疣。这个标本目前已改归类于肉食阿尔伯塔龙。戴尔·罗素在1970年代发现的五个阿尔伯塔龙化石，其中两个的肱骨带有病征、损伤。
干岛水牛跃省立公园所发现的大量阿尔伯塔龙化石，大部分没有发现病征迹象。其中，三个脚掌趾骨被发现骨刺，导因于肌腱的不正常骨化。两个肋骨、一个腹肋（某种真皮骨）则发现断裂后愈合的迹象。一个成年标本的左下颌有个穿孔，以及愈合后、未愈合的咬痕。这个地区的阿尔伯塔龙化石，带有病征的几率相当低；而马达加斯加的玛君龙，则有19%的化石带有病征。

古生态学

所有肉食阿尔伯塔龙的化石都是发现于艾伯塔省的马蹄峡谷组。这个地层的年代为上白垩纪的麦斯特里希特阶早期，距今约7300万-7000万年前。该地层正下方是熊掌组，是个西部内陆海道的海相沉积层。在白垩纪末期，这个海道因为寒冷天气消退，海平面因此下降，马蹄峡谷组进而成为陆地。但是，这个海道是周期性的上升下降，曾经多次海侵马蹄峡谷组，直到最后的海降。因此，马蹄峡谷组有者不同的沉积层，包含离岸、岸边、沿海等环境，例如潟湖、河口、潮坪。众多的煤块，似乎是古代沼泽形成的泥炭。如同该地发现的其他脊椎动物，阿尔伯塔龙的化石被发现于三角洲与泛滥平原沉积层内，而该地过去有过大型河流留经。
马蹄峡谷组是个著名的动物群，恐龙是这个动物群的优势动物，而鸭嘴龙类更占了其中的一半，包括：埃德蒙顿龙、栉龙、以及亚冠龙；角龙下目与似鸟龙科皆为常见的恐龙，占了该动物群的三分之一；甲龙下目与厚头龙下目则较为罕见；该地有多样性的兽脚亚目动物，例如小型的伤齿龙科、驰龙科、近颌龙科。在干岛水牛跃省立公园发现的大量化石中，还有小型兽脚类恐龙的亚伯达爪龙、成年阿尔伯塔龙是该地的顶级掠食动物，而幼年阿尔伯塔龙则占据者中间的生态位。
该地发现的水生动物群，则包含鱼类的：鲨鱼、鳐鱼、鲟鱼、弓鳍鱼、鳝鱼、以及类似鳝鱼的鼻鱼；淡水中的爬行动物则有乌龟、鳄龙、以及雷迪氏鳄（Leidyosuchus）与Stangerochampsa等鳄鱼；海生的爬行动物则有蛇颈龙亚目的Leurospondylus。此外，该地还发现了多瘤齿兽目与有袋类鼠齿龙等哺乳类。