槳角幽冥蟻屬

发现过程和鉴定

桨角幽冥蚁属发表时有4个成虫的化石。弗拉德桨角幽冥蚁的模式标本编号为“AMNH BuPH-01”，目前存放于美国自然历史博物馆中；其他3个化石也存放于美国自然历史博物馆中，但并不属于弗拉德桨角幽冥蚁这个物种。被描述的工蚁标本包覆在透明的缅甸琥珀中。该琥珀出土于缅甸克钦邦的沉积物。透过铀铅同位素放射性定年法，缅甸琥珀的年代大约是98.79 ± 0.62  百万年，接近阿尔布期和森诺曼期的交界，在森诺曼期的极早期。该化石起初是由古昆虫学家Phillip Barden和 David Grimaldi 在2017年描述的新属新种，刊登于系统昆虫学期刊。桨角幽冥蚁属的原文“Linguamyrmex” 由三个部分构成。“lingua”为拉丁文，意思是舌头，用以形容的头楯上突起物及其形状；“myrmex”为希腊文，意思是蚂蚁。种小名“vladi”，则命名自瓦拉几亚大公弗拉德三世（Vlad III）命名，即著名的“穿刺公弗拉德”（Vlad the Impaler）。其种小名命名被创造的依据是根据弗拉德最爱的处刑方式，和由其处刑方式得到灵感的作家伯兰·史杜克（Bram Stoker）笔下的吸血鬼德古拉伯爵（Count Dracula）。
至于其他3个标本，BuPH-02, BuPH-03与BuPH-04， 无法鉴别至物种，只停留在桨角幽冥蚁属有多个原因，。每个标本都不完整且缺少部分触角，无法得到柄节与其他部分的比例，且每个标本都缺少腹垂节的末端。基于工蚁的体型和桨状结构，Barden和Grimaldi推论这3个工蚁可能属于桨角幽冥蚁属的未描述种。桨角幽冥蚁属是许多从缅甸琥珀中被描述的蚁属之一，其他还有Burmomyrma、Camelomecia、Ceratomyrmex、Gerontoformica、Haidomyrmex、Myanmyrma和Zigrasimecia。桨角幽冥蚁是幽冥蚁族下5属中的其中1属，其他4属为Ceratomyrmex、Haidomyrmex、Haidomyrmodes、Haidoterminus。桨角幽冥蚁属从其他4属中区分开来的其中一个原因是他们完整发育的腹垂节，此特点只有在Haidomyrmodes mammuthus中可以稍微看见。除此之外，桨角幽冥蚁属还有增大且桨状的头楯部，类似于Ceratomyrmex属极度特化的头楯部，但桨角幽冥蚁属的是光滑的而不是像Ceratomyrmex属一样具有可活动的刚毛，并且有触发毛（trigger hairs）生于桨状结构的刚毛垫上而不是生在桨状结构的梗上。

行为和生态学

如同其他幽冥蚁族的成员一样，桨角幽冥蚁属的头部结构和陷阱颚（trap-jaw）行为的功能有关，与现生亚科，如山蚁亚科、家蚁亚科和针蚁亚科，中的特定几属观察到的相同。在幽冥蚁族中，头楯部特化，由口部开口经过大颚并延伸到接近头顶的位置，他们是唯一有这种特化的蚂蚁类群。除了头楯部结构外，大颚上也生有一对长的刚毛。在现生的陷阱颚蚁种，这种刚毛是用来当作触发大颚快速闭合的板机，通常是用来捕食猎物，偶尔也用作防御。头楯部的上部区域常覆盖着粗短的刚毛，也就是触发闭合时大颚最终到达的位置。
根据头楯部的特化及大颚向上闭合的运作方式，除了从前侧捕捉猎物外，桨角幽冥蚁属不太可能用其他方式猎食。在具有高度特化头楯部的幽冥蚁族中，如桨角幽冥蚁属与Ceratomyrmex 属，角可能是用作一个支点，配合着大颚用来钉住或困住猎物。
支持这个假说的数据是由，标本“BuPH-03”的Ｘ光显微断层扫描得来。扫描的结果显示桨状结构的密度不均，外部边界的密度低于桨状结构中心下侧。这指出桨状结构被强化，可能是表皮的增厚或参入了金属化合物，而根据Ｘ光扫描的结果，后者较为可能。密度最高的部分接近桨状结构的中心，也就是当大颚闭合时与大颚撞击的部分，可能是为了承受大颚的阖上时波及的力道，或是穿过柔软猎物，如鞘翅目幼虫，的撞击力道。金属如钙、铁、锰和锌被昆虫利用，强化大颚及产卵管，降低耗损和增加耐久度。

形态描述

桨角幽冥蚁属的模式标本头部长度为1.86mm（0.07英寸），从头楯部的前端到头部后方的后头孔，后头孔的位置高，接近头顶。三颗单眼位于头顶的前方，突出且圆的复眼位于头颅的高处。触角没有被完整地保存，只有三个部分，柄节、梗节和第一鞭小节。触角着生处在复眼下方，位于前额三角的下陷处。前额三角从头顶往下延伸并陷入头楯角的基部，头楯角的基部被明显的膜质表皮支撑。头楯部增大并特化成桨状的角，桨状角的下方生有一刚毛垫。角的梗光滑，不具刚毛，能在幽冥蚁族中被观察到的触发毛从桨状结构上刚毛垫的基部中生出。刚毛垫由外部边界细长的的刚毛和中心粗短的刚毛组成。大颚大致呈镰刀状，向头部外弯曲并往向上延伸至头楯角。大颚基部扩展，角度上向彼此靠拢，上方表面凹陷且生有指向口器的刚毛。
中躯，前胸侧板小且被覆盖，只在中躯接触头颅的地方露出，然后前胸宽广并覆盖刚毛。至于中躯的后方，前伸腹节前方圆滑，后方弯曲形成断面。前伸腹节气孔和后胸侧板腺皆可见于中躯的两侧，前身腹节器孔长，形成狭长状，而后胸侧板腺水平开口，生于完整发育bulla之后。腹柄节前端扩展上端表面圆滑。后方扩大并连接第一腹垂节，且表现条状纹路。一条不完整的线沿着腹柄节和腹垂节的侧面着生，下方部分为膜质，并且有个结构圈住第一腹垂节和第二腹垂节，完整环绕腹垂节。第三腹板下方生有一个突角，也生有特殊斑纹。腹垂节的表皮半透明，露出第四腹垂节和第五腹垂节高度骨化且延伸的内骨（apodemes）。