阿利效应

历史和背景

虽然当时阿利效应这个概念还没有被命名，但在20世纪30年代，它就第一次被同名的沃德·克莱德·阿利所描述过。 通过实验研究，Allee 能够证明：当鱼缸中有更多的金鱼个体时，金鱼会生长得更迅速。 这使他得出结论：个体的聚集可以提高个体的生存率，而且这种合作可能在社会结构的整体演化中是至关重要的。 "阿利原则"一词是在1950年代提出的，当时生态学领域的重点之一是探究物种之间和物种内部的竞争。 种群动态学的经典观点认为：由于资源的竞争，种群的密度越高的情况下，总体增长率会越低；而种群密度越低时，总体增长率会更高。 换句话说，当由于有限的资源而使周围的个体数量更少时，群体中的个体会有更好的生存条件(参见逻辑增长)。 然而，阿利效应的概念引入了这样一种观点，即当人口密度较低时，与前文所描述的效应作用相反的现象仍然存在。 不仅仅是因为有繁衍后代的需求，一个物种中的个体，往往需要另一个个体的帮助来得以生存。 最明显的例子是在动物中观察到的，它们以群体的形式捕食猎物，或在捕食者到来时进行防御。

定义

普遍接受的对阿利效应的定义是：个体的适应度随着种群密度的增加而提升，或者说， 在种群密度和个体适应度之间有正相关联系。 它有时被称为"undercrowding"，而且它还在渔业科学被认为是"依靠性"（depensation）的近义词（或甚至被认为是同义词）。下面列出了几个阿利效应在生态学文献中常被用到的重要分类。

组分化的与个体层面的阿利效应

组分化的阿利效应描述的是在任何一种可衡量的反映个体适应度的组分，和种群密度之间的正相关关系。个体层面的阿利效应 则注重于描述一个个体的全面生存能力与种群密度的关系。
两者之间的区别在于阿莱效应的规模: 人口阿莱效应的存在表明至少存在一个组成部分阿莱效应，而人口阿莱效应的存在并不一定导致人口阿莱效应。 例如，合作狩猎和更容易找到配偶的能力，都受到种群密度的影响，是 Allee 效应的组成部分，因为它们影响到种群的个体适应性。 在低人口密度下，这些成分的Allee 效应会累加起来，产生整体的人口Allee 效应(增加适应度，提高人口密度)。 当人口密度达到较高水平时，负密度依赖常常通过资源竞争抵消人口密度依赖的组成成分，从而消除人口密度效应。 值得注意的是，对于某些物种来说，即使在高密度的种群中也可能发生Allee 效应。

强的 与 弱的 阿利效应

这两个术语的区别取决于有关种群是否表现出临界的种群大小或密度。 显示弱Allee 效应的种群在种群密度或规模较低时具有较低的人均增长率(与种群的个体适应性直接相关)。 然而，即使在这样低的人口规模或密度下，人口总是呈正的人均增长率。 同时，具有强Allee 效应的种群具有一个临界种群大小或密度，在此临界种群密度下，种群增长率为负值。 因此，当种群密度或大小低于这个阈值时，没有任何进一步的援助，种群将注定灭绝。 强烈的阿莱效应通常更容易用经验性的时间序列数据来证明，因为人们可以精确地指出人口规模或密度，在这种情况下，人均增长率变为负数。

原理

由于它的定义是种群密度和平均适合度之间的正相关，因此 Allee 效应产生的机制必然与生存和繁殖有关。 一般来说，这些 Allee 效应机制产生于物种个体之间的合作或促进。 这种合作行为的例子包括更好的寻找配偶，环境条件，以及群体防御捕食者。 由于这些机制更容易观察到的领域，他们往往是更常见的相关Allee 效应的概念。 然而，Allee 效应的机制较不明显，如近亲繁殖抑制和性别比例偏差也应予以考虑。

考虑人类的影响

经典经济理论预测，人类对种群的剥削不太可能导致物种灭绝，因为寻找最后几个个体的成本上升，将超过在市场上出售个体所获得的固定价格。 然而，当稀有物种比普通物种更受欢迎时，稀有物种的价格可能会超过高昂的收获成本。 这种现象可能会产生一种"人为的"阿莱效应，即稀有物种灭绝，但普通物种可持续收获。 人为的Allee 效应已成为21濒危物种经济市场威胁概念化的标准方法。 然而，最初的理论是用二维模型的一个量纲分析来假设的。  事实证明，在人类开发者和生物种群空间中，二量纲分析的Allee 曲线是复杂的，这条曲线区分注定灭绝的物种和持续灭绝的物种。 即使是非常高大的种群数量，也有可能超过最初提出的Allee 灭绝路径的阈值。

遗传机制

种群规模的减小可能导致遗传多样性的丧失，由于遗传变异在物种进化潜力中的作用，这反过来可能导致可观察到的Allee 效应。 随着物种数量的减少，其基因库的规模也会随之缩小。这种遗传瓶颈的一个可能结果是，通过遗传漂变过程以及近亲繁殖衰退，物种的适合度降低。 物种整体适应性的降低是由种群中有害突变的累积造成的。 一个物种的遗传变异可能是有益的，也可能是有害的。 然而，在较小规模的基因库中，有害等位基因变成固定的随机事件(遗传漂变)的几率较高。 虽然进化理论认为，表达有害等位基因应该通过自然选择进行净化，净化将是最有效的，只有在消除等位基因的高度有害或有害。 轻度有害等位基因，如那些在生命后期发挥作用的基因，将不太可能被自然选择移除，相反，新获得的有益突变，更有可能失去随机机会在较小的遗传池比较大的。
虽然一些低遗传变异物种的长期种群持续性最近引发了关于近亲繁殖抑制的普遍性的争论，但是有各种各样的实验证据可以证明遗传Allee 效应。 在濒临灭绝的佛罗里达美洲豹身上就观察到了这样一例佛罗里达山狮。佛罗里达美洲豹在20世纪90年代初经历了遗传瓶颈，种群数量减少到大约25只成年个体。这种遗传多样性的减少与精子质量低下、睾丸激素水平异常、卷发和扭曲的尾巴等缺陷有关。 作为回应，一项基因拯救计划开始实施，几只来自德克萨斯州的雌性美洲狮被引入了佛罗里达州的种群。 这一行动迅速导致减少的缺陷，以前与近亲繁殖抑郁症患病率。 虽然这种近亲繁殖衰退的时间比那些更直接的Allee 效应更长，但它对一个物种的长期存在有着重大的影响。

人口的随机性

人口随机性是指在有限规模的人口中，随机抽样引起的人口增长的变化。 在人口较少的情况下，人口统计随机性将降低人口增长率，产生类似于Allee 效应的影响，增加人口灭绝的风险。 然而，人口统计的随机性能否被认为是阿莱效应的一部分还存在一些争议。 Allee 效应的最新定义考虑了群体密度和个体平均适合度之间的相关。 因此，由出生和死亡事件引起的随机变化不会被认为是Allee 效应的一部分，因为灭绝风险的增加不是种群内个体命运变化的结果。
同时，当人口统计随机性结果性别比率波动，它可以减少个人适应的人口下降。 例如，小规模人口的波动导致一种性别的稀缺，反过来又限制了异性交配的机会，降低了个体在人口中的适应性。 这种Allee 效应在一夫一妻制物种中可能比一夫多妻制物种中更普遍。

对于扩大中的种群的效应

人口统计学和数学研究表明，Allee 效应的存在可以减少种群扩散的速度，甚至可以防止生物入侵。
最近基于时空模型的结果表明，Allee 效应也可以促进种群扩展中的遗传多样性。 这些结果抵消了阿莱效应具有净负面后果的普遍观点。 降低个体在殖民前线之前的生长速度同时也降低了殖民速度，使来自种群核心的基因多样性保持在前线。 阿利效应也影响多样性的空间分布。 不包括Allee 效应的时空模式导致遗传多样性的垂直格局(即遗传组分的强结构性空间分布) ，而包括Allee 效应的时空模式导致遗传多样性的"水平格局"(即空间上没有遗传分化)。

阿利原则的聚集效应

群居生活的结果，由于个人聚集在响应:1)当地居或景观的差异，2)日常和季节性天气变化，3)生殖过程、或4)作为结果的社会化景点。