环形细菌染色体

环形细菌染色体是指呈环形DNA分子的细菌染色体。和大多数真核生物的线性DNA不同，典型的细菌染色体是环形的。
大多数细菌的染色体组由环形的DNA分子构成，这种DNA是没有自由端的。自由端将会给DNA的复制及其稳定性带来巨大困难。含有带DNA端或端粒(大多数真核生物)的染色体的细胞，进化演变出了复杂的机制来克服这些困难。 然而，环形的染色体也给细胞带来了其他的挑战。复制后，两个子代环形染色体有时可能会依然相互连接着或纠缠在一起，必须解决这些问题才能使得在细胞分裂时两个子代细胞均能获得完整的染色体副本。

环形细菌染色体的复制

要理解原核生物DNA复制的过程，最好是借助已被充分研究的大肠埃希氏菌和枯草芽孢杆菌。染色体复制过程由三个主要阶段组成：初始阶段、延伸阶段和终止阶段。染色体起始位置称为复制起点（oriC），在此处有序地合成“启动器”蛋白是初始阶段的开始。该蛋白的合成过程经过调控，确保在每个细胞周期只会发生一次染色体复制。初始阶段中复制起点会合成一种酶，在延伸阶段时，两条臂上的酶朝着相反的方向复制DNA，最终生成两条一模一样的染色体。这一过程被称为双向复制。每根染色体臂上参与DNA复制过程的整个分子结构叫做“复制体”。在复制体最前端的是解旋酶，它解开两条螺旋在一起的DNA链，形成一个移动的“复制叉”。两条被解开的DNA单链用作DNA聚合酶的复制模板。每条DNA单链上聚合酶与解旋酶（连同其他的蛋白质）一起移动，合成一条DNA副本补链。如此进展下去，产生了两条与原DNA链一模一样的副本链。最终，两个复制叉沿着环形染色体再次相遇，相遇的位置大致与复制起点相对，称为终止位置。随后延伸酶分解。在细胞分裂完成之前，形成两个子代染色体。

初始阶段

大肠杆菌的复制起点包含能够被DnaA蛋白质识别的核酸序列，不同种类的细菌都会将自身的该序列严密保护起来。复制起点的DnaA蛋白在调控之下召集其他酶和蛋白质，形成两个完整的复制体来进行双向复制。
复制起点内的DNA序列信息对其功能十分重要。其中包括DnaA箱，它是一段重复的9碱基序列：5'-TTATCCACA-3'，可被DnaA蛋白识别。 DnaA蛋白在染色体DNA复制中发挥着重要作用。 结合ATP，在类组织蛋白[HU]的协助下，DnaA蛋白在复制起点的左侧解开一个富三腺苷区域，它将会携带13段结构基元，并将打开这两股DNA链以便其他复制蛋白进去该区域。
该区域包含四个“GATC”序列，能够被DNA腺甲基化酶(DAM)识别。还包含一种能够在序列未甲基化或者半甲基化的时候修改腺嘌呤的酶。腺嘌呤的甲基化十分重要，因为它将改变DNA的构造以促进DNA链的分离。复制起点的这一区域，有解旋的自然倾向。
接下来DnaA蛋白会从DnaB-DnaC综合体中召集解旋酶，既DnaB，到被解旋的区域来形成预启动综合体。在DnaB移位到每个复制叉顶部后，解旋酶解开两条DNA父链，立刻和引发酶发生反应。
为了DNA复制的顺利进行，需要单链的绑定蛋白质来防止DNA单链形成次生结构及二次复性。此外，需要DNA旋转酶来释放由DnaB解旋酶作用造成的拓扑结构上的作用力。

鸣谢

本词条基于2007年CC by SA许可条件下墨尔本大学微生物与免疫学学院的一门课程中Imalda Devaparanam和David Tribe撰写的文章。