转运核糖核酸

研究历史

在tRNA被发现以前，佛朗西斯·克里克就假设有种可以将RNA讯息转换成蛋白质讯息的适配分子存在。1960年代早期，亚历山大·里奇、唐纳德·卡斯帕尔等生物学家开始研究tRNA的结构，1965年，罗伯特·W·霍利首次分离了tRNA，并阐明了其序列与大致的结构，他因此贡献而获得1968年的诺贝尔生理学或医学奖。tRNA最早由罗伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功结晶，之后陆续有人提出tRNA苜蓿叶状的二级结构，此结构于1973年由金成镐与亚历山大·里奇的X射线衍射分析证实。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队，在同一年发布同样的射线晶体学的发现。

tRNA的发现

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将¹⁴C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将¹⁴C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的¹⁴C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是¹⁴C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步，仅将可溶性部分与¹⁴C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种¹⁴C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种sRNA被命名为tRNA。

tRNA的结构

tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链，会折叠成苜蓿叶状的核酸二级结构，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。
tRNA有一级结构（5'到3'的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和三级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。