Canina
{{Tassobox
|nome = Canidi lupini
|immagine =Wolf-like canids.jpg
|didascalia = Coyote (alto, sinistra), cuon (alto, destra), licaone (basso, sinistra) e sciacallo dalla gualdrappa (basso, destra)
|dominio=[[Eukaryota]]
|regno= [[Animalia]]
|sottoregno=[[Eumetazoa]]
|superclasse=[[Tetrapoda]]
|classe=[[Mammalia]]
|ordine=[[Carnivora]]
|sottordine=[[Caniformia]]
|famiglia = [[Canidae]]
|sottofamiglia = [[Caninae]]
|tribù = [[Canini (tribù)|Canini]]
|sottotribù = '''Canina'''
|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]] odierni
|suddivisione_testo=
*''[[Canis]]''
*''[[Cuon alpinus|Cuon]]''
*''[[Lupulella]]''
*''[[Lycaon]]''
}}
I '''canidi lupini''' ('''''Canina''''', {{zoo|{{zoo|[[Johann Fischer von Waldheim|Fischer de Waldheim]]|1817}}}}) sono una [[sottotribù]] di [[Caninae|canini]] comprendenti le specie del genere ''[[Canis]]'', i [[Lycaon pictus|licaoni]], i [[Cuon alpinus|cuon]], gli [[Lupulella|sciacalli africani]] e i loro parenti estinti come gli [[Xenocyon|xenocioni]], i [[Cynotherium sardous|cinoteri]] e gli [[Aenocyon dirus|enocioni]].

I membri di questa sottotribù vengono distinti da due [[Sinapomorfia|sinapomorfie]]: [[Osso zigomatico|zigomi]] marcatamente arcuati dorsoventralmente e la presenza d'una seconda [[Cuspide (odontoiatria)|cuspide]] posteriore sul quarto [[premolare]] inferiore posizionato tra la prima cuspide posteriore e il cingolo.<ref name="tedford2009">{{en}} R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, ''Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)'', Bulletin of the American Museum of Natural History, 325:1-218</ref> Si tratta del gruppo di [[Canini (tribù)|veri cani]] più evoluti nella direzione dell'ipercarnivorismo e della taglia grossa.<ref name="canidspecialistgroup classification"/> Tutti i canidi lupini condividono più o meno la stessa forma generale, essendo dotati d'un corpo gracile con arti relativamente lunghi adattati a rincorrere le prede. La coda è folta,  e la lunghezza e qualità del pelo varia a secondo della stagione. Con l'eccezione del licaone, ci sono cinque dita sulle zampe anteriori, ma il pollice è ridotto, non toccando mai il suolo. Le zampe posteriori dispongono di quattro dita, ma in certi cani domestici ci può anche essere un dito extra vestigiale.<ref name="castello74">{{en}} J. R. Castelló, ''Canids of the World'', Princeton, 2018, p. 74, ISBN 978-0-691-17685-7</ref>

Tendono essere più gregari degli altri canini; siccome i cuccioli nascono relativamente più piccoli e si maturano più lentamente, richiedono più aiutanti nel loro allevamento, portando coì alla formazione di un branco. Una conseguenza di tale organizzazione nelle specie più grandi è la capacità di lavorare in gruppo per abbattere prede di taglia grossa.<ref name="estes1992">{{en}} R. Estes, ''The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates'', University of California Press, 1992, pp. 384-392, ISBN 0-520-08085-8</ref> La riproduzione viene generalmente monopolizzata da una femmina dominante.<ref name="castello74"/>

==Tassonomia==
Questo [[albero filogenetico]] è basato su una filogenia proposta nel 2005 in base al [[DNA mitocondriale|genoma mitocondriale]] delle specie odierne.<ref name=Lindblad-toh2005>{{cita pubblicazione|lingua=en|doi= 10.1038/nature04338|pmid= 16341006|titolo=Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog|rivista=Nature|volume= 438|numero=7069|pp=803 in 803–19 |anno=2005|cognome= Lindblad-Toh|nome=Kerstin|cognome2= Wade|nome2=Claire M|cognome3= Mikkelsen|nome3=Tarjei S.|cognome4= Karlsson|nome4=Elinor K.|cognome5= Jaffe|nome5=David B.|cognome6= Kamal|nome6= Michael|cognome7= Clamp|nome7= Michele|cognome8= Chang|nome8= Jean L.|cognome9= Kulbokas|nome9= Edward J.|cognome10= Zody|nome10= Michael C.|cognome11= Mauceli|nome11= Evan|cognome12= Xie|nome12= Xiaohui|cognome13= Breen|nome13= Matthew|cognome14= Wayne|nome14= Robert K.|cognome15= Ostrander|nome15= Elaine A.|cognome16= Ponting|nome16= Chris P.|cognome17= Galibert|nome17= Francis|cognome18= Smith|nome18= Douglas R.|cognome19= Dejong|nome19= Pieter J.|cognome20= Kirkness|nome20= Ewen|cognome21= Alvarez|nome21= Pablo|cognome22= Biagi|nome22= Tara|cognome23= Brockman|nome23= William|cognome24= Butler|nome24= Jonathan|cognome25= Chin|nome25= Chee-Wye|cognome26= Cook|nome26= April|cognome27= Cuff|nome27= James|cognome28= Daly|nome28= Mark J.|cognome29= Decaprio|nome29= David|cognome30= Gnerre|nome30= Sante}}</ref>

{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Canini (tribù)|Veri&nbsp;cani]]&nbsp;
|1={{clade
   |1=&nbsp;[[Cerdocyonina|Cerdocionini]]&nbsp; [[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIII).jpg|50px]]
   |label2=&nbsp;'''Canidi&nbsp;lupini'''&nbsp;
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        |1={{clade
          |1=[[Lupulella|Sciacalli africani]] [[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XII).jpg|50 px]] }}
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          |1=[[Lycaon pictus|Licaone]] [[File:Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika (Taf. 12) (white background).jpg|60 px]]
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}} }} }} }} }}

L'albero dimostrò che il gruppo è [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]], e gli sciacalli africani, tradizionalmente considerati membri del genere ''[[Canis]]'', risultarono più basali del licaone e del cuon, ambedue considerati al di fuori del genere.<ref>{{en}} Lindblad-Toh, K.; Wade, C. M.; Mikkelsen, T. S.; Karlsson, E. K.; Jaffe, D. B.; Kamal, M.; Clamp, M.; Chang, J. L.; Kulbokas, E. J.; Zody, M. C.; Mauceli, E.; Xie, X.; Breen, M.; Wayne, R. K.; Ostrander, E. A.; Ponting, C. P.; Galibert, F.; Smith, D. R.; Dejong, P. J.; Kirkness, E.; Alvarez, P.; Biagi, T.; Brockman, W.; Butler, J.; Chin, C. W.; Cook, A.; Cuff, J.; Daly, M. J.; Decaprio, D.; et al. (2005). ''Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog''. Nature, 438 (#7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006.</ref> Alcuni studiosi, di conseguenza, proposero di assegnare i due sciacalli africani a generi diversi: ''Schaeffia'' per ''C. adustus'' e ''[[Lupulella]]'' per ''C. mesomelas''<ref>{{en}} {{Cita pubblicazione|autore1=Zrzavy, J. |autore2=Ricankova, V. |anno=2004 |titolo=Phylogeny of recent Canidae (Mammalia, Carnivora): relative reliability and the utility of morphological and molecular datasets |rivista=Zool. Scr. |volume=33 |pp=311–333 }}</ref><ref name=Privosti-2010>{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1=Privosti |nome1=Francisco J. |titolo=Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach |rivista=Cladistics |volume=26 |anno=2010 |pp=456–481 |doi=10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x }}</ref> o ''Lupulella'' per ambedue.<ref name=Privosti-2010/><ref>{{en}} ''Dinets V. The Canis tangle: a systematics overview and taxonomic recommendations''. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii – Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2015;19(3):286-291.</ref><ref name="castello156">{{en}} J. R. Castelló, ''Canids of the World'', Princeton, 2018, pp. 156-165, ISBN 978-0-691-17685-7</ref><ref>{{en}} L. Hunter, ''Field Guide to Carnivores of the World, 2nd edition'', Bloomsbury Publishing, 2018, p. 112, ISBN 1472950801</ref> L'ultima proposta fu in seguito accettata dalla ''American Society of Mammalogists''<ref name=MDD>{{cita web|titolo=Mammal Diversity Database|editore=American Society of Mammalogists|url=https://www.mammaldiversity.org/explore.html|accesso=28 dicembre 2020}}</ref> e dal ramo dell'[[Unione internazionale per la conservazione della natura|Iucn]] dedicato ai canidi.<ref name=Alvares2019>{{cita web|nome1=Francisco|cognome1=Alvares|nome2=Wieslaw|cognome2=Bogdanowicz|nome3=Liz A.D.|cognome3=Campbell|nome4=Rachel|cognome4=Godinho|nome5=Jennifer|cognome5=Hatlauf|nome6=Yadvendradev V.|cognome6=Jhala|nome7=Andrew C.|cognome7=Kitchener|nome8=Klaus-Peter|cognome8=Koepfli|nome9=Miha|cognome9=Krofel|nome10=Patricia D.|cognome10=Moehlman|nome11=Helen|cognome11=Senn |nome12=Claudio|cognome12=Sillero-Zubiri|nome13=Suvi|cognome13=Viranta|nome14=Geraldine|cognome14=Werhahn|anno=2019|sito=IUCN/SSC Canid Specialist Group|url=https://www.canids.org/CBC/Old_World_Canis_Taxonomy_Workshop.pdf|titolo=Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th - 30th May 2019|accesso=6 marzo 2020}}</ref>

==Storia evolutiva==
I canidi lupini ebbero origine nel Nordamerica, tra la fine del [[Miocene]] e l'inizio del [[Pliocene]], dai sei ai cinque milioni di anni fa.<ref name="canidspecialistgroup classification">{{en}} Wang Xiaoming, R.H. Tedford, B. Van Valkenburgh, & R.K. Wayne. 2004. ''Phylogeny, Classification, and Evolutionary Ecology of the Canidae''. In: C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), ''Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan'', p. 8-20. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2</ref> La loro ascesa come [[Predatore alfa|predatori alfa]] coincise con l'estinzione dei [[Borophaginae|borofagini]].<ref name="nowak2003">{{en}} R.M. Nowak (2003). ''Chapter 9 - Wolf evolution and taxonomy''. In: Mech, L. David; Boitani, Luigi. ''Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation''. University of Chicago Press, pp. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.</ref> Una serie di specie ancestrali simili agli sciacalli odierni si diffuse in Nordamerica durante il Blancano inferioriore, inclusi ''Canis ferox'', ''Canis lepophagus'' e altre specie non denominate. Nel frattempo, esemplari del genere ''Canis'' si erano già insediati in Europa durante il [[Neogene]]. L'espansione e la diversificazione di questi canidi continuò fino al [[Pleistocene]], con numerose specie imparentate che emersero in Europa, Africa e Asia, tutte che mostravano un incrementale adattamento a una dieta sempre più ipercarnivora.<ref name="canidspecialistgroup classification"/>

Il sequenziamento dell'intero genoma dei canidi lupini dimostrò che la stirpe che condusse al lupo grigio e al coyote ebbe origine da un'antica ibridazione tra un membro del genere ''Canis'' e una [[Ghost population|popolazione fantasma]] di canini imparentati con il cuon.<ref name="sinding2018">{{en}} Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). ''Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America''. Plos Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMID 30419012</ref> Mentre i coyote si evolsero in Nordamerica, i loro antenati che non avevano mai lasciato il continente, i lupi grigi, i cuon e i licaoni emersero dall'Eurasia e dall'Africa, probabilmente sfruttando la [[nicchia ecologica]] lasciata vacante dall'estinzione delle iene corridori come il [[Chasmaporthetes|casmaportete]].<ref name="canidspecialistgroup classification"/>

==Conservazione==
Il caberù è la specie più vulnerabile, con solo 500 esemplari divisi in sette piccole popolazioni sull'altopiano etiope. Il lupo grigio è stato sterminato in gran parte del suo areale negli Stati Uniti, il Messico e l'Europa occidentale, e la popolazione di licaoni consiste in solo 6.000 esemplari minacciati persino in zone protette, dove sono messi in difficoltà dalla concorrenza con le iene macchiate e i leoni. La situazione attuale del cuon è incerta, dal momento che la specie ha subito una riduzione notevole del suo areale.<ref name="castello74"/>

==Note==
<references />

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}

{{Portale|mammiferi}}

[[Categoria:Canidi lupini| ]]
[[Categoria:Veri cani]]