Tetramerium lineage
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome= Tetramerium lineage
|statocons=
|immagine=Tetramerium nervosum (7554591904).jpg
|didascalia=''[[Tetramerium nervosum]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]]
|regno=[[Plantae]]
|divisione=[[Magnoliophyta]]
|cronquist=no
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade1=[[Angiosperme]]
|clade2=[[Mesangiosperme]]
|clade3=[[Eudicotiledoni]]
|clade4=[[Eudicotiledoni centrali]]
|clade5=[[Asteridi]]
|clade6=[[Euasteridi I]]
|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Acanthaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Acanthoideae]]
|tribùFIL=[[Justicieae]]
|sottotribùFIL='''Tetramerium lineage'''<br>(nome provvisorio)
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
|biautore=
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
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<!-- ALTRO -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=
* ''[[Angkalanthus]]''
* ''[[Anisacanthus]]''
* ''[[Aphanosperma]]''
* ''[[Chalarothyrsus]]''
* ''[[Carlowrightia]]''
* ''[[Chlamydocardia]]''
* ''[[Chorisochora]]''
* ''[[Clinacanthus]]''
* ''[[Ecbolium]]''
* ''[[Fittonia]]''
* ''[[Gypsacanthus]]''
* ''[[Henrya]]''
* ''[[Hoverdenia]]''
* ''[[Justicia (botanica)|Justicia]]''
* ''[[Megalochlamys]]''
* ''[[Mexacanthus]]''
* ''[[Mirandea]]''
* ''[[Pachystachys]]''
* ''[[Populina (botanica)|Populina]]''
* ''[[Schaueria]]''
* ''[[Streblacanthus]]''
* ''[[Tetramerium]]''
* ''[[Trichaulax]]''
* ''[[Yeatesia]]''
}}

'''Tetramerium lineage''' è una denominazione provvisoria per una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] della tribù [[Justicieae]] ([[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]]).<ref name=MD2000>{{cita|McDade et al. 2000|pag. 441}}.</ref><ref name=DA2008>{{cita|Daniel et al. 2008}}.</ref>

==Etimologia==
Il nome provvisorio di questo gruppo fa riferimento al suo genere più importante ''[[Tetramerium]]'' <small>Nees, 1845</small> il cui nome significa "fiore in quattro parti" (per la particolare forma quadripartita della [[corolla]] bilabiata).<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag.375}}.</ref>

==Descrizione==
[[File:Carlowrightiana arizonica (24219202133).jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Carlowrightiana arizonica]]'']]
[[File:Ecbolium ligustrinum (Green ice crossandra) W IMG 4234.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Ecbolium ligustrinum]]'']]
[[File:Anisacanthus quadrifidus wrightii.jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Anisacanthus quadrifidus]]'']]
[[File:Clinacanthus nutans 11.JPG|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Clinacanthus nutans]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questo gruppo di piante è [[erba]]ceo perenne o [[Arbusto|arbustivo]] (fino a 3 metri in ''Anisacanthus''). Nelle varie parti vegetative sono presenti dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre [[Glossario botanico#C|cistoliti]]. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o eptagonale) a causa della presenza di fasci di [[collenchima]] posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici. In ''Fittonia'' i fusti sono piccoli carnosi e di colore verde chiaro.<ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 2 - pag. 584}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref>{{cita|Cortes et al. 2013|pag. 256}}.</ref><ref name=eFloras1>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=107351|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=12 marzo 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=https://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/family.php?family_id=1|titolo=Flora of Zimbabwe|pagina=Acanthaceae|accesso=12 marzo 2018}}</ref>
* Le [[foglie]], [[Picciolo|picciolate]] o [[Sessilità|sessili]], in posizione ascellare o terminale, lungo il [[caule]] sono disposte in modo opposto. La lamina è più o meno ovata con margini interi o leggermente ondulati, l'apice è acuminato e la base è ottusa.
* Le [[infiorescenze]] in genere sono terminali o disposte sui nodi dei rami fertili (a volte sono anche ascellari) e sono del tipo a spiga, [[Glossario botanico#T|tirsoide]] o pannocchia. In ''Angkalanthus'' le infiorescenze sono dei [[Racemo (botanica)|racemi]] posizionati alle estremità pendule dei rami (i fiori sono incurvati verso l'alto). In ''Ecbolium'' le infiorescenze sono di tipo [[Strobilo|strobilato]] con [[Brattea|brattee]] caduche. In alcune specie i fiori sono [[Pedicello|pedicellati]] altrimenti sono [[Sessilità|sessili]]. Nelle infiorescenze sono presenti sia delle [[Brattea|brattee]] (con forme da [[Glossario botanico#L|lanceolato]]-strette a lineari e a volte colorate di marrone-rossiccio) che [[Glossario botanico#B|bratteole]] simili alle brattee o più piccole. In ''Anisacanthus'' i fiori sono sottesi a una bratteola spatolata. In ''Ecbolium'' le brattee sono grandi e ricoprono il calice. In ''Schaueria'' le brattee sono filiformi.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).

:* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

:* Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], è formato da 3 - 5 lobi più o meno uguali (calice [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]). La forma dei lobi varia da lineare (quasi lacinie) a triangolare.

:* La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]], è tubolare (spesso con forme a imbuto o cilindriche) e termina con due labbra (corolla [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]] del tipo bilabiato). Il tubo a volte è eccezionalmente espanso nella parte [[Glossario botanico#D|distale]] e i lobi sono [[Glossario botanico#P|patenti]]. In ''Hoverdenia'' la corolla è crateriforme. Normalmente il labbro inferiore è formato da 3 lobi, quello superiore ha 2 lobi più o meno marcati; in altre specie (''Carlowrightia'' e ''Chlamydocardia'') le labbra sono poco evidenti (corolle quadrilatere per la fusione dei due lobi superiori). In genere le corolla non sono [[Glossario botanico#R|resupinate]]; in ''Clinacanthus'' sono resupinate putativamente.<ref name=eFloras1/> I colori sono rosso-arancio, giallo, verdastro, blu (pallido o brillante) o viola.

:* L'[[androceo]] è formato da due [[stami]] (in ''Chalarothyrsus'' gli stami sono quattro), [[Glossario botanico#A|adnati]] alla [[corolla]], sporgenti e vicini al labbro superiore (mentre le [[antere]] si aprono verso il labbro inferiore). Le [[antere]] sono biloculari, ossia con due [[Glossario botanico#T|teche]] [[Glossario botanico#G|glabre]], parallele o leggermente oblique; in ''Clinacanthus'' le antere sono monoteche. Le inserzioni delle teche sono perpendicolare ai [[Glossario botanico#F|filamenti]]. In ''Chlamydocardia'' le due teche sono di dimensioni diverse, ma alla stessa altezza e senza appendici.<ref>{{cita|Darbyshire et al. 2017}}.</ref> In ''Chorisochora'' gli stami sono posizionati più o meno equidistanti tra le labbra superiori e inferiori.<ref name="Daniel_et_al_2008">{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 23}}.</ref> In ''Carlowrightia'' e ''Henrya'' all'antesi gli stami sono adiacenti al labbro inferiore della corolla. In ''Mexacanthus'' i filamenti sono posizionati tra le labbra superiori e inferiori e le antere si aprono l'una verso l'altra. In ''Mirandea'' i filamenti sono ritorti. Il [[polline]] in ''Angkalanthus'', ''Ecbolium'' e ''Clinacanthus'' (e in altri generi) è 3-[[Polline#Morfologia|colpoporato]]/6-pseudo[[Polline#Morfologia|colpato]] (in ''Clinacanthus'' raramente può essere 4-colpoporato/8-pseudocolpato) con forme sferoidali ed [[Glossario botanico#E|esina]] reticolata. In ''Mexacanthus'' è 2-colpoporato/4-pseudocolpato. In altri generi ha delle forme [[Glossario botanico#P|prolate]] o subprolate e una struttura tricolpoporata (''Megalochlamys'').<ref>{{cita|Al-Hakimi et al. 2017|pag. 37}}.</ref> È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]] a forma anulare. Non sono presenti [[Glossario botanico#S|staminoidi]] e in genere le antere non sono spronate.

:* Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere 2 [[Ovulo (botanica)|ovuli]]. Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è uno con un solo [[Stigma (botanica)|stigma]] leggermente bilobo.

* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] con forme da obovate a compresse-ovoidi. Ogni capsula contiene 4 (raramente 2) [[semi]]. I semi sono [[Glossario botanico#G|glabri]], discoidi con forme ellittiche, con apice arrotondato e base obliqua. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il [[Glossario botanico#F|funicolo]] è persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è uncinato). L'[[endosperma]] è scarso o assente.

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]).<ref name=DA2008/><ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/>
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa soprattutto alle zone tropicali e subtropicali dell'[[America]] (il 70% del gruppo<ref name=DA2008/>) e in parte dell'[[Africa]] e [[Asia]].

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questo gruppo ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); il gruppo di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] (tribù [[Justicieae]]) caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
[[File:Tetramerium Lineage - Cladogramma del gruppo.png|upright=3|thumb|Cladogramma del gruppo]]
Il gruppo "Tetramerium lineage" forma un [[clade]] [[Monofilia|monofiletico]]<ref name=DA2008/> e all'interno della tribù [[Justicieae]] occupa una posizione abbastanza centrale e risulta "[[Cladistica|gruppo fratello]]" dell'insieme dei tre cladi "[[New World justicioids]]", "[[Old World justicioids]]" e "[[Diclipterinae]]". Tutti questi gruppi appartengono al  "Cystolith Clade" all'interno del più grande "Retinaculate Clade" (= sottofamiglia [[Acanthoideae]]).<ref>{{cita|McDade et al. 2008|pag. 1140}}.</ref>

Per questo gruppo non sono state riconosciute delle precise [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] morfologiche; tuttavia a livelli più inclusivi possiamo trovare alcuni tratti comuni come:<ref name=DA2008/> 
:* [[polline]] 3-[[Polline#Morfologia|colpoporato]] / 6-pseudo[[Polline#Morfologia|colpato]];
:* parte esterna dell'[[Glossario botanico#E|esina]] bireticolata; 
:* [[androceo]] a due [[stami]];
:* assenza di [[Glossario botanico#S|staminoidi]];
:* fiori [[Glossario botanico#N|noto-sternotribici]];
:* lobo centrale inferiore della [[corolla]] modificato a forma di una chiglia.

All'interno del lignaggio i generi del [[Vecchio Mondo]] ''Chlamydacardia'' e ''Clinacanthus'' risultano "[[Cladistica|gruppo fratello]]" al resto dei membri e insieme ad alcuni [[Clade|cladi]] del Vecchio Mondo formano la parte più "basale" del "Tetramerium lineage". Il resto dei generi compongono il "New World Tetramerium Lineage" (lignaggio del [[Nuovo Mondo]]) formato a sua volta da diversi cladi la cui distribuzione è relativa al [[Nord America]], [[America Centrale]] e [[Sud America]]. La parte più recente del  "Tetramerium lineage", da un punto di vista evolutivo, è formata dal "Core Tetramerium Lineage".<ref name=DA2008/>

====Old World Tetramerium Lineage====
Il gruppo "Old World Tetramerium Lineage" (lignaggio del [[Vecchio Mondo]]) si compone (oltre ai due [[Genere (tassonomia)|generi]] "basali" ''Chlamydacardia'' e ''Clinacanthus'') di due [[Clade|cladi]] "Ecbolium Clade" e "Megalochlamys Clade" insieme al genere isolato ''Chorisochora'' e la singola specie ''Angkalanthus oligophylla'' entrambe dell'[[Africa orientale]].<ref name=DA2008/> I cladi di questo gruppo sono:

* '''''Chlamydacardia''''': è il clade più ''basale'' di tutto il gruppo e si compone secondo i vari Autori di 2 - 4 specie distribuite in [[Africa tropicale]]. Possibili [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] per questo genere sono: grandi [[Brattea|brattee]] con forme da spatolate a ampiamente obovate, [[polline]] di tipo 6-[[Polline#Morfologia|colpoporato]] e [[Glossario botanico#M|mesocolpia]] (nel polline è l'area delimitata da due colpi adiacenti) ricoperta da creste ondulate e papille.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 19}}.</ref>
* '''''Clinacanthus''''': è l'unico clade asiatico del "Tetramerium lineage". Il polline è 3-colpoporate / 6-pseudocolpato (raramente con alcuni grani 4-colpoporati e 8-pseudocolpati), mentre l'[[Glossario botanico#E|esina]] è bireticolata. Altro carattere, in disaccordo con il resto del gruppo, sono le [[antere]] mono[[Teca (botanica)|teche]]; inoltre i fiori sono [[Glossario botanico#R|resupinati]] putativamente a causa di una forte genicolazione (piegatura) del tubo della corolla.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 20}}.</ref>
* '''Ecbolium Clade''': questo clade fortemente supportato è formato dal genere ''Ecbolium'' che risulta essere [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]] in quanto al suo interno è nidificata la specie del [[Madagascar]] ''Populina richardii'' (dalla posizione ancora incerta). La distribuzione delle specie di questo clade è relativa all'[[Africa]] tropicale/meridionale, al [[Madagascar]], all'[[Arabia]] meridionale e all'[[Asia]] sia meridionale che sud-orientale. Caratteri morfologici sono i fiori sono le [[infiorescenze]] [[Strobilo|strobilate]] con [[Brattea|brattee]] [[Glossario botanico#C|caduche]], [[corolle]] con tubo allungato e cilindrico e labbra superiori ridotte e incurvate (funzionalità probabilmente associate a particolari tipi di impollinatori). Altri caratteri (probabilmente [[Simplesiomorfia|simplesiomorfici]]) sono: i fiori di tipo [[Glossario botanico#N|nototribico]] (gli [[stami]] sono posizionati in prossimità del labbro superiore della corolla, mentre le [[antere]] si aprono verso il labbro inferiore), il [[polline]] di tipo 3-[[Polline#Morfologia|colpoporato]]/6-pseudo[[Polline#Morfologia|colpato]] e l'[[Glossario botanico#E|esina]] è bireticolata.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 21}}.</ref>
* '''''Angkalanthus oligophylla''''': questa specie si distingue per le infiorescenze pendule e le corolle rosso-arancio. Altri tratti, [[Simplesiomorfia|simplesiomorfici]], sono gli stami vicini al labbro superiore, il polline 3-colpoporato/6-pseudocolpato; oppure possibili [[Glossario botanico#O|omoplasie]] come i fiori [[Pedicello|pedicelati]] condivisi le specie di ''Chorisochora'', o le antere perpendicolari ai [[Glossario botanico#F|filamenti]], portamento condiviso con le specie di ''Megalochlamys'' e ''Trichaulax''.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 22}}.</ref>
* '''''Chorisochora''''': le piante di questo genere si distinguono per i fiori pedicellati e gli stami posizionati più o meno equidistanti tra le labbra superiori e inferiori della corolla.<ref name="Daniel_et_al_2008" />
* '''Megalochlamys Clade''': questo clade è formato dai generi ''Megalochlamys'' e la specie ''Trichaulax mwasumbii'' (entrambi a distribuzione africana) e una pianta del [[Madagascar]] non meglio identificata. Le diverse specie di ''Megalochlamys'' si basano sulle differenze nella decorazione delle sementi.<ref name="Daniel_et_al_2008" />

====New World Tetramerium Lineage====
Questo [[clade]], fortemente sostenuto, è formato oltre che dal "Core Tetramerium Lineage" da tre cladi "basali": "Clade Mirandea", "Clade Pachystachys" e "Clade Anisacanthus". Tutti questi cladi sono fortemente [[Monofilia|monofiletici]]. Gli due ultimi sono collegati da un progenitore comune e sono "[[Cladistica|gruppo fratello]]" del resto delle piante del [[Nuovo Mondo]] ("Core Tetramerium Lineage"), la linea principale del "Tetramerium Lineage". Tutte le specie di questo gruppo presentano fiori [[Glossario botanico#N|nototribici]] (per la particolare morfologia del sistema d'impollinazione, il polline si deposita sulla parte posteriore dell’insetto); polline di tipo 3-[[Polline#Morfologia|colpoporate]]/6-pseudo[[Polline#Morfologia|colpato]]; [[Glossario botanico#E|esina]] bireticolata (tutti questi caratteri [[Simplesiomorfia|simplesiomorfici]]). In posizione [[Glossario botanico#P|politotomica]] (ancora incerta) con i cladi ''Pachystachys Clade'' e ''Sud-America Anisacanthus Clade'' si trova la specie isolata del Perù ''Fittonia albivenis''.<ref name=DA2008/> I cladi di questo gruppo sono:

* '''Mirandea Clade''': questo [[clade]] (eterogeneo nella morfologia della [[corolla]]) è formato dai generi ''Mirandea'' (alcune specie), ''Yeatesia'' e dalle specie ''Justicia medranoi'' e ''Hoverdenia speciosa''. Il clade è giustificato, oltre che dalle analisi [[Filogenesi|filogenetiche]] del [[DNA]], anche da una [[palinologia]] coerente (l'[[Glossario botanico#E|esina]] tra le aperture non è bireticolata). La distribuzione delle specie di questo clade è nordamericana. I generi ''Mirandea'' e ''Yeatesia'' sono [[Parafilia (filogenesi)|parafiletici]]. Inoltre il posizionamento delle specie del genere ''Yeatesia'' (''Y. viridiflora'' e ''Y. platystegia'') in questo clade non è molto ben supportato.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 27}}.</ref><ref>{{cita|Kiel et al. 2014}}.</ref>
* '''Pachystachys Clade''': i generi di questo clade sono ''Schaueria'', ''Pachystachys'' e ''Streblacanthus''. La distribuzione delle specie di questo clade è prevalentemente sud-americano. ''Schaueria'' e ''Streblacanthus'' sono generi [[Parafilia (filogenesi)|parafiletici]]. Come per gli altri cladi del lignaggio del "NW Tetramerium", questo gruppo include specie la cui morfologia della corolla è apparentemente adattata ad essere visitata da impollinatori diversi. Sulla base della forma e dimensione delle corolle, si ipotizziamo che i fiori del genere ''Schaueria'' siano impollinati da [[colibrì]] mentre quelli del genere ''Streblacanthus'' sono probabilmente adattati per i [[lepidotteri]].<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 32}}.</ref>
* '''Sud-America Anisacanthus Clade''': i generi di questo clade sono ''Anisacanthus'' (con le specie ''A. boliviensis'' e ''A. brasiliensis'') e le specie ''Yeatesia mabryi'', ''Mirandea hyssopus'' e ''Justicia gonzalezii''. La distribuzione delle specie di questo clade è prevalentemente sud-americano. Il genere ''Anisacanthus'' e [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]]. Le forme floreali vistosamente differenti tra i componenti di questo clade riflettono la specializzazione per l'impollinazione da parte di [[colibrì]] (''J. gonzalezii'' e le due specie di ''Anisacanthus''), [[lepidotteri]] (''Y. mabryi'') e [[apis|api]]/[[mosche]] (''M. hyssopus'').<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 30}}.</ref>

====Core Tetramerium Lineage====
In questo gruppo del centro e nord [[America]] sono presenti 5 [[Clade|cladi]], tutti fortemente [[Monofilia|monofiletici]]. I cladi "Core Carlowrightia Clade" e "Tetramerium" sono "[[Cladistica|gruppo fratello]]" e insieme al "Nordamerica Anisacanthus Clade" formano la parte [[Filogenesi|filogeneticamente]] più recente di tutto il gruppo "Tetramerium Lineage". In posizione "basale" (ma ancora incerta) a questo clade si trova isolata la specie ''Gypsacanthus nelsonii''. Possibili [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] per questo gruppo sono fiori di tipo [[Glossario botanico#S|sternotribici]] (durante l’impollinazione tutto il polline aderisce alla parte ventrale del corpo dell’insetto pronubo) e il lobo centrale inferiore della corolla modificato a forma di una chiglia. Nelle specie ''Gypsacanthus nelsonii'' e ''Mexacanthus nelsonii'' i fiori sono ulteriormente modificati in quanto i [[Glossario botanico#F|filamenti]] sono posizionati tra le labbra superiori e inferiori e con le antere che si aprono l'una verso l'altra (fiori [[Glossario botanico#P|pleurotribici]]).<ref name=DA2008/> I cladi di questo gruppo sono:

* '''Henrya Clade''':  i generi di questo clade, "basale" per il gruppo, sono ''Henrya'' e le specie ''Aphanosperma sinaloensis'', ''Carlowrightia myriantha'' e ''Chalarothyrsus amplexicaulis''. Tutte le specie di questo clade sono limitate più o meno al [[Messico]]. Caratteri morfologici sono i semi permanentemente trattenuti nelle [[Capsula (botanica)|capsule]], [[corolle]] bianche o giallastre con guide colorate per il nettare sul labbro superiore. Gli impollinatori sono insetti ([[apis|api]] e [[mosche]]). Si differenzia la specie ''Chalarothyrsus amplexicaulis'' con le sue corolle rosse a imbuto e [[stami]] funzionalmente adatti per l'impollinazione dei [[colibrì]].<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 35}}.</ref>
* '''Carlowrightia parviflora Clade''': i generi di questo clade sono ''Carlowrightia'' (con la specie ''C. parviflora'') e la specie ''Anisacanthus tetracaulis''. Il genere ''Carlowrightia'' e [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]]. Anche questo clade comprende piante con grandi corolle rosse adattate per l'impollinazione dei colibrì (''A. tetracaulis'') e un gruppo di specie con corolle più piccole colorate da blu a porpora (fino a biancastro) adattate per l'impollinazione di insetti di piccole e medie dimensioni.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 38}}.</ref>
* '''Nordamerica Anisacanthus Clade''': in questo clade si trovano alcune specie del genere ''Anisacanthus'' e la specie ''Mexacanthus mcvaughii''. Tutte le specie di questo gruppo sono impollinate da colibrì. Una possibile [[sinapomorfia]] per il clade è un'ostruzione trasversale alla bocca del tubo della corolla sopra il [[Nettare (botanica)|nettario]] per cui gli impollinatori devono spingere lo [[Stilo (botanica)|stilo]] verso il basso in una fessura nella barriera per accedere al nettare.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 39}}.</ref>
* '''Tetramerium''': in questo clade sono comprese solamente le specie del genere ''Tetramerium''.  Il genere ''Tetramerium'', fortemente [[Monofilia|monofiletico]], è "[[Cladistica|gruppo fratello]]" con il clade "Core Carlowrightia". Entrambi i cladi hanno il lobo centrale del labbro inferiore della corolla carenato (piegato a formare una chiglia a forma di "u" o "v"). Questa struttura durante l'[[Glossario botanico#A|antesi]] racchiude gli [[stami]] e lo [[Stilo (botanica)|stilo]] e potrebbe essere una possibile [[sinapomorfia]] per entrambi i cladi.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 41}}.</ref>
* '''Core Carlowrightia Clade''': in questo clade si trova la maggior parte delle specie del genere ''Carlowrightia'' che attualmente non è monofiletico. le specie di questo clade sono caratterizzate da una distribuzione largamente [[Simpatria|simpatrica]] e la capacità di [[Ibrido|ibridarsi]] sia in natura che in condizioni artificiali.<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 42}}.</ref>

Il [[cladogramma]] a lato tratto dallo studio citato<ref>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 78}}.</ref> e semplificato, mostra l'attuale conoscenza [[Filogenesi|filogenetica]] del gruppo botanico di questa voce.

===Composizione del gruppo===
Questo gruppo informale si compone di 23 [[Genere (tassonomia)|generi]] (24 con ''Justicia'') e circa 140 [[specie]]<ref name=OLM>{{cita|Olmstead 2012}}.</ref> (168 specie secondo altri Autori<ref name="Daniel_et_al_2008_A">{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 63}}.</ref>):<ref name=TPL>{{cita web|url=http://www.theplantlist.org/|sito=The Plant List |accesso=9 febbraio 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=9 febbraio 2018}}</ref><ref name=MD443>{{cita|McDade et al. 2000|pag. 442}}.</ref><ref name=DAN2008>{{cita|Daniel et al. 2008|pag. 442}}.</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Angkalanthus]]''<br><small>Balf.f.,  1883</small>||Una specie:<br>''[[Angkalanthus oligophylla]]'' <small>Balf.f.</small>||[[Socotra]] e [[Transvaal]] 
|-
||''[[Anisacanthus]]''<br><small>Nees, 1842</small>||8||[[USA]] (meridionali) e [[Messico]]
|-
||''[[Aphanosperma]]''<br><small>T.F. Daniel, 1988</small>||Una specie:<br>''[[Aphanosperma sinaloensis]]'' <small>(Leonard & Gentry) T.F.Daniel</small>||[[Messico]]
|-
||''[[Chalarothyrsus]]''<br><small>Lindau, 1904</small>||Una specie:<br>''[[Chalarothyrsus amplexicaulis]]'' <small>Lindau</small>||[[Messico]]
|-
||''[[Carlowrightia]]''<br><small>A.Gray, 1878</small>||23||[[USA]] (meridionali), [[Messico]] e [[America centrale]] 
|-
||''[[Chlamydocardia]]''<br><small>Lindau, 1894</small>||4||[[Africa]] tropicale-occidentale 
|-
||''[[Chorisochora]]''<br><small>Vollesen, 1994</small>||3||[[Sudafrica]] e [[Yemen]] ([[Socotra]]) 
|-
||''[[Clinacanthus]]''<br><small>Nees, 1847</small>||2||Dalla [[Cina]] (meridionale) alla [[Malaysia]] 
|-
||''[[Ecbolium]]''<br><small>Kurz, 1891</small>||19|| [[Africa]] (tropicale), [[Madagascar]], [[Socotra]] e [[India]] 
|-
||''[[Fittonia]]''<br><small>Coem., 1865</small>||2||[[Perù]] 
|-
||''[[Gypsacanthus]]''<br><small>Lott, Jarmillo & Rzed., 1986</small>||Una specie:<br>''[[Gypsacanthus nelsonii]]'' <small> E.J.Lott, V.Jaram. & Rzed.</small>||[[Messico]] 
|-
||''[[Henrya]]''<br><small>Nees, 1845</small>||2||[[America centrale]] 
|-
||''[[Hoverdenia]]''<br><small>Nees, 1847</small>||Una specie:<br>''[[Hoverdenia speciosa]]'' <small>Nees</small>||[[Messico]] 
|-
||''[[Kudoacanthus]]''<br><small>Hosok., 1933</small><ref>{{cita|McDade et al. 2008|pag. 1141}}.</ref>
||Una specie:<br>''[[Kudoacanthus albonervosus]]'' <small>Hosok.</small>||[[Taiwan]] 
|-
||''[[Justicia (botanica)|Justicia]]''<br><small>L., 1753</small>||2 (1)||[[America]] (aree tropicali e temperato-calde)
|-
||''[[Megalochlamys]]''<br><small>Lindau, 1899</small>||3 - 10||[[Africa]] (sud-occidentale) 
|-
||''[[Mexacanthus]]''<br><small>T.F. Daniel, 1981</small>||Una specie:<br>''[[Mexacanthus mcvaughii]]'' <small>T.F. Daniel</small>||[[Messico]] 
|-
||''[[Mirandea]]''<br><small>Rzed., 1959</small>||6||[[Messico]] 
|-
||''[[Pachystachys]]''<br><small> Nees, 1847</small>||12||[[America tropicale]] 
|-
||''[[Populina (botanica)|Populina]]''<br><small>Baill., 1891</small>||2||[[Madagascar]]
|-
||''[[Schaueria]]''<br><small>Nees, 1838</small>||8||[[Brasile]] 
|-
||''[[Streblacanthus]]''<br><small>Kuntze, 1891</small>||6||[[America centrale]]
|-
||''[[Tetramerium]]''<br><small>Nees, 1846</small>||28||[[America centrale]] 
|-
||''[[Trichaulax]]''<br><small>Vollesen, 1992</small>||Una specie:<br>''[[Trichaulax mwasumbii]]'' <small>Vollesen</small>||[[Africa]] orientale
|-
||''[[Yeatesia]]''<br><small>Small, 1896</small>||3||[[USA]] e [[Messico]]
|-
|}

Note:
* (1): attualmente il genere ''Justicia'' con oltre 600 specie è [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]] e comprende specie distribuite sia nel [[Nuovo Mondo]] che nel [[Vecchio Mondo]].<ref>{{cita|McDade et al. 2000|pag. 452}}.</ref> In questo gruppo sono descritte due specie di ''Justicia'' (''J. gonzalezii'' e ''J. medranoi'').<ref name="Daniel_et_al_2008_A" />

==Alcune specie==
<gallery>
File:Carlowrightia sulcata poster Uruguay.jpg|''[[Carlowrightia sulcata]]''
File:Clinacanthus nutans.jpg|''[[Clinacanthus siamensis]]''
File:Green Ice Crossandra (5146078061).jpg|''[[Ecbolium linneanum]]''
File:Gardenology.org-IMG 7574 hunt09jun.jpg|''[[Ecbolium viride]]''
File:Fittonia verschaffeltii 'Argyroneura minima" MUN.jpg|''[[Fittonia albivenis]]''
File:Fittonia gigantea 2015-06-16 260.JPG|''[[Fittonia gigantea]]''
File:Pachystachys coccinea 5zz.jpg|''[[Pachystachys coccinea]]''
File: Kew gardens 001.JPG|''[[Pachystachys lutea]]''
File:Pachystachys spicata.jpg|''[[Pachystachys spicata]]''
File:Plante exotique à fleurs jaunes.jpg|''[[Schaueria calycotricha]]''
File:Schaueria hirsuta Nees (8844724828).jpg|''[[Schaueria hirsuta]]''
File:Yeatesia viridiflora (Acanthaceae).JPG|''[[Yeatesia viridiflora]]''
</gallery>

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://eurekamag.com/ftext.php?pdf=011149164 |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Susan E. Masta & Katherine M. Riley |titolo= Phylogenetic relationships within the tribe Justicieae (Acanthaceae): Evidence from molecular sequences, morphology and cytology  |rivista=Annals of the Missouri Botanical Garden |data=2000 |volume=87 |numero=4 |pp=435-458 |cid= McDade et al. 2000}}
* {{cita pubblicazione|url=|doi=10.1016/j.flora.2017.04.011 |autore=Anisa S.Al-Hakimi, Haja Maideen, Abdulwahab A.Seed, Q.Z. Faridah & A. Latiff |titolo=Pollen and seed morphology of Justicieae (Ruellioideae, Acanthaceae) of Yemen |rivista=Flora |data=2017 |volume= 233|pp=31-50 |cid= Al-Hakimi et al. 2017}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2017/00000066/00000003/art00010 |autore=Carrie Kiel, T. Daniel, Iain Darbyshire & Lucinda A. McDade |titolo=Unraveling relationships in the morphologically diverse and taxonomically challenging “justicioid” lineage (Acanthaceae: Justicieae) |rivista=Taxon |data=2017 |volume=66 |numero=3 |cid=Kiel et al. 2017 |accesso=16 marzo 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180210235226/http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2017/00000066/00000003/art00010 |dataarchivio=10 febbraio 2018 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=http://www.scielo.br/pdf/hoehnea/v40n2/v40n2a03.pdf  |autore=Ana Luiza Andrade Côrtes e Alessandro Rapini |titolo=Justicieae (Acanthaceae) do Semiárido do Estado da Bahia, Brasil |rivista=Hoehnea |data=2013 |volume=40 |numero=2 |pp=253-292 |cid= Cortes et al. 2013}}
* {{cita pubblicazione|url=http://researcharchive.calacademy.org/research/curators/pdfs/tetramerium_lineage.pdf |autore=Thomas F. Daniel, Lucinda A. McDade, Mariette Manktelow & Carrie A. Kiel |titolo=The “Tetramerium Lineage” (Acanthaceae: Acanthoideae: Justicieae): Delimitation and Intra-lineage Relationships Based on cp and nrlTS Sequence Data |rivista=Systematic Botanic |data=2008 |volume=33 |numero=2 |pp=1-79 |cid= Daniel et al. 2008}}
* {{cita pubblicazione|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12225-017-9711-8 |autore=Iain Darbyshire e Rafaël Govaerts |titolo=A synopsis of Chlamydocardia (Acanthaceae) including Linocalix |rivista=Kew Bulletin |data=2017 |volume=72 |numero=37 |cid= Darbyshire et al. 2017}}
* {{cita pubblicazione|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1600/036364414X681446 |autore= Carrie A. Kiel & Lucinda A. McDade  |titolo=The Mirandea Clade (Acanthaceae, Justicieae, Tetramerium Lineage): Phylogenetic Signal from Molecular Data and Micromorphology Makes Sense of Taxonomic Confusion Caused by Remarkable Diversity of Floral form
 |rivista=Systematic Botany |data=2014 |volume=39 |numero=3 |pp=950-964 |cid= Kiel et al. 2014}}
{{div col end}}

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