Fuga fisheriana
[[File:Peacock Flying.jpg|thumb|upright=1.4|destra|La coda del pavone in volo, l'esempio classico di un ornamento che si assume essere una fuga fisheriana.]]

La '''fuga fisheriana''' o '''selezione incontrollata''' è un meccanismo di [[selezione sessuale]] proposto dal biologo matematico [[Ronald Fisher]] all'inizio del XX secolo, per spiegare l'[[evoluzione]] di ornamenti maschili esagerati con una [[Selezione intersessuale|scelta femminile]] persistente e diretta.<ref name="ander94">{{cita testo |autore=Andersson, M. |anno=1994 |titolo=Sexual selection |editore=Princeton University Press |isbn=0-691-00057-3}}</ref><ref name="ander06">{{cita testo |autore1=Andersson, M. |autore2=Simmons, L.W. |anno=2006 |titolo=Sexual selection and mate choice |rivista=Trends in Ecology and Evolution |volume=21 |numero=6 |pp=296–302 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref><ref name="gayon10">{{cita testo |autore=Gayon, J. |anno=2010 |titolo=Sexual selection: Another Darwinian process |rivista=Comptes Rendus Biologies |volume=333 |numero=2 |pp=134–144 |doi=10.1016/j.crvi.2009.12.001}}</ref> Un esempio è il [[piumaggio]] colorato ed elaborato del [[pavone]] rispetto al piumaggio relativamente modesto della pavona; i costosi ornamenti, in particolare la coda estremamente lunga dell'uccello, sembrano incompatibili con la [[selezione naturale]]. Si può postulare che la fuga fisheriana includa [[Carattere (biologia)|tratti fenotipici]] [[Dimorfismo sessuale|sessualmente dimorfici]] come il comportamento espresso da entrambi i sessi.

Il dimorfismo sessuale estremo e apparentemente disadattivo rappresentò un paradosso per i biologi evoluzionisti dal tempo di [[Charles Darwin]] fino alla [[sintesi moderna]]. Darwin tentò di risolvere il paradosso assumendo basi genetiche sia per la preferenza che per l'ornamento e suppose un "senso estetico" negli animali superiori, che portava a una potente selezione di entrambe le caratteristiche nelle generazioni successive.<ref name="gayon10"/> Fisher sviluppò ulteriormente la teoria assumendo una correlazione genetica tra la preferenza e l'ornamento, secondo la quale inizialmente l'ornamento segnalava una maggiore [[Idoneità (genetica)|idoneità]] potenziale (la probabilità di lasciare più discendenti), quindi la preferenza per l'ornamento aveva un vantaggio selettivo. Successivamente, se abbastanza forte, la preferenza femminile per l'ornamentazione esagerata nella selezione del compagno potrebbe essere sufficiente a sminuire la selezione naturale anche quando l'ornamento è diventato non adattivo.<ref name="gayon10"/> Nel corso delle generazioni successive questo potrebbe portare alla selezione incontrollata mediante [[retroazione positiva]], e la velocità con cui il tratto e la preferenza aumentano potrebbe (fino a quando non interferisce  la controselezione) aumentare [[Crescita esponenziale|esponenzialmente]] ("geometricamente").<ref name="gayon10"/>

È stato difficile dimostrare empiricamente la fuga fisheriana, perché è stato difficile individuare sia un meccanismo genetico sottostante sia un processo con il quale è stato avviato.<ref name="ander94" /><ref name="ander06" />

==Storia==

[[File:Male and female pheasant.jpg|miniatura|[[Fagiano comune|Fagiano]] femmina (sinistra) e maschio (destra), una specie [[Dimorfismo sessuale|sessualmente dimorfica]].]]

Charles Darwin pubblicò un libro sulla selezione sessuale nel 1871 chiamato ''[[L'origine dell'uomo e la selezione sessuale]]'',<ref>{{cita testo |autore=Darwin, C. |anno=1871 |titolo=The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex |editore=Prometheus Books |isbn=978-1-57392-176-3}}</ref> che raccolse interesse alla sua uscita, ma entro gli anni 1880 le idee erano state ritenute troppo controverse e furono in gran parte trascurate. Alfred Russel Wallace non era d'accordo con Darwin, in particolare dopo la morte di Darwin, che la selezione sessuale fosse un fenomeno reale. [3] RA Fisher è stato uno dei pochi altri biologi ad occuparsi della questione.<ref name="gayon10"/> Quando Wallace dichiarò che gli animali non mostravano preferenze sessuali nel suo studio del 1915, ''L'evoluzione delle preferenze sessuali'', Fisher dissentì pubblicamente:<ref name="fisher15" />

{{citazione|L'obiezione sollevata da Wallace ... che gli animali non mostrano alcuna preferenza per i loro compagni per via della loro bellezza, e in particolare che gli uccelli femmine non scelgono i maschi con il piumaggio più bello, a chi scrive è sempre sembrata essere debole; in parte per la nostra necessaria ignoranza dei motivi per cui gli animali selvatici scelgono tra un certo numero di corteggiatori; in parte perché non rimane alcuna spiegazione soddisfacente né degli stessi notevoli caratteri sessuali secondari, né della loro attenta esibizione in danze amorose, né dell'evidente interesse suscitato da queste buffonate nella femmina; e in parte anche perché questa obiezione è apparentemente associata alla dottrina proposta da Sir Alfred Wallace nello stesso libro, che le facoltà artistiche nell'uomo appartengono alla sua "natura spirituale" e perciò sono venute a lui indipendentemente dalla sua "natura animale" prodotta dalla selezione naturale.<ref name="fisher15" />}}

Fisher, nel fondamentale libro del 1930, ''[[La teoria genetica della selezione naturale]]'',<ref name="fisher30" /> delineò un modello in base al quale la selezione intersessuale incontrollata potrebbe portare a un'ornamentazione sessuale dimorfica maschile basata sulla scelta femminile e su una preferenza per i tratti "attraenti" ma altrimenti non adattivi nei compagni di sesso maschile. Egli suggerì che la selezione per i tratti che aumentano l'idoneità potrebbe essere abbastanza comune:

{{citazione|Possono non essere infrequenti le occasioni in cui una preferenza sessuale di un tipo particolare può conferire un vantaggio selettivo, e quindi stabilirsi nella specie. Ogni volta che esistono differenze apprezzabili in una specie, che di fatto sono correlate con il vantaggio selettivo, ci sarà la tendenza a selezionare anche quegli individui del sesso opposto che distinguono più chiaramente la differenza da osservare e che preferiscono decisamente il tipo più vantaggioso. La preferenza sessuale originata in questo modo può o non può conferire un vantaggio diretto agli individui selezionati, e quindi accelerare l'effetto della Selezione Naturale in corso. Potrebbe quindi essere molto più diffuso rispetto al verificarsi di caratteri sessuali secondari sorprendenti.

{{cita libro |autore=Fisher, RA |anno=1930 |titolo=The Genetical Theory of Natural Selection |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869 |editore=Oxford University Press |isbn=0-19-850440-3}}<ref name="fisher30" />}}

Una forte scelta femminile per l'espressione da sola, al contrario della funzione, di un ornamento maschile può opporsi e minare le forze della selezione naturale e dare come risultato la selezione sessuale incontrollata che porta all'ulteriore esagerazione dell'ornamento (così come alla preferenza) finché i costi (sostenuti dalla selezione naturale) dell'espressione diventano maggiori del beneficio (conferito dalla selezione sessuale).<ref name ="fisher15">{{cita testo |autore=Fisher, R.A. |anno=1915 |titolo=The evolution of sexual preference |rivista=Eugenics Review |volume=7 |numero=3 |pp=184–192 |pmc=2987134 |pmid=21259607}}</ref><ref name="fisher30">{{cita testo |autore=Fisher, R.A. |anno=1930 |titolo=The Genetical Theory of Natural Selection |isbn=0-19-850440-3 |url=https://archive.org/details/geneticaltheoryo031631mbp}}</ref>

==Pavoni e dimorfismo sessuale==
[[File:Peacock courting peahen.jpg|miniatura|Il pavone, a destra, sta corteggiando la pavona, a   sinistra.]]

Il dimorfismo del piumaggio del pavone e della pavona delle specie all'interno del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pavo]]'' è un primo esempio del paradosso dell'ornamentazione che ha per lungo tempo sconcertato i biologi evoluzionisti; Darwin scrisse nel 1860:

{{citazione|La vista di una piuma sulla coda di un pavone, ogni volta che la guardo, mi fa star male!<ref>[[Charles Darwin]], [https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-2743.xml Lettera ad Asa Gray], 3 aprile 1860.</ref>}}

La coda colorata ed elaborata del pavone richiede una grande quantità di energia per farla crescere e mantenerla. Riduce anche l'agilità dell'uccello e può aumentare la visibilità dell'animale ai predatori. La coda sembra abbassare l'idoneità generale degli individui che la possiedono. Tuttavia, essa si è evoluta, indicando che i pavoni con code più lunghe e più coloratamente elaborate possono avere qualche vantaggio sui pavoni che non le hanno. La fuga fisheriana postula che l'evoluzione della coda di pavone è resa possibile se le pavone hanno una preferenza per accoppiarsi con pavoni che possiedono una coda più lunga e più colorata. Le pavone che scelgono i maschi con queste code a loro volta hanno figli maschi che hanno maggiori probabilità di avere code lunghe e colorate e quindi hanno maggiori probabilità di avere essi stessi successo sessuale. Altrettanto importante è che la progenie femminile di queste pavone ha più probabilità di avere una preferenza per i pavoni con code più lunghe e più colorate. Tuttavia, sebbene l'idoneità relativa dei maschi con code grandi sia maggiore di quelli senza, i livelli assoluti di idoneità di tutti i membri della popolazione (sia maschi che femmine) sono inferiori a quelli che sarebbero se nessuna delle pavone (o solo un piccolo numero) avesse una preferenza per una coda più lunga o più colorata.<ref name="fisher15" /><ref name="fisher30" />

==Iniziazione==

Fisher ha delineato due condizioni fondamentali che devono essere soddisfatte affinché la fuga fisheriana possa portare all'evoluzione dell'ornamentazione estrema:
#Preferenza sessuale in almeno uno dei sessi
#Un vantaggio riproduttivo corrispondente alla preferenza.<ref name="fisher30" />

Fisher nel suo articolo del 1915, "L'evoluzione delle preferenze sessuali", sosteneva che il tipo di preferenza femminile necessario per la fuga fisheriana potesse essere avviato senza alcuna comprensione o apprezzamento per la bellezza.<ref name="fisher15" /> Fisher suggerì che qualsiasi caratteristica visibile che indica idoneità, che non è di per sé adattabile, che attira l'attenzione, e che varia nel suo aspetto tra la [[popolazione]] maschile in modo che le femmine possano facilmente confrontarle, sarebbe sufficiente per avviare la fuga fisheriana. Questo suggerimento è compatibile con la sua teoria e indica che la scelta della caratteristica è essenzialmente arbitraria e potrebbe essere diversa in diverse popolazioni. Tale arbitrarietà è confermata dalla modellizzazione matematica e dall'osservazione di popolazioni isolate di [[Pteroclidae|pteroclidi]], dove i maschi possono differire notevolmente da quelli di altre popolazioni.<ref name="fisher15" /><ref name="ander94" /><ref name="ander06" /><ref name="rodd02">{{cita testo |autore1=Rodd, F.H. |autore2=Hughs, K.A. |autore3=Grether, G.F. |autore4=Baril, C.T. |anno=2002 |titolo=A possible non-sexual origin of mate preference: are male guppies mimicking fruit? |rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=269 |numero=1490 |pp=571–577 |doi=10.1098/rspb.2001.1891}}</ref><ref name="pom98">{{cita testo |autore1=Pomiankowski, A. |autore2=Iwasa, Y. |anno=1998 |titolo=Runaway ornament diversity caused by Fisherian sexual selection |rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=95 |numero=9 |pp=5106–5111 |url=http://www.pnas.org/content/95/9/5106.abstract |doi=10.1073/pnas.95.9.5106}}</ref><ref name="mead04">{{cita pubblicazione |autore1=Mead, L.S. |autore2=Arnold, S.J. |anno=2004 |titolo=Quantitative genetic models of sexual selection |rivista=Trends in Ecology and Evolution |volume=19 |numero=5 |pp=264–271 |doi=10.1016/j.tree.2004.03.003}}</ref>

==Base genetica==
La fuga fisheriana assume che le preferenze sessuali nelle femmine e l'ornamentazione nei maschi siano entrambi geneticamente variabili ([[Ereditabilità|ereditabili]]).<ref name="fisher30" />

{{citazione|Se invece di ritenere l'esistenza della preferenza sessuale come un fatto basilare che deve essere stabilito solo dall'osservazione diretta, consideriamo che i gusti degli organismi ... sono ritenuti i prodotti del cambiamento evolutivo, governati dal vantaggio relativo che tali gusti possono conferire. Ogni volta che esistono differenze apprezzabili in una specie ... ci sarà la tendenza a selezionare anche quegli individui del sesso opposto che discriminano più chiaramente la differenza da osservare e che preferiscono più decisamente il tipo più vantaggioso.

{{cita libro |autore=Fisher, RA |anno=1930 |titolo=The Genetical Theory of Natural Selection |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869 |editore=Oxford University Press |isbn=0-19-850440-3}}<ref name="fisher30" />}}

==Scelta femminile==
Fisher sostenne che la scelta di un'ornamentazione maschile esagerata è guidata dall'esagerazione accoppiata della preferenza sessuale femminile per l'ornamento.

{{citazione|Alcune conseguenze notevoli, tuttavia, seguono ... in una specie in cui le preferenze ... della femmina hanno una grande influenza sul numero di prole lasciata dai singoli maschi. ... lo sviluppo procederà, purché lo svantaggio sia più che controbilanciato dal vantaggio nella selezione sessuale ... ci sarà anche un vantaggio netto a favore dell'attribuirgli una preferenza più decisa.

{{cita libro |autore=Fisher, RA |anno=1930 |titolo=The Genetical Theory of Natural Selection |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869 |editore=Oxford University Press |isbn=0-19-850440-3}}<ref name="fisher30" />}}

==Retroazione positiva==
Nel corso del tempo un meccanismo di retroazione positiva vedrà figli più esagerati e figlie più schizzinose prodotti con ogni generazione successiva; avendo come risultato la selezione incontrollata per l'ulteriore esagerazione sia dell'ornamento che della preferenza (fino a quando i costi per produrre l'ornamento superano il beneficio riproduttivo di possederlo).

{{citazione|Le due caratteristiche interessate da tale processo, vale a dire lo sviluppo [ornamentale] nel maschio, e la preferenza sessuale per tale sviluppo nella femmina, devono quindi progredire insieme, e ... avanzeranno con sempre maggiore velocità. [È] facile vedere che la velocità di sviluppo sarà proporzionale allo sviluppo già raggiunto, che quindi aumenterà nel tempo in modo esponenziale o in una progressione geometrica.

{{cita libro |autore=Fisher, RA |anno=1930 |titolo=The Genetical Theory of Natural Selection |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869 |editore=Oxford University Press |isbn=0-19-850440-3}}<ref name="fisher30" />}}

{{citazione|Un simile processo deve presto essere eseguito rispetto a qualche controllo. Due di questi sono ovvi. Se portata abbastanza lontano ... si troverà che la controselezione a favore di maschi meno ornati bilancia il vantaggio delle preferenze sessuali; ... l'elaborazione e ... le preferenze femminili saranno bloccate e si raggiungerà una condizione di relativa stabilità. Sarà ancora più efficace se lo svantaggio per i maschi dei loro ornamenti sessuali diminuisce i loro numeri superstiti, rispetto alle femmine, così da tagliare alla radice del processo, cedendo il vantaggio riproduttivo che deve essere conferito dalla preferenza femminile.

{{cita libro |autore=Fisher, RA |anno=1930 |titolo=The Genetical Theory of Natural Selection |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869 |editore=Oxford University Press |isbn=0-19-850440-3}}<ref name="fisher30" />}}

==Ipotesi alternative==

Diverse ipotesi alternative usano lo stesso meccanismo della fuga genetica (o della retroazione positiva) ma differiscono nei meccanismi dell'iniziazione. L'ipotesi dei figli sexy (proposta anche da Fisher) suggerisce che le femmine che scelgono i maschi ornati in modo desiderabile avranno figli ornati in modo desiderabile (o sexy), e che l'effetto di quel comportamento sulla diffusione dei geni della femmina attraverso le generazioni successive potrebbe superare altri fattori come il livello di investimento parentale da parte del padre.<ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Gwinner |nome1=H. |autore102=Schwabl |titolo=Evidence for sexy sons in European starlings (Sturnus vulgaris) |url=https://archive.org/details/sim_behavioral-ecology-and-sociobiology_2005-08_58_4/page/375 |rivista=Behavioral Ecology and Sociobiology |anno=2005 |volume=58 |numero=4 |pp=375–382 |doi=10.1007/s00265-005-0948-0}}</ref>

Le ipotesi indicative suggeriscono che le femmine scelgono i maschi ornati in modo desiderabile perché il costo di produrre gli ornamenti desiderabili è indicativo di buoni geni attraverso il vigore dell'individuo.

Altre ipotesi per l'evoluzione dell'ornamento maschile includono l'[[ipotesi di distorsione sensoriale]], l'[[ipotesi di compatibilità]] e il [[principio dell'handicap]].

==Note==
{{Note strette}}

==Voci correlate==
* [[Principio dell'handicap]]
* [[Carattere sessuale secondario]]

{{Portale|biologia}}

[[Categoria:Biologia evolutiva]]