Ultimo antenato comune tra uomo e scimpanzé
[[File:Hominini lineage.svg|thumb|upright=1.4|Modello della speciazione di ''Hominini'' e ''Gorillini'' negli ultimi 10 milioni di anni; come indicato, si ritiene che il processo di ibridizzazione all'interno di ''Hominini'' sia durato da 8 a 6 milioni di anni.]]
L''''ultimo antenato comune tra umani e scimpanzé''', (in [[Lingua inglese|inglese]]: ''chimpanzee—human last common ancestor'', ''CHLCA'') è l'[[ultimo antenato comune]] (LCA) tra i [[Genere (tassonomia)|generi]] ''[[Homo]]'' e ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'', facenti parte della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] ''[[Hominini]]''.

A causa della complessa [[Speciazione (evoluzione)|speciazione ibrida]], non è possibile stimare con precisione quanti anni fa sia vissuto questo individuo ancestrale; sono state proposte stime (discusse più avanti) variabili tra 13 e 4 milioni di anni fa.

Sembra che la speciazione tra i generi ''Pan'' e ''Homo'' sia stato un processo molto lungo. Secondo uno studio del 2006 condotto da N. Patterson, dopo le differenziazioni originali, sarebbe iniziato un periodo di ibridizzazioni tra gruppi di popolazione e di alternanze divergenze-ibridizzazioni della durata di diversi milioni di anni.<ref name="Patterson N 2006">{{cita pubblicazione | cognome = Patterson |nome=N.| cognome2= Richter|nome2= D. J.|cognome3= Gnerre|nome3= S.|cognome4=Lander|nome4=E. S.|cognome5= Reich|nome5= D. | anno= 2006 | titolo= Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees | url = | rivista = Nature | volume = 441 | numero = 7097| pp = 1103-8 | doi = 10.1038/nature04789 | pmid = 16710306 }}</ref> Ad un certo punto, nel tardo [[Miocene]] o all'inizio del [[Pliocene]], i primi membri del clade umano hanno compiuto la separazione definitiva dalla linea di ''Pan'', in un periodo compreso tra i 13<ref>{{cita pubblicazione | cognome = Arnason|nome= U.|cognome2= Gullberg|nome2= A.|cognome3= Janke|nome3= A. | anno = 1998 | titolo= Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1998-12_47_6/page/718| rivista = J. Mol. Evol. | volume = 47 | numero = 6| pp = 718-27 | doi = 10.1007/PL00006431 | pmid = 9847414 }}</ref> e i 4 milioni di anni fa.<ref name="Patterson N 2006"/> L'ultima stima e la tesi sull'ibridizzazione non sono comunque condivisi da tutta la comunità scientifica, come esplicitato in uno studio del 2008 di J. Wakeley e altri, secondo cui l'epoca relativamente recente della divergenza del cromosoma X tra umani e scimpanzé potrebbe non essere dovuta a una massiccia ibridizzazione bensì a una selezione naturale riguardante il cromosoma X nell'antenato comune di umani e scimpanzé, a cambiamenti nel tempo del tasso di mutazioni maschio-femmina e ad altro ancora.<ref>{{cita pubblicazione | cognome = Wakeley |nome=J. | anno = 2008 | titolo= Complex speciation of humans and chimpanzees | rivista = Nature | volume = 452 | numero = 7184| pp = E3-4 | doi = 10.1038/nature06805 | pmid = 18337768 }}</ref>

In una studio del 2001, [[Richard Wrangham]] sostiene che la specie del CHLCA sia molto simile allo scimpanzé comune, ''[[Pan troglodytes]]'', al punto che essa dovrebbe essere classificata come appartenente al genere ''Pan'' ed essere battezzata con il nome di ''Pan prior''.<ref name="Wrangham"> {{cita libro|capitolo=Out of the ''Pan'', Into the Fire| pp=124-126|url=https://books.google.com/books?id=LavQGJVq5ScC&pg=PA124|titolo=Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution|isbn=9780674010048|editore=Frans B. M. De Waal|data=2001|cognome=Wrangham|nome=Richard }}</ref> Tuttavia, nessun fossile è ancora stato identificato come possibile candidato per la carica di CHLCA o per il nome tassonomico di ''Pan prior''.

Negli studi riguardanti la genetica umana, il CHLCA funge da utile punto di riferimento per il calcolo dei tassi di [[polimorfismo a singolo nucleotide]] (SNP) nelle popolazioni umane, dove gli scimpanzé sono utilizzati come [[outgroup]], in qualità di specie esistente più geneticamente simile a ''[[Homo sapiens]]''.

== Stime temporali ==
=== Studi precedenti agli anni novanta ===
I primi studi sulle scimmie suggerirono che il CHLCA potesse essere esistito circa 25 milioni di anni fa; tuttavia, studi riguardanti le proteine effettuati negli anni settanta suggerirono poi che il CHLCA non doveva risalire a più di 8 milioni di anni fa. In seguito, metodi genetici basati sul periodo di esistenza dell'LCA tra [[Pongo (zoologia)|oranghi]] e umani e tra [[Hylobatidae|gibboni]] e umani hanno fatto stimare che l'LCA scimpanzé-umani dovesse essere vissuto dai 5 ai 7 milioni di anni fa. 

Alcuni ricercatori provarono a stimare l'epoca dell'esistenza del CHLCA (T<sub>CHLCA</sub>) utilizzando strutture biopolimeriche che differiscono leggermente tra specie animali strettamente correlate. Tra questi ricercatori, [[Allan C. Wilson]] e [[Vincent Sarich]] furono i pionieri nello sviluppo dell'[[orologio molecolare]] per umani. Lavorando su [[Sequenza peptidica|sequenze proteiche]] essi determinarono infine, nel 1971, che esseri umani e scimmie erani molto più ravvicinati di quanto alcuni paleontologi avessero intuito basandosi sui ritrovamenti fossili. In seguito, Vincent Sarich concluse che il T<sub>CHLCA</sub> non era più grande di 8 milioni di anni, con un valore più probabile compreso tra 6 e 4 milioni di anni fa.

Quest'ultimo valore è rimasto inalterato fino ai tardi anni novanta. In quegli ultimi anni, infatti, la stima è stata spostata verso tempi più remoti, poiché diverse ricerche hanno trovato la prova di un rallentamento dell'[[orologio molecolare]] quando le scimmie antropomorfe si evolsero a partire da un antenato in comune con le altre scimmie e quando gli umani si evolsero da un antenato comune con le scimmie antropomorfe meno evolute.<ref>{{cita pubblicazione | cognome =Venn|nome=Oliver|titolo=Strong male bias drives germline mutation in chimpanzees|rivista=Science|data=giugno 2014|volume=344|numero=6189|pp=1272-1275|doi=10.1126/science.344.6189.1272|cognome2=Turner|nome2=Isaac |cognome3=Mathieson|nome3=Iain |cognome4= de Groot|nome4=Natasja |cognome5= Bontrop|nome5=Ronald |cognome6= McVean|nome6=Gil |bibcode = 2014Sci...344.1272V |pmid=24926018 |pmc=4746749}}</ref>

=== Stime attuali ===
Dagli anni novanta la stima del T<sub>CHLCA</sub> è diventata meno certa e sono venute alla luce prove sia genetiche che paleontologiche a sostegno del fatto che il T<sub>CHLCA</sub> andrebbe portato ben oltre il range di 5-7 milioni di anni fa largamente accettato negli anni settanta e ottanta. Nel 1998, basandosi su una retrodatazione a 50 milioni di anni fa della divergenza tra le superfamiglie ''[[Hominoidea]]'' e ''[[Cercopithecoidea]]'', che veniva prima fatta risalire a 30 milioni di anni fa, è stata proposta anche una retrodatazione per tutte le altre divergenze tra ominidi ed è stato quindi stimato che il range del T<sub>CHLCA</sub> vada dai 13 ai 10 milioni di anni fa,<ref name="pmid9847414"> "Consistent with the marked shift in the dating of the Cercopithecoidea/Hominoidea split, all hominoid divergences receive a much earlier dating. Thus the estimated date of the divergence between Pan (chimpanzee) and Homo is 10—13 MYBP and that between Gorilla and the Pan/Homo linage ≈17 MYBP."{{cita pubblicazione |cognome=Arnason|nome= U.|cognome2= Gullberg|nome2= A.|cognome3= Janke|nome3= A. |titolo=Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points |rivista=J. Mol. Evol. |volume=47 |numero=6 |pp=718-27 |data=dicembre 1998 |pmid=9847414 |doi= 10.1007/PL00006431}}</ref> o dai 10 ai 7 milioni di anni fa.<ref name = "pmid19810190">{{cita pubblicazione |cognome=White|nome= T. D.|cognome2=Asfaw|nome2= B.|cognome3=Beyene |nome3=Y. |titolo=Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids |rivista=Science |volume=326 |numero=5949 |pp=75-86 |data=ottobre 2009 |pmid=19810190 |doi= 10.1126/science.1175802|bibcode = 2009Sci...326...64W }}</ref>

Una fonte di confusione nel determinare l'epoca esatta della divisione ''Pan''-''Homo'' è l'esistenza di quello che, secondo un già citato articolo di N. Patterson del 2006, è un complesso processo di [[Speciazione (evoluzione)|speciazione]] piuttosto che di una chiara divisione tra due linee. Cromosomi diversi sembrano essersi separati in tempi diversi, forse nel corso di un periodo di 4 milioni di anni, indicando un lungo processo di speciazione con eventi di ibridizzazione su larga scala tra le due linee emergenti dai 6,3 ai 5,4 milioni di anni fa.<ref name="complex">{{cita pubblicazione |cognome=Patterson|nome= N.|cognome2= Richter|nome2= D. J.|cognome3= Gnerre|nome3=S.|cognome4= Lander|nome4= E. S.|cognome5=Reich| nome5=D. |titolo=Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees |rivista=Nature |volume=441 |numero=7097 |pp=1103-8 |data=giugno 2006 |pmid=16710306 |doi=10.1038/nature04789 |bibcode = 2006Natur.441.1103P }}</ref> L'assunto sull'esistenza di tale [[ibridizzazione]] è in particolare basato sulla somiglianza del [[cromosoma X]] degli esseri umani e degli scimpanzé, il che suggerirebbe che l'ultima e definitiva separazione sarebbe avvenuta soltanto 4 milioni di anni fa. Cosa, quest'ultima, contestata in diversi articoli, come in quello di J. Wakeley del 2008 in cui per spiegare il fatto che la divergenza definitiva tra umani e scimpanzé sembri avvenuta così di recente vengono suggerite spiegazioni alternative, inclusa la pressione selettiva sul cromosoma X nelle antiche popolazioni di CHLCA.<ref>{{cita pubblicazione |cognome=Wakeley |nome=J. |titolo=Complex speciation of humans and chimpanzees |rivista=Nature |volume=452 |numero=7184 |pp=E3-4; discussion E4 |data=marzo 2008 |pmid=18337768 |doi=10.1038/nature06805 |bibcode = 2008Natur.452....3W }}"Patterson et al. suggest that the apparently short divergence time between humans and chimpanzees on the X chromosome is explained by a massive interspecific hybridization event in the ancestry of these two species. However, Patterson et al. do not statistically test their own null model of simple speciation before concluding that speciation was complex, and—even if the null model could be rejected—they do not consider other explanations of a short divergence time on the X chromosome. These include natural selection on the X chromosome in the common ancestor of humans and chimpanzees, changes in the ratio of male-to-female mutation rates over time, and less extreme versions of divergence with gene flow. I therefore believe that their claim of hybridization is unwarranted."</ref>

La complessa speciazione e un [[Teoria della coalescenza|ordinamento incompleto]] delle sequenze genetiche sembrano aver riguardato anche la separazione della linea umana da quella dei [[gorilla]], a testimonianza del fatto che una speciazione piuttosto confusa è la regola, piuttosto che l'eccezione, per quanto riguarda i grandi primati.<ref>{{cita pubblicazione |cognome=Scally|nome= A. |cognome2=Dutheil|nome2= J. Y.|cognome3= Hillier|nome3= L. W. |titolo=Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence |rivista=Nature |volume=483 |numero=7388 |pp=169-75 |data=marzo 2012 |pmid=22398555 |pmc=3303130 |doi=10.1038/nature10842 |bibcode = 2012Natur.483..169S }}</ref><ref>{{cita web|cognome=Van Arsdale|nome=A. P.|titolo=Go, go, Gorilla genome|url=https://blogs.wellesley.edu/vanarsdale/2012/03/10/genetics/go-go-gorilla-genome/|sito=The Pleistocene Scene — A.P. Van Arsdale Blog|accesso=15 marzo 2018}}</ref> Un tale scenario spiegherebbe come mai l'epoca della divergenza tra ''Homo'' e ''Pan'' varia a seconda del metodo utilizzato per ricavarla e perché un singolo punto che traccia la divisione è ancora lontano dall'essere trovato. 

Nel 2016 P. Moorjani e altri<ref name="MoorjaniAmorim2016">{{cita pubblicazione|cognome1=Moorjani|nome1=Priya|cognome2=Amorim|nome2=Carlos Eduardo G.|cognome3=Arndt|nome3=Peter F.|cognome4=Przeworski|nome4=Molly|titolo=Variation in the molecular clock of primates|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|numero=38|anno=2016|pp=10607-10612|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1600374113|pmid=27601674|pmc=5035889}}</ref> hanno scoperto che le transizioni presso i [[Sito CpG|siti CpG]] nelle sequenze genomiche mostrano un comportamento più regolare rispetto alle altre sostituzioni. Utilizzando una tecnica che controlla tali transizioni si è quindi riusciti a far risalire l'epoca della divergenza tra uomini e scimpanzé a 12,1 milioni di anni fa.

== Tassonomia ==
La tribù tassonomica ''Hominini'' è stata proposta sulla base dell'idea che, per quanto riguarda una tripartizione dei generi della sottofamiglia ''[[Homininae]]'', la specie meno somigliante avrebbe dovuto essere separata dalle altre due. In origine, ciò produsse il genere separato ''[[Homo]]'' che fu ritenuto il più diverso dagli altri due, ossia dal genere ''Pan'' e dal genere ''[[Gorilla]]''. Tuttavia, scoperte successive rivelarono che in realtà i generi ''Pan'' e ''Homo'' erano geneticamente più somiglianti di quanto non lo fossero i generi ''Pan'' e ''Gorilla''; in conseguenza di questo, il genere ''Pan'' fu incluso nella tribù ''Hominini'' assieme al genere ''Homo''. Il genere ''Gorilla'', invece, fu inserito all'interno di una nuova tribù, ''[[Gorillini]]''.

Nel 1996, A. Mann e M. Weiss proposero un'ulteriore divisione, proponendo che la tribù ''Hominini'' includesse ancora sia il genere ''Pan'' che il genere ''Homo'' ma raggruppati in due sottotribù separate,<ref name=Mann>{{cita pubblicazione |cognome=Mann|nome= Alan |nome2=Mark|cognome2= Weiss | anno = 1996 | titolo= Hominoid Phylogeny and Taxonomy: a consideration of the molecular and Fossil Evidence in an Historical Perspective | rivista = Molecular Phylogenetics and Evolution | volume = 5 | numero = 1 | pp = 169-181 | doi = 10.1006/mpev.1996.0011 | pmid = 8673284}}</ref> inserendo così il genere ''Homo'' e tutti i generi di [[Hominidae|ominidi]] bipedi estinti successivi allo CHLCA nella sottotribù ''[[Hominina]]'' e il genere ''Pan'' all'interno della sottotribù ''[[Panina]]''.<ref name=Wood2010>{{cita pubblicazione | nome = B.|cognome= Wood | anno = 2010 | titolo= Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities | rivista = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 107 | pp = 8902-8909 | doi = 10.1073/pnas.1001649107 | bibcode=2010PNAS..107.8902W | pmid=20445105 | pmc=3024019}}</ref><ref name=Bradley2006>{{cita pubblicazione | cognome = Bradley|nome= B. J. | anno = 2006 | titolo= Reconstructing Phylogenies and Phenotypes: A Molecular View of Human Evolution | rivista = Journal of Anatomy | volume = 212 | numero = 4 | pp = 337-353 | doi = 10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x | pmid = 18380860 | pmc = 2409108}}</ref><ref name=WoodRichmond>{{cita pubblicazione | cognome= Wood |nome= R. | anno = 2000 | titolo= Human evolution: taxonomy and paleobiology | rivista = Journal of Anatomy | volume = 197 | pp = 19-60 | pmid = 10999270 | cognome2= Richmond | nome2= B. G. | pmc= 1468107 | doi=10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x | numero= Pt 1}}</ref>

Sono stati ritrovati pochi fossili dei membri della sottotribù ''Panina'' e nessuno di essi apparteneva ad una specie o a un genere estinto.<ref name=McBrearty>{{cita pubblicazione |cognome=McBrearty|nome= Sally |cognome2=Jablonski |nome2=Nina G. | anno = 2005 | titolo= First fossil chimpanzee | rivista = Nature | volume = 437 | numero = 7055 | pp = 105-108 | doi = 10.1038/nature04008 | pmid = 16136135|bibcode = 2005Natur.437..105M }}</ref> Tutte le specie estinte derivate dalla tribù ''Hominini'' di cui si siano ritrovati fossili appartengono infatti al genere ''Homo'' o a generi ad esso strettamente correlati, come il genere ''[[Orrorin]]'' o il genere ''[[Sahelanthropus]]'', allo stato attuale inclusi nella sottotribù ''Hominina''

In particolare ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'' è un [[taxon]] ominide estinto avente la morfologia che ci si aspetterebbe dal CHLCA e inoltre è vissuto circa 7 milioni di anni fa, un'epoca piuttosto vicina a quella ipotizzata per la divergenza tra esseri umani e scimpanzé. Non è però ad oggi ancora chiaro se possa essere considerato un diretto antenato dei generi ''Homo'' e ''Pan'' e quindi un potenziale candidato a rivestire il ruolo di CHLCA.

Voci fuori dal coro sono rappresentate da alcuni biologi, tra cui [[Jared Diamond]], i quali hanno avanzato l'idea che la distinzione tra i generi ''Homo'' e ''Pan'' sia del tutto arbitraria, proponendo la riclassificazione dello scimpanzé comune come ''Homo troglodytes'' e del bonobo come ''Homo paniscus'', di conseguenza eliminando le corrispondenti sottotribù (e riclassificando tutti i generi afferenti ad esse). ''Homo troglodytes'' (Linnaeus, 1758) era peraltro la primigenia classificazione linneana dello scimpanzé, ascritta a diverso genere solo nelle edizioni successive del ''[[Systema Naturae]]''.

== Note ==
<references/>

== Voci correlate ==
* [[Evoluzione umana]]

== Collegamenti esterni ==
* [http://humanorigins.si.edu/evidence/human-evolution-timeline-interactive Un'interattiva linea temporale umana.] 
* {{cita pubblicazione|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2409101/ |titolo=Locomotion and posture from the common hominoid ancestor to fully modern hominins, with special reference to the last common panin/hominin ancestor|nome1=R. H. |cognome1=Crompton|nome2= E. E. |cognome2=Vereecke |nome3=S. K. S.|cognome3= Thorpe|rivista= [[Journal of Anatomy]]|data=aprile 2008|accesso=16 marzo 2018}}

{{Portale|mammiferi|biologia}}

[[Categoria:Evoluzione]]
[[Categoria:Ominidi]]