Erantheminae
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome= Erantheminae
|statocons=
|immagine=Eranthemum Nervosum.jpg
|didascalia=''[[Eranthemum pulchellum]]'' 
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]] 
|regno=[[Plantae]]
|sottoregno=[[Tracheobionta]]
|superdivisione=[[Spermatophyta]]
|divisione=[[Magnoliophyta]] 
|sottodivisione=
|superclasse=
|classe=[[Magnoliopsida]]
|sottoclasse=[[Asteridae]]
|infraclasse=
|superordine=
|ordine= Scrophulariales
|sottordine=
|infraordine=
|superfamiglia=
|famiglia=[[Acanthaceae]]
|tribù=[[Ruellieae]]
|sottotribù='''Erantheminae'''<br><small>[[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck|Nees]], [[1847]]</small>
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade1=[[Angiosperme]]
|clade2=[[Mesangiosperme]]
|clade3=[[Eudicotiledoni]]
|clade4=[[Eudicotiledoni centrali]]
|clade5=[[Asteridi]]
|clade6=[[Euasteridi I]]
|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Acanthaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Acanthoideae]]
|tribùFIL=[[Ruellieae]]
|sottotribùFIL='''Erantheminae'''
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
|biautore=
|binome=
|bidata=
<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
|triautore=
|trinome=
|tridata=
<!-- ALTRO -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=
* ''[[Brunoniella]]''
* ''[[Eranthemum]]''
* ''[[Kosmosiphon]]''
* ''[[Leptosiphonium]]''
* ''[[Pararuellia]]''
* ''[[Pseudosiphonium]]''
}}

'''''Erantheminae''''' <small>[[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck|Nees]], [[1847]]</small> è una sottotribù di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]].<ref name=OLM>{{Cita|Olmstead 2012}}.</ref><ref name=TRIP>{{cita|Tripp et al. 2013}}.</ref>

==Etimologia==
Il nome della [[sottotribù]] deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Eranthemum]]'' <small>L., 1753</small> il cui nome deriva da un antico nome [[Lingua greca antica|greco]] utilizzato per una pianta sconosciuta il cui significato é: "fiore primaverile".<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 156}}.</ref><ref>{{cita|Etimologia fanerogame|pag. 45}}.</ref>

Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco [[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck]] (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione ''"Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. 11: 425"'' del 1847.<ref>{{cita web|url=http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileE.html|titolo=Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium|accesso=a aprile 2018}}</ref>

==Descrizione==
[[File:Eranthemum laxiflorum-sunny brook-yercaud-salem-India.JPG|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Eranthemum laxiflorum]]'']]
[[File:Eranthemum nigrum 17zz.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Eranthemum nigrum]]'']]
[[File:Brunoniella australis 2.jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Brunoniella australis]]'']]
[[File:Blue Eranthemum (2060060206).jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Eranthemum roseum]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] è [[erba]]ceo perenne o [[Arbusto|arbustivo]]. I fusti in genere sono da [[Glossario botanico#D|decombenti]] a eretti, a volte scanalati longitudinalmente o appiattiti. Le specie di ''Brunoniella'' sono [[tubero]]se. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre i [[Glossario botanico#C|cistoliti]].<ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 1 - pag. 18}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=111901|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=4 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=123991|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=4 aprile 2018}}</ref>
* Le [[foglie]] lungo il [[Glossario botanico#C|caule]] normalmente sono disposte in modo opposto. In ''Pararuellia'' sono raggruppate in [[Glossario botanico#R|rosette basali]]. Le foglie sono [[Picciolo|picciolate]] e la lamina ha delle forme da [[Glossario botanico#L|lanceolate]] a ellittiche con apici acuminati e bordi interi o appena [[Glossario botanico#C|crenati]] o ondulati. Le nervature sono [[Glossario botanico#P|pennate]].
* Le [[infiorescenze]] sono terminali o ascellari. Sono lasse (fiori singoli [[Peduncolo (botanica)|peduncolati]]) oppure talvolta formano delle larghe pannocchie o dei grappoli (con fiori [[Sessilità|sessili]]). Sono presenti delle larghe [[Brattea|brattee]] (simili a foglie) a volte colorate; sono presenti anche delle bratteole piccole (più del [[Calice (botanica)|calice]]) e strette.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).

:* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

:* Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], è formato da 5 stretti lobi subuguali (calice più o meno [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]).

:* La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]], è formata da un tubo cilindrico, stretto, lungo e slanciato a forma di imbuto (a volte poco appariscente) che all'apice improvvisamente si apre con 5 lobi obovati e subuguali con apici arrotondati o ottusi. I lobi sono contorti e [[Glossario botanico#E|embricati]] durante la gemmazione. l colore è blu, bianco, rosa o viola.

:* L'[[androceo]] è formato da 2 - 4 (raramente 3 o 6 in ''Brunoniella'') [[stami]] [[Glossario botanico#A|adnati]] sotto la gola della corolla  (o alla base della stessa) e sono sporgenti. Se gli stami sono 4 allora sono [[Glossario botanico#D|didinami]]. I [[Glossario botanico#F|filamenti]] in genere sono [[Glossario botanico#G|glabri]]. Le [[antere]] hanno due [[Teca (botanica)|teche]] parallele con apici arrotondati (sono muticate). In alcun specie sono ampiamente separate da un connettivo. Se gli stami sono due, allora presenti due [[Glossario botanico#S|staminoidi]] clavati o filiformi (''Eranthemum''); altrimenti gli staminoidi sono assenti. È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]].

:* Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare e superficie [[Glossario botanico#G|glabra]]. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere 2 [[Ovulo (botanica)|ovuli]] (da 6 a 10 è più in ''Brunoniella'' e ''Pararuellia''). Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è filiforme, glabro o [[Glossario botanico#P|pubescente]], con un solo [[Stigma (botanica)|stigma]] a due lobi diseguali (a volte quello superiore è molto corto o ridotto).

* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] clavate o cilindriche con un solido gambo alla base. I semi con forme da discoidi a ellissoidi e compresse sono 4 (da 8 a 12 in ''Brunoniella'', fino 16 in ''Pararuellia''). I semi sono provvisti di un [[Glossario botanico#F|funicolo]] persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è uncinato). La superficie dei semi è pubescente per [[Tricoma|tricomi]] [[Glossario botanico#I|igroscopici]] (a volte i peli sono mucillaginosi). L'[[endosperma]] in genere è assente. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]).<ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/>
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questo gruppo copre un areale che comprende l'[[Africa]] centrale, l'[[Asia]] meridionale, l'[[Australia]] e l'[[Oceania]] con [[habitat]] per lo più tropicali.<ref name=OLM/>

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] (tribù [[Ruellieae]]) caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie e del [[Glossario botanico#R|retinacolo]] nei semi.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
[[File:Erantheminae - Cladogramma della sottotribù.png|upright=3|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
Nell'ambito della tribù [[Ruellieae]] la sottotribù di questa voce occupa una posizione "basale" ed è "[[Cladistica|gruppo fratello]]" al resto delle sottotribù. Caratteri distintivi per le specie di questo gruppo sono: la gemmazione dei [[petali]] della corolla presenta delle contorsioni sinistrose, i semi possiedo dei [[tricoma|tricomi]] igroscopici e [[Stigma (botanica)|stigmi]] filiformi. All'interno della sottotribù si possono distinguere tre [[Clade|cladi]] fortemente sostenuti da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]]: (1) ''Kosmosiphon'' + ''Eranthemum''; (2) ''Brunoniella'' + ''Leptosiphonium''; (3) ''Pararuellia'' + ''Pseudosiphonium''. I tre cladi sono in relazione di [[Glossario botanico#P|politomia]], ma può essere che successivi studi confermino i cladi 2 e 3 come "[[Cladistica|gruppo fratello]]"; le specie di questi quattro generi producono tutte [[Capsula (botanica)|capsule]] cilindriche con 8 - 16 ovuli per loculo.<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 111}}.</ref>

* Clade ''Kosmosiphon'' + ''Eranthemum'': questi due generi anche se distanti geograficamente sono accomunati da una configurazione [[Glossario botanico#S|staminale]] composta da 2 [[stami]] fertili e 2 [[Glossario botanico#S|staminoidi]] e dal [[polline]] a tre aperture con l'[[Glossario botanico#E|esina]] grossolanamente reticolata. Inoltre i frutti sono tutti clavati con 4 ovuli per loculo (carattere diagnostico per questo [[clade]]) e le corolla hanno lunghi tubi (suggerendo una [[impollinazione]] tramite [[lepidotteri]]).
* Clade ''Brunoniella'' + ''Leptosiphonium'': questi due generi appartengono ad areali abbastanza vicini, tuttavia a parte i dati molecolari per il momento non ci sono [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] conosciute per unire la ''Brunoniella'' [[Endemismo|endemica]] australiana con il ''Leptosiphonium'' papuasiano.
* Clade ''Pararuellia'' + ''Pseudosiphonium'': oltre che dai dati molecolari questi due generi sono associati da una morfologia unica per le [[antere]]: le due [[Teca (botanica)|teche]] si estendono esternamente a 180° una dall'altra (normalmente sono più o meno parallele e vicine).

Il [[cladogramma]] a lato tratto dallo studio citato<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 104}}.</ref> e semplificato, mostra l'attuale conoscenza [[Filogenesi|filogenetica]] di questo gruppo.

===Composizione della sottotribù===
La sottotribù si compone di 6 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 53 [[specie]]:<ref name=OLM /><ref>{{cita web|url=http://www.theplantlist.org/|sito=The Plant List|accesso=4 aprile 2018|titolo=Copia archiviata|dataarchivio=23 maggio 2019|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190523171514/http://www.theplantlist.org/|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=4 aprile 2018}}</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Brunoniella]]''<br><small>Bremek., 1964</small>||6||[[Nuova Guinea]] e [[Australia]] 
|-
||''[[Eranthemum]]''<br><small>L., 1753</small>||30||[[Asia]] tropicale
|-
||''[[Kosmosiphon]]''<br><small>Lindau, 1913</small>||Una specie:<br>''[[Kosmosiphon azureus]]'' <small>Lindau</small>||[[Africa]] occidentale-tropicale
|-
||''[[Leptosiphonium]]''<br><small>F. Muell., 1886</small>||10||[[Papua Nuova Guinea]] 
|-
||''[[Pararuellia]]''<br><small>Bremek., 1948</small>||5||[[Malaysia]] 
|-
||''[[Pseudosiphonium]]''<br><small>(Hance) Tripp et al., 2018</small><ref>{{cita web|url=https://www.gbif.org/species/138809774|titolo=GBIF|pagina=Pseudosiphonium venustum|accesso=4 aprile 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180405154424/https://www.gbif.org/species/138809774#|dataarchivio=5 aprile 2018|urlmorto=sì}}</ref>||Una specie:<br>''[[Pseudosiphonium venustum]]'' <small>(Hance) Tripp & al.</small>||[[Cina]]
|-
|}

In posizione [[incertae sedis]] si trova il genere monospecifico ''[[Diceratotheca]]'' <small>J.R.I. Wood & R.W. Scotland, 2012</small> (una specie: ''[[Diceratotheca bracteolata]]'' <small>J.R.I.Wood & Scotland</small> della [[Tailandia]]). L'unica specie di questo genere è caratterizzata dall'avere le [[Teca (botanica)|teche]] con due appendici basali, [[polline]] a forma sferoidale con tre aperture equatoriali e la superficie dell'[[Glossario botanico#E|esina]] coperte da cospicue isole. Il collegamento con la tribù [[Ruellieae]] è dato dalla gemmazione sinistrosa dei [[petali]], ma altri dati (la forma delle teche e del polline) sono in contrasto per essere inserito in questo gruppo.<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 130}}.</ref>

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/668248 |autore= Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah & Lucinda A. McDade |titolo=Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification |rivista=International Journal of Plant Sciences |data=2013 |volume=174 |numero=1 |pp=97-137 |cid= Tripp et al. 2013}}
* {{cita pubblicazione |url=http://edicionesdigitales.info/etimologia/etimolgenespanola.pdf |autore=José A. Mari Mut |titolo=Etimología de los géneros de plantas fanerógamas en La Española |rivista=edicionesdigitales.info |data=2018 |cid=Etimologia fanerogame |accesso=5 aprile 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180325171354/http://edicionesdigitales.info/etimologia/etimolgenespanola.pdf |dataarchivio=25 marzo 2018 |urlmorto=sì }}
{{div col end}}

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

{{portale|biologia|botanica}}

[[Categoria:Acanthaceae]]
[[Categoria:Taxa classificati da Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck]]