Effetto barba verde
[[File:Green Beard Effect.svg|miniatura|verticale|L'effetto barba verde è una forma di selezione in cui individui con geni che producono tratti osservabili unici selezionano individui con il tratto specifico e quindi con lo stesso gene. In questa illustrazione gli individui si accoppiano in modo selettivo con individui con lo stesso colore della testa.]]

L{{'}}'''effetto barba verde''' è un [[esperimento mentale]] utilizzato nella [[biologia evolutiva]] per spiegare l'[[Altruismo (biologia)|altruismo selettivo]] tra gli individui di una specie. Il comportamento altruistico è paradossale se visto alla luce delle vecchie idee della teoria evolutiva che enfatizzavano il ruolo della competizione. L'evoluzione dell'altruismo è meglio spiegata attraverso la [[visione dell'evoluzione centrata sui geni]], che enfatizza un'interpretazione della [[selezione naturale]] dal punto di vista del [[gene]] che agisce come un agente che ha metaforicamente l'"obiettivo egoistico" di massimizzare la propria propagazione. Un gene per l'altruismo selettivo (comportamentale) può essere favorito dalla selezione (naturale) se l'altruismo è diretto principalmente verso altri individui che condividono il gene. Poiché i geni sono invisibili, un tale effetto richiede marcatori percettibili perché il comportamento altruistico si verifichi.

Un effetto barba verde si verifica quando un [[allele]] o un insieme di alleli [[Geni associati|collegati]] produce tre effetti espressi (o [[Fenotipo|fenotipici]]):

* un [[Carattere (biologia)|tratto percettibile]] - l'ipotetica "barba verde"
* riconoscimento di questa tratto da parte di altri; e
* trattamento preferenziale degli individui con il tratto.

Il portatore del gene (o di uno specifico allele) sta essenzialmente riconoscendo copie dello stesso gene (o di uno specifico allele) in altri individui. Mentre la [[selezione parentale]] coinvolge l'altruismo nei confronti di individui che condividono i geni in un modo non specifico, gli alleli della barba verde promuovono l'altruismo nei confronti di individui che condividono un gene che è espresso da uno specifico tratto fenotipico. Alcuni autori osservano anche che gli effetti della barba verde possono includere il "dispetto" per gli individui che non hanno il gene della "barba verde".<ref>{{cita pubblicazione |titolo=Altruism, Spite, and Greenbeards |autore1=Stuart A. West |autore2=Andy Gardner |rivista=Science |volume=327 |anno=2010 |pp=1341–1344 |url=http://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/pdf/West&Gardner_10.pdf |accesso=1º settembre 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20170331073133/http://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/pdf/West%26Gardner_10.pdf |dataarchivio=31 marzo 2017 |urlmorto=sì }}</ref> Ciò può avere l'effetto di delineare un sottoinsieme di organismi all'interno di una popolazione che è caratterizzata da membri che mostrano maggiore cooperazione l'uno verso l'altro, formando una "cricca" che può essere vantaggiosa per i suoi membri che non sono necessariamente parenti.<ref>{{cita pubblicazione |autore1=Andy Gardner |autore2=Stuart A. West |anno=2010 |volume=64 |numero=1 |doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00842.x |pp=25–38 |titolo=Greenbeards |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2010-01_64_1/page/25 |rivista=Evolution}}[[File:Open Access logo PLoS white.svg|10px|[[open access]]]]</ref>

L'effetto della barba verde potrebbe aumentare l'altruismo sui fenotipi della barba verde e quindi la sua presenza in una popolazione anche se i geni aiutano nell'aumento di geni che non sono copie esatte; tutto ciò che è richiesto è che essi esprimano le tre caratteristiche necessarie. Gli alleli della barba verde sono vulnerabili alle mutazioni che producono il tratto percepibile senza il comportamento di aiuto.

L'idea di un allele di barba verde fu proposta da [[William Donald Hamilton|W. D. Hamilton]] nei suoi articoli del 1964,<ref name="pmid5875341">{{cita pubblicazione |autore=W. D. Hamilton |titolo=The genetical evolution of social behaviour. I |rivista=[[J Theor Biol]] |volume=7 |numero=1 |pp=1–16 |data=luglio 1964 |pmid=5875341 |doi=10.1016/0022-5193(64)90038-4}}</ref><ref name="pmid5875340">{{cita pubblicazione |autore=W. D. Hamilton |titolo=The genetical evolution of social behaviour. II |rivista=[[J Theor Biol]] |volume=7 |numero=1 |pp=17–52 |data=luglio 1964 |pmid=5875340 |doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6}}</ref> e prese il nome dall'esempio usato da Richard Dawkins ("Ho una barba verde e sarò altruista con chiunque altro abbia la barba verde") in ''[[Il gene egoista]]'' (''The Selfish Gene'', 1976).<ref name="TheSelfishGene">{{cita libro |autore=Richard Dawkins |titolo=The Selfish Gene |editore=Oxford University Press, Oxford |isbn=0-19-217773-7 |anno=1976}}</ref><ref name=Grafen>{{cita pubblicazione |cognome=Grafen |nome=Alan |titolo=Green beard as death warrant |rivista=[[Nature]] |volume=394 |pp=521–522 |data=6 agosto 1998 |url=http://users.ox.ac.uk/~grafen/cv/grbeard.pdf |formato=PDF |doi=10.1038/28948 |accesso=29 novembre 2009 |numero=6693}}</ref>

==Esempi==
I biologi evoluzionisti hanno discusso la potenziale validità dei geni della barba verde, suggerendo che sarebbe straordinariamente raro per un singolo o addirittura per un insieme di geni associati produrre tre effetti fenotipici complessi. Questa critica ha portato alcuni a credere che essi non possano semplicemente esistere o che possano essere presenti solo in organismi meno complessi, come i microrganismi. Diverse scoperte negli ultimi dieci anni hanno chiarito la validità di questa critica.

Il concetto rimase una possibilità puramente teorica in base al modello del gene egoista di Dawkins fino al 1998, quando un allele di barba verde fu trovato per la prima volta in natura, nella [[formica di fuoco]] (''Solenopsis invicta'').<ref name=Grafen/><ref name=invicta>{{cita pubblicazione |cognome1=Keller |nome1=Laurent |cognome2=Ross |nome2=Kenneth G. |data=6 agosto 1998 |titolo=Selfish genes: a green beard in the red fire ant |rivista=[[Nature]] |volume=394 |pp=573–575 |doi=10.1038/29064 |url=https://www.nature.com/nature/journal/v394/n6693/abs/394573a0.html |accesso=29 novembre 2009 |numero=6693}}</ref> Le regine di colonie [[Poliginia|poliginiche]] sono [[Eterozigosi|eterozigoti]] (Bb) nel locus del gene Gp-9. La loro progenie operaia può avere genotipi sia eterozigoti (Bb) che [[Omozigosi|omozigoti]] (BB). I ricercatori hanno scoperto che le regine omozigoti dominanti (BB), che nella forma selvatica producono colonie [[Monoginia|monoginiche]] piuttosto che poliginiche, sono specificamente uccise quando sono introdotte nelle colonie poliginiche, il più delle volte da operaie eterozigoti (Bb) e non omozigoti (BB). Essi hanno concluso che l'allele Gp-9<sup>b</sup> è associato ad un allele di barba verde che induce le operaie che portano questo allele ad uccidere tutte le regine che non lo hanno. Una conclusione finale nota che le operaie sono in grado di distinguere le regine BB dalle regine Bb sulla base di un segnale odoroso.<ref name=invicta />

Il gene csA nel [[fungo mucillaginoso]] ''[[Dictyostelium discoideum]]'', scoperto nel 2003,<ref name=discoideum>{{cita pubblicazione |cognome1=Queller |nome1=David C. |cognome2=Ponte |nome2=Eleonora |cognome3=Bozzaro |nome3=Salvatore |cognome4=Strassmann |nome4=Joan E. |titolo=Single-gene greenbeard effects in the social amoeba Dictyostelium discoideum |rivista=[[Science]] |volume=299 |numero=5603 |pp=105–106 |data=3 gennaio 2003 |pmid=12511650 |url=http://www.ruf.rice.edu/~evolve/pdf/20002001/Greenbeard.pdf |formato=PDF |doi=10.1126/science.1077742 |accesso=29 novembre 2009 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100621013903/http://www.ruf.rice.edu/~evolve/pdf/20002001/Greenbeard.pdf |dataarchivio=21 giugno 2010}}</ref> codifica una proteina di [[adesione cellulare]] che si lega alle proteine gp80 su altre cellule, permettendo la formazione di corpi fruttiferi multicellulari sul suolo. Miscele di  cellule con [[blocco genico]] (''knockout'', KO) csLe con cellule di tipo selvatico producono [[Spora|spore]], "nate" dai corpi fruttiferi, che sono all'82% di ceppo selvatico (''wild type'' WT.<ref>Per "cellule di "ceppo selvatico" o ''wild type'' si intendono cellule di tipo normale, senza mutazioni dovute ad anomalie rare o a trasformazioni genetiche attuate dall'uomo. Corrispondentemente, un gene ''wild type'' è quello che esprime il fenotipo naturale (cioè non mutato) per un determinato carattere. L'espressione si riferisce anche a ciascun allele del gene per il carattere naturale. Cfr. {{Treccani|gene-wild-type_(Dizionario-di-Medicina)|wild type|accesso 4 aprile 2018}}</ref> Questo perché le cellule di ceppo selvatico sono più aderenti e più efficaci da combinare in aggregati; le cellule con il blocco vengono lasciate indietro. Su sostanze più adesive ma meno naturali, le cellule KO possono aderire; le cellule WT, ancora migliori ad aderire, selezionano preferenzialmente nel gambo.<ref name=discoideum/>

Nel 2006, il riconoscimento della barba verde è stato visto nel comportamento cooperativo tra i morfi di colore nelle lucertole a macchie laterali, anche se i tratti sembrano essere codificati da più loci attraverso il genoma.<ref name="pmid16651531">{{cita pubblicazione |autore1=B. Sinervo |autore2=A. Chaine |autore3=J. Clobert |autore4=R. Calsbeek |autore5=L. Hazard |autore6=L. Lancaster |autore7=A. G. McAdam |autore8=S. Alonzo |autore9=G. Corrigan |autore10=M. E. Hochberg |titolo=Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism |rivista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=103 |numero=19 |pp=7372–7377 |data=maggio 2006 |pmid=16651531 |doi=10.1073/pnas.0510260103 |pmc=1564281}}</ref>

Un esempio più recente, trovato nel 2008, è un gene che fa aggregare il [[lievito di birra]] in risposta a una tossina come l'alcol.<ref name=Prakash>{{cita pubblicazione |cognome=Prakash |nome=Sheila |data=18 dicembre 2008 |titolo=Yeast Gone Wild |rivista=[[Seed (rivista)|Seed]] |url=http://www.seedmagazine.com/news/2008/12/yeast_gone_wild.php |accesso=29 novembre 2009 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090202042513/http://www.seedmagazine.com/news/2008/12/yeast_gone_wild.php |dataarchivio=2 febbraio 2009 |urlmorto=sì }}</ref> Indagando sulla [[flocculazione]], un tipo di autoaderenza generalmente presente in aggregazioni asessuate, Smukalla ''et al.'' hanno dimostrato che ''S. cerevisiae'' è un modello per l'evoluzione del comportamento cooperativo. Quando questo lievito esprime FLO1 in laboratorio, viene ripristinata la flocculazione. La flocculazione è apparentemente protettiva per le cellule FLO1+, che sono schermate da determinati stress (per esempio l'etanolo). Inoltre le cellule FLO1+ aderiscono preferenzialmente l'una all'altra. Gli autori quindi concludono che la flocculazione è guidata da questo allele di barba verde.<ref name=cerevisiae>{{cita pubblicazione |cognome1=Smukalla |nome1=Scott |cognome2=Caldara |nome2=Marina |cognome3=Pochet |nome3=Nathalie |titolo=FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast |url=http://www.cell.com/abstract/S0092-8674(08)01193-8 |rivista=[[Cell (rivista)|Cell]] |volume=135 |numero=4 |pp=726–737 |data=14 novembre 2008 |pmid=19013280 |doi=10.1016/j.cell.2008.09.037 |accesso=29 novembre 2009 |cognome4=Beauvais |nome4=A. |cognome5=Guadagnini |nome5=S |cognome6=Yan |nome6=C. |cognome7=Vinces |nome7= M. D. |cognome8=Jansen |nome8=A. |cognome9=Prevost |nome9=M. C. |pmc=2703716}}</ref>

Un esempio tra i mammiferi sembra essere la strategia riproduttiva del [[topo selvatico]], che mostra la cooperazione tra gli spermatozoi. I singoli spermatozoi si agganciano l'un l'altro formando i treni degli spermi, che sono in grado di muoversi più velocemente insieme di quanto farebbe lo sperma singolo.

È stato suggerito che la [[speciazione (evoluzione)|speciazione]] potrebbe essere possibile attraverso la manifestazione di un effetto barba verde.<ref>{{cita pubblicazione |doi=10.1554/0014-3820(2003)057[0154:SMS]2.0.CO;2 |titolo=Socially mediated speciation |autore1=Michael E. Hochberg |autore2=Sinervo |autore3=Sam P.Brown |rivista=Evolution |volume=57 |numero=1 |pp=154–158 |anno=2003 |url=http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/classes/game_theory/HochbergEvo2003.pdf |accesso=5 aprile 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160208015906/http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/classes/game_theory/HochbergEvo2003.pdf |dataarchivio=8 febbraio 2016 |urlmorto=sì }}</ref>

==Note==
{{Note strette}}

==Voci correlate==
* [[Attrazione sessuale genetica]]
* [[Arresto embrionale dominante ad effetto materno]] (il gene "Medea"): un esempio di auto-selezione genica intergenerazionale, per cui un gene presente in un organismo materno termina selettivamente la prole che non riceve quel gene.
* [[Effetto vestito rosso]]

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[[Categoria:Biologia evolutiva]]