Whitfieldieae
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome=Whitfieldieae
|statocons=
|immagine=Gardenology.org-IMG 1745 hunt09oct.jpg
|didascalia=''[[Whitfieldia elongata]]'' 
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]]
|regno=[[Plantae]]
|divisione=[[Magnoliophyta]]
|cronquist=no
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade1=[[Angiosperme]]
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|clade3=[[Eudicotiledoni]]
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|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Acanthaceae]]
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|tribùFIL='''Whitfieldieae'''<br><small>[[James Lauritz Reveal|Reveal]], [[2012]]</small>
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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<!-- ALTRO -->
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|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=
* ''[[Camarotea]]''
* ''[[Chlamydacanthus]]''
* ''[[Forcipella]]''
* ''[[Lankesteria]]''
* ''[[Leandriella]]''
* ''[[Whitfieldia]]''
* ''[[Zygoruellia]]''
}}

'''''Whitfieldieae''''' <small>[[James Lauritz Reveal|Reveal]], [[2012]]</small> è una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] di piante [[spermatofite]], [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]].<ref name=OLM>{{cita|Olmstead 2012}}.</ref><ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=30 maggio 2018}}</ref>

==Etimologia==
Il nome della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Whitfieldia]]'' <small>Hook., 1845</small> il cui nome è stato dato in onore di Thomas Whitfield, collezionista naturalista in [[Sierra Leone]] e [[Gambia]] dal 1843 al 1848.<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 406}}.</ref>

Il [[nome scientifico]] della tribù è stato definito dal botanico contemporaneo [[James Lauritz Reveal]] (1941 - 2015) nella pubblicazione ''"Phytoneuron 2012-37: 220. 23 Apr 2012"'' del 2012.<ref>{{cita web|url=http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileW.html|titolo=Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium|accesso=30 maggio 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idAuthorSearch.do?id=8314-1|titolo=The International Plant Names Index|accesso=30 maggio 2018}}</ref>

==Descrizione==
[[File:Whitfieldia elongata-Jardin des Plantes de Paris (13).jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Whitfieldia elongata]]'']]
[[File:Whitfieldia elongata-Jardin botanique Meise (5).jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Whitfieldia elongata]]'']]
[[File:Whitfieldia elongata.jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Whitfieldia elongata]]'']]
[[File:WhitfieldialongifoliaWC1.jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Whitfieldia elongata]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questa [[Tribù (tassonomia)|tribù]] è [[Arbusto|arbustivo]] (fino a 6 metri in ''Whitfieldia elongata'') e anche rampicante. Sono presenti specie sempreverdi. Nelle varie parti vegetative si possono trovare dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre [[Glossario botanico#C|cistoliti]].<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 115}}.</ref><ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 1 - pag. 18}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref>{{cita web|url=https://www.zimbabweflora.co.zw/cult/genus.php?genus_id=1612|titolo=Flora of Zimbabwe|pagina=7955.000 Whitfieldia Hook.|accesso=30 maggio 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.photomazza.com/?Whitfieldia-elongata&lang=it=Search|titolo=Photomazza|pagina=Whitfieldia elongata|accesso=30 maggio 2018|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=https://plants.jstor.org/compilation/Chlamydacanthus.lindavianus|titolo=Global Plants JSTOR|pagina=Chlamydacanthus lindavianus|accesso=30 maggio 2018}}</ref>
* Le [[foglie]] lungo il [[Glossario botanico#C|caule]] hanno una disposizione opposta. Il [[picciolo]] può essere lungo fino a 3&nbsp;cm e più. La lamina varia da ovata a ellittica con margini interi (o crenati o debolmente lobati) e apici appuntiti. In alcune specie la base della foglie è [[Glossario botanico#D|decorrente]] lungo il picciolo. Le venature sono di tipo [[Glossario botanico#P|pennato]]. In alcune specie la consistenza è coriacea.
* Le [[infiorescenze]] semplici o di tipo [[Racemo (botanica)|racemoso]] (pannocchie) o [[Infiorescenza|cimoso]] sono terminali con lunghi [[Peduncolo (botanica)|peduncoli]]. In alcune specie le pannocchie sono formate da fiori solitari o molto spaziati, in altre le pannocchie sono dense con [[Glossario botanico#P|pubescenze]] ghiandolari-pelose. I fiori possono essere [[Pedicello|pedicellati]]. All'interno dell'infiorescenza sono presenti delle [[Brattea|brattee]] decidue, verdi con forme da lineari a ellittiche e apici appuntiti; quelle basali sono simili alle foglie. Sono presenti anche delle [[Glossario botanico#B|bratteole]] per lo più filiformi.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).

:* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

:* Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], a forma tubulosa, è formato da 5 segmenti più o meno uguali (calice [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]) colorati ([[Glossario botanico#P|petaloidi]]). Il calice può essere ricoperto da una densa peluria (leggermente vischiosa-pubescente). I segmenti sono dei lobi oblunghi apicalmente appuntiti. I calice può essere biancastro.

:* La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]], è formata da un tubo cilindrico, sottile e lungo (a volte piegato) terminante con 5 lobi, lunghi con forme ellittiche, disposti su due labbra. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. I lobi sono [[Glossario botanico#P|patenti]] o retroflessi e possono essere [[Glossario botanico#P|pubescenti]] per peli ghiandolosi. I [[petali]] della corolla possono avere la tendenza alla contorsione. Il colore della corolla è bianco, crema con righe marroni, lilla, rosa con gole gialle.

:* L'[[androceo]] è formato da 4 [[stami]] fertili [[Glossario botanico#D|didinami]] e sporgenti. I [[Glossario botanico#F|filamenti]], [[Glossario botanico#G|glabri]], sono [[Glossario botanico#A|adnati]] alla corolla. Le [[antere]], con forme oblunghe e ricurve, sono colorate di porpora; e in genere sono [[Glossario botanico#G|glabre]]. Ai lati delle [[Teca (botanica)|teche]] è presente del tessuto connettivo con lunghi peli ricci. È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]].

:* Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare e superficie [[Glossario botanico#G|glabra]]. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere 2 o più [[Ovulo (botanica)|ovuli]]. Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è filiforme con un solo [[Stigma (botanica)|stigma]] in genere [[Glossario botanico#C|capitato]].

* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] [[Glossario botanico#G|glabre]] ma anche densamente pustoloso-rugose. Il frutto contiene 2 - 4 semi. I [[semi]] più o meno discoidi (da subsferici a globosi o cordiformi) sono glabri o quasi lisci (possono avere degli anelli concentrici di creste). I semi sono provvisti di un [[Glossario botanico#F|funicolo]] persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è uncinato). L'[[endosperma]] in genere è assente. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]).<ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/> 
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questa tribù e quasi unicamente africana ([[Madagascar]]) con [[habitat]] tropicali e caldi.

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questa tribù ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG2>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie e del [[Glossario botanico#R|retinacolo]] nei semi.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
[[File:Whitfieldieae - Cladogramma della tribù.png|upright=3|thumb|Cladogramma della tribù]]
La tribù di questa voce è descritta all'interno del ''Cystolith clade''<ref name=MC/>) che caratterizza la sottofamiglia [[Acanthoideae]] ad esclusione della tribù [[Acantheae]]. La sottofamiglia [[Acanthoideae]] nel suo insieme è contraddistinta dal ''Retinaculate clade''.<ref name=MC>{{cita|McDade et al. 2008|pag. 1140}}.</ref> La tribù Whitfieldieae, al'interno della sottofamiglia, risulta "[[Cladistica|gruppo fratello]]" del gruppo [[Barlerieae]]+[[Andrographideae]]. Mentre all'interno della tribù i due generi ''Chlamydacanthus'' e ''Whitﬁeldia'' formano un "[[Cladistica|gruppo fratello]]" e sono il "core" del gruppo. A sua volta il genere "Lankesteria" è "[[Cladistica|gruppo fratello]]" di questo "core".<ref name=MAN>{{cita|Manktelow et al. 2001|pag. 109}}.</ref>

Per questo gruppo sono proposte le seguenti [[Sinapomorfia|sinapomorfie]]:<ref name=MAN/>
* le ghiandole biancastre su alcune parti delle piante;
* gli anelli concentrici di creste sui [[semi]];
* le aree circolari densamente granulate che circondano i pori dei granuli di [[polline]].
Mentre per il gruppo più interno (''Chlamydacanthus'' e ''Whitﬁeldia'') le sinapomorfie sono:
* il polline [[Polline#Morfologia|biporato]] e piatto (lenticolare);
* le superfici [[Glossario botanico#G|glabre]] dei semi.

Mentre il genere ''Whitfieldieae'' e [[Monofilia|monofiletico]], il genere ''Chlamydacanthus'' non lo è in quanto alcune sue specie risultano più collegate ai tre generi minori della tribù (''Camarotea''+''Forcipella''+''Leandriella''). Inoltre la posizione basale del genere ''Lankesteria'' è supportata (da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]]) debolmente. Per cui alcuni Autori definiscono provvisoriamente il gruppo come "Whitfieldieae [[Lato sensu|s.l.]]".<ref>{{cita|McDade et al. 2008|pag. 1146}}.</ref>

Il [[cladogramma]] a lato tratto dallo studio citato<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 1142}}.</ref> e semplificato, mostra l'attuale conoscenza [[Filogenesi|filogenetica]] del gruppo botanico di questa voce.

===Composizione della tribù===
La tribù si compone di 7 [[Genere (tassonomia)|generi]] e circa 30 [[specie]]:<ref name=OLM/><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=30 maggio 2018}}</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Camarotea]]''<br><small>Scott Elliot, 1891</small>||1 - 2<ref>{{cita web|url=http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Camarotea|sito=The Plant List |accesso=30 maggio 2018}}</ref>||[[Madagascar]]
|-
||''[[Chlamydacanthus]]''<br><small>Lindau, 1893</small>||4|| [[Africa]] orientale e [[Madagascar]]
|-
||''[[Forcipella]]''<br><small>Baill., 1891</small>||5||[[Madagascar]]
|-
||''[[Lankesteria]]''<br><small>Lindl., 1845</small>||7||[[Africa]] e [[Madagascar]] 
|-
||''[[Leandriella]]''<br><small>Benoist, 1939</small>||1 - 2<ref>{{cita web|url=http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Leandriella|sito=The Plant List |accesso=31 maggio 2018}}</ref>||[[Madagascar]]
|-
||''[[Whitfieldia]]''<br><small>Hook., 1845</small>||10||[[Africa]] tropicale
|-
||''[[Zygoruellia]]''<br><small>Baill., 1890</small>||Una specie:<br>''[[Zygoruellia richardii]]'' <small>Baill.</small>||[[Madagascar]] 
|-
|}

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.jstor.org/stable/2666658?seq=1#page_scan_tab_contents|autore=Mariette Manktelow, Lucinda A. McDade, Bengt Oxelman, Carol A. Furness & Mandy-Jane Balkwil |titolo=The Enigmatic Tribe Whitfieldieae (Acanthaceae): Delimitation and Phylogenetic Relationships Based on Molecular and Morphological Data |rivista=Systematic Botany |data=2001 |volume=26 |numero=1 |pp=104-119 |cid=Manktelow et al. 2001 }}
{{div col end}}

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[[Categoria:Acanthaceae]]