Ruelliinae
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome= Ruelliinae
|statocons=
|immagine=Ruellia affinis (Nees) Lindau (8796916802).jpg
|didascalia=''[[Ruellia affinis]]'' 
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]] 
|regno=[[Plantae]]
|sottoregno=[[Tracheobionta]]
|superdivisione=[[Spermatophyta]]
|divisione=[[Magnoliophyta]] 
|sottodivisione=
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|classe=[[Magnoliopsida]]
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|ordine= Scrophulariales
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|famiglia=[[Acanthaceae]]
|tribù=[[Ruellieae]]
|sottotribù='''Ruelliinae'''<br><small>[[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck|Nees]], [[1832]]</small>
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade1=[[Angiosperme]]
|clade2=[[Mesangiosperme]]
|clade3=[[Eudicotiledoni]]
|clade4=[[Eudicotiledoni centrali]]
|clade5=[[Asteridi]]
|clade6=[[Euasteridi I]]
|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Acanthaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Acanthoideae]]
|tribùFIL=[[Ruellieae]]
|sottotribùFIL='''Ruelliinae'''
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
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<!-- ALTRO -->
|sinonimi=
|nomicomuni=
|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=
* ''[[Acanthopale]]''
* ''[[Beniocanthus]]''
* ''[[Dischistocalyx]]''
* ''[[Lychniothyrsus]]''
* ''[[Polylychnis]]''
* ''[[Pseudoruellia]]''
* ''[[Ruellia]]''
* ''[[Satanocrater]]''
* ''[[Spirostigma]]''
}}

'''''Ruelliinae''''' <small>[[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck|Nees]], [[1832]]</small> è una sottotribù di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]].<ref name=OLM>{{cita|Olmstead 2012}}.</ref><ref name=TRIP>{{cita|Tripp et al. 2013}}.</ref>

==Etimologia==
Il nome della [[Tribù (tassonomia)|tribù]] deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Ruellia]]'' <small>L., 1753</small> il cui nome è stato dato in ricordo di John de la Ruelle di Soissons, autore di ''"De natura plantarum"'' (1536).<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 335}}.</ref> Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco [[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck]] (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione ''"Plantae Asiaticae Rariores: or, Descriptions and figures of a select number of unpublished East Indian plants. London - 3: 75"'' del 1832.<ref>{{cita web|url=http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileR.html|titolo=Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium|accesso=29 aprile 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20130827073858/http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileR.html|dataarchivio=27 agosto 2013|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=3468-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=29 aprile 2018}}</ref>

==Descrizione==
[[File:Starr 980529-4360 Ruellia chartacea.jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Ruellia chartacea]]'']]
[[File:Ruellia graecizans.JPG|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Ruellia graecizans]]'']]
[[File:Ruellia tuberosa (Wayside Tuberose) in Hyderabad W IMG 9011.jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Ruellia tuberosa]]'']]
[[File:Ruellia brittoniana (675458022).jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Ruellia simplex]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] varia da [[erba]]ceo perenne a [[Arbusto|arbustivo]], con fusti da prostrati a eretti. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre [[Glossario botanico#C|cistoliti]].<ref name="RefA">{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 115}}.</ref><ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 1 - pag. 18}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=128847|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=30 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=https://plants.jstor.org/compilation/Distichocalyx.thunbergiiflorus|titolo=JSTOR Global Olants|pagina=Distichocalyx thunbergiiflorus|accesso=30 aprile 2018}}</ref>
* Le [[foglie]], [[Sessilità|sessili]] o [[Picciolo|picciolate]], lungo il [[Glossario botanico#C|caule]] normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da ellittiche o strettamente [[Glossario botanico#L|lanceolate]] a allargate (ovato-[[Glossario botanico#L|lanceolate]]) con margini interi, [[Glossario botanico#C|crenati]] o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono [[Glossario botanico#P|pennate]].
* Le [[infiorescenze]] sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte [[Glossario botanico#D|dicasiali]], tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario (''Satanocrater''). Sono presenti delle [[Brattea|brattee]] a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 [[Glossario botanico#B|bratteole]]. I fiori sono da [[Sessilità|sessili]] o subsessili a [[Pedicello|pedicellati]]. In alcune specie (''Dischistocalyx'') l'infiorescenza è accrescente durante la fruttificazione.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).
** Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

** Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]). La forma dei lobi può essere molto stretta ([[Glossario botanico#L|lacinie]] lineari) con apici acuminati.
** La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]], è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme subbilabiate (corolla più o meno [[Glossario botanico#A|attinomorfa]]). La forma dei lobi varia da ovali a orbicolari. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro. In ''Acanthopale'' le corolle sono bianche con striature porpora o rosa.
** L'[[androceo]] è formato da 4 [[stami]] fertili [[Glossario botanico#D|didinami]] e uno [[Glossario botanico#S|staminoide]] (non sempre è presente). Gli stami sono [[Glossario botanico#A|adnati]] alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I [[Glossario botanico#F|filamenti]] a volte sono a 2 a 2 [[Glossario botanico#C|connati]] alla base. Le [[antere]] hanno due [[Teca (botanica)|teche]] parallele, uguali e sub[[Glossario botanico#S|sagittate]]; alla base sono prive di appendici. È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]]. Il [[polline]] in genere è globoso (o sferico), [[Glossario botanico#E|echinato]] e privo di [[Polline#Morfologia|colpi]].
** Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare e superficie [[Glossario botanico#G|glabra]]. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere 2 - 10 [[Ovulo (botanica)|ovuli]]. Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è filiforme più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo [[Stigma (botanica)|stigma]] a 2 lobi uguali o disuguali
* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] [[Glossario botanico#S|stipitate]] (oppure no) con 4 - 20 semi. I [[semi]] sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da [[tricoma|tricomi]] [[Glossario botanico#I|igroscopici]]. I semi sono provvisti di un [[Glossario botanico#F|funicolo]] persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è uncinato). L'[[endosperma]] in genere è assente. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]).<ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/>
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è subcosmopolita delle aree tropicali e calde (soprattutto [[Africa]] e [[America]]).

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] (tribù [[Ruellieae]]) caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie e del [[Glossario botanico#R|retinacolo]] nei semi.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
[[File:Ruelliinae - Cladogramma della sottotribù.png|upright=3|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
All'interno della tribù [[Ruellieae]] la sottotribù Ruelliinae rappresenta il "core" della tribù e insieme al [[clade]] "TMPSH" formano un "[[Cladistica|gruppo fratello]]". Il clade "TMPSH" fortemente sostenuto è composto dalle seguenti altre sottotribù: [[Trichantherinae]], [[Hygrophilinae]], [[Petalidiinae]], [[Mimulopsinae]] e [[Strobilanthinae]]; tutte in posizione [[Glossario botanico#P|politotomica]].<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 103}}.</ref>

I quattro generi principali della sottotribù (''Beniocanthus'', ''Lychniothyrsus'', ''Polylychnis'', ''Pseudoruellia'' e ''Spirostigma'' sono considerati sinonimi del genere ''Ruellia'') condividono le seguenti due caratteristiche:
** l'[[androceo]] ha 4 [[stami]] con [[antere]] a basi smussate;
** il [[polline]] ha delle forme sferiche e sono privi di [[Polline#Morfologia|colpi]] (o quasi). 
All'interno della sottotribù il genere ''Dischistocalyx'', da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], occupa una posizione "basale" ed è "[[Cladistica|gruppo fratello]]" del resto del gruppo; mentre il clade ''Satanocrater'' è "[[Cladistica|gruppo fratello]]" al gruppo ''Acanthopale'' + ''Ruellia''. Il genere ''Ruellia'' con i 5 generi sinonimi è l'ultimo gruppo staccatosi dagli altri generi e quindi si trova in posizione di "core".<ref name="RefA" />

Il [[cladogramma]] a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza [[Filogenesi|filogenetica]] della sottotribù.

===Composizione della sottotribù===
La sottotribù si compone di 9 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 335 [[specie]]:<ref name=OLM/><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=30 aprile 2018}}</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Acanthopale]]''<br><small>C.B. Clarke, 1908</small>||150||Aree tropicali del [[Vecchio Mondo]] 
|-
||''[[Beniocanthus]]''<br><small>Heine & A. Raynal, 1968</small>(1)||2||[[Madagascar]]
|-
||''[[Dischistocalyx]]''<br><small>T.Anderson ex Benth., 1876</small>||20||[[Africa]] 
|-
||''[[Lychniothyrsus]]''<br><small>Lindau, 1914</small>(1)||5||[[Brasile]] 
|-
||''[[Polylychnis]]''<br><small>Bremek., 1938</small>(1)||2||[[Sud America]]
|-
||''[[Pseudoruellia]]''<br><small>Benoist, 1962</small>(1)||Una specie:<br>''[[Pseudoruellia perrieri]]'' <small>(Benoist) Benoist</small>||[[Madagascar]] 
|-
||''[[Ruellia]]''<br><small>L., 1753</small>||150(2)||Pantropicale
|-
||''[[Satanocrater]]''<br><small>Schweinf., 1868</small>||4||[[Africa]] tropicale 
|-
||''[[Spirostigma]]''<br><small>Nees, 1847</small>(1)||Una specie:<br>''[[Spirostigma hirsutissimum]]'' <small>Nees</small>||[[Brasile]] 
|-
|}

Note: 
** (1): alcune [[checklist]] considerano i generi ''Beniocanthus'', ''Lychniothyrsus'', ''Polylychnis'', ''Pseudoruellia'' e ''Spirostigma'' sinonimi di ''Ruellia''.<ref name=OLM/><ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 111}}.</ref> 
** (2): alcuni Autori valutano a 350 il numero delle specie di ''Ruellia''.<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 99}}.</ref>

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/668248 |autore= Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah & Lucinda A. McDade |titolo=Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification |rivista=International Journal of Plant Sciences |data=2013 |volume=174 |numero=1 |pp=97-137 |cid= Tripp et al. 2013}}
{{div col end}}

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

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[[Categoria:Acanthaceae]]
[[Categoria:Taxa classificati da Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck]]