Organo di Johnston
[[File:Ant_SEM.jpg|miniatura|destra|Antenna genicolata di una [[formica]]]]
L{{'}}'''organo di Johnston''' è una raccolta di cellule sensoriali che si trovano nel [[Antenna degli insetti#Morfologia|pedicello]] (il secondo segmento) delle [[Antenna degli insetti|antenne degli insetti]].<ref name="Kamikouchi">{{cita pubblicazione |cognome1=Kamikouchi |nome1=A. |cognome2=Inagaki |nome2=H.K. |cognome3=Effertz |nome3=T. |cognome4=Hendrich |nome4=O. |cognome5=Fiala |nome5=A. |cognome6=Göpfert |nome6=M. C. |cognome7=Ito |nome7=K. |anno=2009 |titolo=The neural basis of Drosophila gravity-sensing and hearing |rivista=Nature |volume=458 |numero=7235 |pp=165-71 |pmid=19279630 |doi=10.1038/nature07810}}</ref> L'organo di Johnston rileva il movimento nel [[Flagello (biologia)|flagello]] (terzo e tipicamente ultimo segmento dell'antenna). Consiste di [[Scolopidio|scolopidi]] disposti in una forma a boccia, ognuno dei quali contiene un neurone cordotonale meccanosensoriale.<ref name="Göpfert">{{cita pubblicazione |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/205/9/1199 |pmid=11948197 |volume=205 |titolo=The mechanical basis of Drosophila audition |data=maggio 2002 |rivista=J. Exp. Biol. |pp=1199-208 |cognome1=Göpfert |nome1=M.C. |cognome2=Robert |nome2=D.}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |pmid=15252876 |doi=10.1002/jemt.20051 |volume=63 |titolo=The structure and function of auditory chordotonal organs in insects |data=aprile 2004 |rivista=Microsc. Res. Tech. |pp=315-37 |cognome=Yack |nome=J.E.}}</ref> Il numero di scolopidi varia tra le specie. Negli [[omotteri]], gli organi di Johnston contengono 25 - 79 scolopidi.<ref>{{cita pubblicazione  |titolo=The Johnston's organ of three homopteran species: A comparative ultrastructural study |cognome1=Rossi Stacconi |nome1=Marco Valerio |cognome2=Romani |nome2=Roberto |anno=2013 |rivista=Arthropod Structure and Development |doi=10.1016/j.asd.2013.02.001 |volume=42 |pp=219-228}}</ref> La presenza dell'organo di Johnston è una caratteristica definitoria che distingue la classe Insecta dagli altri [[esapodi]] appartenenti al gruppo [[Entognatha]]. L'organo di Johnston prende il nome dal medico Christopher Johnston,<ref>{{cita pubblicazione |cognome=Johnston |nome=C. |anno=1855 |titolo=Auditory Apparatus of the Culex Mosquito |url=http://jcs.biologists.org/cgi/reprint/s1-3/10/97.pdf |formato=PDF |rivista=Quarterly Journal of Microscopical Science |volume=3 |pp=97-102}}</ref> padre del medico e assiriologo [[Christopher Johnston]].

== Usi dell'organo di Johnston ==

=== Nei moscerini della frutta ===
Nel moscerino della frutta ''[[Drosophila melanogaster]]'', l'organo di Johnston contiene quasi 480 neuroni sensoriali.<ref>{{cita pubblicazione |titolo=Comprehensive classification of the auditory sensory functions in the brain of the fruit fly Drosophila melanogaster |cognome1=Kamikouchi |nome1=A. |cognome2=Shimada |nome2=T. |cognome3=Ito |nome3=K. |anno=2006 |rivista=Journal of Comparative Neurology |doi=10.1002/cne.21075 |volume=499 |pp=317-356}}</ref> Distinte popolazioni di neuroni sono attivate in modo diverso dalle deflessioni delle antenne causate dalla gravità o dalle vibrazioni causate dal suono o dal movimento dell'aria. Questa risposta differenziale consente alla mosca di distinguere tra stimoli gravitazionali, meccanici e acustici.<ref name="Kamikouchi" /><ref>{{cita pubblicazione |cognome1=Yorozu |nome1=S. |cognome2=Wong |nome2=A. |cognome3=Fischer |nome3=B.J. |cognome4=Dankert |nome4=H. |cognome5=Kerman |nome5=J.J. |cognome6=Kamikouchi |nome6=A. |cognome7=Ito |nome7=K. |cognome8=Anderson |nome8=D.J. |anno=2009 |titolo=Distinct sensory representations of wind and near-field sound in the Drosophila brain |url=https://www.nature.com/nature/journal/v458/n7235/abs/nature07843.html |rivista=Nature |volume=428 |numero=7235 |pp=201-5 |doi=10.1038/nature07843}}</ref>

L'organo di Johnston dei moscerini della frutta può essere usato per rilevare le vibrazioni dell'aria causate dalla frequenza del battito delle ali o dal canto di corteggiamento di un compagno. Una funzione dell'organo di Johnston è di rilevare la frequenza del battito di un compagno.<ref name="Göpfert" /> La produzione del suono nell'aria si traduce in due componenti energetiche: la componente della pressione, che è un cambiamento nella pressione dell'aria che emana lontano dalla sorgente del suono; e la componente dello spostamento delle particelle, che è la vibrazione avanti e indietro delle particelle d'aria che oscillano nella direzione della propagazione del suono.<ref name=":0">{{cita pubblicazione |titolo=Acoustic communication in Drosophila |cognome1=Tauber |nome1=E. |cognome2=Eberl |nome2=D.F. |anno=2003 |rivista=Behavioural Processes |doi=10.1016/s0376-6357(03)00135-9 |volume=64 |pp=197-210}}</ref> Lo spostamento delle particelle ha una maggiore perdita di energia rispetto alla componente della pressione, quindi la componente dello spostamento, chiamata "suono di prossimità" (''near-field sound''), è rilevabile solo entro una lunghezza d'onda della sorgente.<ref name=":0" />

Insetti, come i moscerini della frutta e le api, rilevano i suoni di prossimità usando peli o antenne attaccati in modo libero che vibrano con il movimento delle particelle d'aria.<ref name=":0" /> (Gli organi timpanici rilevano la componente di pressione del suono). Il suono di prossimità, a causa della rapida dissipazione di energia, è adatto solo per comunicazioni molto ravvicinate.<ref name=":0" /> Due esempi di comunicazione sonora di prossimità sono la danza dell'ape e le canzoni di corteggiamento della Drosophila.<ref name=":0" /> Nei moscerini della frutta, l'arista delle antenne e il terzo segmento fungono da ricevitore del suono.<ref name=":0" /> Le vibrazioni del ricevitore causano la rotazione del terzo segmento, che canalizza l'ingresso del suono ai meccanorecettori dell'organo di Johnston.<ref name=":0" />

=== Nelle sfingidi ===
L'organo di Johnston svolge un ruolo nel controllo della stabilità del volo nelle [[sfingidi]]. I dati cinematici misurati dalle sfingidi che si librano durante il volo stazionario indicano che le antenne vibrano con una frequenza corrispondente al battito delle ali (27 Hz). Durante il volo complesso, tuttavia, i cambiamenti angolari della sfingide volante causano [[Forza di Coriolis|forze di Coriolis]], che si prevede si manifestino come una vibrazione dell'antenna di circa due volte la frequenza del battito alare (~60 Hz). Quando le antenne sono state manipolate per vibrare a un certo intervallo di frequenze e sono stati misurati i segnali risultanti dai neuroni associati agli organi di Johnston, la risposta dei neuroni scolopidi alla frequenza era strettamente accoppiata nell'intervallo di 50-70 Hz, che è l'intervallo previsto delle vibrazioni causate dagli [[Forza di Coriolis|effetti di Coriolis]]. Pertanto, l'organo di Johnston è sintonizzato per rilevare i cambiamenti angolari durante le manovre nel volo complesso.<ref>{{cita pubblicazione |titolo=Antennal Mechanosensors Mediate Flight Control in Moths |cognome1=Sane |nome1=Sanjay P. |cognome2=Dieudonne |nome2=Alexandre |cognome3=Willis |nome3=Mark A. |cognome4=Daniel |nome4=Thomas L. |anno=2007 |rivista=Science |doi=10.1126/science.1133598 |pmid=17290001 |volume=315 |pp=863-866}}</ref>

=== Nelle api domestiche ===
Le api domestiche danzanti (''[[Apis mellifera]]'') descrivono la posizione delle fonti di cibo vicine emettendo segnali acustici trasmessi per via aerea. Questi segnali consistono nel movimento ritmico ad alta velocità di particelle d'aria. Questi suoni di prossimità sono ricevuti e interpretati usando l'organo di Johnston nel pedicello delle antenne.<ref>{{cita pubblicazione |titolo=Hearing in honeybees: localization of the auditory sense organ |cognome1=Dreller |nome1=C.  |cognome2=Kirchner |nome2=W.H. |anno=1993 |rivista=Journal of Comparative Physiology A |doi=10.1007/bf00212691 |volume=173 |numero=3 |pp=275-279}}</ref> Le api domestiche percepiscono anche i cambiamenti del campo elettrico attraverso gli organi di Johnston nelle loro antenne e probabilmente in altri meccanorecettori. I campi elettrici generati dai movimenti delle ali causano spostamenti delle antenne sulla base della [[legge di Coulomb]]. I neuroni dell'organo di Johnston rispondono ai movimenti all'interno dell'intervallo di spostamenti causati dai campi elettrici. Quando alle antenne è stato impedito di muoversi presso le articolazioni contenenti l'organo di Johnston, le api non hanno risposto più a campi elettrici biologicamente rilevanti. Le api mellifere rispondono in modo diverso a diversi modelli temporali. Le api domestiche sembrano usare il campo elettrico che emana dall'ape danzante per la comunicazione a distanza.<ref name="Greggers">{{cita pubblicazione |autore1=Uwe Greggers |autore2=G. Koch |autore3=V. Schmidt |autore4=A. Dürr |autore5=A. Floriou-Servou |autore6=D. Piepenbrock |autore7=M.C. Göpfert |autore8=R. Menzel |titolo=Reception and learning of electric fields |rivista=[[Proceedings of the Royal Society B]] |data=22 maggio 2013 |doi=10.1098/rspb.2013.0528 |volume=280 |p=20130528 |pmid=23536603 |pmc=3619523}}</ref><ref name="greggers1">{{cita web |cognome=Greggers |nome=Uwe |titolo=ESF in bees |url=http://www.honeybee.neurobiologie.fu-berlin.de/column/ESF.html |accesso=5 maggio 2018 |dataarchivio=21 novembre 2018 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20181121203924/http://www.honeybee.neurobiologie.fu-berlin.de/column/ESF.html |urlmorto=sì }}</ref>

== Note ==
<references/>

== Voci correlate ==
* [[Organo cordotonale femorale]]

{{Portale|artropodi|biologia}}

[[Categoria:Anatomia degli insetti]]
[[Categoria:Sensi]]