Hygrophilinae
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome= Hygrophilinae 
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|immagine=Hygrophila ringens (5139207414).jpg
|didascalia=''[[Hygrophila ringens]]'' 
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]] 
|regno=[[Plantae]]
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|sottotribù='''Hygrophilinae '''<br><small>[[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck|Nees]], [[1832]]</small>
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
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|sottotribùFIL='''Hygrophilinae'''
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* ''[[Brillantaisia]]''
* ''[[Hygrophila (botanica)|Hygrophila]]''
}}

'''''Hygrophilinae''''' <small>[[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck|Nees]], [[1832]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]].<ref name=OLM>{{Cita|Olmstead 2012}}.</ref><ref name=TRIP>{{cita|Tripp et al. 2013}}.</ref>

==Etimologia==
Il nome della [[sottotribù]] deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Hygrophila (botanica)|Hygrophila]]'' <small>R.Br., 1810</small> il cui nome deriva da due parole [[Lingua greca antica|greche]] ''hygros'' ( = umido, acqua, bagnato) e ''philos'' ( = amico, favorevole, amorevole) ossia piante di [[habitat]] umidi o bagnati.<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 207}}.</ref>

Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco [[Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck]] (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione ''"Plantae Asiaticae Rariores: or, Descriptions and figures of a select number of unpublished East Indian plants. London -  3: 75. 15 Aug 1832"'' del 1832.<ref>{{cita web|url=http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileH.html|titolo=Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium|accesso=11 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=3468-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=11 aprile 2018}}</ref>

==Descrizione==
[[File:Brillantaisia lamium (habitus).jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Brillantaisia lamium]]'']]
[[File:Hygrophila ringens (1963392693).jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Hygrophila angustifolia]]'']]
[[File:Hygrophila auriculata 03.JPG|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Hygrophila auriculata]]'']]
[[File:Brillantaisia nyanzarum (25673599400).jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Brillantaisia nyanzarum]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] è [[erba]]ceo (annuale o perenne), [[Arbusto|arbustivo]] o formato da piccoli alberi (fino a 2 metri in ''Brillantaisia''). In ''Hygrophila'' il portamento è spesso acquatico (piante [[Glossario botanico#I|igrofile]]). I fusti sono irsuti ed hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di [[collenchima]] posti nei quattro vertici. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre i [[Glossario botanico#C|cistoliti]] e spine ascellari.<ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 1 - pag. 18}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref name=eflora>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=116043|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=11 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=https://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/genus.php?genus_id=1325|titolo=Flora of Zimbabwe|pagina=Brillantaisia|accesso=11 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=https://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/genus.php?genus_id=1326|titolo=Flora of Zimbabwe|pagina=Hygrophila|accesso=11 aprile 2018}}</ref>
* Le [[foglie]], [[Sessilità|sessili]] o brevemente [[Picciolo|picciolate]], lungo il [[Glossario botanico#C|caule]] normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina è cuoriforme oppure varia da ovata a lineare. Il margine è intero, [[Glossario botanico#C|crenato]] o ondulato.
* Le [[infiorescenze]] sono terminali o ascellari e in genere sono lasse (pochi fiori sessili) con forme panicolate o di spighe o semplicemente i fiori sono agglomerati. In alcune specie sono verticillate. Nelle infiorescenze sono presenti delle [[Brattea|brattee]] simili a foglie. Le [[Glossario botanico#B|bratteole]] possono essere sia presenti che assenti.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).

:* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

:* Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], è formato da 5 profondi lobi (calice più o meno [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]). In alcune specie un lobo è più lungo e più largo degli altri.

:* La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]], è formata da un (più o meno lungo) tubo cilindrico terminate con 5 lobi con forme bilabiate. Il labbro superiore ha due lobi ricurvi, quello inferiore ne ha tre. A volte i lobi inferiori sono riflessi; altre volte la parte apicale dei lobi può essere superficialmente dentata. In alcune specie le corolle sono ventricose. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. I colori sono viola o bianco (a volte in ''Brillantaisia'' le due labbra hanno colori diversi: viola quelle inferiori e bianche quelle superiori).

:* L'[[androceo]] in ''Brillantaisia'' è formato da 2 [[stami]] fertili e altri due [[Glossario botanico#S|staminoidi]]; in ''Hygrophila'' sono presenti 2 o 4 stami [[Glossario botanico#D|didinami]]. Gli stami sono [[Glossario botanico#A|adnati]] alla corolla. Le [[antere]] hanno due [[Teca (botanica)|teche]] parallele, separate e con inserzioni uguali. È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]].

:* Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare e superficie [[Glossario botanico#G|glabra]]. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere 3 o più [[Ovulo (botanica)|ovuli]]. Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è filiforme, glabro o [[Glossario botanico#P|pubescente]], con un solo [[Stigma (botanica)|stigma]] intero o bidentato.

* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] lineari-ellissoidi (simili a baccelli allungati). I semi, molti, hanno delle forme discoidi con superficie ricoperta da lunghi [[tricoma|tricomi]] mucillaginosi. I semi sono provvisti di un [[Glossario botanico#F|funicolo]] persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è uncinato). L'[[endosperma]] in genere è assente. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]).<ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/> L'articolazione dei lobi della [[corolla]] consente un movimento rotatorio che porta gli [[stami]] a contatto con i visitatori floreali ([[insetti pronubi]]).<ref>{{cita web|url=http://tolweb.org/Brillantaisia/65588|titolo=Tree of Life|pagina=Brillantaisia|accesso=11 aprile 2018}}</ref>
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questo gruppo copre un areale che comprende l'[[Africa]] e l'[[Asia]] con [[habitat]] per lo più tropicali.<ref name=OLM/>

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] (tribù [[Ruellieae]]) caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie e del [[Glossario botanico#R|retinacolo]] nei semi.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
Nell'ambito della tribù [[Ruellieae]] la [[sottotribù]] di questa voce occupa da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] una posizione abbastanza centrale e risulta "[[Cladistica|gruppo fratello]]" alle due sottotribù [[Petalidiinae]] e [[Mimulopsinae]]; insieme formano il gruppo filogenetico "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)". Queste tre sottotribù insieme alle sottotrotribù [[Strobilanthinae]] e [[Trichantherinae]] formano inoltre una "[[Glossario botanico#P|politomia]] basale" all'interno delle Ruellieae. In questo gruppo le Hygrophilinae (insieme alle Strobilanthinae) hanno le [[antere]] prive di appendici basali (mentre le specie delle altre tre sottotribù ne sono provviste); e sempre le Hygrophilinae (insieme alle Trichantherinae e le Strobilanthinae) hanno il [[polline]] di tipo [[Polline#Morfologia|colpoporato]] (nelle altre due sottotribù il polline è solamente [[Polline#Morfologia|porato]]). Inoltre piante con polline 12-pseudocolpoporato si trovano nel gruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)"; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Hygrophilinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle, che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 122}}.</ref>

All'interno della sottotribù, dalle analisi filogenetiche risulta che il genere ''[[Brillantaisia]]'' è [[Monofilia|monofiletico]], mentre il genere ''[[Hygrophila (botanica)|Hygrophila]]'' non lo è. Caratteri diagnostici per il genere ''Hygrophila'' sono il [[polline]] [[Polline#Morfologia|4-colpoporato]] e le [[antere]] non attaccate. Mentre il genere ''Brillantaisia'' è caratterizzato dal labbro superiore della corolla compresso lateralmente (forma un cappuccio prominente), dall'[[androceo]] formato da due [[stami]] fertili e due [[Glossario botanico#S|staminoidi]] e [[Capsula (botanica)|capsule]] allungate contenenti non meno di 12 semi.<ref>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 124}}.</ref>

===Composizione della sottotribù===
La sottotribù si compone di 2 [[Genere (tassonomia)|generi]] e circa 100 [[specie]]:<ref name=OLM /><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=11 aprile 2018}}</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Brillantaisia]]''<br><small>P. Beauv., 1818</small>||9||[[Africa]] tropicale e [[Madagascar]] 
|-
||''[[Hygrophila (botanica)|Hygrophila]]''<br><small>R.Br., 1810</small>||25-100<ref name=eflora/>||[[Distribuzione cosmopolita|Subcosmopolita]] (aree tropicali)
|-
|}

==Alcune specie==
<gallery>
File:Hygrophila corymbosa siamensis.JPG|''[[Hygrophila corymbosa]]''
File:Hygrophila difformis 8280.jpg|''[[Hygrophila difformis]]''
File:Hygrophila guianensis- Soriano, Palmar, Pajonal al margen del Río Negro.JPG|''[[Hygrophila guianensis]]''
File:Hygrophila pogonocalyx.jpg|''[[Hygrophila pogonocalyx]]''
File:Hygrophila polysperma.JPG|''[[Hygrophila polysperma]]''
File:Hygrophila schulli Acanthaceae.jpg|''[[Hygrophila schulli]]''
File:Hygrophila serpyllum in Hyderabad, AP W IMG 4437.jpg|''[[Hygrophila serpyllum]]''
File:Bluete Brillantaisia nyanzarum.jpg|''[[Brillantaisia owariensis]]''
</gallery>

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/668248 |autore= Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah & Lucinda A. McDade |titolo=Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification |rivista=International Journal of Plant Sciences |data=2013 |volume=174 |numero=1 |pp=97-137 |cid= Tripp et al. 2013}}
{{div col end}}

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

{{portale|biologia|botanica}}

[[Categoria:Acanthaceae]]
[[Categoria:Taxa classificati da Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck]]