Rete nervosa
[[File:NettleJelly.JPG|thumb|Medusa [[Chrysaora|crisaora]]]]
Una '''rete nervosa''' è costituita da [[Neurone|neuroni]] interconnessi privi di un [[cervello]] o di qualsiasi forma di cefalizzazione. Mentre gli [[Bilateria|organismi con simmetria bilaterale]] del corpo sono normalmente associati a un [[sistema nervoso centrale]], gli [[Radiata|organismi con simmetria radiale]] sono associati a reti nervose. Le reti nervose possono essere trovate nei membri dei [[Phylum|phyla]] [[Cnidaria]], [[Ctenophora]] ed [[Echinodermata]], che si trovano tutti negli ambienti marini. Le reti nervose possono fornire agli animali la capacità di percepire gli oggetti attraverso l'uso dei neuroni sensoriali all'interno della rete nervosa.

La rete nervosa è la forma più semplice di [[sistema nervoso]] trovato negli [[Organismo pluricellulare|organismi pluricellulari]]. A differenza dei sistemi nervosi centrali, dove i neuroni sono tipicamente raggruppati, i neuroni presenti nelle reti nervose si trovano distanti gli uni dagli altri. Questo sistema nervoso consente ai cnidari di rispondere al contatto fisico. Possono rilevare cibo e altre sostanze chimiche in modo rudimentale. Mentre la rete nervosa consente all'organismo di rispondere al suo ambiente, non serve come mezzo attraverso il quale l'organismo può rilevare la fonte dello stimolo. Per questo motivo, animali semplici con reti nervose, come l'[[Hydra (zoologia)|Hydra]], produrranno tipicamente la stessa potenza motrice in risposta al contatto con uno stimolo, indipendentemente dal punto di contatto.

L'anatomia e il posizionamento delle reti nervose possono variare da organismo a organismo. Le idre, che sono cnidari, hanno una rete nervosa in tutto il corpo. D'altra parte, le [[Asteroidea|stelle marine]], che sono echinodermi, hanno una rete nervosa in ciascun braccio, collegata da un anello centrale dal nervo radiale al centro. Questa disposizione è più adatta a controllare movimenti più complessi di una rete nervosa diffusa.

== Evoluzione ==
[[File:Metazoan_Phylogenetic_Tree.png|destra|miniatura|[[Albero filogenetico]]]]
[[File:A Guantanamo sponge -a.jpg|thumb|Le spugne non possiedono neuroni e pertanto non hanno né un sistema nervoso né una rete nervosa, ma contengono gli omologhi di diversi geni trovati in Cnidaria che sono importanti nella formazione dei nervi]]

La comparsa del vero [[tessuto nervoso]] si è verificata a seguito della divergenza nell'ultimo antenato comune di [[Porifera]] (spugne) e Cnidaria e Ctenofora. L'esistenza delle reti nervose è meglio compresa studiando l'[[outgroup]] di Porifera e ricercando gli organismi contemporanei che hanno reti nervose.

Porifera è un phylum esistente nel [[Animalia|regno animale]], e le specie appartenenti a questo phylum non hanno sistemi nervosi. Sebbene Porifera non formi [[sinapsi]] e [[Miofibrilla|miofibrille]] che consentano la trasmissione neuromuscolare, le spugne differenziano un sistema proto-neuronale e contengono gli omologhi di diversi geni trovati in Cnidaria che sono importanti nella formazione dei nervi.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Onur|cognome=Sakarya|data=2007-06-06|titolo=A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom|rivista=PLOS ONE|volume=2|numero=6|pp=e506|lingua=en|accesso=2018-03-06|doi=10.1371/journal.pone.0000506|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000506|nome2=Kathryn A.|cognome2=Armstrong|nome3=Maja|cognome3=Adamska}}</ref> Le cellule di spugna hanno la capacità di comunicare tra loro tramite ioni calcio o con altri mezzi.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dave K.|cognome=Jacobs|data=2007-11-01|titolo=Evolution of sensory structures in basal metazoa|rivista=Integrative and Comparative Biology|volume=47|numero=5|pp=712–723|lingua=en|accesso=2018-03-06|doi=10.1093/icb/icm094|url=https://academic.oup.com/icb/article/47/5/712/608019|nome2=Nagayasu|cognome2=Nakanishi|nome3=David|cognome3=Yuan}}</ref> Le [[Larva|larve]] di spugna differenziano le cellule sensoriali che rispondono agli stimoli inclusi luce, gravità e movimento dell'acqua, che aumentano la [[Fitness (genetica)|''fitness'']] dell'organismo. Oltre alle cellule sensoriali differenziate durante lo sviluppo, Porifera adulta mostra attività contrattile.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Brigitte|cognome=Galliot|data=September 2011|titolo=A two-step process in the emergence of neurogenesis|rivista=The European Journal of Neuroscience|volume=34|numero=6|pp=847–862|accesso=2018-03-06|doi=10.1111/j.1460-9568.2011.07829.x|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21929620|nome2=Manon|cognome2=Quiquand}}</ref>

La comparsa di sistemi nervosi è stata collegata all'evoluzione dei [[Canale ionico|canali ionici]] voltaggio-dipendenti del sodio (Na<sub>v</sub>). I canali Na<sub>v</sub> consentono la comunicazione tra le cellule su lunghe distanze attraverso la propagazione di [[Potenziale d'azione|potenziali d'azione]], mentre i canali del calcio voltaggio-dipendenti (Ca<sub>v</sub>) consentono la segnalazione intercellulare non modulata. È stato ipotizzato che i canali Na<sub>v</sub> si siano differenziati dai canali Ca<sub>v</sub><ref>{{Cita libro|nome=Harold H.|cognome=Zakon|titolo=Adaptive Evolution of Voltage-Gated Sodium Channels: The First 800 Million Years|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK207163/|accesso=2018-03-24|data=2013-01-25|editore=National Academies Press (US)|lingua=en}}</ref> sia all'emergenza dei sistemi nervosi sia prima dell'emergenza di organismi multicellulari, sebbene l'origine dei canali Na<sub>v</sub> nella storia evolutiva rimane sconosciuta. I poriferi mancano dei canali Na<sub>v</sub>, o a causa della divergenza con Cnidaria e Ctenophora o nel corso dell'evoluzione hanno perso la funzione del gene che codifica i canali Na<sub>v</sub>. Di conseguenza, le spugne contengono canali Ca<sub>v</sub> che consentono la comunicazione intercellulare, ma mancano dei canali Na<sub>v</sub> che forniscono la conduttanza dei potenziali d'azione nelle reti nervose.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Benjamin J.|cognome=Liebeskind|data=2011-05-31|titolo=Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=108|numero=22|pp=9154–9159|accesso=2018-03-06|doi=10.1073/pnas.1106363108|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1106363108|nome2=David M.|cognome2=Hillis|nome3=Harold H.|cognome3=Zakon}}</ref> 

Le reti nervose si trovano in specie nel phylum Cnidaria (ad esempio [[scyphozoa]], [[Cubozoa|cubomeduse]] e [[Actiniaria|anemoni di mare]]), Ctenophora ed Echinodermata. Sia Cnidaria che Ctenophora esibiscono simmetria radiale e sono noti collettivamente come celenterati. I celenterati divergevano 570 milioni di anni fa, prima dell'[[Esplosione cambriana|esplosione del Cambriano]], e sono i primi due phyla a possedere sistemi nervosi che si differenziano durante lo sviluppo e comunicano per conduzione sinaptica. La maggior parte della ricerca sull'evoluzione del tessuto nervoso riguardante le reti nervose è stata condotta usando cnidari. I sistemi nervosi dei celenterati consentono sensazioni, contrazioni, locomozione e comportamenti di caccia / alimentazione. Celenterati e [[Bilateria|bilateriani]] condividono meccanismi neurofisiologici comuni; come tali, i celenterati forniscono un sistema modello per tracciare le origini della neurogenesi. Ciò è dovuto alla prima comparsa di neurogenesi che si è verificata nell'eumetazoa, che era un antenato comune di celenterati e bilateriani. Una seconda ondata di neurogenesi si è verificata dopo la divergenza dei celenterati nell'antenato comune dei bilateria. Anche se gli animali con le reti nervose mancano di un vero cervello, hanno la capacità di mostrare movimenti e comportamenti complessi. La presenza di una rete nervosa consente ad un organismo appartenente ai suddetti phyla di Cnidaria, Ctenophora ed Echinodermata di avere una maggiore forma fisica in seguito alla capacità di rispondere al proprio ambiente.

== Neurogenesi dello sviluppo ==
La [[neurogenesi]] dello sviluppo delle reti nervose è conservata tra i phyla ed è stata studiata principalmente in cnidaria, specialmente nell'[[organismo modello]] Hydra. Quanto segue discute lo sviluppo della rete nervosa in Cnidaria, ma lo stesso meccanismo per la differenziazione del tessuto nervoso è presente in Ctenophora ed Echinodermata. La Cnidaria si sviluppa da due strati di tessuto, l'[[ectoderma]] e l'[[endoderma]], e sono quindi definiti diploblasti. L'ectoderma e l'endoderma sono separati da uno strato di [[matrice extracellulare]] chiamato [[mesoglea]]. Cnidaria inizia a differenziare i loro sistemi nervosi nella [[Gastrulazione|gastrula]] tardiva. In [[Hydrozoa]] e [[Anthozoa]], le cellule staminali interstiziali dell'endoderma generano [[Neuroblasto|neuroblasti]] e nematoblasti che migrano verso l'ectoderma e provvedono alla formazione del sistema nervoso lungo l'asse antero-posteriore. I non idrozoici non hanno cellule staminali interstiziali e i neuroni derivano dalle cellule epiteliali, che sono molto probabilmente differenziate dall'ectoderma come avviene nei vertebrati. La differenziazione avviene vicino al poro aborale e qui rimane la maggior parte dei neuroni.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Brigitte|cognome=Galliot|titolo=Origins of neurogenesis, a cnidarian view|rivista=Developmental Biology|volume=332|numero=1|pp=2–24|accesso=2018-03-06|doi=10.1016/j.ydbio.2009.05.563 |nome2=Manon|cognome2=Quiquand|nome3=Luiza|cognome3=Ghila}}</ref>

Nelle larve di Cnidaria, i neuroni non sono distribuiti in modo omogeneo lungo l'asse antero-posteriore; Cnidaria dimostra le polarità anatomiche durante la differenziazione di un sistema nervoso. Esistono due ipotesi principali che tentano di spiegare la differenziazione delle cellule neuronali. L'<nowiki/>''ipotesi dello zootipo'' dice che i [[Gene regolatore|geni regolatori]] definiscono un asse antero-posteriore e l'''ipotesi di urbilateria'' dice che i geni specificano un asse dorsale-ventrale. Gli esperimenti suggeriscono che la neurogenesi dello sviluppo è controllata lungo l'asse antero-posteriore. Il meccanismo con cui questo si verifica è simile a quello riguardante la modellazione anteriore a posteriore del sistema nervoso centrale in bilaterio. La conservazione dello sviluppo del tessuto neuronale lungo l'asse antero-posteriore fornisce una visione della divergenza evolutiva dei celenterati e dei bilateriani.

Neurogenesi si verifica in Cnidaria non solo durante gli stadi dello sviluppo, ma anche negli adulti. Hydra, un genere appartenente alla Cnidaria, è usato come organismo modello per studiare le reti nervose. Nella colonna del corpo di Hydra, vi è una continua divisione delle cellule epiteliali mentre la dimensione dell'Idra rimane costante. Il movimento dei singoli neuroni è accoppiato al movimento delle cellule epiteliali. Gli esperimenti hanno dimostrato che una volta che i neuroni sono differenziati, la divisione delle cellule epiteliali guida il loro inserimento nella rete nervosa. Come avviene la neurogenesi, un gradiente di densità delle cellule neuronali appare nel corpo. La rete nervosa di ogni specie cnidaria ha una composizione unica e la distribuzione dei neuroni in tutto il corpo avviene attraverso un gradiente di densità lungo l'asse prossimale-distale. Il gradiente di densità va da alto a basso dall'estremità prossimale a quella distale dell'Hydra. La più alta concentrazione di neuroni è nel disco basale e il più basso (se i neuroni sono ancora presenti) è nei tentacoli. Durante lo sviluppo di Hydra, la quantità di neuroni aumenta gradualmente fino a un certo livello e questa densità viene mantenuta per tutta la durata della vita dell'organismo, anche dopo un evento di amputazione. Dopo l'amputazione, avviene la [[Rigenerazione (biologia)|rigenerazione]] e il gradiente di densità del neurone viene ristabilito lungo l'Hydra.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=M.|cognome=Sakaguchi|data=1996-09-09|titolo=Structure, development, and maintenance of the nerve net of the body column in Hydra|rivista=The Journal of Comparative Neurology|volume=373|numero=1|pp=41–54|accesso=2018-03-06|doi=10.1002/(SICI)1096-9861(19960909)373:1&lt;41::AID-CNE4&gt;3.0.CO;2-D|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8876461|nome2=A.|cognome2=Mizusina|nome3=Y.|cognome3=Kobayakawa}}</ref>

== Anatomia ==
[[File:Hydra-Foto.jpg|thumb|Hydra]]
Una rete nervosa è una rete diffusa di cellule che possono riunirsi per formare [[Ganglio|gangli]] in alcuni organismi, ma non costituiscono un [[cervello]]. In termini di studio delle reti nervose, le specie del genere [[Hydra (zoologia)|Hydra]] sono modelli ideali di Cnidaria da studiare e su cui eseguire i test, per i seguenti motivi: possiedono reti nervose semplici, hanno un alto tasso di rigenerazione e sono facili da manipolare nelle procedure sperimentali.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=H C|cognome=Schaller|data=2003-02-01|titolo=Neuronal control of development in hydra.|rivista=International Journal of Developmental Biology|volume=40|numero=1|lingua=en|accesso=2018-03-25|url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=8735946|nome2=I|cognome2=Hermans-Borgmeyer|nome3=S A|cognome3=Hoffmeister}}</ref> Ci sono due categorie di cellule nervose che si trovano nelle reti nervose di Hydra: gangliare e sensoriale. Mentre le cellule gangliari si trovano normalmente vicino alle estremità basali delle cellule epiteliali, le cellule sensoriali generalmente si estendono in direzione apicale dai processi muscolari delle estremità basali. Mentre i gangli generalmente forniscono connessioni intermedie tra le diverse strutture neurologiche all'interno di un sistema nervoso, le cellule sensoriali servono a rilevare diversi stimoli che potrebbero includere luce, suono, [[tatto]] o temperatura. Ci sono molti sottoinsiemi di neuroni all'interno di una rete nervosa e il loro posizionamento è altamente specifico per la posizione. Ogni sottoinsieme di un neurone ha una distribuzione costante e regionale. In un'Idra, i corpi cellulari delle cellule sensoriali epidermiche si trovano solitamente intorno alla bocca alla punta apicale dell'ipostoma, i [[Neurite|neuriti]] di solito sono diretti lungo i lati dell'ipostoma in direzione radiale, e le cellule gangliari si trovano nella regione basale dell'ipostoma (nel mezzo dei tentacoli e appena sotto la testa).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Osamu|cognome=Koizumi|titolo=Nerve net formation in the primitive nervous system of Hydra — an overview|rivista=Neuroscience Research Supplements|volume=13|pp=S165–S170|accesso=2018-03-06|doi=10.1016/0921-8696(90)90046-6|url= |nome2=Hiromi|cognome2=Mizumoto|nome3=Tsutomu|cognome3=Sugiyama}}</ref> Le reti nervose contengono neuroni intermedi che consentono la modulazione dell'attività neurale che si verifica tra la sensazione dello stimolo e l'uscita motoria.<ref>{{Cita libro|nome=Ruppert, Edward|cognome=E.|nome2=Barnes, Robert|cognome2=D.|titolo=Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach|url=https://www.worldcat.org/oclc/53021401|edizione=7th ed|data=2004|editore=Thomson-Brooks/Cole|OCLC=53021401|ISBN=0030259827}}</ref>

== Fisiologia ==
Ogni neurone sensoriale all'interno di una rete nervosa risponde a ciascun stimolo, come gli odori o gli stimoli tattili. I motoneuroni comunicano con le cellule tramite sinapsi chimica per produrre una certa reazione a un dato stimolo, quindi uno stimolo più forte produce una reazione più forte dall'organismo. Se uno stimolo particolare è più grande di un altro, verranno stimolati più recettori delle cellule sensoriali (che rilevano gli stimoli) che alla fine scateneranno una risposta più ampia. In un [[assone]] tipico non [[Mielinizzazione|mielinizzato]], il [[Potenziale d'azione|potenziale di azione]] viene condotto a una velocità di circa 5 metri al secondo, rispetto a una fibra neurale umana mielinizzata che conduce a circa 120 metri al secondo. Mentre le reti nervose usano gli [[Ormone|ormoni]], la fisiologia totale non è molto ben compresa. Gli ormoni normalmente trovati nei vertebrati sono stati identificati nei tessuti della rete nervosa. Non è noto se svolgano la stessa funzione di quelli trovati nei vertebrati e sono state fatte poche ricerche per risolvere la domanda. Ormoni come [[Steroide|steroidi]], neuropeptidi, indolamine e altri composti organici iodurati sono stati osservati nei tessuti degli cnidari.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ann M.|cognome=Tarrant|data=2005-01-01|titolo=Endocrine-like Signaling in Cnidarians: Current Understanding and Implications for Ecophysiology|rivista=Integrative and Comparative Biology|volume=45|numero=1|pp=201–214|lingua=en|accesso=2018-03-06|doi=10.1093/icb/45.1.201|url=https://academic.oup.com/icb/article/45/1/201/604668}}</ref> Questi ormoni svolgono un ruolo in molteplici percorsi nella neurofisiologia delle vertebre e nel [[sistema endocrino]], compresi ricompensa e complessi percorsi di stimolazione biochimica per la regolazione della sintesi lipidica o steroidi sessuali simili.
Poiché le cellule cnidari non sono organizzate in sistemi di organi, è difficile assumere il ruolo del sistema di reti nervose endocrine impiegato da questi tipi di specie. Una rete nervosa è considerata una struttura separata negli cnidari ed è associata a molecole segnale; è principalmente considerato un percorso neurochimico. Potenziali molecole di segnale sono state notate in certe anatomie della rete nervosa. Come funzionano le molecole del segnale non è noto. È stato dimostrato, tuttavia, che la risposta [[Nematocida|nematocica]] (pungente) non è correlata all'attività del nervo.

== Note ==
<references />

== Bibliografia ==
* {{Cita pubblicazione|nome=Ni|cognome=Ji|titolo=Hydra: Imaging Nerve Nets in Action|rivista=Current Biology|volume=27|numero=8|pp=R294–R295|accesso=2018-03-11|doi=10.1016/j.cub.2017.03.040|url= |nome2=Steven W.|cognome2=Flavell}}
* {{Cita pubblicazione|nome=Christophe|cognome=Dupre|titolo=Non-overlapping Neural Networks in  Hydra vulgaris|rivista=Current Biology|volume=27|numero=8|pp=1085–1097|accesso=2018-03-11|doi=10.1016/j.cub.2017.02.049|url= |nome2=Rafael|cognome2=Yuste}}
* {{Cita pubblicazione|nome=Dirk|cognome=Bucher|data=2015-02-15|titolo=Evolution of the first nervous systems – what can we surmise?|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=218|numero=4|pp=501–503|lingua=en|accesso=2018-03-25|doi=10.1242/jeb.111799|url=http://jeb.biologists.org/content/218/4/501|nome2=Peter A. V.|cognome2=Anderson}}
* {{Cita pubblicazione|nome=Richard A.|cognome=Satterlie|data=2011-04-15|titolo=Do jellyfish have central nervous systems?|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=214|numero=8|pp=1215–1223|lingua=en|accesso=2018-03-25|doi=10.1242/jeb.043687|url=http://jeb.biologists.org/content/214/8/1215}}
* {{Cita pubblicazione|nome=Yehu|cognome=Moran|data=2015-02-15|titolo=Evolution of voltage-gated ion channels at the emergence of Metazoa|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=218|numero=4|pp=515–525|lingua=en|accesso=2018-03-26|doi=10.1242/jeb.110270|url=http://jeb.biologists.org/content/218/4/515|nome2=Maya Gur|cognome2=Barzilai|nome3=Benjamin J.|cognome3=Liebeskind}}

== Voci correlate ==
* [[Bilateria]]
* [[Radiata]]

== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}

{{Portale|anatomia|biologia}}

[[Categoria:Sistema nervoso]]