Borophaginae
{{Tassobox
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<small>[[George Gaylord Simpson|G. G. Simpson]], 1945</small><ref>{{en}} Simpson, G.G. 1945. ''The principles of classification and a classification of mammals''. Bulletin of the American Museum of Natural History, 85:i–xvi, 1–350.</ref>
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I '''borofagini''' (borophaginae, {{zoo|[[George Gaylord Simpson|G. G. Simpson]]|1945}}) sono una [[sottofamiglia]] di [[Canidae|canidi]] estinti che vissero in [[Nordamerica]] dall'[[Oligocene]] fino al [[Pliocene]].

Spesso denominati "cani spacca-ossa", in riferimento alla [[dentizione]] grande e alle mascelle possenti di alcune specie, i loro fossili sono abbondanti e sparsi su un vasto areale. È molto probabile che fossero i [[Predatore alfa|predatori alfa]] dei loro [[ecosistema|ecosistemi]].<ref name="tedford2009">{{en}} R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, ''Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)'', Bulletin of the American Museum of Natural History, 325:1-218.</ref><ref>{{en}} Alan Turner, ''National Geographic: Prehistoric Mammals'', (Washington, D.C.: Firecrest Books Ltd., 2004), pp.&nbsp;112–114. ISBN 0-7922-7134-3</ref> L'abbondanza di reperti fossili ha persino permesso la ricostruzione della loro [[filogenia]], che dimostra che i borofagini erano altamente diversificati durante il loro apogeo.<ref name="tedford2009"/> Tutti i borofagini disponevano di un quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, contrariamente ai canidi odierni che dispongono di solo quattro.<ref name="wang2008 33">{{en}} X. Wang & R. H. Tedford, ''Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History'', Columbia University Press, 2008, pp. 33-46, ISBN 978-0-231-13528-3</ref>

==Storia evolutiva==
I borofagini derivano da ''[[Archaeocyon]]'', un canide pesante meno di 2 kg, vissuto durante l'[[Oligocene]] medio o superiore, circa 32 milioni di anni fa. Apparentemente disceso dall'[[Hesperocyoninae|esperocionino]] ''[[Hesperocyon]]'', ''Archaeocyon'' differiva dal suo antenato principalmente per i suoi [[molari]], che disponevano di più [[Cuspide (odontoiatria)|cuspidi]], un tratto successivamente ereditato da tutti i borofagini.<ref name="wang2008 33"/>

Durante la prima metà della loro storia, dall'Oligocene fino al [[Miocene]] inferiore, la sottofamiglia era ancora caratterizzata da generi di taglia piccola e media. Molti di essi, in particolare ''[[Cynarctoides]]'' e ''[[Phlaocyon]]'', dimostravano adattamenti a una dieta onnivora, come i [[Procyon lotor|procioni]] odierni. È possibile che lo sviluppo di generi ipercarnivori sia stato impedito dalla presenza degli esperocionini, che erano i predatori dominanti dell'epoca.<ref name="wang2008 33"/>

Il periodo tra il Miocene inferiore e medio vide alcuni borofagini evolversi gradualmente in predatori dedicati, sebbene di taglia media, sempre a causa della concorrenza con gli esperocionini. Con l'estinzione di quest'ultimi 15 milioni di anni fa, i borofagini poterono finalmente raggiungere dimensioni superiori ed abbattere prede più grandi. Tra i nuovi generi ci fu ''[[Aelurodon]]'', un predatore pesante 20-40 kg, simile all'odierno [[Lycaon pictus|licaone]], che disponeva di mandibole e denti sufficientemente possenti da poter frantumare le ossa.<ref name="wang2008 33"/>

La sottofamiglia raggiunse il suo apogeo durante il Miocene medio con l'apparizione della stirpe ''[[Protepicyon]]''-''[[Epicyon]]''-''[[Borophagus]]''. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. ''Epicyon'' in particolare era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'[[Ursus arctos|orso bruno]] in grandezza e alle [[Hyaenidae|iene]] in potenza mandibolare. Da ''Epicyon'' emergerebbe il genere ''Borophagus'', l'ultimo borofagino. Pesante 20-40 kg e disponendo d'una fronte elevata per distribuire meglio la pressione del morso nel cranio mentre si nutriva di ossa, ''Borophagus'' colonizzò gran parte del Nordamerica, inclusi [[Florida]] e [[Messico]] prima di estinguersi poco prima del [[Pleistocene]].<ref name="wang2008 33"/>

Secondo un'analisi dei reperti fossili dei mammiferi carnivori nordamericani, il declino dei borofagini fu dovuto alla concorrenza con i [[Felidae|felidi]] e i [[Caninae|canini]]. I primi avevano invaso il Nordamerica attraverso il [[ponte di Bering]], circa 20 milioni di anni fa, e si dimostrarono predatori d'imboscata più efficaci, dal momento che disponevano di artigli retrattili.<ref name="Silvestro2015">{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1= Silvestro|nome1=D.|cognome2= Antonelli|nome2=A.|cognome3= Salamin|nome3=N.|cognome4= Quental|nome4=T. B.|titolo=The role of clade competition in the diversification of North American canids|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=112|numero=28|anno=2015|pp=8684-8689|doi=10.1073/pnas.1502803112|pmid=26124128|pmc=4507235}}</ref> I cambiamenti climatici, che rimpiazzarono le foreste nordamericane con pianure erbose, avrebbero anch'essi svolto un ruolo nell'estinzione di questi canidi,<ref name="Figueirido2015">{{en}} {{Cita pubblicazione|cognome1=Figueirido|nome1=B.|cognome2=Martín-Serra|nome2=A.|cognome3=Tseng|nome3=Z. J.|cognome4=Janis|nome4=C. M.|titolo=Habitat changes and changing predatory habits in North American fossil canids|rivista=Nature Communications|volume=6|data=18 agosto 2015|p=7976|doi=10.1038/ncomms8976|pmid=26285033}}</ref> dato che essi erano meno adatti a cacciare le prede su terreno aperto come i loro cugini canini.<ref name="Silvestro2015"/> La scomparsa dei borofagini fu fondamentale per l'evoluzione dei canidi moderni, perché aprì una [[nicchia ecologica]] che favoriva lo sviluppo degli odierni [[Canina|canidi lupini]], tra di essi il [[Canis lupus|lupo]], il [[Lycaon pictus|licaone]] e il [[Cuon alpinus|cuon]].<ref name="nowak2003">{{en}} R.M. Nowak (2003). ''Chapter 9 - Wolf evolution and taxonomy''. In: Mech, L. David; Boitani, Luigi. ''Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation''. University of Chicago Press, pp. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.</ref>

==Classificazione==
[[File:Turtle Cove mural - Cormocyon copei pair.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di una coppia di ''Cormocyon copei'']]
[[File:Mascall-Mural-Tephrocyon & Mylagaulus.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di un ''Tephrocyon'' che insegue un ''Mylagaulus'']]
[[File:Epicyon haydeni skeleton (white background).jpg|thumb|Scheletro di ''[[Epicyon]] haydeni'', il canide più grande esistito. Si nota il quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, tratto assente nei canidi moderni]]

Tassonomia dei borofagini, secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:<ref name="tedford2009"/>

([[Annum#Multipli|Ma]] = Milioni di anni)

*Famiglia [[Canidae]]
**'''Sottofamiglia †Borophaginae'''
***†''[[Archaeocyon]]'' 33—26 Ma
***†''[[Oxetocyon]]'' 33—28 Ma
***†''[[Otarocyon]]'' 34—30 Ma
***†''[[Rhizocyon]]'' 33—26 Ma
***Tribù †[[Phlaocyonini]] 33—13 Ma
****†''[[Cynarctoides]]'' 30—18 Ma
****†''[[Phlaocyon]]'' 30—19 Ma
***Tribù †[[Borophagini]] 30—3 Ma
****†''[[Cormocyon]]'' 30—20 Ma
****†''[[Desmocyon]]'' 25—16 Ma
****†''[[Metatomarctus]]'' 19—16 Ma
****†''[[Euoplocyon]]'' 18—16 Ma
****†''[[Psalidocyon]]'' 16—13 Ma
****†''[[Microtomarctus]]'' 21—13 Ma
****†''[[Protomarctus]]'' 20—16 Ma
****†''[[Tephrocyon]]'' 16—14 Ma
****Sottotribù †[[Cynarctina]] 20—10 Ma
*****†''[[Paracynarctus]]'' 19—16 Ma
*****†''[[Cynarctus]]'' 16—12 Ma
****Sottotribù †[[Aelurodontina]] 20—5 Ma
*****†''[[Tomarctus]]'' 23—16 Ma
*****†''[[Aelurodon]]'' 16—12 Ma
****Sottotribù †[[Borophagina]]
*****†''[[Paratomarctus]]'' 16—5 Ma
*****†''[[Carpocyon]]'' 16—5 Ma
*****†''[[Protepicyon]]'' 16—12 Ma
*****†''[[Epicyon]]'' 12—10 Ma
*****†''[[Borophagus]]'' (=''[[Osteoborus]]'') 12—5 Ma

Questo [[albero filogenetico]] mostra le interrelazioni dei borofagini secondo lo stesso studio:<ref name="tedford2009"/>

{{Clade | style=font-size:75%;line-height:75%
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  | 1=†[[Hesperocyoninae]] [[File:Cynodictis (white background).jpg|80 px]]
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     | 1=[[Caninae]] (tutti i canidi odierni e i loro parenti estinti) [[File:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg|70 px]]
     | label2='''†Borophaginae'''
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==Note==
<references/>

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

==Collegamenti esterni==
*{{en}} {{YouTube|autore=PBS Eons|titolo=The Rise and Fall of the Bone-Crushing Dogs|id=sZhxCUay5ks|accesso=28 agosto 2018|data=28 agosto 2018}}

{{Portale|mammiferi|paleontologia}}

[[Categoria:Borofagini| ]]