Trichantherinae
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome= Trichantherinae
|statocons=
|immagine=Trichanthera gigantea, the Nacedero tree (9133000098).jpg
|didascalia=''[[Trichanthera gigantea]]'' 
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]] 
|regno=[[Plantae]]
|sottoregno=[[Tracheobionta]]
|superdivisione=[[Spermatophyta]]
|divisione=[[Magnoliophyta]] 
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|classe=[[Magnoliopsida]]
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|famiglia=[[Acanthaceae]]
|tribù=[[Ruellieae]]
|sottotribù='''Trichantherinae'''<br><small>[[George Bentham|Benth.]] & [[Sir Joseph Dalton Hooker|Hook.f.]], [[1876]]</small>
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade1=[[Angiosperme]]
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|clade3=[[Eudicotiledoni]]
|clade4=[[Eudicotiledoni centrali]]
|clade5=[[Asteridi]]
|clade6=[[Euasteridi I]]
|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Acanthaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Acanthoideae]]
|tribùFIL=[[Ruellieae]]
|sottotribùFIL='''Trichantherinae'''
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
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<!-- ALTRO -->
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|nomicomuni=
|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=
* ''[[Bravaisia]]''
* ''[[Louteridium]]''
* ''[[Sanchezia]]''
* ''[[Suessenguthia]]''
* ''[[Trichanthera]]''
* ''[[Trichosanchezia]]''
}}

'''''Trichantherinae''''' <small>[[George Bentham|Benth.]] & [[Sir Joseph Dalton Hooker|Hook.f.]], [[1876]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]].<ref name=OLM>{{Cita|Olmstead 2012}}.</ref><ref name=TRIP>{{cita|Tripp et al. 2013}}.</ref>

==Etimologia==
Il nome della [[sottotribù]] deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Trichanthera]]'' <small>Kunth, 1818</small> che a sua volta deriva da due parole [[Lingua greca antica|greche]]: ''trichos'' (= peli) e ''anthos'' (= fiore), ossia "fiori pelosi".<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 384}}.</ref><ref>{{cita|Quattrocchi 2012|pag. 2710}}.</ref>

Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dai botanici inglesi [[George Bentham]] (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) e [[Sir Joseph Dalton Hooker]] (Halesworth, 30 giugno 1817 – Sunningdale, 10 dicembre 1911) nella pubblicazione ''"Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2: 1062, 1064. 1-16 Mai 1876"'' del 1876.<ref>{{cita web|url=http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileT.html|titolo=Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium|accesso=23 maggio 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20130827073920/http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileT.html|dataarchivio=27 agosto 2013|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=1324-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=23 maggio 2018}}</ref>

==Descrizione==
[[File:Starr 071024-9940 Sanchezia speciosa.jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Sanchezia speciosa]]'']]
[[File:Louteridium panamensis kz2.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Louteridium panamensis]]'']]
[[File:Sanchezia nobilis 2.jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Sanchezia nobilis]]'']]
[[File:Bravaisia - Flickr - treegrow (3).jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Bravaisia berlandieriana]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] in genere è [[Arbusto|arbustivo]] o formato da [[alberi]] (fino a 20 metri di altezza con ''[[Bravaisia integerrima]]''<ref>{{cita web|url=http://tolweb.org/Bravaisia/65592|titolo=Tree of Life|pagina=Bravaisia|accesso=24 maggio 2018}}</ref>). In genere sono specie sempreverdi. I fusti (a volte verdi o giallastri in ''Sanchezia'') possono avere una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di [[collenchima]] posti nei quattro vertici (anche il [[Rachide (botanica)|rachide]] dell'[[infiorescenza]] può essere quadrangolare).<ref>{{cita web|url=http://www.photomazza.com/?Sanchezia-speciosa&lang=it|titolo=Photomazza|pagina=Sanchezia speciosa|accesso=24 maggio 2018}}</ref> Nelle varie parti vegetative sono presenti dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre i [[Glossario botanico#C|cistoliti]].<ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 1 - pag. 18}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref name=NN>{{cita web|url=http://www.backyardnature.net/mexnat/bravaisi.htm|titolo=Naturalist Newsletter|pagina=Bravaisia|accesso=24 maggio 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.photomazza.com/?Suessenguthia-multisetosa&lang=it|titolo=Photomazza|pagina=Suessenguthia multisetosa|accesso=24 maggio 2018|dataarchivio=24 maggio 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180524222413/http://www.photomazza.com/?Suessenguthia-multisetosa&lang=it|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.fao.org/livestock/agap/frg/conf96.htm/rosales2.htm|titolo=CIPAV-COLCIENCIAS|pagina=Trichanthera gigantea|accesso=24 maggio 2018}}</ref>
* Le [[foglie]], [[Picciolo|picciolate]] (il picciolo alla base può essere [[Glossario botanico#A|alato]]), lungo il fusto hanno una disposizione opposta (due per nodo). La lamina è semplice con forme da largamente [[Glossario botanico#L|lanceolate]] a oblungo-lanceolate o oblungo-ellittiche e margini interi (o eventualmente [[Glossario botanico#C|crenato]]-ondulati). L'apice normalmente è appuntito. In alcune specie la consistenza è coriacee e il colore è verde intenso con nervature bianche o giallo pallido.
* Le [[infiorescenze]] sono formate da grappoli di fiori in posizione terminale (spighe apicali, [[Glossario botanico#T|tirsoidi]], [[Racemo (botanica)|racemi]] o [[Corimbo|corimbi]]). I fiori sono [[Peduncolo (botanica)|peduncolati]]. Nell'infiorescenza sono presenti anche delle [[Brattea|brattee]] grandi e colorate (rosse in ''Sanchezia''). In alcune specie le infiorescenze sono unilaterali.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).

:* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

:* Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], è formato da 5 lobi (In ''Louteridium'' i lobi sono tre<ref name=LOU>{{cita web|url=http://tolweb.org/Louteridium/6559|titolo=Tree of Life|pagina=Louteridium|accesso=24 maggio 2018}}</ref>). I lobi sono più o meno uguali (calice [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]). Il calice può essere [[Glossario botanico#P|pubescente]] (per peluria biancastra).

:* La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]], è formata da un tubo (in alcune specie è tipo imbutiforme) che si allarga gradualmente o improvvisamente in 5 lobi uguali o subuguali con forme più o meno uguali ovali. A volte il lobo inferiore è ingrandito e quindi il fiore si presenta leggermente asimmetrico (forma [[Glossario botanico#A|attinomorfa]]). La corolla può avere delle gibbosità e/o i lobi possono essere contorti. I fiori sono larghi 3 cm (''Bravaisia'') o più grandi. Il colore della corolla è biancastro con macchie viola, verde pallido con venature verdi, rosso, rosa, giallo o arancio.

:* L'[[androceo]] è formato da 2 [[stami]] fertili e altri due [[Glossario botanico#S|staminoidi]] filiformi (generalmente più interni alla corolla). In ''Suessenguthia'' e ''Louteridium'' gli stami fertili sono 4 [[Glossario botanico#D|didinami]].<ref name=SUESS/> I [[Glossario botanico#F|filamenti]], villosi, sono [[Glossario botanico#A|adnati]] alla corolla. Le [[antere]] sono incluse o sporgenti dalla corolla; hanno due [[Teca (botanica)|teche]] parallele, con forme ovate-oblunghe. In alcune specie sono presenti delle appendici. I [[polline]] normalmente è [[Polline#Morfologia|tricolpoporato]]. È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]].

:* Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare con forme da oblunghe a obovoidali. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere più [[Ovulo (botanica)|ovuli]] (fino a 12 in ''Louteridium''). Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] è filiforme, semplice, lungo (sporge dalla corolla) e snello, con un solo [[Stigma (botanica)|stigma]]. In ''Sanchezia'' lo stilo è giallo e lo stigma è rosso.

* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] con forme oblunghe. I semi, da 6 a 8, hanno delle forme circolari e appiattite. I semi sono provvisti di un [[Glossario botanico#F|funicolo]] persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è incurvato o uncinato). L'[[endosperma]] in genere è assente. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api<ref name=NN/>, vespe, falene e farfalle<ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/>, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]) o anche pipistrelli (i fiori del genere ''Louteridium'' si aprono al crepuscolo e cadono dalle piante al mattino successivo).<ref name=LOU/><ref name=TRIPP/>
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente sudamericana con [[habitat]] tropicali (sottobosco delle foreste pluviali a basse altitudini, oppure zone umide e sabbiose).

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] (tribù [[Ruellieae]]) caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie e del [[Glossario botanico#R|retinacolo]] nei semi.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
[[File:Trichantherinae - Cladogramma della sottotribù.png|upright=3|thumb|Cladogramma della sottotribù]]

Nell'ambito della tribù [[Ruellieae]] la [[sottotribù]] di questa voce occupa da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]] una posizione abbastanza centrale. Insieme alla sottotribù [[Strobilanthinae]] e al gruppo  ''[[Hygrophilinae]]''+(''[[Petalidiinae]]''+''[[Mimulopsinae]]'') formano una "[[Glossario botanico#P|politomia]] basale" all'interno delle Ruellieae.

Il gruppo Trichantherinae è caratterizzato, geograficamente, all'areale [[Ecozona neotropicale|neotropicale]] con abitudine [[Arbusto|arbustiva]] e [[Albero|arborea]]. All'interno della sottotribù la ramificazione filogenetica, dai primi gruppi più divergenti a quelli più annidati, individua il genere ''Louteridium'' come "[[Cladistica|gruppo fratello]]" dei restanti cinque generi, i generi ''Trichanthera'' + ''Bravaisia'' "[[Cladistica|gruppo fratello]]" dei restanti tre generi, e infine ''Trichosanchezia'' "[[Cladistica|gruppo fratello]]" di ''Sanchezia'' + ''Suessenguthia''. 
Le specie del genere più divergente (''Louteridium'') si distinguono per i quattro [[stami]] fertili (se gli stami fertili sono due allora sono presenti altri due [[Glossario botanico#S|staminoidi]]), per il [[Calice (botanica)|calice]] a tre parti, e per il particolare [[polline]], di grandi dimensioni, sferico e dotato di protuberanze (verruche) multiple. Questi due ultimi caratteri sono [[Sinapomorfia|sinapomorfi]] per il genere. 
I cinque generi rimanenti (''Trichanthera'', ''Bravaisia'', ''Trichosanchezia'', ''Sanchezia'' e ''Suessenguthia'') formano un [[clade]] sostenuto fortemente sia dalle analisi del [[DNA]] che dalla particolare morfologia del [[polline]] (i grani sono [[Polline#Morfologia|bicolpoporati]] con numerose bande di pseudocolpi tra le aperture). Il gruppo ''Trichanthera''+''Bravaisia'' è caratterizzato dalla forma di crescita arborea con piante che raggiungono i 20 metri di altezza. 
L'ultimo gruppo (''Trichosanchezia'' e ''Sanchezia''+''Suessenguthia'') condivide la forma del polline e uno sviluppo più arbustivo che arboreo (grandi arbusti ma mai alberi). 
I generi ''Sanchezia'' e ''Suessenguthia'' si distinguono dal genere ''Trichosanchezia'' in quanto spesso (ma non sempre) hanno [[Brattea|brattee]] grandi e dai colori vivaci.<ref name=TRIPP>{{cita|Tripp et al. 2013|pag. 122}}.</ref> 
Alcune analisi filogenetiche suggeriscono che il genere ''Suessenguthia'' è [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]] e che il genere ''Sanchezia'' è [[Monofilia|monofiletico]] e annidato al suo interno. I due generi hanno molte somiglianze morfologiche, ma le specie di ''Suessenguthia'' hanno 4 stami fertili con annesse appendici (contro 2 stami fertili, non utilizzati in ''Sanchezia'').<ref name=SUESS>{{cita web|url=http://tolweb.org/Suessenguthia/65597|titolo=Tree of Life|pagina=Suessenguthia|accesso=24 maggio 2018}}</ref>

Il [[cladogramma]] a lato, tratto dallo studio citato<ref name=TRIPP/> e semplificato, mostra l'attuale conoscenza [[Filogenesi|filogenetica]] della sottotribù.

===Composizione della sottotribù===
La sottotribù si compone di 6 [[Genere (tassonomia)|generi]] e circa 40 [[specie]]:<ref name=OLM /><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=23 maggio 2018}}</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Bravaisia]]''<br><small>DC., 1836</small>||3||[[America]] tropicale 
|-
||''[[Louteridium]]''<br><small>S. Watson, 1888</small>||6||[[Messico]] e [[America centrale]]
|-
||''[[Sanchezia]]''<br><small>Ruiz & Pav., 1794</small>||20||[[America]] tropicale 
|-
||''[[Suessenguthia]]''<br><small>Merxm., 1953</small>||1-7<ref>{{cita web|url=http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Suessenguthia|sito=The Plant List |accesso=24 maggio 2018}}</ref>||[[Bolivia]]
|-
||''[[Trichanthera]]''<br><small>Kunth, 1818</small>||2||[[America]]
|-
||''[[Trichosanchezia]]''<br><small>Mildbr., 1926</small>||Una specie:<br>''[[Trichosanchezia chrysothrix]]'' <small>Mildbr.</small>||[[Perù]] 
|-
|}

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/668248 |autore= Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah & Lucinda A. McDade |titolo=Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification |rivista=International Journal of Plant Sciences |data=2013 |volume=174 |numero=1 |pp=97-137 |cid= Tripp et al. 2013}}
* {{cita libro|cognome=Quattrocchi|nome=Umberto|titolo=CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology|editore=CRC Press|lingua=en|anno=2012|isbn=978-1-4822-5064-0|cid=Quattrocchi}}
{{div col end}}

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

{{portale|biologia|botanica}}

[[Categoria:Acanthaceae]]