Petalidiinae
{{revisione angiosperme}}
{{Tassobox

|nome= Petalidiinae
|statocons=
|immagine=Petalidium oblongifolium, blom, Voortrekkerbad, b.jpg
|didascalia=''[[Petalidium oblongifolium]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
|dominio = [[Eukaryota]] 
|regno=[[Plantae]]
|sottoregno=[[Tracheobionta]]
|superdivisione=[[Spermatophyta]]
|divisione=[[Magnoliophyta]] 
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|classe=[[Magnoliopsida]]
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|ordine= Scrophulariales
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|famiglia=[[Acanthaceae]]
|tribù=[[Ruellieae]]
|sottotribù='''Petalidiinae'''<br><small>[[George Bentham|Benth.]] & [[Sir Joseph Dalton Hooker|Hook.f.]], [[1876]]</small>
<!-- CLASSIFICAZIONE APG -->
|FIL?=si
|regnoFIL=[[Plantae]]
|clade1=[[Angiosperme]]
|clade2=[[Mesangiosperme]]
|clade3=[[Eudicotiledoni]]
|clade4=[[Eudicotiledoni centrali]]
|clade5=[[Asteridi]]
|clade6=[[Euasteridi I]]
|ordineFIL=[[Lamiales]]
|famigliaFIL=[[Acanthaceae]]
|sottofamigliaFIL=[[Acanthoideae]]
|tribùFIL=[[Ruellieae]]
|sottotribùFIL='''Petalidiinae'''
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE -->
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE -->
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<!-- ALTRO -->
|sinonimi=
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|suddivisione=[[Genere (tassonomia)|Generi]]
|suddivisione_testo=
* ''[[Apassalus]]''
* ''[[Duosperma]]''
* ''[[Dyschoriste]]''
* ''[[Petalidium]]''
* ''[[Phaulopsis]]''
* ''[[Ruelliopsis]]''
* ''[[Sautiera]]''
* ''[[Strobilanthopsis]]''
}}

'''''Petalidiinae''''' <small>[[George Bentham|Benth.]] & [[Sir Joseph Dalton Hooker|Hook.f.]], [[1876]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Acanthaceae]].<ref name=OLM>{{cita|Olmstead 2012}}.</ref><ref name=TRIP>{{cita|Tripp et al. 2013}}.</ref>

==Etimologia==
Il nome della [[sottotribù]] deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Petalidium]]'' <small>Nees, 1832</small> che a sua volta deriva dal [[Lingua greca antica|greco]] ''petatilidion'' parola composta da due parti: ''idium'' (= simile)<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 210}}.</ref> e ''petalum'' (= petalo, fogliolina)<ref>{{cita|David Gledhill 2008|pag. 298}}.</ref> e fa riferimento alla forma delle [[Glossario botanico#B|bratteole]] delle piante di questo genere.

Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dai botanici inglesi [[George Bentham]] (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) e [[Sir Joseph Dalton Hooker]] (Halesworth, 30 giugno 1817 – Sunningdale, 10 dicembre 1911) nella pubblicazione ''"Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2: 1062, 1064. 1-16 Mai 1876"'' del 1876.<ref>{{cita web|url=http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileP.html|titolo=Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium|accesso=24 aprile 2018|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20150924093435/http://www.plantsystematics.org/reveal/pbio/fam/allspgfileP.html|dataarchivio=24 settembre 2015|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=1324-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=24 aprile 2018}}</ref>

==Descrizione==
[[File:Phaulopsis imbricata, loof en blomme, Krantzkloof NR.jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Phaulopsis imbricata]]'']]
[[File:Flickr - ggallice - Oblongleaf Twin Flower.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Dyschoriste oblongifolia]]'']]
[[File:Petalidium barlerioides (3205592263).jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Petalidium barlerioides]]'']]
[[File:Rockland twinflower (Dyschoriste angusta) (7399969416).jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Dyschoriste angusta]]'']]
* Il portamento delle [[specie]] di questa [[sottotribù]] è [[erba]]ceo perenne o [[Arbusto|arbustivo]] [[Glossario botanico#P|pubescente]], anche ghiandolare. In ''Dyschoriste'' (e altri generi come ''Ruelliopsis'') il portamento è [[Suffruticosa|sufruttescente]] ossia strisciante e radicante ai nodi, da [[Glossario botanico#D|decombente]] a ascendente o eretto nella parte apicale. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei [[glicosidi]] [[Fenolo|fenolici]] spesso in composti [[iridoidi]], [[alcaloidi]] e [[Diterpeni|diterpenoidi]]; sono presenti inoltre i [[Glossario botanico#C|cistoliti]]. In ''Strobilanthopsis'' alcune specie producono un odore sgradevole.<ref name=TRIP125 /><ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|Vol. 1 - pag. 18}}.</ref><ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 2 - pag. 618}}.</ref><ref name=BotSis>{{cita|Judd et al 2007|pag. 499}}.</ref><ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=5&taxon_id=124667|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=24 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita web|url=https://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/genus.php?genus_id=1332|titolo=Flora of Zimbabwe|pagina=Duosperma|accesso=24 aprile 2018}}</ref><ref>{{cita| Chumchim et al. 2015|pag. 77}}.</ref><ref>{{cita web|url=https://plants.jstor.org/|titolo=JSTOR Global Plants|accesso=25 aprile 2018}}</ref>
* Le [[foglie]], in genere [[Picciolo|picciolate]] e con disposizione opposta, hanno delle forme ovate o leggermente oblunghe. I margini sono interi, [[Glossario botanico#C|crenati]] o dentati. La superficie può essere [[Glossario botanico#P|pubescente]] o ruvida per peli semplici o stellati. In ''Phaulopsis'' le foglie sono [[Glossario botanico#A|anisofille]].
* Le [[infiorescenze]] sono terminali o [[Glossario botanico#D|dicasiali]] ascellari. I fiori sono [[Sessilità|sessili]] o subsessili, solitari o raggruppati su rami laterali. Le [[Brattea|brattee]]  hanno varie forme da piccole o assenti fino a grandi e simili alle foglie; a volte sono spatolate. Le [[Glossario botanico#B|bratteole]] sono 2, grandi con forme ovali e nervature reticolate e apici scariosi.
* I [[Fiore|fiori]] sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] e [[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]]– [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri (i verticilli del [[Glossario botanico#P|perianzio]] hanno più o meno 5 elementi ognuno).

:* Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:<ref name=BotSis/>
:::X, '''K''' (5), ['''C''' (2+3), '''A''' 2+2 o 2] '''G''' (2/supero), capsula

:* Il [[Calice (botanica)|calice]], [[Glossario botanico#G|gamosepalo]], è formato da 5 profondi lobi subuguali. In genere il calice è più o meno [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]; in ''Phaulopsis'' è debolmente [[Glossario botanico#Z|zigomorfo]] (a due labbra: quello superiore con 4 lobi, quello inferiore con un lobo molto ingrandito). La forma dei lobi varia da strettamente lineare-[[Glossario botanico#L|lanceolata]] a ovale. La superficie del calice può essere [[Glossario botanico#T|tomentosa]] o anche ispido-pelosa.

:* La [[corolla]], [[Glossario botanico#G|gamopetala]], è formata da un tubo, diritto e snello o curvo, dilatato all'apice o a forma d'imbuto terminate con 5 lobi subuguali (calice [[Glossario botanico#A|attinomorfo]]) e arrotondati. In altre specie (''Duosperma'', ''Dyschoriste'' e ''Phaulopsis'') la corolla è bilabiata (corolla [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]]) con il labbro superiore a 2 lobi e quello inferiore a 3 lobi (il palato può avere delle coste trasversali). Durante la gemmazione i lobi sono contorti a sinistra. Il colore della corolla è bianco, malva, viola, lilla o blu (raramente rosso). In alcune specie (''Duosperma'') possono essere presenti dei segni rossastri sul labbro inferiore. In ''Strobilanthopsis'' le gole sono arancioni.

:* L'[[androceo]] è formato da 4 [[stami]] fertili [[Glossario botanico#D|didinami]]. In alcune specie (''Dyschoriste'') due stami possono essere ridotti a [[Glossario botanico#S|staminoidi]]. Gli stami sono [[Glossario botanico#A|adnati]] alla corolla e sono sporgenti o inclusi nel tubo della corolla. I [[Glossario botanico#F|filamenti]] sono coerenti alla base. Le [[antere]] hanno due [[Teca (botanica)|teche]] parallele, oblunghe, [[Glossario botanico#S|sagittate]] e setolose alla base; a volte è presente uno sperone apicale oppure la teca è semplicemente [[Glossario botanico#M|mucronata]] con una appendice basale. È presente un disco [[Nettare (botanica)|nettarifero]]. Il polline ha una morfologia varia; ad esempio nel genere ''Apassalus'' e ''Dyschoriste'' ha delle forme sub[[Glossario botanico#P|prolate]] ed è del tipo [[Polline#Morfologia|tricolpoporato]] con pori equatoriali e 6 – 8 pseudocolpi (in ''Dyschoriste'' fino a 48 pseudocolpi). In ''Ruelliopsis'' il polline ha delle forme globose, è liscio a grosse coste.

:* Il [[gineceo]] è formato da un [[Ovario (botanica)|ovario]] [[Ovario (botanica)#Classificazione del tipo di ovario in base alla sua posizione sul ricettacolo|supero]] bi[[Glossario botanico#C|carpellare]] (a due carpelli connati - ovario [[Glossario botanico#S|sincarpico]]) e quindi biloculare. La [[placentazione]] in generale è [[Glossario botanico#A|assile]]. Ogni loggia può contenere da 1 a 4 [[Ovulo (botanica)|ovuli]] (in ''Strobilanthopsis'' un solo uovo si sviluppa in un seme). Gli ovuli possono essere [[Glossario botanico#A|anatropi]] o [[Glossario botanico#C|campilotropi]] con un solo [[Glossario botanico#T|tegumento]] e sono inoltre [[Glossario botanico#T|tenuinucellati]] (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] [[Glossario botanico#G|glabro]] o [[Glossario botanico#P|pubescente]] è lungo e filiforme con uno [[Stigma (botanica)|stigma]] subbilobo (a due lobi diseguali).

* I [[frutti]] sono delle [[Capsula (botanica)|capsule]] cilindriche, o brevemente [[Glossario botanico#S|stipitate]] o compresse, lucenti e [[Glossario botanico#G|glabre]], con 2 - 4 semi per loculo (in ''Duosperma'' è presente un seme per loculo). I semi con forme discoidi hanno la superficie ricoperta da [[tricoma|tricomi]] [[Glossario botanico#I|igroscopici]]. I semi sono provvisti di un [[Glossario botanico#F|funicolo]] persistente (il [[Glossario botanico#R|retinacolo]] è uncinato). L'[[endosperma]] in genere è assente. La [[Deiscenza (botanica)|deiscenza]] dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

==Riproduzione==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]]) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì ([[impollinazione ornitogama]]).<ref name=Pignatti/><ref name=BotSis/>
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). Sono possibili anche dispersioni tramite animali ([[disseminazione]] zoocora).

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente africana (a parte qualche specie americana o asiatica) con [[habitat]] per lo più tropicali.<ref name=OLM/>

==Tassonomia==
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù ([[Acanthaceae]]) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie<ref name=BotSis/> oppure 220 generi con 4.000 specie<ref name=APG>{{cita web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/|titolo=Angiosperm Phylogeny Website|accesso=21 gennaio 2018}}</ref> o infine 221 generi con 3.510 specie<ref name=OLM/>. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali.  Dal punto di vista [[Tassonomia|tassonomico]] la famiglia è suddivisa in 4 [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglie]] (compreso il recente inserimento delle [[Avicennioideae]]); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia [[Acanthoideae]] (tribù [[Ruellieae]]) caratterizzata soprattutto dalla presenza di [[Glossario botanico#C|cistoliti]] nelle foglie e del [[Glossario botanico#R|retinacolo]] nei semi.<ref name=BotSis2>{{cita|Judd et al 2007|pag. 501}}.</ref>

===Filogenesi===
[[File:Petalidiinae - Cladogramma della sottotribù.png|upright=3|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
All'interno della tribù [[Ruellieae]] la sottotribù Petalidiinae occupa, da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], una posizione abbastanza centrale e insieme alla sottotribù [[Mimulopsinae]] formano un "[[Cladistica|gruppo fratello]]". Queste due gruppi fanno parte di un [[clade]] ("TMPSH") fortemente sostenuto composto oltre dalle sue sottotribù citate anche dalle seguenti altre sottotribù: [[Trichantherinae]], [[Hygrophilinae]] e [[Strobilanthinae]]. Il clade TMPSH forma una "[[Glossario botanico#P|politomia]] basale" all'interno delle Ruellieae ed è unito, da un punto di vista morfologico, dalla presenza di polline di tipo [[Polline#Morfologia|porato]] o [[Polline#Morfologia|colpoporato]] e pseudo[[Polline#Morfologia|colpato]] con i pori dalle labbra prominenti. Nel sottogruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)" si trovano piante con polline 12-pseudo[[Polline#Morfologia|colpoporato]]; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Petalidiinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle (petali [[Glossario botanico#C|carenati]]), che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.<ref name=TRIP125>{{Cita|Tripp et al. 2013|pag. 125}}.</ref>

I caratteri principali della sottotribù Petalidiinae e che la dividono dalla sottotribù "sorella" [[Mimulopsinae]] sono:
:* le [[antere]] sono provviste di appendici basali;
:* gli [[Ovulo (botanica)|ovuli]] per ovaia sono al massimo 4 (con l'eccezione di ''Ruelliopsis'');
:* i [[semi]] hanno dei [[Tricoma|tricomi]] [[Glossario botanico#I|igroscopici]] su tutta la superficie.

All'interno della sottotribù sono stati risolti tre [[Clade|cladi]] fortemente supportati: (clade 1) ''Phaulopsis'' + ''Ruelliopsis'', (clade 2) ''Duosperma'' + ''Petalidium'' e (clade 3) ''Strabilanthopsis'' + ''Dyschoriste''. Inoltre il clade 2 e 3 formano un "[[Cladistica|gruppo fratello]]" e rappresentano il "core" della sottotribù (il clade 1 è "basale" al gruppo). Mentre non sono riscontrabili delle [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] per il clade ''Phaulopsis'' + ''Ruelliopsis'', viceversa per il clade ''Duosperma'' + ''Petalidium'' due probabili sinapomorfie sono: (1) la produzione di solo due [[Ovulo (botanica)|ovuli]] per [[Capsula (botanica)|capsula]], con a volte anche due ovuli abortiti; (2) la conservazione dei frutti racchiusi in [[Brattea|brattee]] cartacee. Le piante di entrambi i generi del gruppo ''Strabilanthopsis'' + ''Dyschoriste'' hanno [[Ovario (botanica)|ovaie]] con quattro ovuli e [[androceo]] con quattro [[stami]] con [[antere]] provviste basalmente di appendici. In  ''Dyschoriste'' sono compresi anche i generi ''Apassalus'' e ''Sautiera'' spesso considerati sinonimi di ''Dyschoriste'' che risulta l'unico genere non [[Monofilia|monofiletico]] della sottotribù.<ref name=TRIP125/>

Il [[cladogramma]] a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza [[Filogenesi|filogenetica]] della sottotribù.

===Composizione della sottotribù===
La sottotribù si compone di 8 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 144 [[specie]]:<ref name=OLM/><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do|titolo=The International Plant Names Index|accesso=24 aprile 2018}}</ref>
{| class="wikitable"
! Genere||Specie||Distribuzione
|-
||''[[Apassalus]]''<br><small>Kobuski, 1928</small>||3||[[Stati Uniti]] meridionale
|-
||''[[Duosperma]]''<br><small>Dayton, 1945</small>||12||[[Sudafrica]]  e [[Africa]] tropicale
|-
||''[[Dyschoriste]]''<br><small>Nees, 1832</small>||65||Zone calde e tropicali del [[Vecchio mondo|vecchio]] e [[nuovo mondo]]
|-
||''[[Petalidium]]''<br><small>Nees, 1832</small>||35||Aree tropicali del [[Sudafrica]], [[Himalaya]] e [[India]]
|-
||''[[Phaulopsis]]''<br><small>Willd., 1800</small>||20||[[Africa]], [[Isole Mascarene]] e [[India]] 
|-
||''[[Ruelliopsis]]''<br><small>C.B. Clarke, 1899</small>||3||[[Sudafrica]]  e [[Africa]] tropicale
|-
||''[[Sautiera]]''<br><small>Decne., 1834</small>||1||[[Timor]] 
|-
||''[[Strobilanthopsis]]''<br><small>S. Moore, 1900</small>||5||[[Africa]] tropicale 
|-
|}

Note: alcune [[checklist]] considerano i generi ''Apassalus'' e ''Sautiera'' sinonimi di ''Dyschoriste''<ref name=OLM/><ref name=APG/>

==Alcune specie==
<gallery>
File:Dyschoriste crenulata.jpg|''[[Dyschoriste crenulata]]''
File:Dyschoriste humilis- Rivera, Sobre suelo rocoso cerca a la torre de vigilancia en la cima del Cerro Buena Vista 13.JPG|''[[Dyschoriste humilis]]''
File:Starr 080219-3021 Dyschoriste hygrophyloides.jpg|''[[Dyschoriste hygrophyloides]]''
</gallery>

==Note==
<references/>

==Bibliografia==
{{div col|cols=2}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica |anno=1996 | editore=Edagricole |città=Bologna|cid=Musmarra 1996 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://depts.washington.edu/phylo/classifications/Lamiales.html |autore=Richard Olmstead |titolo=A Synoptical Classification of the Lamiales |data= 2012| |cid=Olmstead 2012 }}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|p=496 |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 2 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2  |p=432|cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 3 | Milano |p=920|cid=Motta 1960 }}
* {{cita libro| autore=David Gledhill|titolo=The name of plants|editore=Cambridge University Press|città=Cambridge |anno= 2008|cid=David Gledhill 2008}}
* {{cita pubblicazione |url=http://www.amjbot.org/content/95/9/1136.full.pdf+html |autore=Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel |titolo=Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) |rivista=American Journal of Botany |data=2008 |volume=95 |numero=9 |pp=1136-1152 |cid=McDade et al. 2008 |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/668248 |autore= Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah & Lucinda A. McDade |titolo=Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification |rivista=International Journal of Plant Sciences |data=2013 |volume=174 |numero=1 |pp=97-137 |cid= Tripp et al. 2013}}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.researchgate.net/profile/Amanda_Fisher4/publication/281973093_Phylogeny_of_Dyschoriste_Acanthaceae/links/5710250408aefb6cadaaa61a/Phylogeny-of-Dyschoriste-Acanthaceae.pdf|autore=Noravit Chumchim, Lucinda A. McDade & Amanda Fisher |titolo=Phylogeny of Dyschoriste (Acanthaceae) |rivista= Aliso|data=2015 |volume=33 |numero=2 |pp=77-89 |cid= Chumchim et al. 2015}}
{{div col end}}

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

{{portale|biologia|botanica}}

[[Categoria:Acanthaceae]]