Zygophyllum
Zygophyllum, auch Jochblatt genannt, ist eine Pflanzengattung in der Familie der Jochblattgewächse (Zygophyllaceae). Die etwa 150 Arten sind weitverbreitet.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Laubblätter 
Zygophyllum-Arten wachsen oft als mehr oder weniger niedrige, vielstämmige Halbsträucher, die Wuchshöhen von etwa 1 Meter erreichen, oft als ausdauernde, selten als kriechende, einjährige krautige Pflanzen. Viele Arten sind xerophytische, sukkulente Pflanzen, die trockenheits- und salztolerant sind und so an aride Klimate angepasst sind. Manchmal bilden die Zweige ein Gewirr, manchmal auch mit anderen Pflanzenarten.

Die Laubblätter sind gegenständig, es kann jedoch eines der beiden Blätter reduziert sein und so kann der Eindruck von wechselständig entstehen. Es können mehr oder weniger kurze Blattstiele vorhanden sein oder fehlen. Die flachen oder stabähnlichen, fleischigen oder ledrigen Blattspreiten sind oft zweiteilig oder seltener einteilig oder selten mehrteilig. Die Blattabschnitte sind je nach Art sehr unterschiedlich in Form und Größe. Die Laubblätter fallen bei zu trockenen Bedingungen ab. Oft auffällig in dieser Gattung sind die Nebenblätter, die häutig, krautig oder zu Dornen umgebildet sein können.

Blüten 
Die gestielten Blüten stehen einzeln oder paarweise in den Blattachseln. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch, selten vier-, meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf etwas fleischigen Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen und am Rand häutig; sie sind haltbar oder bei wenigen Arten fallen sie früh ab. Die selten vier, meist fünf freien Kronblätter sind oft genagelt, breit verkehrt-eiförmig, elliptisch, spatelförmig oder selten löffelförmig. Bei wenigen Arten fehlen Kronblätter. Die Farben der Kronblätter reichen von hell-orangefarben bis gelb oder weiß, oft mit einer roten Zeichnung in Richtung ihrer Basis oder mit roten Adern gestreift oder sie sind an den Rändern heller. Es ist ein ring-, becherförmiger oder konkaver, acht- oder zehnkantiger, fleischiger Diskus vorhanden, manchmal ist er auch deutlich drei- bis fünflappig oder -teilig von den des Fruchtknotenkammern ausgehend; auf ihm sitzen die Staubblätter. Es sind zwei Kreise mit je vier oder fünf Staubblättern vorhanden; selten sind nur insgesamt vier oder sechs Staubblätter vorhanden. Die freien, fadenförmigen Staubfäden sind meist länger als die Kronblätter und besitzen meist häutige, schuppenförmige Anhängsel an ihrer Basis, selten fehlen sie. Die Staubbeutel sind länglich-eiförmig oder gerundet. Drei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, drei- bis fünfkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Jede Fruchtknotenkammer enthält zwei oder mehr hängende Samenanlagen. Der pfriemliche, kantige Griffel, der kürzer oder länger als der Fruchtnoten ist, endet in einer winzigen, mehr oder weniger kugeligen bis gelappten Narbe.

Früchte und Samen 
Es werden Kapselfrüchte oder Spaltfrüchte gebildet. Die Kapselfrüchte sind je nach Art unterschiedlich; wenn sie trocken sind, dann sind sie oft gefurcht oder glatt (beispielsweise Zygophyllum flexuosum), drei- bis fünfkantig oder geflügelt (beispielsweise Zygophyllum morgsana). Die Spaltfrüchte zerfallen in zwei oder mehr Teilfrüchte. In jedem Fruchtfach befinden sich ein, wenige bis einige Samen. Die Samen enthalten Endosperm und einen geraden Embryo mit zwei länglichen Keimblättern (Kotyledonen).

Vorkommen 
Die etwa 150 Zygophyllum-Arten besitzen ein weites Verbreitungsgebiet vom Mittelmeerraum bis Zentralasien und Afrika, außerdem in Australien, den südwestlichen USA sowie in Chile. In China kommen etwa 19 Arten vor. Etwa 60 Arten kommen im subsahara Afrika vor; davon etwa 47 Arten sind im Südlichen Afrika: Südafrika, Namibia, Botswana, Lesotho und Eswatini beheimatet.

In der Capensis kommen Arten in Winter- und Sommerregengebieten vor. Von den in der Capensis vorkommenden Arten gedeihen die meisten in den Biomen Nama-Karoo und Sukkulenten-Karoo, die beide arid sind. Die Gariep-Region ist das Zentrum der Artenvielfalt und des Endemismus für die südafrikanischen Zygophyllum-Arten. Die meisten Endemiten befinden sich in der nordwestlichen Ecke der südafrikanischen Provinz Nordkap und angrenzenden Gebieten in der südwestlichen Ecke Namibias.

Zygophyllum-Arten gedeihen in vielen Wüsten und Halbwüsten der Welt. Beispielsweise besiedelt Zygophyllum stapfii extrem trockene Standorte der Namib. Die Arten gedeihen in den unterschiedlichsten Habitaten an Hängen, Trockenflüssen, auf Bergrücken, am Straßenrand und auf grobsandigen, kalkreichen sowie salzigen Böden.

Systematik 
Die Gattung Zygophyllum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 385–386 aufgestellt. Typusart ist Zygophyllum fabago   Der Gattungsname Zygophyllum ist aus dem Griechischen abgeleitet, von ζυγόν zygon für Joch und φυλλον phyllon für Blatt und bezieht sich dabei auf die gegenständigen Laubblätter und Blattabschnitte, die viele Arten besitzen. Synonyme für Zygophyllum  sind: Halimiphyllum , Miltianthus , Sarcozygium . Die Gattung Zygophyllum gehört zur Unterfamilie Zygophylloideae innerhalb der Familie der Zygophyllaceae. Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert. Oft sind die südafrikanischen und australischen Arten in die Gattung Roepera  ausgegliedert. Doch Bellstedt et al. 2008 bezeichnen die Abtrennung der beiden Gattungen Tetraena und Roepera für verfrüht. Nach Christenhusz und Byng, 2018 sind auch die Arten der Gattung Fagonia in Zygophyllum einzuordnen. Danach sind Agophyllum , Agrophyllum , Augea , Fabago , Fagonia , Halimiphyllum , Petrusia , Piotes , Sarcozygium , Tetraena  Synonyme von Zygophyllum 

Es gibt etwa 150 Zygophyllum-Arten (inklusive der Tetraena- und Roepera-Arten):
 Zygophyllum aegyptium 
 Zygophyllum aestuans 
 Zygophyllum album  (Syn.:Zygophyllum amblyocarpum )
 Zygophyllum ammophilum 
 Zygophyllum angustifolium 
 Zygophyllum apiculatum 
 Zygophyllum applanatum 
 Zygophyllum atriplicoides 
 Zygophyllum aurantiacum 
 Zygophyllum aureum 
 Zygophyllum balchaschense 
 Zygophyllum betpakdalense 
 Zygophyllum billardierei 
 Zygophyllum borissovae 
 Zygophyllum botulifolium 
 Zygophyllum brachypterum : Sie kommt von Kasachstan über die Mongolei bis zu den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie westliches Gansu vor.
 Zygophyllum bucharicum 
 Zygophyllum capense 
 Zygophyllum carnosum 
 Zygophyllum chrysopteron 
 Zygophyllum clavatum 
 Zygophyllum coccineum  (Syn.: Zygophyllum berenicense )
 Zygophyllum commelini 
 Zygophyllum compressum 
 Zygophyllum confluens 
 Zygophyllum connaroides 
 Zygophyllum cordatum 
 Zygophyllum cordifolium 
 Zygophyllum cornutum 
 Zygophyllum crassifolium 
 Zygophyllum crassissimum 
 Zygophyllum crenatum 
 Zygophyllum cuspidatum 
 Zygophyllum cylindrifolium 
 Zygophyllum darvasicum 
 Zygophyllum debile 
 Zygophyllum decumbens 
 Zygophyllum desertorum 
 Zygophyllum dichotomum 
 Zygophyllum divaricatum 
 Zygophyllum dregeanum 
 Zygophyllum dumosum 
 Zygophyllum eichleri 
 Zygophyllum emarginatum 
 Zygophyllum englerianum 
 Zygophyllum eremaeum 
 Zygophyllum eurypterum 
 Zygophyllum fabagifolium 
 Zygophyllum fabagineum 
 Bohnenähnliches Jochblatt (Zygophyllum fabago )
 Zygophyllum fabagoides : Sie kommt in Kasachstan, Xinjiang und Gansu vor.
 Zygophyllum fasciculatum 
 Zygophyllum flavum 
 Zygophyllum flexuosum 
 Zygophyllum foetidum 
 Zygophyllum fontanesii 
 Zygophyllum fruticulosum 
 Zygophyllum fulvum 
 Zygophyllum furcatum 
 Zygophyllum gaetulum 
 Zygophyllum garipense 
 Zygophyllum giessii 
 Zygophyllum gilfillanii 
 Zygophyllum glaucescens 
 Zygophyllum gobicum : Sie kommt in Kasachstan, in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen östliches Xinjiang, nördliches Gansu sowie Qinghai vor.
 Zygophyllum gontscharovii 
 Zygophyllum guyotii 
 Zygophyllum halophilum 
 Zygophyllum hamiense 
 Zygophyllum heterocladum 
 Zygophyllum hildebrandtii 
 Zygophyllum hirticaule 
 Zygophyllum horridum 
 Zygophyllum howittii 
 Zygophyllum humillimum 
 Zygophyllum ifniense 
 Zygophyllum iliense : Sie kommt in Kasachstan, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor.
 Zygophyllum incanum 
 Zygophyllum incrustatum 
 Zygophyllum insuave 
 Zygophyllum iodocarpum 
 Zygophyllum jaxarticum : Sie kommt in Zentralasien in Kasachstan, Tadschikistan, Usbekistan, Turkmenistan und in Xinjiang vor.
 Zygophyllum kansuense : Sie gedeiht in Wüsten auf Ebenen nur in Gansu.
 Zygophyllum karatavicum 
 Zygophyllum karelinii 
 Zygophyllum kegense 
 Zygophyllum kochii 
 Zygophyllum kopalense 
 Zygophyllum latialatum 
 Zygophyllum laxum 
 Zygophyllum lehmannianum 
 Zygophyllum leptopetalum 
 Zygophyllum leucocladum 
 Zygophyllum lichtensteinianum 
 Zygophyllum limosum 
 Zygophyllum lobulatum 
 Zygophyllum loczyi : Sie kommt in Kasachstan, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang, Gansu sowie Qinghai vor.
 Zygophyllum longicapsulare 
 Zygophyllum longistipulatum 
 Zygophyllum macracanthum 
 Zygophyllum macrocarpon 
 Zygophyllum macrophyllum 
 Zygophyllum macropodum  : Sie kommt in Kasachstan und in Xinjiang vor.
 Zygophyllum macropterum : Sie ist von Westasien über Russland, Kasachstan, Kirgisistan, Usbekistan, Turkmenistan, Tadschikistan bis Xinjiang verbreitet.
 Zygophyllum maculatum 
 Zygophyllum mandavillei 
 Zygophyllum maritimum 
 Zygophyllum marliesiae 
 Zygophyllum marlothii 
 Zygophyllum maximiliani 
 Zygophyllum megacarpum 
 Zygophyllum melongena 
 Zygophyllum meyeri 
 Zygophyllum microcarpum 
 Zygophyllum migahidii 
 Zygophyllum migiurtinorum 
 Zygophyllum miniatum 
 Zygophyllum morgsana 
 Zygophyllum mucronatum : Sie kommt in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Gansu, Ningxia, Qinghai sowie Xinjiang vor.
 Zygophyllum neglectum 
 Zygophyllum obliquum : Sie kommt in Kasachstan, Kirgisistan, Tadschikistan und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor.
 Zygophyllum obtusum 
 Zygophyllum oocarpum 
 Zygophyllum orbiculatum 
 Zygophyllum ovatum 
 Zygophyllum oxianum 
 Zygophyllum oxycarpum  (Syn.: Zygophyllum budunense ): Sie kommt in Kasachstan und in Xinjiang vor.
 Zygophyllum pamiricum 
 Zygophyllum parvifolium 
 Zygophyllum pfeilii 
 Zygophyllum pinnatum 
 Zygophyllum potaninii : Sie kommt in Kasachstan, in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor.
 Zygophyllum prismatocarpum 
 Zygophyllum prismatothecum 
 Zygophyllum procumbens 
 Zygophyllum proliferum 
 Zygophyllum propinquum  (Syn.: Zygophyllum boulosii )
 Zygophyllum prostratum 
 Zygophyllum pterocarpum  (Syn.: Zygophyllum altaicum ): Sie kommt in Kasachstan, in Sibirien, in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor.
 Zygophyllum pterocaule 
 Zygophyllum pubescens 
 Zygophyllum pygmaeum 
 Zygophyllum qatarense 
 Zygophyllum ramosissimum 
 Zygophyllum rangei 
 Zygophyllum retivalve 
 Zygophyllum retrofractum 
 Zygophyllum rigescens 
 Zygophyllum rigidum 
 Zygophyllum robecchii 
 Zygophyllum rogersii 
 Zygophyllum rosowii : Die etwa zwei Varietäten kommen in Kasachstan, Kirgisistan, Tadschikistan, in der Mongolei, Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor.
 Zygophyllum rowelliae 
 Zygophyllum schaeferi 
 Zygophyllum schreiberianum 
 Zygophyllum semiteres 
 Zygophyllum sessilifolium 
 Zygophyllum sieversianum 
 Zygophyllum simile 
 Zygophyllum simplex 
 Zygophyllum sinkiangense : Sie kommt nur in Xinjiang vor.
 Zygophyllum smithii 
 Zygophyllum somalense 
 Zygophyllum sonderi 
 Zygophyllum spatulatum 
 Zygophyllum sphaerocarpum 
 Zygophyllum spinosum 
 Zygophyllum stapfii 
 Zygophyllum stellulatum 
 Zygophyllum stenopterum 
 Zygophyllum subtrijugum 
 Zygophyllum succulentum 
 Zygophyllum suffruticosum 
 Zygophyllum sulcatum 
 Zygophyllum taldykurganicum 
 Zygophyllum tenue 
 Zygophyllum teretifolium 
 Zygophyllum terminale 
 Zygophyllum tesquorum 
 Zygophyllum tetrapterum 
 Zygophyllum thunbergianum 
 Zygophyllum trialatum 
 Zygophyllum typicum 
 Zygophyllum uitenhagense 
 Zygophyllum waterlotii 
 Zygophyllum webbianum 
 Zygophyllum xanthoxylon : Sie kommt in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang, westliches Gansu, Hebei, westliches Ningxia sowie Qinghai vor.
 Zygophyllum zanthoxylum 
 Zygophyllum zonuzensis 

Nicht mehr zu dieser Gattung gehören:
 Zygophyllum australasicum  → Nitraria schoberi

Quellen 
 Jiancheng Wang, Honglan Yang, Tohir Bozorov, Dirk Albach, Daoyuan Zhang: Evolutionary Pattern of High Variation Traits in Subfamily Zygophylloideae (Zygophyllaceae). In: Acta Societatis Botanicorum Poloniae, Volume 89, April 2020. 
 Karl Pollmann: Dissertation: Isolierung und Strukturanalysen von bioaktiven Naturstoffen aus ägyptischen Pflanzen der Gattung Zygophyllum. Bayreuth 1998.
 Yingxin Liu, Lihua Zhou: Zygophyllaceae: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Missouri Botanical Garden Press und Science Press, Beijing und St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. Zygophyllum, S. 45-46 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitt Beschreibung)
 Abdul Ghafoor: Zygophyllaceae: Zygophyllum in der Flora of Pakistan, Volume 76. (Abschnitt Beschreibung)
 Elizabeth Retief: Zygophyllum L., 2009 bei PlantzAfrica von SANBI = South African National Biodiversity Institute. (Abschnitt Beschreibung und Verbreitung)
 H. Eichler: Eintrag bei New South Wales Flora Online.
 Björn-Axel Beier, Mark W. Chase, Mats Thulin: Phylogenetic relationships and taxonomy of subfamily Zygophylloideae (Zygophyllaceae) based on molecular and morphological data. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 240, 2003, S. 11–39. 
 D. U. Bellstedt, L. van Zyl, E. M. Marais, Benny Bytebier, C. A. de Villiers, A. M. Makwarela, L. L. Dreyer: Phylogenetic relationships, character evolution and biogeography of southern African members of Zygophyllum (Zygophyllaceae) based on three plastid regions. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 47, Issue 3, 2008, S. 932–949.

Einzelnachweise

Weblinks 

 

Jochblattartige
Zygophyllales