Lamioideae
Die Lamioideae sind eine Unterfamilie der Lippenblütler (Lamiaceae). Die 62 bis 63 Gattungen mit 1200 bis 1260 Arten sind überwiegend in der Alten Welt in Eurasien und Afrika verbreitet, nur eine Tribus kommt nur in Nordamerika vor.

Beschreibung

Vegetative Merkmale 
Die Arten der Unterfamilie Lamioideae weisen die charakteristischen Merkmale der Familie Lamiaceae auf. Sie sind vorwiegend krautige Pflanzen oder Sträucher, selten kleine Bäume. Die Pflanzenteile sind meist nicht-aromatisch. Sie besitzen in der Regel vierkantige Sprossachsen. Die gegenständig angeordneten Laubblätter sind meist einfach.

Generative Merkmale 
Ihre Blütenstände sind Thyrsen oder traubenähnlich, die Zymen sind ein- bis vielblütig.

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die Krone ist zygomorph und meist zweilippig. Von den Vertretern der Nepetoideae unterscheiden sie sich dadurch, dass sie tricolpate Pollenkörner besitzen, die beim Entlassen zweizellig sind; die Samen sind albuminhaltig und der Embryo ist spatelförmig. Von den anderen Vertretern der Familie unterscheiden sie sich durch das Vorhandensein von gynobasischen (an der Basis des Gynoeceums ansetzenden) Griffeln.

Die Klausenfrüchte zerfallen in vier einsamige Teilfrüchte (Klausen). Die Klausen sind nicht schleimführend.

Systematik und Verbreitung 
Die Lamioideae sind die zweitgrößte Unterfamilie der Familie Lamiaceae und enthält etwa 63 Gattungen. Rund ein Drittel davon ist monotypisch, besteht also aus einer einzigen Art. Rund die Hälfte der etwa 1260 Arten gehört zu nur vier Gattungen (Leucas, Phlomis, Sideritis und Stachys).

Die Lamioideae im Sinne von Scheen et al. (2010) sind monophyletisch. Ihre Schwestergruppe ist die Gattung Cymaria 

Die 62 bis 63 Gattungen mit 1200 bis 1260 Arten sind überwiegend in der Alten Welt in Eurasien und Afrika verbreitet, nur eine Tribus kommt nur in Nordamerika vor.

Die Lamioideae sind weltweit verbreitet. Hauptsächlich kommen sie in Eurasien und Afrika vor. Die meisten Arten kommen auf der Nordhalbkugel vor. Ein Schwerpunkt der Unterfamilie liegt in den tropischen Gebieten vor allem Afrikas und Südostasiens. Ein zweiter Schwerpunkt der Artenvielfalt liegt mit vielen Gattungen im gemäßigten und subtropischen Eurasien. In der Neuen Welt gibt es nur sechs Gattungen mit etwa 70 Arten.

Scheen et al. 2010 gliederten die Lamioideae in zehn Tribus:

 Tribus Gomphostemmateae :
 Chelonopsis  (Syn.: Bostrychanthera ): Die seit 2009 etwa 17 Arten sind in gemäßigten Gebieten Asiens verbreitet.
 Gomphostemma  (Syn.: Taitonia ): Die 39 bis 44 Arten sind in Ostasien und Malesien verbreitet.

 Tribus Lamieae :
 Taubnesseln (Lamium , Syn.: Galeobdolon , Lamiastrum , Lamiella , Lamiopsis , Orvala , Pollichia , Psilopsis , Wiedemannia ): Die 25 bis 28 Arten sind im gemäßigten Eurasien, Makaronesien und Nordafrika bis Äthiopien verbreitet.

 Tribus Leonureae :
 Chaiturus : Sie enthält nur eine Art:
 Chaiturus marrubiastrum : Sie kommt in Eurasien vor.
 Lagochilus  (Syn.: Chlainanthus , Lagochilopsis , Yermoloffia ): Die etwa 47 Arten sind in gemäßigten Gebieten Asiens verbreitet. Darunter:
 Rauschminze (Lagochilus inebrians )
 Herzgespann (Leonurus , Syn.: Cardiaca , Marrubiastrum ): Die etwa 24 Arten sind in Eurasien verbreitet, darunter:
 Echtes Herzgespann (Leonurus cardiaca )
 Sibirisches Herzgespann (Leonurus sibiricus , Syn.: Leonurus manshuricus ): Es kommt vom südlichen Sibirien bis ins nördliche China vor.
 Panzerina  (Syn.: Leonuroides  nom. superfl., Panzeria  nom. illeg.): Die nur zwei Arten sind in Sibirien, in der Mongolei und in China verbreitet.
 Lagopsis : Die etwa fünf Arten sind von Sibirien bis China verbreitet.

 Tribus Leucadeae :
 Acrotome : Die etwa acht Arten sind vom südlichen tropischen Afrika bis ins südliche Afrika verbreitet.
 Isoleucas : Von den nur zwei Arten kommt eine nur im nördlichen Somalia und die andere nur im Jemen vor.
 Löwenohren (Leonotis , Syn.: Leonurus  nom. illeg. non , Hemisodon ): Die etwa neun Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet.
 Leucas  (Syn.: Hemistemma , Hemistoma , Lasiocorys , Blandinia , Elbunis , Eneodon , Heptrilis , Hetrepta , Isodeca , Leucasia , Physoleucas ): Die etwa 100 Arten sind von Afrika bis Australien verbreitet. Einige Arten sind Invasive Pflanzen.
 Otostegia : Die etwa acht Arten sind in Afrika im nordöstlichen Kamerun und im nordöstlichen tropischen Afrika und von Israel bis zur Arabischen Halbinsel verbreitet.
 Rydingia : Die etwa vier Arten sind vom nordöstlichen tropischen Afrika über die Arabische Halbinsel und den Iran bis zum westlichen Himalaja verbreitet.

 Tribus Marrubieae : Es gibt seit 2018 etwa fünf Gattungen mit etwa 91 Arten in der Alten Welt von Makaronesien über Nordafrika bis Europa und West- sowie Zentralasian:
 Acanthoprasium  (Syn.: Ballota sect. Acanthoprasium ): Die nur zwei Arten wurden 2011 aus der Gattung Ballota ausgegliedert:
 Acanthoprasium frutescens : Dieser Endemit kommt nur in den Südwestalpen vor.
 Acanthoprasium integrifolium : Dieser Endemit kommt nur auf Zypern vor.
 Schwarznesseln (Ballota): Seit 2011 waren es etwa 30 Arten und seit 2018 sind es nur noch 18 Arten. Sie sind von Makaronesien über Nordafrika bis Europa und Westasien verbreitet.
 Andorn (Marrubium , Syn.:Padota , Atirbesia , Maropsis ): Die etwa 50 Arten sind ursprünglich in Nordafrika und Eurasien verbreitet. Einige sind weltweit Neophyten.
 Moluccella  (Syn.: Molucca , Chartocalyx  nom. illeg., Chasmonia , Harmsiella , Sulaimania ): Die seit 2011 etwa acht Arten sind vom Mittelmeerraum bis Zentralasien verbreitet.
 Pseudodictamnus : Diese Gattung wurde 2018 reaktiviert und die etwa 13 Arten aus der Gattung Ballota ausgegliedert. Sie Arten kommen vom Mittelmeergebiet bis zum Iran und der Arabischen Halbinsel, im Tschad, in Namibia und in Südafrika vor.

 Tribus Paraphlomideae :
 Ajugoides : Sie enthält nur eine Art:
 Ajugoides humilis : Sie kommt auf den japanischen Inseln Kyushu, Shikoku sowie südwestliches Honshu vor.
 Matsumurella  (Syn.: Galeobdolon sect. Matsumurella ): Die seit 2011 etwa fünf Arten kommen vom japanischen Japan südlichen Kyushu und Taiwan bis ins südliche China vor.
 Paraphlomis : Die etwa 24 Arten sind in Asien und Malesien verbreitet.

 Tribus Phlomideae :
 Notochaete  (manchmal in Phlomoides): Von nur zwei Arten kommt eine nur im autonomen Gebiet Tibet sowie in Yunnan vor und die andere ist von Yunnan, Bhutan, Nepal bis Indien sowie Myanmar verbreitet.
 Brandkräuter (Phlomis , Syn.: Anemitis , Beloakon , Blephiloma , Hersilia ): Die etwa 178 Arten sind vom Mittelmeerraum bis Zentralasien und im westlichen Himalaya verbreitet.
 Phlomoides  (Syn.: Phlomidopsis  nom. superfl., Phlomitis  nom. superfl., Orlowia , Eremostachys , Notochaete , Clueria , Trambis , Lamiophlomis , Pseuderemostachys , Paraeremostachys ): Die etwa 100 Arten sind von Mittel- und Osteuropa bis zum Himalaja und Korea verbreitet. Darunter:
 Knollen-Brandkraut (Phlomoides tuberosa , Syn.: Phlomis tuberosa )
 Pseuderemostachys  (manchmal in Phlomoides): Sie enthält nur eine Art:
 Pseuderemostachys sewerzovii  (Syn.: Phlomoides sewerzovii ): Sie ist in Zentralasien verbreitet.

 Tribus Pogostemoneae  (Syn.: Pogostemonoideae  in Harley & Reynolds):
 Achyrospermum : Die etwa 28 Arten sind vom tropischen Afrika bis Malesien verbreitet.
 Anisomeles : Die etwa fünf Arten sind von Inseln im westlichen Indischen Ozean über das tropische sowie subtropische Asien bis zum nördlichen Australien verbreitet.
 Colebrookea : Sie enthält nur eine Art:
 Colebrookea oppositifolia : Sie kommt in Indien, Pakistan, Nepal, Myanmar, Thailand und in der chinesischen Provinz Yunnan vor.
 Comanthosphace : Die etwa sieben Arten sind in Ostasien verbreitet.
 Craniotome : Sie enthält nur eine Art:
 Craniotome furcata : Sie kommt im Himalaja vor.
 Eurysolen : Sie enthält nur eine Art:
 Eurysolen gracilis : Sie kommt in Ostasien und Malesien vor.
 Holocheila : Sie enthält nur eine Art:
 Holocheila longipedunculata : Sie gedeiht in Höhenlagen von 1600–2200 Metern nur in der chinesischen Provinz Yunnan.
 Leucosceptrum : Sie enthält nur eine Art:
 Leucosceptrum canum : Sie kommt in Süd- und Ostasien vor.
 Microtoena : Die etwa 25 Arten sind in Ostasien verbreitet.
 Patschuli (Pogostemon ): Die etwa 92 Arten sind in Asien und Malesien verbreitet.
 Rostrinucula : Die nur etwa zwei Arten sind in Ostasien verbreitet.

 Tribus Stachydeae : Sie enthält etwa zwölf Gattungen mit etwa 490 Arten (Stand 2019) in der Neuen und Alten Welt:
 Chamaesphacos : Sie enthält nur eine Art:
 Chamaesphacos ilicifolius : Sie ist in Zentralasien, im Iran und in Afghanistan bis China verbreitet.
 Haplostachys : Die etwa fünf Arten kommen nur in Hawaii vor.
 Melittis : Sie enthält nur eine Art:
 Immenblatt (Melittis melissophyllum ): Es kommt in drei Unterarten in Europa und Westasien vor.
 Phyllostegia : Die etwa 35 Arten kommen auf Hawaii und Tahiti vor.
 Prasium : Sie enthält nur eine Art:
 Großer Klippenziest (Prasium majus ): Er kommt in Makaronesien und im Mittelmeerraum vor.
 Gliedkräuter (Sideritis , Syn.: Brugsdorfia , Burgsdorfia , Cunila , Empedoclia , Fracastora , Hesiodia , Leria , Leucophae , Marrubiastrum , Navicularia ): Die etwa 140 Arten sind vom gemäßigten Eurasien und Makaronesien bis China verbreitet.
 Zieste (Stachys , Syn.: Phlomidoschema ): Die mehr als 300 Arten sind in Eurasien, Afrika, Nord- sowie Südamerika verbreitet.
 Stenogyne : Die mehr als 20 Arten kommen nur auf Hawaii vor.
 Suzukia : Die nur zwei Arten kommen nur auf den Ryūkyū-Inseln und in Taiwan vor.
 Thuspeinanta : Die nur zwei Arten sind in West- und Zentralasien bis Pakistan verbreitet.

 Tribus Synandreae : Sie kommt nur in Nordamerika vor:
 Brazoria : Die etwa drei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
 Macbridea : Die etwa zwei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
 Gelenkblumen (Physostegia ): Die etwa zwölf Arten sind in Nordamerika verbreitet, beispielsweise:
 Gelenkblume (Physostegia virginiana )
 Synandra : Sie enthält nur eine Art:
 Synandra hispidula : Sie ist in Nordamerika verbreitet.
 Warnockia : Sie enthält nur eine Art:
 Warnockia scutellarioides : Dieser Endemit kommt nur in Texas vor.

 incertae sedis innerhalb der Lamioideae:
 Betonien (Betonica , Syn.: Stachys subg. Betonica): Die etwa 15 Arten sind in Eurasien verbreitet.
 Colquhounia : Die etwa fünf Arten sind in Asien verbreitet.
 Eriophyton  (Syn.: Erianthera  nom. illeg., Alajja , Susilkumara  nom. superfl.): Sie enthält seit 2011 etwa sechs Arten von Zentralasien über Himalaya bis China.
 Hohlzahn (Galeopsis , Syn.: Cannabinastrum , Tetrahit , Ladanum , Tetraith , Dalanum , Ladanella ): Die etwa elf einjährigen Arten sind in Eurasien verbreitet, mit dem Zentrum der Artenvielfalt in Europa. Einige Arten sind in gemäßigten Gebieten Neophyten.
 Roylea : Sie enthält nur eine Art:
 Roylea cinerea : Sie kommt im Himalaja vor.

Nach Scheen et al. 2010 sehen die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Unterfamilie Lamioideae wie folgt aus (vereinfacht):

Literatur 
 Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist, Olof Ryding: An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae. In: Taxon, Volume 60, Number 2, 2011, S. 471–484.
 Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert, Charlotte Lindqvist: Molecular Phylogenetics, Character Evolution, and Suprageneric Classification of Lamioideae (Lamiaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 97, 2010, S. 191–217, DOI:10.3417/2007174, BioOne, .
 Nina Davies, Gemma Bramley & Don Kirkup: Interactive Key to the Genera of Lamiaceae von Royal Botanic Gardens Kew.
 Bo Li, Philip D. Cantino, Richard G. Olmstead, Gemma L. C. Bramley, Chun-Lei Xiang, Zhong-Hui Ma, Yun-Hong Tan, Dian-Xiang Zhang: A large-scale chloroplast phylogeny of the Lamiaceae sheds new light on its subfamilial classification. In: Scientific Reports, Volume 6, Article number 34343, 2016.  online.

Einzelnachweise

Weblinks

Weiterführende Literatur 

 Saba Gul, Mushtaq Ahmad, Muhammad Zafar, Saraj Bahadur, Wajid Zaman, Asma Ayaz, Muhammad Shuaib, Maryam Akram Butt, Fazal Ullah, Saddam Saqib, Mir Muhammad Nizamani, Zara Urooj: Palynological characteristics of selected Lamioideae taxa and its taxonomic significance. In: Microscopy Research and Technique, September 2020. 

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