Водоросли (лат. Algae) — гетерогенная экологическая группа преимущественно фотоавтотрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов. Вступая в симбиоз с грибами, водоросли в ходе эволюции образовали совершенно новые организмы — лишайники. Наука о водорослях называется альгологией, её изучение является одним из самых важных этапов при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии.

Общие сведения Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: фотоавтотрофное питание, отсутствие настоящих тканей (за исключением высокоорганизованных бурых водорослей, но и у них ткани малочисленны и слабо дифференцированы) и вегетативных органов, органы полового (гаметангии) и бесполого (спорангии) размножения, одноклеточные, обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Тело водорослей называется таллом, или слоевище.
Причина, по которой водоросли не имеют выраженных тканей, связана с особенностями водной среды обитания — жизнь в воде предполагает сравнительно стабильные условия для большинства клеток, образующих тело организма. Все они почти одинаково освещены; вода, окружающая растение, предоставляет всем его частям одинаковый набор растворённых в ней веществ. Кроме того, вода обеспечивает температурный режим, сходный для всех клеток. В результате клетки водорослей не имеют между собой особых различий, а равные для всех условия отнюдь не стимулируют дифференцировку клеток в специализированные.
Некоторые водоросли способны к гетеротрофии, как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и голозойной — путём заглатывания пищевых частиц через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрометра (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным, характеризуется огромным морфологическим разнообразием. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными, сложнорасчленёнными представителями, нередко визуально очень похожими на высшие растения со структурами, внешне напоминающими стебли, листья и даже плоды, есть микроскопические формы (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).
К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят синезелёные водоросли, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология = Клеточные покровы =
Наружные покровы клеток водорослей характеризуются значительным разнообразием. В основе поверхностных структур лежит плазмалемма. У многих жгутиковых и амёбоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая не способна обеспечить постоянную форму тела. Такие клетки могут образовывать псевдоподии. У большинства водорослей клетки покрыты клеточной оболочкой (стенкой). Стенка находится снаружи мембраны клетки, проницаема для воды и растворённых в ней низкомолекулярных веществ, легко пропускает солнечный свет, содержит каркасный компонент, основной структурной единицей которого является целлюлоза, и аморфный матрикс, включающий, например, пектиновые или агаровые вещества; также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Кроме полисахаридов, в состав клеточной стенки входят белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Повышение содержания воды в клеточной оболочке увеличивает её проницаемость. В отличие от высших растений, клеточные оболочки водорослей не содержат лигнина. Клетка водорослей может быть покрыта органическими или неорганическими чешуйками (например, у многих флагеллат). Нередко клетки жгутиковых и амёбоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение. Клеточный покров эвгленовых водорослей — пелликула (по терминологии зоологов — кутикула), представляющая собой совокупность цитоплазматической мембраны и расположенных под ней белковых полос, микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети. У динофитовых клеточные покровы представлены амфиесмой (по классификации зоологов — пелликула), которая состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплощённых везикул — альвеол. Под везикулами лежит слой микротрубочек. Особый тип клеточного покрова — перипласт — характерен для криптофитовых. Он представляет собой совокупность плазмалеммы и расположенного над и под ней белкового компонента. Эти слои часто состоят из белковых шестиугольных пластинок. Клетки синезелёных водорослей обычно окружены слизистыми обвёртками. В одних случаях слизь образуется в небольшом количестве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и чёткие слизистые обвёртки. Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

= Ядро и митоз =
У прокариотических клеток отсутствуют ограниченные мембраной органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, тельца Гольджи, жгутики), что характерно для цианобактерий. Мезокариотическая клетка (панцирные жгутиконосцы из группы динофлагеллят) несёт чётко ограниченное ядро, но в его строении сохраняются примитивные черты. Эукариотические водоросли обычно содержат одно чётко дифференцированное ядро, хотя существуют виды, у которых количество ядер увеличивается. Так, для кладофоры характерны клетки с несколькими десятками ядер, ещё больше ядер у водяной сеточки (сотни ядер). У большинства водорослей ядра очень мелкие, около 1 мкм в диаметре; у ряда видов они значительно крупнее — в среднем до 4 мкм, а у отдельных видов могут достигать 45 мкм (Bryopsis из Siphonales). У одноклеточных водорослей ядро располагается ацентричио, у многоклеточных — чаще всего в центре. Ядро содержит генетический материал клетки, ядрышко, кариоплазму и окружено двойной мембраной с порами в ней.
Митоз водорослей может протекать по-разному. В зависимости от поведения ядерной оболочки различают закрытый, полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе (у харовых, золотистых, примнезиофитовых, криптофитовых) расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе (встречается среди зелёных, примнезиофитовых, красных, бурых водорослей и др.) ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе (у эвгленовых) ядерная оболочка исчезает в профазе.

= Пластиды, пигменты, запасные вещества =
Фотосинтетические пигменты находятся в особых органоидах — хроматофорах (хроматофорами называют хлоропласты водорослей). Хроматофор имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — граны: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хроматофоры у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.). Эволюция хроматофоров шла в направлении увеличения улавливающей свет поверхности без увеличения их объёма: от пластинчатых через лентовидные к зернистым — наиболее сходным по форме с хлоропластами высших растений. Располагаются хроматофоры обычно вдоль стенок, но также могут заполнять цитоплазму (зелёные, бурые, красные водоросли) или локализоваться в центре клетки (Zygnema, десмидиевые). У некоторых водорослей, помимо хлоропластов, в клетках встречаются лейкопласты и их разновидность — амилопласты.
По особенностям молекулярной структуры фотосинтетические пигменты водорослей подразделяют на три основные группы: хлорофиллы, каротиноиды, билины. Хлорофиллы выполняют наиболее важную роль среди фотосинтетических пигментов. Пластиды водорослей из разных отделов отличаются по составу хлорофиллов. Так, глаукоцистофитовые, красные и эвстигматофициевые водоросли содержат только хлорофилл а, зелёные, эвгленовые и хлорарахниофитовые содержат хлорофиллы а и b. Только у празинофициевых могут присутствовать три формы хлорофилла: а, b и с. Остальные отделы эукариотических водорослей содержат хлорофиллы а и с. У всех фотосинтезирующих прокариотических водорослей присутствует хлорофилл а, хлорофиллы b и с встречаются у прохлорофитов, хлорофилл d обнаружен только у Acaryochloris marina. Каротиноиды выполняют роль светособирающих пигментов, фотозащитную функцию, стабилизируют липидную фракцию мембран. Различают две основные группы каротиноидов — каротины и ксантофиллы. У водорослей встречаются α- и β-каротины. Наряду с универсальным ксантофиллом зеаксантином существуют ксантофиллы, характерные для отдельных групп водорослей. Так, большинство охрофитовых содержат фукоксантин, динофитовые — перидинин, цианобактерии — эхиненон и миксоксантофилл. Фикобилипротеины являются компонентами светособирающих антенн у синезелёных, глаукоцистофитовых, красных и криптофитовых водорослей. Они представляют собой белки, ковалентно соединённые с одной или несколькими фикобилиновыми группами. К фикобилипротеинам относятся фикоэритрины, фикоэритроцианин, фикоцианины и аллофикоцианины. У глаукоцистофитовых, красных и синезелёных водорослей фикобилиновые пигменты собраны в фикобилисомах, которые расположены на тилакоидных мембранах. Фикобилисомы имеют полудисковидную или полусферическую форму. Ближе всего к мембране тилакоида расположены аллофикоцианины, затем фикоцианины и по периферии — фикоэритрины и фикоцианоэритрин.
У многих в хроматофоре имеются плотные образования — пиреноиды. Это тельца, содержащие большое количество рубискокарбоксилазы (рубиско), ответственные за концентрацию углерода, вокруг которых откладывается крахмал. Рубиско у водорослей известна в двух формах — I и II. Форма I присутствует у некоторых бактерий, цианобактерий, всех водорослей, исключая динофитовых, и высших растений. Она состоит из восьми больших и восьми малых субъединиц. Форма II встречается у некоторых эубактерий и большинства динофитовых и состоит из двух больших субъединиц. Синтезированный крахмал может откладываться вокруг пиреноидов в виде глобул. Полагают, что возникновение пиреноидов у водорослей привело к возникновению специализированных пластид (хлоро-, хромо- и лейкопластов) у высших растений.
Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ. Набор запасных веществ специфичен для каждого отдела. У зелёных водорослей это крахмал, у красных — багрянковый крахмал, у диатомовых — масло, у бурых — ламинарин, спирт маннитол, реже масло.

= Митохондрии =
Митохондрии встречаются в клетках эукариотических водорослей, причём их число на клетку варьирует. Так, в клетках синуровых водорослей их несколько, а у эвгленовых может быть единственная митохондрия в виде сети. Митохондрии могут по-разному располагаться в клетке — в центре, по её периферии, у монадных представителей они расположены у основания жгутиков. Митохондрии в клетках водорослей значительно более разнообразны по форме и строению в сравнении с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми, нитевидными, удлинёнными, в виде сети или неправильных очертаний. Их форма может варьировать в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла. Размеры митохондрий также значительно варьируют у разных видов водорослей. Мелкие митохондрии округлой или овальной формы имеют размеры 0,3-1 мкм. Нитевидные митохондрии могут достигать в длину 2 мкм и более при ширине 0,4 мкм. Длина гигантских митохондрий в гаметах Bryopsis в 2 раза превышает длину клетки. Как и у других эукариот, митохондрии покрыты оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренняя мембрана образует складки — кристы. Кристы различаются по форме: дисковидные (имеют вид теннисных ракеток — уплощённые, округлые с суженным основанием) у эвгленовых, трубчатые у страменопил, примнезиофитовых, динофитовых, хлорарахниофитовых, пластинчатые у зелёных, красных, криптомонад и глаукоцистофитовых водорослей. Самыми примитивными считаются дисковидные кристы.

= Вакуоли =
Вакуолярная система водорослей может быть представлена вакуолями различных размеров, причём у ряда видов одноклеточных водорослей крупная вакуоль обычно занимает определённое место в клетке. У многоклеточных, особенно у водорослей с паренхиматозным типом структуры, в процессе дифференцировки клеток меристемальных зон в различные в функциональном отношении клетки — покровные и проводящие (однако это всё ещё не настоящие ткани) — увеличивается объём и количество вакуолей. Дифференцированные клетки содержат крупную центральную вакуоль. Степень развития вакуолярной системы варьирует в клетках водорослей с гетеротрихальной структурой слоевища (например, клетки горизонтальной части слоевища Fritschiella tuberosa значительно более вакуолизированы по сравнению с клетками вертикальной части; ризоиды также сильно вакуолизированы).

= Жгутиковый аппарат =
Жгутики водорослей имеют единый план строения. Снаружи они покрыты жгутиковой мембраной, внутри находится пучок белковых микротрубочек (аксонема) в виде кольца (9 пар), в центре которого расположены две одинарные микротрубочки. В основании жгутика находится короткоцилиндрическое базальное тело, погружённое в поверхностные слои цитоплазмы. Число жгутиков варьирует у разных представителей, может быть представлено 1, 2 или многими жгутиками. Место прикрепления терминальное (к концу клетки) или латеральное (сбоку клетки). Жгутики могут быть гладкими или нести на своей поверхности латеральные выросты — мастигонемы (о таких жгутиках говорят, что они «перистые»), длиной 2-3 мкм, имеющие вид тонких волосков, диаметр которых варьирует у разных видов водорослей от 5 до 17-19 и даже до 25 нм (некоторые жёлто-зелёные водоросли). Если клетка несёт жгутики, одинаковые по морфологии, то они называются изоморфные, если жгутики имеют разное строение, то они называются гетероморфные. Клетки, несущие равные по длине жгутики, называются изоконтные, разные — гетероконтные. С помощью жгутика клетка передвигается в среде. У охрофитовых один жгутик простой, второй — с мастигонемаи (перистый). У красных водорослей жгутики отсутствуют.

= Центр организации микротрубочек =
Главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) служит клеточный центр (центросома). У некоторых водорослей, как и животных, центросома содержит пару центриолей. Однако у многих водорослей центриолей нет, а в качестве ЦОМТ выступают другие структуры.

= Цитокинез =
Цитокинез может происходить по-разному у разных групп водорослей. У большинства деление клетки осуществляется бороздой, при этом борозда деления растёт от периферии клетки к центру за счёт впячивания мембраны. У некоторых водорослей цитокинез может происходить с образованием клеточной пластинки, растущей от центра к периферии клетки и образованной везикулами аппарата Гольджи и/или эндоплазматической сети.

Морфологическая организация таллома Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам строения таллома, которые соответствуют основным ступеням морфологической дифференциации тела водорослей в процессе их эволюции. Эволюция структур талломов шла от монадных форм через коккоидные к нитчатым.

= Монадный (жгутиковый) таллом =

Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму, а пресноводные — сократительную вакуоль. Клетки в вегетативном состоянии активно двигаются с помощью жгутиков. Скорость их движения на 1-3 порядка превышает таковую подвижных микроорганизмов, не обладающих жгутиковым аппаратом. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях они даже соединяются между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии — зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру. Подвижность монадных водорослей обусловливает полярность строения их клеток и колоний. Обычно на переднем полюсе клетки или вблизи от него прикрепляются жгутики. Основная форма клетки — каплевидная, радиально- или билатерально-симметричная, с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Однако нередко монадные организмы отклоняются от этой основной формы и могут быть асимметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д. Полярность монадных организмов проявляется и в расположении внутриклеточных структур. На переднем конце клетки нередко расположена разнообразно устроенная глотка, обычно выполняющая экскреторную функцию. Лишь у немногих бесцветных фаготрофных жгутиковых глотка функционирует как клеточный рот (цитостом) и служит для приёма твёрдой пищи. Монадный таллом имеют очень многие представители зелёных, жёлто-зелёных, золотистых, эвгленовых водорослей, а также динофлагеллят и криптомонад.
Монадный тип структуры оказался эволюционно перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры, связанные с утратой подвижности в вегетативном состоянии.

= Амёбоидный (ризоподиальный) таллом =

Одноклеточные водоросли, лишённые твёрдой клеточной оболочки, и вследствие этого неспособные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий (чаще всего у водорослей встречаются ризоподии — нитевидные длинные, тонкие, разветвлённые, иногда анастомозирующие псевдоподии). Для некоторых видов характерно образование синцития путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков. Амёбоидный тип строения таллома встречается только у хлорарахниофитов, динофитовых и охрофитовых.
Многие амёбоидные организмы сохраняют признаки более высокоорганизованных предковых форм (полярность в строении клетки, наличие базальных тел, способность временно образовывать жгутики, выделять прочные клеточные покровы или формировать репродуктивные клетки монадной структуры). Таким образом, амёбоидный тип структуры у водорослей является, по мнению многих учёных, выражением крайней специализации, эволюционным тупиком, возникшим в результате приспособления монадных форм к особым условиям существования в биотопах, богатых органикой.

= Пальмеллоидный (капсальный, гемимонадный) таллом =
Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких неподвижных клеток, имеющих органеллы, свойственные монадным формам (сократительные вакуоли, стигма, жгутики или их производные). Клетки часто погружены в общую слизистую массу, непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Клетки могут иметь жгутики, с помощью которых они ограниченно передвигаются в пределах колониальной слизи (Gloeococcus), либо жгутики сохраняются в неподвижных клетках в сильно редуцированном состоянии (Asterococcus, Chlorangiella). Виды родов Apiocystis, Tetraspora, Paulschulzia, Schizochlamys и др. имеют неподвижные жгутиковидные выросты, тонкое строение которых напоминает жгутики, но без центральной пары микротрубочек — так называемые псевдоцилии. Нередко псевдоцилии достигают значительной длины и могут обильно ветвиться.
Возникновение гемимонадного типа таллома было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам, крупным арогенезом, определившим дальнейший путь развития всего растительного мира.

= Коккоидный таллом =

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и прочее для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи. Клетки с коккоидной структурой имеют протопласт растительного типа (с тонопластом, без сократительных вакуолей, стигм, жгутиков или псевдоцилий). Утрата признаков монадной структуры в строении клетки у организмов, ведущих растительный неподвижный образ жизни, приобретение новых структур, свойственных растительным клеткам,— следующий крупный шаг арогенного характера в эволюции водорослей по растительному пути. Однако покрытые клеточной оболочкой клетки коккоидных водорослей ещё не приобрели способности к вегетативному делению клеток и поэтому неспособны к образованию крупных многоклеточных слоевищ. Коккоидный тип дифференциации таллома широко распространён у водорослей. Он отсутствует у эвгленовых, примнезиофитовых, криптофитовых.
В эволюционном плане коккоидную структуру рассматривают как исходную для возникновения многоклеточных слоевищ, а также сифонального и сифонокладального типов структуры.

= Сарциноидный таллом =
Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки. Сарциноидный тип дифференциации таллома встречается только у зелёных водорослей.

= Нитчатый (трихальный) таллом =

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. В простейших случаях слоевища нитчатой структуры слагаются из клеток, морфологически подобных друг другу. Вместе с тем у многих водорослей на участках нитей, утончающихся или расширяющихся к концам, клетки отличаются по форме от остальных. Морфологические отличия часто имеют также конечные клетки. Различия в строении концов нити наиболее отчётливы при прикреплённом образе жизни. При этом нередко нижняя клетка превращается в бесцветный ризоид или стопу, лишённые хлоропластов. Вегетативное размножение нитчатых водорослей осуществляется обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами. Нитчатый тип дифференциации таллома широко представлен у охрофитовых, зелёных, красных и синезелёных водорослей.
Возникновение нитчатого слоевища было качественно новым этапом в развитии растительного мира, на котором сформировался ряд важных свойств многоклеточных растений. Он послужил отправным пунктом для развития других, более сложных типов структуры.

= Разнонитчатый (гетеротрихальный) таллом =
Разнонитчатый тип структуры возник на базе нитчатого вследствие морфологической дифференциации различных многоклеточных его участков в связи с приспособлением их к выполнению разных функций. У водорослей с данным типом строения таллома есть две системы нитей — стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Последние обычно несут на себе органы размножения. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату, — виды рода Coleochaete). Гетеротрихальный тип дифференциации таллома встречается у охрофитовых, зелёных и красных водорослей.
Возникновение и развитие функционально-морфологической дифференциации нитчатого слоевища было важным событием арогенного характера в морфологической эволюции водорослей, обусловившим появление новых крупных таксонов, завоевание новых экологических ниш, послужившим отправным пунктом для развития паренхиматозного и псевдопаренхиматозного типов структуры.

= Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый) таллом =

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей. В пределах этого типа структуры наблюдается постепенное усложнение талломов от наиболее примитивных, с несрастающимися, а лишь переплетающимися, объединёнными плотной слизью нитями (некоторые Nemaliales и Chordariales) до одноосевого слоевища, образующегося в результате срастания участков одной обильно разветвлённой нити (Dumontia incrassata) и до многоосевого слоевища, образующегося вследствие срастания многих ветвящихся нитей (Scinaia furcellata). В многоосевых слоевищах, нередко достигающих крупных (до 1-2 м) размеров обычно наблюдается дифференциация «тканей» на наружный коровый слой, состоящий из мелких тёмноокрашенных клеток, выполняющих ассимиляционную функцию, центральный (осевой) слой, состоящий из крупных, слабоокрашенных или бесцветных клеток, выполняющих опорную и проводящую функцию, а иногда также на промежуточный слой, включающий крупные бесцветные запасающие продукты ассимиляции клеток.
Псевдопаренхиматозный тип структуры — тупиковая ветвь в морфологической эволюции водорослей. Однако возникновение его в прошлом было важным событием арогенного характера. Оно привело к формированию новых крупных таксонов водорослей с макроскопическими, сложно дифференцированными и интегрированными слоевищами, иногда напоминающими по внешнему виду высшие наземные растения, к завоеванию новых экологических ниш.

= Паренхиматозный (тканевый, пластинчатый) таллом =

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными. Этот тип наиболее характерен для охрофитов, в частности для бурых водорослей. Он отмечен также у некоторых представителей зелёных и красных водорослей.
Возникновение пластинчатой структуры было крупным эволюционным событием арогенного характера. Оно привело к формированию разнообразных морфологических вариантов на данном уровне организации, к завоеванию новых биотопов, закрепив господство водорослей в растительном мире водной среды, подобно доминированию высших растений на суше. Паренхиматозный тип таллома — наивысшая из всех достигнутых в процессе эволюции ступеней морфологической дифференциации тела водорослей.

= Сифональный (неклеточный, сифоновый) таллом =

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер. Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь случайно, при его повреждении, или при образовании репродуктивных органов. Возникновение сифонального типа слоевища связывают с тенденцией к полимеризации органелл на коккоидном уровне организации. Сифональный тип представлен только у охрофитовых (в частности, у трибофициевых) и зелёных водорослей.
Появление этого типа структуры привело к формированию крупных таксонов, представители которых, особенно в прошедшие геологические эпохи, получили широкое распространение в морях и океанах всего мира. Однако это направление морфологической эволюции водорослей оказалось тупиковым, не выдержавшим конкуренции с магистральным эволюционным путём, возникшим на основе вегетативного деления клеток.

= Сифонокладальный таллом =
Представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales). Образуется из первичного неклеточного слоевища в результате сегрегативного деления сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. Характерной особенностью сегрегативного деления, лежащего в основе формирования сифонокладального таллома, является разобщённость процессов митоза и цитокинеза.
Направление морфологической эволюции, возникшее на базе сегрегативного деления, хотя и привело к формированию новых крупных таксонов и завоеванию новых биотопов и экологических ниш, но всё же оказалось тупиковой ветвью.

= Харофитный (членисто-мутовчатый) таллом =

Характерен только для харовых водорослей. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием. От узлов, кроме того, могут отрастать дополнительные нити, образующие коровое покрытие междоузлий.
У части синезелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым.
Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты).
При соединении одноклеточных водорослей в группы образуются колонии. Колония состоит из нефиксированного числа клеток; растёт колония за счёт деления и роста образующих её клеток. Ценобий (частный случай колонии) — колония, в которой строго фиксировано число клеток; ценобий растёт только за счёт роста слагающих его клеток, а не их деления.
Временную стадию жизненного цикла, при которой неподвижные клетки образуют слизистые скопления, называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом слизистые тела, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

Размножение и циклы развития У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

= Вегетативное размножение =
Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей спирогиры) или колонии (например, Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов (например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах). У одноклеточных водорослей вегетативное размножение происходит путём деления клетки пополам (например, у эвглены).

= Бесполое (споровое) размножение =
Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор (самый распространённый способ) или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Спорангии отличаются от обычных вегетативных клеток размерами и формой, а также происхождением. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Но иногда споры образуются и в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры также отличаются от обычных клеток формой и более мелкими размерами. Они бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными, тетраэдрическими, покрытыми оболочкой или без неё. Количество спор, образующихся в спорангии, колеблется от одной (Эдогониум, Вошерия) до нескольких сотен (Кладофора). Споры представляют собой в основном расселительную стадию в жизненном цикле водорослей. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие все отличительные черты материнской клетки (характерные очертания, особенности оболочки), находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

= Половое размножение =
При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток (половой процесс) с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса: изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет; гетерогамия — слияние двух подвижных гамет, одинаковых по форме, но разных по размеру; оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных они часто находятся в особых клетках — гаметангиях. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток оогонии. Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет: хологамия, когда сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, и конъюгация — слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы.

= Жизненный цикл =
Жизненный цикл у одних водорослей включает типичный половой процесс, у других водорослей жизненные циклы без полового процесса. Отсутствие типичного полового процесса наблюдается, например, у цианобактерий и глаукоцистофитовых, а также у подавляющего большинства эвгленовых и криптомонад. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).
Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры, и гаметы называют гаметоспорофитами. У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующие гаметы — гаметофитами.
Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, на пластинчатых слоевищах красной водоросли Porphyra tenera при температуре ниже 15-17 °С образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре — органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. Кроме температуры, на развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе её солёность. Гаметоспорофиты характерны для многих групп водорослей, в частности для зелёных (Ulvaceae, Cladophoraceae), бурых (Sphacelariales и др.), красных (Bangiophyceae, некоторые Nemaliales).
Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты могут внешне не отличаться, но могут иметь хорошо выраженные морфологические отличия. В связи с этим различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередования поколений в сущности не происходит.
У подавляющего большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У некоторых красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах (Phyllophora brodiaei), a у некоторых бурых гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофитов (Cyclosporophyceae).
Жизненные циклы с участием полового процесса сложны и разнообразны, что связано в первую очередь с соотношением диплоидной и гаплоидной стадий онтогенеза. При гаплонтном (гаплофазном) жизненном цикле с зиготической редукцией прорастание зиготы сопровождается редукционным делением и развивающаяся водоросль оказывается гаплоидной. Диплоидная стадия представлена только зиготой. Такой жизненный цикл наблюдается у многих зелёных и золотистых водорослей. Большая часть диплонтного (диплофазного) цикла проходит в диплоидном состоянии, а гаплоидная стадия представлена лишь гаметами, образованию которых предшествует редукционное деление — гаметическая редукция. Такой жизненный цикл с гаметической редукцией известен у диатомовых, фукусовых, некоторых зелёных водорослей, среди трибофициевых — у вошерии. Если редукционное деление происходит в спорангиях перед образованием спор бесполого размножения (спорическая редукция), то имеет место чередование поколений — диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофига. Этот тип жизненного цикла называют гаплодиплонтным (гаплодиплофазным) со спорической редукцией. Он характерен для некоторых зелёных водорослей, многих порядков бурых водорослей и большинства красных (несколько усложнённый). У немногих водорослей мейоз происходит в вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Такой тип жизненного цикла с соматической редукцией известен для батрахоспермовых из красных и празиоловых из зелёных водорослей.

Экологические группы водорослей = Водоросли водных местообитаний =
Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20-40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В 1984 году кораллиновая красная водоросль была найдена у Багамских островов на глубине 268 м, что является рекордом для фотосинтезирующих организмов.
Изменения параметров воды во многом определяют особенности распространения различных видов водорослей. В качестве ключевых факторов выступают: 1) температура воды; 2) содержание солей в воде; 3) содержание биогенных элементов (N и P), то есть степень эвтрофикации водоёма; 4) содержание кислорода в воде; 5) скорость течения воды и др.
В водоёмах с тёплой водой видовое богатство водорослей больше, однако холодостойкие их виды, обитающие в северных морях, отличаются значительно большими размерами и массой талломов. С уменьшением солёности воды число видов водорослей тоже снижается.

 Фитопланктон  Микроскопические одноклеточные и колониальные водоросли входят в состав планктона. Они занимают наиболее освещённый поверхностный слой воды, где существуют за счёт фотосинтеза. Эти виды не способны к активному перемещению, многие из них вообще не имеют органов движения и перемещаются вместе с движущейся водой. Плотность их клеток выше плотности воды, и для преодоления постепенного опускания водоросли формируют различные приспособления, способствующие их всплыванию. С одной стороны, эти приспособления связаны с морфологией (наличие жгутиков, образование слизистых и плоских колоний, вытянутая форма клеток, мелкие размеры, различные выросты клеток и т. д.). С другой стороны, приспособления могут быть связаны с физиологией, например, клеточными включениями (капли масла и т. п.). Морской фитопланктон в основном представлен диатомовыми, перидиниевыми водорослями и кокколитофоридами, в пресноводном выше доля зелёных и сине-зелёных водорослей, также встречаются диатомовые, динофитовые и эвгленовые водоросли. Развиваясь в больших количествах, планктонные водоросли вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Часто при таких «цветениях» вода приобретает неприятный запах. Более того, некоторые водоросли, развиваясь в массе, способны выделять различные токсичные вещества.

 Фитобентос  Бентос образован всеми водорослями, прикреплёнными и неприкреплёнными, обитающими на дне водоёма и других пригодных поверхностях, а также неприкреплёнными скоплениями у поверхности дна, состоящими из переплетённых талломов водорослей. В зависимости от особенностей субстрата, на котором обитают водоросли, выделяют группы эпилитов (на поверхности камней), эпипелитов (неприкреплённые или стелющиеся по дну), перифитона (на растениях). Бентосные водоросли представлены одно- и многоклеточными организмами. Обычно на дне пресных стоячих водоёмов встречаются представители зелёных, харовых, десмидиевых, диатомовых, сине-зелёных и жёлто-зелёных водорослей, реже встречаются красные водоросли и практически не встречаются бурые водоросли. В проточных водах можно обнаружить пресноводные красные и золотистые водоросли. В морских водах в бентосе преобладают бурые, красные, иногда зелёные прикреплённые макрофиты. Крупные морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса.

= Водоросли наземных местообитаний =
Многие водоросли способны обитать вне водной среды на различных субстратах: камнях, скалах, коре деревьев, почве и т. д. Так как наземная среда менее стабильна, чем водная, то у таких водорослей выработались специальные приспособления к наземному образу жизни. Обычно клетки наземных водорослей покрыты толстыми, слоистыми оболочками, содержат большой запас питательных веществ, липидные капли с растворёнными каротиноидами (последние защищают клетку от солнечной радиации).

 Аэрофильные водоросли  Основной жизненной средой обитания аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Они поселяются на стволах деревьев и кустарников, мхах, камнях и скалах, на заборах и стенах домов и т. д. Эти водоросли способны переносить длительные периоды недостатка влаги, значительные колебания температуры и яркий свет. К данной группе водорослей относится несколько сотен видов, большинство из них — синезелёные и зелёные водоросли, значительно меньше среди них диатомовых и жёлто-зелёных.

 Эдафофильные водоросли  Основной жизненной средой для этих водорослей является почва. Их можно встретить в виде плёнок или общего позеленения (наземные водоросли), они населяют и толщу почвы (почвенные водоросли). При этом наземные водоросли и водоросли, развивающиеся в верхних слоях почвы, в основном автотрофные, а те, что обитают в толще почвы (до 2 м и более), — гетеротрофы. Напочвенные водоросли образуют кожистые, войлокообразные плёнки, слизистые слоевища (синезелёные водоросли) или зелёный налёт на поверхности почвы. Нередко можно встретить рассыпанные по поверхности почвы колонии водорослей в виде зелёных слизистых шариков, напоминающих лягушачью икру. Несмотря на достаточно однообразную морфологию, проявляющуюся в формировании «зелёных шаров», было установлено, что разнообразие образующих их видов может быть колоссально. С глубиной количество водорослей закономерно уменьшается. Почвенные водоросли могут влиять на физико-химические свойства почв (меняя pH среды, удерживая минеральные соли, обогащают почву кислородом, улучшая структуру почвы, препятствуя её эрозии), в частности, участвуя в процессе азотфиксации. В почвах обнаружено около 2 тыс. видов, относящихся главным образом к синезелёным, жёлто-зелёным, зелёным и диатомовым.

 Литофильные водоросли  Среди литофильных водорослей есть так называемые сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат, и туфообразующие, отлагающие известь вокруг себя. Они встречаются в воде и наземных местообитаниях. К ним относятся синезелёные, зелёные и красные водоросли.
Глубина проникновения сверлящих водорослей в субстрат может быть весьма значительной, до 10 мм и более. В процессе жизнедеятельности сверлящие водоросли выделяют органические кислоты, которые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая всё больше и больше углубляется, до тех пор пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не останавливается, и водоросль проникает всё дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы оказывается пронизанным многочисленными каналами.
Количество выделяемой туфообразующими водорослями извести различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли выделяют известь настолько обильно, что оказываются совершенно погружёнными, как бы замкнутыми в неё, и тогда они отмирают, сохраняясь живыми только в самых поверхностных слоях тех иногда очень мощных отложений, которые они образуют. Так, например, происходит образование известковых туфов в горячих источниках.

= Водоросли экстремальных условий =

Некоторые водоросли приспособились к обитанию в экстремальных условиях: они способны жить в водоёмах с повышенной солёностью, при высоких или низких температурах и т. д. Приспособления к обитанию в таких условиях связаны, прежде всего, с физиологическими особенностями этих организмов.
Типичными обитателями горячих вод являются синезелёные водоросли, в меньшей степени диатомовые и некоторые зелёные и красные. Такие водоросли, обитающие в горячих источниках, называются термофильными. Они вегетируют при температурах 35-52 °C, а иногда этот предел может подниматься до 84 °C и выше.
К водорослям, развивающимся на поверхности снега и льда (криофильные водоросли), относится более 100 видов, из которых подавляющее большинство — зелёные, встречаются также синезелёные, жёлто-зелёные, диатомовые и др. Водоросли могут вызывать «цветение» снега, окраска которого при этом может быть зелёной, жёлтой, голубой, бурой и даже чёрной, — в зависимости от преобладания в нём тех или иных видов снежных водорослей и других организмов. Главным организмом, вызывающим окраску снега, является хламидомонада снежная. Большую часть времени эта водоросль находится в состоянии неподвижных шаровидных клеточек, густозаполненных красным пигментом гематохромом, но при оттаивании верхних слоёв снега она начинает очень быстро размножаться, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады.
Обитающие в солёной воде виды, получившие название галобионтов, способны вегетировать при повышенной концентрации солей. Из зелёных водорослей в водоёмах с концентрацией солей до 285 г на литр обитает дуналиелла, при массовом развитии окрашивающая такие водоёмы в красный цвет. В некоторых солёных водоёмах доминируют синезелёные водоросли, сплошь покрывая их дно и участвуя в образовании лечебных грязей. С уменьшением солёности воды видовой состав водорослей увеличивается за счёт добавления некоторых диатомовых, криптомонад и др.

= Ассоциации водорослей с другими организмами =
Водоросли, живущие на других организмах, используют их в качестве субстрата, паразитируют на них или вступают с ними в симбиоз.
Симбиоз некоторых водорослей с грибами привёл к образованию новых организмов — лишайников. Симбиотические отношения водорослей с коралловыми полипами обеспечивают благодаря способности водорослей к фотосинтезу существование самоподдерживающейся биологической системы коралловых рифов. Одноклеточные зелёные водоросли поселяются в специальных желобках волос южноамериканского ленивца, придавая его шерсти маскирующую зеленоватую окраску. Некоторые диатомовые водоросли предпочитают жить на брюхе синего кита, окрашивая его в жёлтый цвет (этого кита даже называют желтобрюхим). Водоросли часто образуют ассоциации с растениями, в частности, мхами и папоротниками. Например, в полостях лопастей плавающих листьев папоротника азоллы постоянно живёт цианобактерия из рода анабена (Anabaena azollae). Паразитических водорослей известно сравнительно мало. Встречаются паразиты среди красных водорослей, причём красные водоросли паразитируют только на других видах красных водорослей. Среди зелёных водорослей есть паразиты высших растений, например зелёная водоросль Cephaleuros паразитирует на листьях магнолий, кофе, цитрусовых и т. д.

Классификация Водоросли — крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным, до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей.

Домен Бактерии (Bacteria)
Отдел Цианобактерии, или сине-зелёные водоросли, или цианеи (Cyanobacteria)
Домен Эукариоты (Eucaryota)
Царство Растения (Plantae)
Подцарство Biliphyta
Отдел Глаукофитовые водоросли (Glaucophyta)
Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
Подцарство Зелёные растения (Viridiplantae)
Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta)
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
Царство Хромисты (Chromista)
Подцарство Sar или Harosa
Надотдел (надтип) Страменопилы (Stramenopiles) или Гетероконты (Heterokonta)
Отдел Охрофитовые водоросли (Ochrophyta)
Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae)
Класс Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyceae)
Класс Золотистые водоросли (Chrysophyceae)
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Надтип (надотдел) Альвеоляты (Alveolata)
Тип (отдел) Miozoa
Надкласс Динофлагелляты (Dinoflagellata)
Надтип (надотдел) Ризарии (Rhizaria)
Тип (отдел) Церкозои (Cercozoa)
Класс Хлорарахниофитовые водоросли (Chlorarachniophyceae) (= Chlorarachnea)
Подцарство Hacrobia
Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
Отдел Гаптофитовые водоросли (Haptophyta)
Царство Экскаваты (Excavata)
Подцарство Eozoa
Тип Эвгленозои (Euglenozoa)
Класс Эвгленовые (Euglenophyceae) (= Euglenoidea)

Происхождение, родственные связи и эволюция С учётом того, что водоросли — искусственная группа, включающая самые разные по систематическому положению организмы (при этом стоит заметить, что одна из основных задач современной систематики — формирование систематических групп на основании филогенетического родства, то есть именно по происхождению), говорить о происхождении и эволюции водорослей в целом смысла нет, ведь одни из них — прокариоты, а другие, относящиеся к эукариотам, также имеют самое разное происхождение. Например, зелёные и харовые водоросли образуют общую родственную группу с настоящими, наземными растениями (Viridiplantae), к которым также близки красные водоросли и глаукофиты, все вместе они составляют отдельную ветвь Archaeplastidae филогенетического («эволюционного») дерева эукариот. C другой стороны, динофитовые, диатомовые, бурые и золотистые водоросли находятся на другой ветви эволюции эукариот (Chromalvelolata), общей с фораминиферами, радиоляриями, инфузориями, кокцидиями и др. Наконец, отдельная ветвь (Excavata) включает эвгленовые водоросли и многих других паразитических и свободноживущих жгутиконосцев, среди которых — трипаносомы, трихомонады, дипломонады, оксимонады и др. Всего выделено 4 ветви «дерева жизни» эукариот (в четвёртой, Unikonta, находятся грибы, животные, микроспоридии, амёбы, хоанофлагеллаты и др., водорослей не выявлено; одна небольшая группа водорослей, Chlorarachniophyceae, имеет неопределённое систематическое положение среди эукариот), расхождение этих четырёх ветвей произошло на раннем этапе эволюции эукариот.

Роль в природе Водоросли повсеместно распространены в природе, входят в состав разнообразных гидро- и геобиоценозов, вступая в различные формы взаимосвязей с другими организмами, принимая участие в круговороте веществ. Водоросли вместе с автотрофными бактериями и высшими растениями составляют в биоценозах звено продуцентов, за счёт которого существуют все остальные гетеротрофные организмы.
Водоросли — главные производители органических веществ в водной среде. Согласно оценкам разных учёных, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет 26-90 %. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Их используют в пищу простейшие (например, инфузории, амёбы), олигохеты, ракообразные, моллюски, личинки стрекоз и другие беспозвоночные, а также рыбы. Не меньшее значение имеет также то, что в водной среде водоросли являются единственными продуцентами свободного кислорода, необходимого для дыхания водных организмов. Более того, водоросли играют важную роль в общем балансе кислорода на Земле. Вклад наземной растительности не даёт длительной чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами, разлагающими органический опад. В водоёмах же разложение отмерших организмов идёт в основном на дне анаэробным путём. Возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате процессов горения, возможно только благодаря активности фитопланктона.
Важную роль выполняют водоросли в круговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина, аминокислоты, амиды), так и неорганические (ионы аммония и нитратов) источники азота. Цианобактерии — уникальная группа водорослей, так как некоторые из них способны фиксировать газообразный азот. Например, цианобактерия Trichodesmium может фиксировать в день 30 мг азота на квадратный метр. Подсчитано, что 40—60 % фиксированного азота цианобактерии возвращают в воду, делая его доступным для других водных организмов.
Являясь источником пищи и кислорода, заросли водорослей в Мировом океане служат пристанищем и защитой для многочисленных видов животных, местом нереста рыб. Наблюдениями над прибрежными зарослями Cystoseira barbata в Новороссийской бухте на Чёрном море установлено, что столб воды диаметром 15 см и высотой 35 см объёмом 5 л с кустом этой водоросли содержит 150—250 экземпляров моллюсков, 300—500 клещей, 34—56 тыс. ракообразных — всего до 60 тыс. особей наряду с беспозвоночными, в зарослях С. barbata обитают многие виды рыб.
Неоспорима роль водорослей, образующих ассоциации с другими организмами. Водоросли образуют несколько важных симбиозов. Во-первых, с грибами они образуют лишайники, во-вторых, как зооксантеллы обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, как губки, асцидии, рифовые кораллы, фораминиферы и др. Ряд синезелёных водорослей образует ассоциации с высшими растениями.
Водоросли участвуют в процессах самоочищения загрязнённых вод. Большинство водорослей плохо переносит загрязнение водоёма, особенно тяжёлыми металлами. Некоторые из них, например бурая бентосная водоросль фукус, способны поглощать из воды и накапливать в своих талломах тяжёлые металлы, увеличивая их концентрацию в своём теле более чем в 60 тыс. раз.
Водоросли, живущие в почве, например азотфиксирующие цианобактерии, повышают её плодородие. На бесплодных почвах, как правило, первыми селятся синезелёные водоросли, так что им, как и лишайникам, принадлежит пионерная роль в формировании растительного сообщества.
Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, туфы, известняки), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Например, осадочная горная порода диатомит почти на 80 % состоит из панцирей диатомовых водорослей; многие известняковые породы отложены остатками различных водорослей.

Использование = Пищевое применение =
Некоторые водоросли, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста, лавербред и др.) и используются в качестве корма для домашних животных (фукус, ламинария, хлорелла). Они служат или непосредственно как продукт питания, или для приготовления различных острых приправ и гарниров. Морские водоросли содержат усвояемые углеводы, белки, богаты витаминами (А, B1, B2, B12, С, D) и микроэлементами, обладают диетическими и лечебными свойствами. Водоросли традиционно используются в пищу у народов, живущих на побережье как южных, так и северных стран, особенно в странах Азиатско-Тихоокеанского региона. Одно из самых популярных блюд с водорослями — суши. Если раньше водоросли для еды собирали только из естественных зарослей, то сейчас их выращивают на подводных плантациях. Собранные или выращенные водоросли поступают на рынок в свежем, сушёном или солёном виде. В отличие от морских пресноводные и наземные водоросли мало употребляют в пищу.
Фикоколлоид агар, получаемый из красных водорослей, используют в хлебопечении, производстве мороженого, безе, фруктовых пудингов, джемов, мармелада, приготовлении консервированных мясных и рыбных продуктов, для стабилизации молочных продуктов, мягкого сыра и йогурта, для осветления вина. Другой фикоколлоид красных водорослей каррагинан, так же как и агар, применяется в производстве хлебобулочных изделий, молочных продуктов, различного рода напитков, при консервировании мяса и рыбы и как диетическая добавка. Из бурых водорослей получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), которые широко используют в пищевой промышленности как загустители, стабилизаторы и эмульгаторы.
В XIX веке в США использовались в декоративно прикладном творчестве для изготовления предметов украшения интерьера.

= Водоочистка =
Многие водоросли — важный компонент процесса биологической очистки сточных вод. Водоросли поглощают различные примеси, попадающие в воду с промышленными, коммунальными и сельскохозяйственными стоками, поэтому применяются в качестве биофильтров.
Бурное развитие планктонных водорослей (цветение воды) резко нарушает работу очистных сооружений. Длительность фильтроцикла понижается иногда до 2—3 ч, накопление водорослей в теле фильтра способствует возникновению дополнительных очагов запаха. Большинство городов в России используют водохранилища для нужд хозяйственно-питьевого водоснабжения. «Цветение» воды приводит к загрязнению водных объектов, что является причиной снижения качества потребляемой воды и отрицательно сказывается на здоровье жителей.
В морской аквариумистике водоросли используют в системах биологической фильтрации. Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родов Хетоморфа и Каулерпа), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.

= Медицина =
В настоящее время из водорослей получают препараты для профилактики раковых заболеваний, предотвращения и лечения вирусных и бактериальных инфекций, для укрепления иммунитета. Гели из водорослей совершенно незаменимы при лечении желудочно-кишечных заболеваний. Препараты из бурых водорослей используются для выведения из организма тяжёлых металлов, в том числе радиоактивных.
Из морских растений, особенно водорослей, которые являются природными источниками антиоксидантов и биологически активных веществ, таких как каротиноиды, белки-ферменты, жирные непредельные кислоты, витамины, а также минералов, готовят биологически активные добавки (БАД) к пище человека и животных.
Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.

= Косметические средства =
Водоросли широко используют для получения кремов, масок по уходу за кожей лица, шампуней, гелей для тела, натуральных добавок для ванн. Японские компании производят косметические средства из Cladosiphon okamuranus и Saccharina japonica, южноафриканские используют Fucus vesiculosus, Chondrus crispus, Laminaria digitata для создания антицеллюлитного препарата. Большим спросом в мире пользуется водорослевая косметика из Чили.

= Химическая промышленность =
Из морских водорослей получают йод, альгиновую кислоту, агар-агар, калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту.

= Сельское хозяйство =
Народы, живущие у моря, всегда используют водоросли на корм животным и как удобрения при выращивании овощей и других садово-огородных культур.
Жители прибрежных регионов в качестве ценного удобрения применяют крупные талломы багрянок и бурых водорослей. По сравнению с навозом в талломах больше калия, но меньше азота и фосфора. От навоза их отличает ещё одно очень ценное качество — в них нет семян сорных растений. Водоросли, внесённые в почву в свежем виде или в виде компоста, благодаря гелеобразной и клейкой альгиновой кислоте и другим полисахаридам связывают мелкие кусочки почвы в более крупные и тем самым улучшают её структуру. Для ускорения роста растений и увеличения урожая в качестве листовой и корневой подкормок можно использовать концентрированные экстракты из водорослей. Удобрения и подкормки из водорослей ускоряют прорастание семян, стимулируя их дыхание, активизируют использование растением органических и неорганических удобрений, защищают корневые волоски от повреждения при пересаживании рассады.
Морские водоросли, преимущественно бурые (ламинария, фукус и аскофиллум), непосредственно используют как корм для скота или в виде кормовых добавок. Применение кормовых добавок приводит к увеличению надоев и жирности молока, суточного привеса рыб, свиней и птицы; белок птичьих яиц приобретает при этом более тёмную окраску. Морскую капусту рекомендуют добавлять в корм щенкам собак, чтобы шерсть лучше росла и приобретала здоровый блеск. Кроме того, водоросли улучшают деятельность пищеварительных органов, способствуют удалению некоторых кишечных паразитов, помогают в лечении ряда желудочно-кишечных и кожных заболеваний, повышают иммунитет.

= Биотопливо =

Из водорослей изготавливают биотопливо третьего поколения. Подсчитано, что с 1 акра водорослей можно произвести в 30 раз больше биотоплива, чем с 1 акра любого наземного растения. Быстро растущая водоросль обладает огромным потенциалом, являясь источником недорогого и энергоэффективного биотоплива. Водоросль производит липиды и масла в клетках, которые могут быть экстрагированы и превращены в возобновляемое топливо, например биодизель или авиатопливо. На сегодняшний день производство биотоплива третьего поколения носит экспериментальный характер, в этой области ведётся всё больше исследований, в том числе и в России. Ожидается, что вскоре такое производство должно стать экономически рентабельным.

= Наука =
Некоторые водоросли — прекрасный объект для генетических (ацетабулярия), биофизических и физиологических (харовые водоросли) исследований.

= Криминалистика =
В криминалистике и медицине существуют разные типы утопления. Благодаря водорослям можно определить, какой тип утопления имеет место в данном случае. Истинное (мокрое) утопление возникает, когда вода попадает в лёгкие человека и разжижает его кровь. Вместе с водой в кровь проникают планктонные водоросли, которые разносятся по разным органам и тканям, оказываясь в том числе в мозговой ткани и трубчатых костях. При обнаружении водорослей в лёгких и костях криминалисты устанавливают истинное утопление. Асфиксическое (сухое) утопление возникает без аспирации воды, и, следовательно, в лёгких при этом не будет так много водорослей, как в случае истинного утопления.

= Биотестирование =
Микроводоросли используют практически во всех лабораториях по биотестированию. Метод биотестирования с применением культуры водорослей называется альготестированием. Он основан на измерении отклонений определённой характеристики культуры водорослей при развитии в опытной пробе относительно контрольной. Микроводоросли проявляют чувствительность к различным группам токсикантов. В лабораторных условиях достаточно легко поддерживать чистую культуру водорослей с минимальными затратами. По этой причине именно микроводоросли широко применяют для оценки токсичности веществ различных классов (тяжёлых металлов, фосфоро- и хлорорганических соединений, поверхностно-активных веществ и др.). Кроме того, микроводоросли являются обязательным объектом в исследованиях по установлению санитарно-гигиенических нормативов (ПДК, ОДК, ОБУВ) загрязняющих веществ в воде, а также при определении токсичности сточных вод и класса опасности отходов (в том числе при их паспортизации).
Наиболее изученными и распространёнными видами микроводорослей, которые используются в биотестировании, являются: Scenedesmus quadricauda, Chlorella vulgaris, Pseudokirchneriella subcapitata, Phaeodactylum tricornutum, Sceletonema costatum.

= Замкнутые системы =
Ведутся исследования по промышленному культивированию одноклеточных водорослей для регенерации воздуха в замкнутых экосистемах (космические корабли, подводные лодки).

Примечания Литература Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4-х томах (рус.). — М.: ИЦ «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — 320 с. — 2000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: в 3-х тт (рус.). — М.: Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002. — Т. 2. Ботаника.
Ботаника: Курс альгологии и микологии. Под ред. Ю. Т. Дьякова. — М.: Издательство МГУ, 2007.
Вассер С. П., Кондратьева Н. В. и др. Водоросли: справочник / отв. ред. С. П. Вассер. — Киев: Наукова думка, 1989. — 608 с. — 6000 экз. — ISBN 5-12-000486-5.
Водоросли // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Под ред. Л. В. Гарибовой. — М.: Мысль, 1978.
Горбунова Н. П. Альгология. — М.: Высшая школа, 1991.
Голлербах М. М., Матвиенко А. М. и др. Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1977. — Т. 3 : Водоросли. Лишайники / под ред. М. М. Голлербаха. — 487 с. — 300 000 экз.
Коровкин О. А. Ботаника. — 2016.
Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981.
Малый практикум по низшим растениям. — М.: Высшая школа, 1976.
Паршикова Т. В. Поверхностно-активные вещества как фактор регуляции развития водорослей. — Киев: Фитосоциоцентр, 2004. — 276 с. — ISBN 966-306-083-8.
Пауков А. Г., Тептина А. Ю., Кутлунина Н. А., Шахматов А. С., Павловский Е. В. Водоросли: цианобактерии, красные, зелёные и харовые водоросли: учеб.-метод. пособие (рус.). — Екатеринбург: Издательство Уральского университета, 2017. — 204 с. — ISBN 978-5-7996-2050-9.
Титлянов Э. А., Титлянова Т. В., Белоус О. С. Полезные морские растения и их использование (рус.) // Известия ТИНРО. — 2011. — Т. 164.
Филиппова И. В. Водоросли. Грибы. Лишайники. — 2021.
Храмцов А. К. Краткое руководство по определению родов пресноводных водорослей. — Минск, 2004.
Gatty М. British Sea Weeds. — 1892.
Tullock J.H. Natural reef aquarium: simplified approaches to creating living saltvater microcosmos. — Neptune Sity, NJ: T.F.H. Publications, 1997. — ISBN 1-890087-01-7.

Ссылки Водоросли (Algae) России. Видовой состав, таксономия видов и внутривидовых категорий. Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН  (неопр.). Архивировано из оригинала 9 июля 2012 года..
Водоросли. Учебный фильм для средней советской школы на YouTube

водоросль лата algae гетерогенный экологический группа преимущественно фотоавтотрофный одноклеточный колониальный многоклеточный организм обитать правило водный среда систематический отношение представлять совокупность многий отдел вступать симбиоз гриб водоросль ход эволюция образовать совершенно новый организм лишайник наука водоросль называться альгология её изучение являться самый важный этап подготовка специалист область марикультура рыбоводство морской экология общий сведение водоросль группа организм различный происхождение объединить следующий признак фотоавтотрофный питание отсутствие настоящий ткань исключение высокоорганизованный бурый водоросль ткань малочисленный слабо дифференцировать вегетативный орган орган половой гаметангий бесполый спорангий размножение одноклеточный обитание водный среда влажный условие почва сырой место п тело водоросль называться таллом слоевище причина водоросль иметь выраженный ткань связать особенность водный среда обитание жизнь вода предполагать сравнительно стабильный условие большинство клетка образовать тело организм всё одинаково осветить вода окружающий растение предоставлять весь часть одинаковый набор растворить вещество кроме вода обеспечивать температурный режим сходный весь клетка результат клетка водоросль иметь особый различие равный весь условие отнюдь стимулировать дифференцировка клетка специализировать некоторый водоросль способный гетеротрофия осмотрофный поверхность клетка например жгутиконосец голозойный путём заглатывание пищевой частица клеточный рот эвгленовое динофитовый размер водоросль колебаться доля микрометр кокколитофорид некоторый диатомея 30 50 м бурый водоросль ламинария макроцистис саргассум таллом бывать одноклеточный многоклеточный характеризоваться огромный морфологический разнообразие среди многоклеточный водоросль наряду крупный сложнорасчленённый представитель нередко визуально очень похожий высокий растение структура внешне напоминать стебель лист плод микроскопический форма например спорофит ламинариевый среди одноклеточный колониальный форма отдельный клетка тесно связать соединить плазмодесма погрузить общий слизь водоросль относить различный число зависимость классификация отдел эукариот многие связать общий происхождение также водоросль часто относить синезелёный водоросль являться прокариот традиционно водоросль причисляться растение цитология клеточный покров наружное покров клетка водоросль характеризоваться значительный разнообразие основа поверхностный структура лежать плазмалемма многий жгутиковый амёбоидный представитель клетка снаружи покрыть лишь плазмалемма способный обеспечить постоянный форма тело клетка мочь образовывать псевдоподия большинство водоросль клетка покрыть клеточный оболочка стенка стенка находиться снаружи мембрана клетка проницаемый вода растворить низкомолекулярный вещество легко пропускать солнечный свет содержать каркасный компонент основной структурный единица являться целлюлоза аморфный матрикс включать например пектиновый агаровый вещество также мочь дополнительный слой например спорополлениновый слой хлорелла кроме полисахарид состав клеточный стенка входить белка гликопротеид минеральный соль пигмент липид вода повышение содержание вода клеточный оболочка увеличивать её проницаемость отличие высокий растение клеточный оболочка водоросль содержать лигнин клетка водоросль мочь покрыть органический неорганический чешуйка например многий флагеллат нередко клетка жгутиковый амёбоидный водоросль располагаться домик иметь основное органический происхождение клеточный покров эвгленовое водоросль пелликула терминология зоолог кутикула представлять совокупность цитоплазматический мембрана расположить белков полоса микротрубочка трубчатый цистерна эндоплазматический сеть динофитовый клеточный покров представить амфиесмыть классификация зоолог пелликула состоять плазмалемма расположить совокупность уплощённый везикула альвеола везикула лежать слой микротрубочка особый тип клеточный покров перипласт характерный криптофитовый представлять совокупность плазмалемма расположить белковый компонент слой часто состоять белков шестиугольный пластинка клетка синезелёный водоросль обычно окружить слизистый обвёртка случай слизь образоваться небольшой количество вокруг клетка возникать менее стойкий чёткий слизистый обвёртка клеточный оболочка пластичный клетка мочь способный называть метаболический движение скольжение счёт небольшой изменение форма тело ядро митоз прокариотический клетка отсутствовать ограниченный мембрана органелла ядро пластида митохондрия диктиосома тельце гольджи жгутик характерный цианобактерия мезокариотический клетка панцирный жгутиконосец группа динофлагеллят нести чётко ограниченный ядро строение сохраняться примитивный черта эукариотический водоросль обычно содержать чётко дифференцированный ядро хотя существовать вид количество ядро увеличиваться кладофора характерный клетка несколько десятка ядро ещё большой ядро водяной сеточка сотня ядро большинство водоросль ядро очень мелкий около 1 мкм диаметр ряд вид значительно крупный среднее 4 мкм отдельный вид мочь достигать 45 мкм bryopsis siphonales одноклеточный водоросль ядро располагаться ацентричио многоклеточный частый весь центр ядро содержать генетический материал клетка ядрышко кариоплазма окружить двойной мембрана пора митоз водоросль мочь протекать разный зависимость поведение ядерный оболочка различать закрытый полузакрытый открытый митоз закрытый митоз харов золотистый примнезиофитовый криптофитовый расхождение хромосома происходить нарушение ядерный оболочка полузакрытый митоз встречаться среди зелёный примнезиофитовый красный бурый водоросль др ядерный оболочка сохраняться течение весь митоз исключение полярный зона открытый митоз эвгленовое ядерный оболочка исчезать профаза пластида пигмент запасный вещество фотосинтетический пигмент находиться особый органоид хроматофор хроматофор называть хлоропласт водоросль хроматофор иметь красный зелёный харовыя водоросль эвглена динофлагеллят четыре охрофитовый водоросль мембрана также иметь собственный сильно редуцировать генетический аппарат позволять предположить симбиогенез происхождение захватить прокариотный гетероконтный водоросль эукариотный клетка внутренний мембрана выпячиваться внутрь образовать складка тилакоид собранный стопка гран монотилакоидный красный синезелёный большой зелёный харов трёхтилакоидный остальной тилакоид собственно расположить пигмент хроматофор водоросль иметь различный форма мелкий дисковидный спиралевидный чашевидный звёздчатый далее эволюция хроматофор идти направление увеличение улавливать свет поверхность увеличение объём пластинчатый лентовидный зернистый наиболее сходный форма хлоропласт высокий растение располагаться хроматофор обычно вдоль стенка также мочь заполнять цитоплазма зелёный бурый красный водоросль локализоваться центр клетка zygnema десмидиевый некоторый водоросль помимо хлоропласт клетка встречаться лейкопласт разновидность амилопласт особенность молекулярный структура фотосинтетический пигмент водоросль подразделять основной группа хлорофилл каротиноид билина хлорофилл выполнять наиболее важный роль среди фотосинтетический пигмент пластида водоросль разный отдел отличаться состав хлорофилл глаукоцистофитовый красный эвстигматофициевый водоросль содержать хлорофилл зелёный эвгленовое хлорарахниофитовый содержать хлорофилл b празинофициев мочь присутствовать форма хлорофилл b остальной отдел эукариотический водоросль содержать хлорофилл весь фотосинтезирующий прокариотический водоросль присутствовать хлорофилл хлорофилл b встречаться прохлорофит хлорофилл d обнаружить acaryochloris marina каротиноид выполнять роль светособирать пигмент фотозащитный функция стабилизировать липидный фракция мембрана различать основной группа каротиноид каротин ксантофилл водоросль встречаться α β каротин наряду универсальный ксантофилл зеаксантин существовать ксантофилл характерный отдельный группа водоросль большинство охрофитовый содержать фукоксантин динофитовый перидинин цианобактерия эхиненона миксоксантофилл фикобилипротеин являться компонент светособирать антенна синезелёный глаукоцистофитовый красный криптофитовый водоросль представлять белка ковалентный соединить несколько фикобилинов группа фикобилипротеин относиться фикоэритрина фикоэритроцианин фикоцианин аллофикоцианин глаукоцистофитовый красный синезелёный водоросль фикобилиновый пигмент собрать фикобилисома расположить тилакоидный мембрана фикобилисома иметь полудисковидный полусферический форма близкий весь мембрана тилакоид расположить аллофикоцианин затем фикоцианин периферия фикоэритрина фикоцианоэритрина многий хроматофор иметься плотный образование пиреноид это тельце содержать большой количество рубискокарбоксилаза рубиско ответственный концентрация углерод вокруг откладываться крахмал рубиско водоросль известный форма i ii форма i присутствовать некоторый бактерия цианобактерия весь водоросль исключая динофитовый высокий растение состоять восемь больший восемь малый субъединица форма ii встречаться некоторый эубактерия большинство динофитовый состоять больший субъединица синтезировать крахмал мочь откладываться вокруг пиреноид вид глобула полагать возникновение пиреноид водоросль привести возникновение специализированный пластида хлоро хромой лейкопласт высокий растение продукт фотосинтез данный момент излишний сохраняться форма различный запасный вещество набор запасный вещество специфичный каждый отдел зелёный водоросль это крахмал красный багрянковый крахмал диатомовый масло бурый ламинарин спирт маннитол редкий масло митохондрия митохондрия встречаться клетка эукариотический водоросль причём число клетка варьировать клетка синуров водоросль несколько эвгленовое мочь единственный митохондрия вид сеть митохондрия мочь разный располагаться клетка центр её периферия монадный представитель расположить основание жгутиковый митохондрия клетка водоросль значительно разнообразный форма строение сравнение митохондрия высокий растение мочь округлый нитевидный удлинённый вид сеть неправильный очертание форма мочь варьировать клетка разный стадия жизненный цикл размер митохондрия также значительно варьировать разный вид водоросль мелкий митохондрия округлый овальный форма иметь размер 0 3 1 мкм нитевидный митохондрия мочь достигать длина 2 мкм ширина 0 4 мкм длина гигантский митохондрия гамета bryopsis 2 превышать длина клетка эукариот митохондрия покрыть оболочка состоять мембрана внутренний мембрана образовать складка криста криста различаться форма дисковидный иметь вид теннисный ракетка уплощённый округлый сузить основание эвгленовое трубчатый страменопить примнезиофитовый динофитовый хлорарахниофитовый пластинчатый зелёный красный криптомонада глаукоцистофитовый водоросль самый примитивный считаться дисковидный криста вакуоль вакуолярный система водоросль мочь представить вакуоль различный размер причём ряд вид одноклеточный водоросль крупный вакуоль обычно занимать определённый место клетка многоклеточный особенно водоросль паренхиматозный тип структура процесс дифференцировка клетка меристемальный зона различный функциональный отношение клетка покровный проводить однако это всё ещё настоящий ткань увеличиваться объём количество вакуоль дифференцированный клетка содержать крупный центральный вакуоль степень развитие вакуолярный система варьировать клетка водоросль гетеротрихальна структура слоевище например клетка горизонтальный часть слоевище fritschiella tuberosa значительно вакуолизировать сравнение клетка вертикальный часть ризоид также сильно вакуолизировать жгутиковый аппарат жгутик водоросль иметь единый план строение снаружи покрыть жгутиковый мембрана внутри находиться пучок белков микротрубочка аксонемой вид кольцо 9 пара центр расположить одинарный микротрубочка основание жгутик находиться короткоцилиндрический базальный тело погрузить поверхностный слой цитоплазма число жгутиковый варьировать разный представитель мочь представить 1 2 многий жгутик место прикрепление терминальный конец клетка латеральный сбоку клетка жгутик мочь гладкий нести свой поверхность латеральный вырост мастигонема жгутик говорить перистый длина 2 3 мкм иметь вид тонкий волосок диаметр варьировать разный вид водоросль 5 17 19 25 нм некоторый жёлтый зелёный водоросль клетка нести жгутик одинаковый морфология называться изоморфный жгутик иметь разный строение называться гетероморфный клетка несущий равный длина жгутик называться изоконтный разный гетероконтный помощь жгутик клетка передвигаться среда охрофитовый жгутик простой второй мастигонемая перистый красный водоросль жгутик отсутствовать центр организация микротрубочка главный центр организация микротрубочка цомт служить клеточный центр центросома некоторый водоросль животное центросома содержать пара центриоль однако многий водоросль центриоль качество цомт выступать структура цитокинез цитокинез мочь происходить разный разный группа водоросль большинство деление клетка осуществляться борозда это борозда деление расти периферия клетка центр счёт впячивание мембрана некоторый водоросль цитокинез мочь происходить образование клеточный пластинка расти центр периферия клетка образовать везикула аппарат гольджи эндоплазматический сеть морфологический организация таллом огромный разнообразие водоросль свести несколько тип строение таллом соответствовать основный ступень морфологический дифференциация тело водоросль процесс эволюция эволюция структура таллом идти монадный форма коккоидный нитчатый монадный жгутиковый таллом одноклеточный водоросль иметь постоянный форма тело жгутик часто стигма пресноводный сократительный вакуоль клетка вегетативный состояние активно двигаться помощь жгутиковый скорость движение 1 3 порядок превышать таковой подвижный микроорганизм обладать жгутиковый аппарат часто встречаться объединение несколько монадный клетка колония окружить общий слизь некоторый случай соединяться посредством плазмодесма высокоорганизованный форма многоклеточный таллом часто иметься расселительный стадия зооспора гамета иметь монадный структура подвижность монадный водоросль обусловливать полярность строение клетка колония обычно передний полюс клетка вблизи прикрепляться жгутик основный форма клетка каплевидный радиально билатеральный симметричный менее сузить передний жгутиковый полюс однако нередко монадный организм отклоняться основной форма мочь асимметричный спиралевидный иметь сузить задний конец далее полярность монадный организм проявляться расположение внутриклеточный структура передний конец клетка нередко расположить разнообразно устроенный глотка обычно выполнять экскреторный функция лишь немногий бесцветный фаготрофный жгутиковый глотка функционировать клеточный рот цитост служить приём твёрдый пища монадный таллом иметь очень многие представитель зелёный жёлтый зелёный золотистый эвгленовое водоросль также динофлагеллят криптомонада монадный тип структура оказаться эволюционно перспективный основа развиться сложный структура связанный утрата подвижность вегетативный состояние амёбоидный ризоподиальный таллом одноклеточный водоросль лишённый твёрдый клеточный оболочка вследствие это неспособный сохранять постоянный форма тело благодаря отсутствие клеточный стенка наличие особый внутриклеточный структура клетка способный ползать движение посредством псевдоподия частый весь водоросль встречаться ризоподий нитевидный длинный тонкий разветвить анастомозировать псевдоподия некоторый вид характерный образование синцитий путём слияние несколько амёбоидный клетка амёбоидный строение мочь вторично приобретать некоторый монадный форма путём отбрасывание втягивание жгутиковый амёбоидный тип строение таллом встречаться хлорарахниофит динофитовый охрофитовый многие амёбоидный организм сохранять признак высокоорганизованный предковый форма полярность строение клетка наличие базальный тело способность временно образовывать жгутик выделять прочный клеточный покров формировать репродуктивный клетка монадной структура образ амёбоидный тип структура водоросль являться мнение многий учёный выражение крайний специализация эволюционный тупик возникнуть результат приспособление монадный форма особый условие существование биотоп богатый органика пальмеллоидный капсальный гемимонадный таллом постоянный достаточно крупный правило прикрепить субстрат образование несколько неподвижный клетка иметь органелла свойственный монадный форма сократительный вакуоль стигма жгутик производный клетка часто погрузить общий слизистая масса непосредственно объединяться отсутствовать плазмодесма клетка мочь иметь жгутик помощь ограниченно передвигаться предел колониальный слизь gloeococcus либо жгутик сохраняться неподвижный клетка сильно редуцировать состояние asterococcus chlorangiella вид роды apiocystis tetraspora paulschulzia schizochlamys др иметь неподвижный жгутиковидный вырост тонкий строение напоминать жгутик центральный пара микротрубочка называть псевдоцилия нередко псевдоцилия достигать значительный длина мочь обильно ветвиться возникновение гемимонадный тип таллом важный этап путь морфологический эволюция водоросль направление подвижный монадный типично растительный неподвижный форма крупный арогенез определить дальнейший путь развитие весь растительный мир коккоидный таллом одноклеточный лишённый либо органоид передвижение сохранять постоянный форма тело вегетативный состояние клетка частый весь иметься утолстить клеточный стенка панцирь мочь различный вырост пора прочее облегчение парение толща вода многий водоросль дать структура свойственно образование колония некоторый диатомея десмидиевый способный активный передвижение путём выделение слизь клетка коккоидный структура иметь протопласт растительный тип тонопласт сократительный вакуоль стигма жгутиковый псевдоцилия утрата признак монадной структура строение клетка организм ведущий растительный неподвижный образ жизнь приобретение новый структура свойственный растительный клетка следующий крупный шаг арогенный характер эволюция водоросль растительный путь однако покрыть клеточный оболочка клетка коккоидный водоросль ещё приобрести способность вегетативный деление клетка поэтому неспособный образование крупный многоклеточный слоевище коккоидный тип дифференциация таллом широко распространить водоросль отсутствовать эвгленовое примнезиофитовый криптофитовый эволюционный план коккоидный структура рассматривать исходный возникновение многоклеточный слоевище также сифональный сифонокладальный тип структура сарциноидный таллом колония представлять группа пачка нитеобразный образование возникать результат деление исходный клетка заключить растягиваться оболочка клетка сарциноидный тип дифференциация таллом встречаться зелёный водоросль нитчатый трихальный таллом клетка соединить нить простой разветвить нить мочь свободно плавать толща вода прикрепляться субстрат либо объединяться колония простой случай слоевище нитчатый структура слагаться клетка морфологически подобный друг друг вместе многий водоросль участок нить утончаться расширяться конец клетка отличаться форма остальной морфологический отличие часто иметь также конечный клетка различие строение конец нить наиболее отчётливый прикрепить образ жизнь это нередко нижний клетка превращаться бесцветный ризоид стоп лишённый хлоропласт вегетативный размножение нитчатый водоросль осуществляться обычно распад нить отдельный фрагмент рост нить мочь идти четыре путь диффузный делиться всё клетка нить интеркалярный зона рост расположить середина нить апикальный деление конечный клетка базальный деление клетка основание таллом клетка нить иметь жгутиковый мочь связать плазмодесм нитчатый тип дифференциация таллом широко представить охрофитовый зелёный красный синезелёный водоросль возникновение нитчатый слоевище качественно новый этап развитие растительный мир сформироваться ряд важный свойство многоклеточный растение послужить отправной пункт развитие сложный тип структура разнонитчатый гетеротрихальный таллом разнонитчатый тип структура возникнуть база нитчатый вследствие морфологический дифференциация различный многоклеточный участок связь приспособление выполнение разный функция водоросль данные тип строение таллом система нить стелющийся субстрат горизонтальный отходить вертикальный горизонтальный нить тесно смыкаться либо мочь сливаться псевдопаренхиматозный пластинка выполнять основное опорный функция функция вегетативный размножение вертикальный нить преимущественно ассимиляторный функция последний обычно нести орган размножение мочь наблюдаться редукция либо чрезмерный развитие иной нить приводить вторичный утрата нарушение характерный черта гетеротрихальный строение редукция вертикальный нить например таллом мочь представлять простой однослойный пластинка полностью прикрепить субстрат вид род coleochaete гетеротрихальный тип дифференциация таллом встречаться охрофитовый зелёный красный водоросль возникновение развитие функционально морфологический дифференциация нитчатый слоевище важный событие арогенный характер морфологический эволюция водоросль обусловить появление новый крупный таксон завоевание новый экологический ниша послужить отправной пункт развитие паренхиматозный псевдопаренхиматозный тип структура псевдопаренхиматозный ложнотканевый таллом представить слоевище образоваться результат срастание разветвить нить нередко сопровождать морфофункциональный дифференциация получаться ложный ткань предел это тип структура наблюдаться постепенный усложнение таллом наиболее примитивный несрастаться лишь переплетаться объединить плотный слизь нить некоторый nemaliales chordariales одноосевой слоевище образоваться результат срастание участок обильно разветвить нить dumontia incrassata многоосевой слоевище образоваться вследствие срастание многий ветвиться нить scinaia furcellata многоосевой слоевище нередко достигать крупный 1 2 м размер обычно наблюдаться дифференциация ткань наружный коровыя слой состоять мелкий тёмноокрашенный клетка выполнять ассимиляционный функция центральный осевой слой состоять крупный слабоокрашенный бесцветный клетка выполнять опорный проводить функция также промежуточный слой включать крупный бесцветный запасать продукт ассимиляция клетка псевдопаренхиматозный тип структура тупиковый ветвь морфологический эволюция водоросль однако возникновение прошлый важный событие арогенный характер оно привести формирование новый крупный таксон водоросль макроскопический сложно дифференцированный интегрировать слоевище напоминать внешний вид высокий наземный растение завоевание новый экологический ниша паренхиматозный тканевый пластинчатый таллом многоклеточный таллом форма пластинка несколько слой клетка возникать продольный деление клетка составлять нить число слой зависеть характер образование перегородка деление клетка слой мочь расходиться таллом приобретать трубчатый форма полый внутри стенка это становиться однослойный тип наиболее характерный охрофитовый частность бурый водоросль отметить также некоторый представитель зелёный красный водоросль возникновение пластинчатый структура крупный эволюционный событие арогенный характер оно привести формирование разнообразный морфологический вариант данный уровень организация завоевание новый биотоп закрепить господство водоросль растительный мир водный среда подобно доминирование высокий растение суша паренхиматозный тип таллом высокий весь достигнутый процесс эволюция ступень морфологический дифференциация тело водоросль сифональный неклеточный сифоновый таллом отсутствовать клеточный перегородка результат таллом часто крупный внешне дифференцированный формально представлять клетка больший количество ядро перегородка слоевище мочь появляться лишь случайно повреждение образование репродуктивный орган возникновение сифональный тип слоевище связывать тенденция полимеризация органелла коккоидный уровень организация сифональный тип представить охрофитовый частность трибофициев зелёный водоросль появление это тип структура привести формирование крупный таксон представитель особенно прошедшее геологический эпоха получить широкий распространение море океан весь мир однако это направление морфологический эволюция водоросль оказаться тупиковый выдержать конкуренция магистральный эволюционный путём возникнуть основа вегетативный деление клетка сифонокладальный таллом представить многоядерный клетка соединить нитчатый иной форма многоклеточный таллом siphonocladales образоваться первичный неклеточный слоевище результат сегрегативный деление сложно устроенный слоевище состоять первичный многоядерный сегмент характерный особенность сегрегативный деление лежать основа формирование сифонокладальный таллом являться разобщённость процесс митоз цитокинез направление морфологический эволюция возникнуть база сегрегативный деление хотя привести формирование новый крупный таксон завоевание новый биотоп экологический ниша всё оказаться тупиковый ветвь харофитный членистый мутовчатый таллом характерный харов водоросль таллом крупный многоклеточный состоять главное побег ветвь отходить ветвиться членистый боковой побег боковой побег отходить главное область узел часть побег узел состоять правило крупный клетка называться междоузлие узел кроме мочь отрастать дополнительный нить образовать коровой покрытие междоузлие часть синезелёный зелёный красный водоросль слоевище откладываться соединение кальций оно становиться твёрдый водоросль лишить корень поглощать нужный вещество вода весь поверхность крупный донный водоросль иметь орган прикрепление подошва уплощённый расширение основание ризоид разветвить вырост соединение одноклеточный водоросль группа образоваться колония колония состоять нефиксированный число клетка расти колония счёт деление рост образовать её клетка ценобия частный случай колония колония строго фиксировать число клетка ценобия расти счёт рост слагать клетка деление временной стадия жизненный цикл неподвижный клетка образовать слизистый скопление называть пальмеллевидный состояние состояние мочь переходить многие монадный коккоидный водоросль наступление неблагоприятный условие образоваться это слизистый тело правило мелкий иметь постоянный форма размножение цикл развитие водоросль встречаться вегетативный бесполый половой размножение вегетативный размножение вегетативный размножение мочь осуществляться простой разделение многоклеточный организм фрагмент нить спирогира колония например synura несколько часть помощь специализированный орган например бурый водоросль порядок сфацеляриев иметь цель специальный выводковый веточка водоросль порядок харов клубенёк ризоид одноклеточный водоросль вегетативный размножение происходить путём деление клетка пополам например эвглена бесполый споровый размножение бесполый размножение водоросль осуществляться помощь подвижный зооспора самый распространить способ неподвижный апланоспора это протопласт клетка спорангий делиться часть продукт деление выходить её оболочка спорангий отличаться обычный вегетативный клетка размер форма также происхождение возникать вырост обычный клетка выполнять функция образование спор спор образоваться клетка отличаться форма размер обычный вегетативный клетка спор также отличаться обычный клетка форма мелкий размер бывать шаровидный эллипсоидный яйцевидный тетраэдрический покрыть оболочка количество спор образоваться спорангий колебаться эдогониум вошерия несколько сотня кладофора спор представлять основное расселительный стадия жизненный цикл водоросль особь формироваться спорангий называть спорофит часто подвижный неподвижный спор иметь специальный название например апланоспора приобретать всё отличительный черта материнский клетка характерный очертание особенность оболочка находиться внутри называться автоспора апланоспора одеваться толстой оболочка впадать состояние покой это гипноспорый зооспора утратить жгутик сохранить сократительный вакуоль глазок называться гемизооспора половой размножение половой размножение происходить попарный слияние гаплоидный клетка полова процесс образование диплоидный зигота водоросль несколько вариант половой процесс изогамия слияние одинаковый форма размер подвижный гамета гетерогамия слияние подвижный гамета одинаковый форма разный размер оогамия слияние крупный неподвижный яйцеклетка мелкий подвижный сперматозоид примитивный водоросль гамета формироваться вегетативный клетка высокоорганизованный часто находиться особый клетка гаметангий гаметангий бывать тип образовать многочисленный сперматозоид антеридий образовать несколько яйцеклетка оогоний также половой размножение некоторый группа водоросль мочь осуществляться образование гамета хологамия сливаться подвижный одноклеточный водоросль конъюгация слияние протопласт неподвижный гаплоидный вегетативный клетка образование зигота жизненный цикл жизненный цикл водоросль включать типичный полова процесс водоросль жизненный цикл половой процесс отсутствие типичный половой процесс наблюдаться например цианобактерия глаукоцистофитовый также подавлять большинство эвгленовое криптомонада вид водоросль иметь полова процесс зависимость время год внешний условие наблюдаться разный форма размножение бесполый половой это происходить смена ядерный фаза гаплоидный диплоидный орган половой бесполый размножение мочь развиваться растение растение способный производить спор гамета называть гаметоспорофит многий вид водоросль орган бесполый половой размножение развиваться разный особь растение образовать спор называть спорофит образовать гамета гаметофит развитие орган размножение иной тип гаметоспорофит определяться температура например пластинчатый слоевище красный водоросль porphyra tenera температура ниже 15 17 образоваться орган половой размножение высокий температура орган бесполый размножение общий многий водоросль гамета развиваться низкий температура спор кроме температура развитие иной орган размножение гаметоспорофит влиять фактор интенсивность свет продолжительность день химический состав вода число её солёность гаметоспорофит характерный многий группа водоросль частность зелёный ulvaceae cladophoraceae бурый sphacelariales др красный bangiophyceae некоторый nemaliales гаметофит гаметоспорофит спорофит мочь внешне отличаться мочь иметь выраженный морфологический отличие связь это различать изоморфный сходный гетероморфный разный смена форма развитие отождествлять чередование поколение большинство гаметоспорофит чередование поколение сущность происходить подавлять большинство водоросль гаметофит спорофит представлять самостоятельный растение некоторый красный водоросль спорофит расти гаметофит phyllophora brodiaei a некоторый бурый гаметофит развиваться внутри слоевище спорофит cyclosporophyceae жизненный цикл участие половой процесс сложный разнообразный связать первый очередь соотношение диплоидный гаплоидный стадия онтогенез гаплонтный гаплофазный жизненный цикл зиготический редукция прорастание зигота сопровождаться редукционный деление развивающийся водоросль оказываться гаплоидный диплоидный стадия представить зигота жизненный цикл наблюдаться многий зелёный золотистый водоросль больший часть диплонтный диплофазный цикл проходить диплоидный состояние гаплоидный стадия представить лишь гамета образование предшествовать редукционный деление гаметический редукция жизненный цикл гаметический редукция известный диатомовый фукусовый некоторый зелёный водоросль среди трибофициев вошерия редукционный деление происходить спорангий образование спор бесполый размножение спорический редукция иметь место чередование поколение диплоидный спорофит гаплоидный гаметофиг тип жизненный цикл называть гаплодиплонтный гаплодиплофазный споричёска редукция характерный некоторый зелёный водоросль многий порядок бурый водоросль большинство красный несколько усложнить немногий водоросль мейоз происходить вегетативный клетка диплоидный таллом соматический редукция затем развиваться гаплоидный таллом тип жизненный цикл соматический редукция известный батрахоспермов красный празиолов зелёный водоросль экологический группа водоросль водоросль водный местообитание большинство водоросль обитать поверхность вода глубина 20 40 м единичный вид красный бурый хороший прозрачность вода опускаться 200 м 1984 год кораллиновый красный водоросль найти багамский остров глубина 268 м являться рекорд фотосинтезирующий организм изменение параметр вода многое определять особенность распространение различный вид водоросль качество ключевой фактор выступать 1 температура вода 2 содержание соль вода 3 содержание биогенный элемент n p степень эвтрофикация водоём 4 содержание кислород вода 5 скорость течение вода др водоём тёплый вода видовой богатство водоросль большой однако холодостойкий вид обитать северный море отличаться значительно больший размер масса таллом уменьшение солёность вода число вид водоросль снижаться фитопланктон микроскопический одноклеточный колониальный водоросль входить состав планктон занимать наиболее осветить поверхностный слой вода существовать счёт фотосинтез вид способный активный перемещение многие вообще иметь орган движение перемещаться вместе двигаться вода плотность клетка выше плотность вода преодоление постепенный опускание водоросль формировать различный приспособление способствовать всплывание сторона приспособление связать морфология наличие жгутиковый образование слизистый плоский колония вытянутый форма клетка мелкий размер различный вырост клетка далее сторона приспособление мочь связать физиология например клеточный включение капля масло п морской фитопланктон основное представить диатомовый перидиниев водоросль кокколитофорид пресноводный выше доля зелёный синий зелёный водоросль также встречаться диатомовый динофитовый эвгленовое водоросль развиваться больший количество планктонный водоросль вызывать цветение окрашивание вода часто цветение вода приобретать неприятный запах некоторый водоросль развиваться масса способный выделять различный токсичный вещество фитобентос бентос образовать весь водоросль прикрепить неприкреплённый обитать день водоём пригодный поверхность также неприкреплённый скопление поверхность дно состоять переплести таллом водоросль зависимость особенность субстрат обитать водоросль выделять группа эпилит поверхность камень эпипелит неприкреплённый стелющийся дно перифитон растение бентосный водоросль представить многоклеточный организм обычно день пресный стоячий водоём встречаться представитель зелёный харов десмидиев диатомовый синий зелёный жёлтый зелёный водоросль редкий встречаться красный водоросль практически встречаться бурый водоросль проточный вода обнаружить пресноводный красный золотистый водоросль морской вода бентос преобладать бурый красный зелёный прикрепить макрофита крупный морской водоросль главный образ бурый образовать нередко целый подводный лес водоросль наземный местообитание многие водоросль способный обитать вне водный среда различный субстрат камень скала кора дерево почва далее наземный среда менее стабильный водный водоросль выработаться специальный приспособление наземный образ жизнь обычно клетка наземный водоросль покрыть толстый слоистый оболочка содержать большой запас питательный вещество липидный капля растворить каротиноид последний защищать клетка солнечный радиация аэрофильный водоросль основной жизненный среда обитание аэрофильный водоросль являться окружающий воздух поселяться ствол дерево кустарник мох камень скала забор стена дом далее водоросль способный переносить длительный период недостаток влага значительный колебание температура яркий свет дать группа водоросль относиться несколько сотня вид большинство синезелёный зелёный водоросль значительно маленький среди диатомовый жёлтый зелёный эдафофильный водоросль основной жизненный среда водоросль являться почва встретить вид плёнка общий позеленение наземный водоросль населять толща почва почвенный водоросль это наземный водоросль водоросль развивающийся верхний слой почва основное автотрофный обитать толща почва 2 м гетеротроф напочвенный водоросль образовать кожистый войлокообразный плёнка слизистый слоевище синезелёный водоросль зелёный налёт поверхность почва нередко встретить рассыпать поверхность почва колония водоросль вид зелёный слизистый шарик напоминать лягушачий икра несмотря достаточно однообразный морфология проявляться формирование зелёный шаров установить разнообразие образовать вид мочь колоссально глубина количество водоросль закономерно уменьшаться почвенный водоросль мочь влиять физико химический свойство почва менять ph среда удерживать минеральный соль обогащать почва кислород улучшать структура почва препятствовать её эрозия частность участвовать процесс азотфиксация почва обнаружить около 2 тыс вид относиться главный образ синезелёный жёлтый зелёный зелёный диатомовый литофильный водоросль среди литофильный водоросль называть сверлить водоросль внедряться известковый субстрат туфообразовать отлагать известь вокруг встречаться вода наземный местообитание относиться синезелёный зелёный красный водоросль глубина проникновение сверлить водоросль субстрат мочь весьма значительный 10 мм процесс жизнедеятельность сверлить водоросль выделять органический кислота растворять находиться известь сначала получаться небольшой ямка всё большой большой углубляться пора пока водоросль целиком погружаться субстрат однако процесс это останавливаться водоросль проникать всё далёкий глубь субстрат результат некоторый слой известковый порода оказываться пронизать многочисленный канал количество выделять туфообразовать водоросль извести различно некоторый форма выделять очень небольшой количество углекислый кальций вид мелкий кристалл располагаться особь образовать футляр вокруг клетка нить водоросль выделять известь настолько обильно оказываться совершенно погрузить замкнутый отмирать сохраняться живой самый поверхностный слой очень мощный отложение образовать например происходить образование известковый туфовый горячий источник водоросль экстремальный условие некоторый водоросль приспособиться обитание экстремальный условие способный жить водоём повышенный солёность высокий низкий температура далее приспособление обитание условие связать прежде весь физиологический особенность организм типичный обитатель горячий вода являться синезелёный водоросль малый степень диатомовый некоторый зелёный красный водоросль обитать горячий источник называться термофильный вегетировать температура 35 52 c предел мочь подниматься 84 c выше водоросль развивающийся поверхность снег лёд криофильный водоросль относиться 100 вид подавлять большинство зелёный встречаться также синезелёный жёлтый зелёный диатомовый др водоросль мочь вызывать цветение снег окраска это мочь зелёный жёлтый голубой бурый чёрный зависимость преобладание иной вид снежный водоросль организм главный организм вызывающий окраска снег являться хламидомонада снежный больший часть время водоросль находиться состояние неподвижный шаровидный клеточка густозаполнить красный пигмент гематохром оттаивание верхний слой снег начинать очень быстро размножаться образовать неподвижный мелкий клетка типичный подвижный хламидомонада обитать солёный вода вид получить название галобионт способный вегетировать повышенный концентрация соль зелёный водоросль водоём концентрация соль 285 г литр обитать дуналиелла массовый развитие окрашивать водоём красный цвет некоторый солёный водоём доминировать синезелёный водоросль сплошь покрывать дно участвовать образование лечебный грязь уменьшение солёность вода видовой состав водоросль увеличиваться счёт добавление некоторый диатомовый криптомонада др ассоциация водоросль организм водоросль жить организм использовать качество субстрат паразитировать вступать симбиоз симбиоз некоторый водоросль гриб привести образование новый организм лишайник симбиотический отношение водоросль коралловый полип обеспечивать благодаря способность водоросль фотосинтез существование самоподдерживающийся биологический система коралловый риф одноклеточный зелёный водоросль поселяться специальный желобок волос южноамериканский ленивец придавать шерсть маскировать зеленоватый окраска некоторый диатомовый водоросль предпочитать жить брюхо синий кит окрашивать жёлтый цвет это кит называть желтобрюхий водоросль часто образовать ассоциация растение частность мох папоротник например полость лопасть плавать лист папоротник азолл постоянно жить цианобактерия род анабен anabaena azollae паразитический водоросль известно сравнительно мало встречаться паразит среди красный водоросль причём красный водоросль паразитировать вид красный водоросль среди зелёный водоросль паразит высокий растение например зелёный водоросль cephaleuros паразитировать лист магнолия кофе цитрусовый далее классификация водоросль крайне гетерогенный группа организм насчитывать около 100 тысяча некоторый данные 100 тыс вид состав отдел диатомовый вид основание различие набор пигмент структура хроматофор особенность морфология биохимия состав клеточный оболочка тип запасный питательный вещество большинство отечественный систематик выделяться 11 отдел водоросль домен бактерия bacteria отдел цианобактерия синий зелёный водоросль цианей cyanobacteria домен эукариот eucaryota царство растение plantae подцарство biliphyta отдел глаукофитовый водоросль glaucophyta отдел красный водоросль rhodophyta подцарство зелёный растение viridiplantae отдел зелёный водоросль chlorophyta отдел харовыя водоросль charophyta царство хромистый chromista подцарство sar harosa надотдел надтип страменопила stramenopiles гетероконт heterokonta отдел охрофитовый водоросль ochrophyta класс бурый водоросль phaeophyceae класс жёлтый зелёный водоросль xanthophyceae класс золотистый водоросль chrysophyceae отдел диатомовый водоросль bacillariophyta надтип надотдел альвеолят alveolata тип отдел miozoa надкласс динофлагеллят dinoflagellata надтип надотдел ризария rhizaria тип отдел церкозоя cercozoa класс хлорарахниофитовый водоросль chlorarachniophyceae chlorarachnea подцарство hacrobia отдел криптофитовыя водоросль cryptophyta отдел гаптофитовый водоросль haptophyta царство экскават excavata подцарство eozoa тип эвгленозой euglenozoa класс эвгленовое euglenophyceae euglenoidea происхождение родственный связь эволюция учёт водоросль искусственный группа включать самый разный систематический положение организм это стоить заметить основный задача современный систематик формирование систематический группа основание филогенетический родство именно происхождение говорить происхождение эволюция водоросль целое смысл прокариот относиться эукариот также иметь самый разный происхождение например зелёный харовыя водоросль образовать общий родственный группа настоящий наземный растение viridiplantae также близкий красный водоросль глаукофит всё вместе составлять отдельный ветвь archaeplastidae филогенетический эволюционный дерево эукариот c сторона динофитовый диатомовый бурый золотистый водоросль находиться ветвь эволюция эукариот chromalvelolata общий фораминифер радиолярия инфузория кокцидия др отдельный ветвь excavata включать эвгленовое водоросль многий паразитический свободноживущий жгутиконосец среди трипаносома трихомонада дипломонада оксимонада др весь выделить 4 ветвь дерево жизнь эукариот четвёртый unikonta находиться гриб животное микроспоридия амёба хоанофлагеллат др водоросль выявить небольшой группа водоросль chlorarachniophyceae иметь неопределённый систематический положение среди эукариот расхождение четыре ветвь произойти ранний этап эволюция эукариот роль природа водоросль повсеместно распространить природа входить состав разнообразный гидро геобиоценоз вступать различный форма взаимосвязь организм принимать участие круговорот вещество водоросль вместе автотрофный бактерия высокий растение составлять биоценоз звено продуцент счёт существовать всё остальной гетеротрофный организм водоросль главный производитель органический вещество водный среда согласно оценка разный учёный вклад водоросль общий продукция органический углерод наш планета составлять 26 90 водоросль прямо косвенно служить источник пища весь водный животное использовать пища простейшее например инфузория амёба олигохета ракообразный моллюск личинка стрекоза беспозвоночный также рыба малый значение иметь также водный среда водоросль являться единственный продуцент свободный кислород необходимый дыхание водный организм водоросль играть важный роль общий баланс кислород земля вклад наземный растительность давать длительный чистый прибавка глобальный баланс кислород суша высвобождать фотосинтез кислород расходоваться примерно количество микроорганизм разлагать органический опад водоём разложение отмереть организм идти основное день анаэробный путём возмещение кислород непрерывно отчуждать атмосфера результат процесс горение возможно благодаря активность фитопланктон важный роль выполнять водоросль круговорот азот способный использовать органический мочевина аминокислота амид неорганический ион аммоний нитрат источник азот цианобактерия уникальный группа водоросль некоторый способный фиксировать газообразный азот например цианобактерия trichodesmium мочь фиксировать день 30 мг азот квадратный метр подсчитать 40 60 фиксировать азот цианобактерия возвращать вода делать доступный водный организм являться источник пища кислород заросль водоросль мировой океан служить пристанище защита многочисленный вид животное место нерест рыба наблюдение прибрежный заросль cystoseira barbata новороссийский бухта чёрный море установить столб вода диаметр 15 смотреть высота 35 смотреть объём 5 л куст водоросль содержать 150 250 экземпляр моллюск 300 500 клещ 34 56 тыс ракообразный весь 60 тыс особь наряду беспозвоночный заросль barbata обитать многие вид рыба неоспоримый роль водоросль образовать ассоциация организм водоросль образовать несколько важный симбиоз первый гриб образовать лишайник второй зооксантелла обитать совместно некоторый беспозвоночный животное губка асцидия рифовый коралл фораминифер др ряд синезелёный водоросль образовать ассоциация высокий растение водоросль участвовать процесс самоочищение загрязнить вода большинство водоросль плохо переносить загрязнение водоём особенно тяжёлый металл некоторый например бурый бентосный водоросль фукус способный поглощать вода накапливать свой таллом тяжёлый металл увеличивать концентрация свой тело 60 тыс водоросль жить почва например азотфиксирующий цианобактерия повышать её плодородие бесплодный почва правило первый селиться синезелёный водоросль лишайник принадлежать пионерный роль формирование растительный сообщество известный горный порода диатомит горючий сланец туф известняк возникнуть результат жизнедеятельность водоросль прошлый геологический эпоха например осадочный горный порода диатомит 80 состоять панцирь диатомовый водоросль многие известняковый порода отложить остаток различный водоросль использование пищевой применение некоторый водоросль основное морской употребляться пища морской капуста лавербред др использоваться качество корм домашний животное фукус ламинария хлорелла служить непосредственно продукт питание приготовление различный острый приправа гарнир морской водоросль содержать усвояемый углевод белка богатый витамин b1 b2 b12 d микроэлемент обладать диетический лечебный свойство водоросль традиционно использоваться пища народ жить побережье южный северный страна особенно страна азиатско тихоокеанский регион самый популярный блюдо водоросль сушить ранний водоросль еда собирать естественный заросль выращивать подводный плантация собранный вырастить водоросль поступать рынок свежий сушёный солёный вид отличие морской пресноводный наземный водоросль мало употреблять пища фикоколлоид агар получать красный водоросль использовать хлебопечение производство мороженое безе фруктовый пудинг джем мармелад приготовление консервированный мясной рыбный продукт стабилизация молочный продукт мягкий сыр йогурт осветление вино фикоколлоид красный водоросль каррагинать агар применяться производство хлебобулочный изделие молочный продукт различный род напиток консервирование мясо рыба диетический добавка бурый водоросль получать альгинат соль альгиновый кислота широко использовать пищевой промышленность загуститель стабилизатор эмульгатор xix век сша использоваться декоративный прикладной творчество изготовление предмет украшение интерьер водоочистка многие водоросль важный компонент процесс биологический очистка сточный вода водоросль поглощать различный примесь попадать вода промышленный коммунальный сельскохозяйственный сток поэтому применяться качество биофильтр бурный развитие планктонный водоросль цветение вода резко нарушать работа очистный сооружение длительность фильтроцикл понижаться 2 3 ч накопление водоросль тело фильтр способствовать возникновение дополнительный очаг запах большинство город россия использовать водохранилище нужда хозяйственно питьевой водоснабжение цветение вода приводить загрязнение водный объект являться причина снижение качество потреблять вода отрицательно сказываться здоровье житель морской аквариумистик водоросль использовать система биологический фильтрация применяться водорослевый танк водорослевик скруббер выращиваться либо специально посадить макроводоросль обычно роды хетоморф каулерпа либо использоваться естественный водорослевый обрастание интенсивный освещение обеспечивать быстрый рост водоросль активный поглощение загрязнитель периодически масса разрастись водоросль удаляться фильтр медицина настоящий время водоросль получать препарат профилактика раковый заболевание предотвращение лечение вирусный бактериальный инфекция укрепление иммунитет гель водоросль совершенно незаменимый лечение желудочный кишечный заболевание препарат бурый водоросль использоваться выведение организм тяжёлый металл число радиоактивный морской растение особенно водоросль являться природный источник антиоксидант биологически активный вещество каротиноид белка фермент жирный непредельный кислота витамин также минерал готовить биологически активный добавка бад пища человек животное водоросль участвовать образование некоторый тип лечебный грязь косметический средство водоросль широко использовать получение крем маска уход кожа лицо шампунь гель тело натуральный добавка ванна японский компания производить косметический средство cladosiphon okamuranus saccharina japonica южноафриканский использовать fucus vesiculosus chondrus crispus laminaria digitata создание антицеллюлитный препарат больший спрос мир пользоваться водорослевый косметика чили химический промышленность морской водоросль получать йод альгиновый кислота агар агар калийный соль целлюлоза спирт уксусный кислота сельский хозяйство народ жить море использовать водоросль корм животное удобрение выращивание овощ садов огородный культура житель прибрежный регион качество ценный удобрение применять крупный таллом багрянка бурый водоросль сравнение навоз таллом большой калий маленький азот фосфор навоз отличать ещё очень ценный качество семя сорный растение водоросль внести почва свежий вид вид компост благодаря гелеобразный клейка альгиновый кислота полисахарид связывать мелкий кусочек почва крупный самый улучшать её структура ускорение рост растение увеличение урожай качество листовой корневой подкормка использовать концентрированный экстракт водоросль удобрение подкормка водоросль ускорять прорастание семя стимулировать дыхание активизировать использование растение органический неорганический удобрение защищать корневой волосок повреждение пересаживание рассада морской водоросль преимущественно бурый ламинария фукус аскофиллум непосредственно использовать корм скот вид кормовой добавка применение кормовой добавка приводить увеличение надой жирность молоко суточный привес рыба свинья птица белок птичий яйцо приобретать это тёмный окраска морской капуста рекомендовать добавлять корм щенок собака шерсть хороший расти приобретать здоровый блеск кроме водоросль улучшать деятельность пищеварительный орган способствовать удаление некоторый кишечный паразит помогать лечение ряд желудочный кишечный кожный заболевание повышать иммунитет биотопливо водоросль изготавливать биотопливо третий поколение подсчитать 1 акр водоросль произвести 30 большой биотопливо 1 акр любой наземный растение быстро расти водоросль обладать огромный потенциал являться источник недорогой энергоэффективный биотопливо водоросль производить липид масло клетка мочь экстрагировать превратить возобновлять топливо например биодизель авиатопливо сегодняшний день производство биотопливо третий поколение носить экспериментальный характер область вестись всё большой исследование число россия ожидаться вскоре производство должный стать экономически рентабельный наука некоторый водоросль прекрасный объект генетический ацетабулярия биофизический физиологический харовыя водоросль исследование криминалистика криминалистика медицина существовать разный тип утопление благодаря водоросль определить тип утопление иметь место данный случай истинный мокрый утопление возникать вода попадать лёгкое человек разжижать кровь вместе вода кровь проникать планктонный водоросль разноситься разный орган ткань оказываться число мозговой ткань трубчатый кость обнаружение водоросль лёгкий кость криминалист устанавливать истинный утопление асфиксический сухой утопление возникать аспирация вода следовательно лёгкий это водоросль случай истинный утопление биотестирование микроводоросль использовать практически весь лаборатория биотестирование метод биотестирование применение культура водоросль называться альготестирование основать измерение отклонение определённый характеристика культура водоросль развитие опытный проба относительно контрольный микроводоросль проявлять чувствительность различный группа токсикант лабораторный условие достаточно легко поддерживать чистый культура водоросль минимальный затрата причина именно микроводоросль широко применять оценка токсичность вещество различный класс тяжёлый металл фосфоро хлорорганический соединение поверхностно активный вещество др кроме микроводоросль являться обязательный объект исследование установление санитарный гигиенический норматив пдк одк обуть загрязнять вещество вода также определение токсичность сточный вода класс опасность отход число паспортизация наиболее изучить распространить вид микроводоросль использоваться биотестирование являться scenedesmus quadricauda chlorella vulgaris pseudokirchneriella subcapitata phaeodactylum tricornutum sceletonema costatum замкнутый система вестись исследование промышленный культивирование одноклеточный водоросль регенерация воздух замкнутый экосистема космический корабль подводный лодка примечание литература беляков г дьяк ю тарасов л ботаника 4 х русый м иц академия 2006 1 водоросль гриб 320 2000 экз isbn 5 7695 2731 5 билич г л крыжановский биология полный курс 3 х тт русый м издательский дом оникс 21 век 2002 2 ботаника ботаника курс альгология микология ред ю дьяков м издательство мгу 2007 вассера п кондратьев н др водоросль справочник отв ред п вассера киев наукова думка 1989 608 6000 экз isbn 5 12 000486 5 водоросль энциклопедический словарь брокгауз ефрон 86 82 4 доп спб 1890 1907 водоросль лишайник мохообразный ссср ред л гарибова м мысль 1978 горбунов н п альгология м высокий школа 1991 голлербах м м матвиенко м др жизнь растение 6 гл ред ала фёдоров м просвещение 1977 3 водоросль лишайник ред м м голлербах 487 300 000 экз коровкина ботаника 2016 курс низкий растение ред м горленко м высокий школа 1981 малый практикум низкий растение м высокий школа 1976 паршикова поверхностно активный вещество фактор регуляция развитие водоросль киев фитосоциоцентр 2004 276 isbn 966 306 083 8 паук г тептина ю кутлунина н шахмат павловский водоросль цианобактерия красный зелёный харовыя водоросль учёба метод пособие русый екатеринбург издательство уральский университет 2017 204 isbn 978 5 7996 2050 9 титлян э титляновый белоус полезный морской растение использование русый известие тинро 2011 164 филиппов водоросль гриб лишайник 2021 храмец краткий руководство определение роды пресноводный водоросль минск 2004 gatty м british sea weeds 1892 tullock j h natural reef aquarium simplified approaches to creating living saltvater microcosmos neptune sity nj t f h publications 1997 isbn 1 890087 01 7 ссылка водоросль algae россия видовой состав таксономия вид внутривидовой категория ботанический институт л комаров ран неопр архивировать оригинал 9 июль 2012 год водоросль учебный фильм средний советский школа youtube