Грибы (лат. Fungi или Mycota) — царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1960-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них. Таким образом, к началу XXI века научный термин «грибы» стал неоднозначным.
В узком смысле, с точки зрения биологической систематики, грибы — таксон, одно из царств живой природы. В старом же, более широком смысле, термин потерял значение таксона и обозначает эколого-трофическую группу, объединяющую гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания. Такие организмы по традиции продолжает изучать микология.
Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллионов видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид.
Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всех экологических нишах — в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями (микориза), с водорослями и цианобактериями (лишайники), с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых — обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.
Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы — один из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.
С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных экосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы — отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия).
Существуют также галлюциногенные грибы, содержащие в своём составе псилоцин и псилоцибин.

Этимология Этимологию русского обиходного понятия и иноязычных аналогов см. в статье Гриб.
Международное название царства Fungi представляет собой множественное число от латинского слова fungus, известного из классической латыни и употреблявшегося Горацием и Плинием. Оно заимствовано из др.-греч. σπογγος «губка». Из латыни слово, в свою очередь, заимствовано современным английским языком (англ. fungus [ˈfʌŋɡəs], множ. ч. fungi [ˈfʌndʒaɪ] или [ˈfʌŋɡaɪ]); также к нему восходят слова современных романских языков, например, итал. и порт. fungo, исп. hongo.
Употребляющийся также синоним Mycota образован в новое время (новолатинский термин) от др.-греч. μυκης.

Характеристика = Царство грибов и грибоподобные организмы =
Примерно до 1970—1980-х годов грибы считались отделом царства растений и характеризовались как низшие растения, не имеющие хлорофилла и питающиеся гетеротрофно. В методологии современной биологической науки существуют несколько критериев, позволяющих выделять определённые группы организмов, основные из таких критериев — филогенетический, структурно-морфологический и эколого-трофический. Грибы в старом научном понимании (бесхлорофилльные низшие растения) представляли собой очень разнородную группу организмов, выделить среди них по филогенетическому критерию единую кладу — царство настоящих грибов — удалось только с появлением и развитием молекулярной филогенетики и геносистематики. По третьему критерию современная наука разделяет весь живой мир на три крупные эколого-трофические группы, или экоморфы — растения, животные и грибы, не совпадающие с одноимёнными таксономическими группами (царствами). В эколого-трофическую группу грибов входит царство настоящих грибов и исключённые из этого царства таксоны, которые получили название «грибоподобные организмы», «псевдогрибы» или «микоиды». К ним относятся грибоподобные представители, относимые к группе хромистов (Chromista) или страменопил (Straminopila):

Оомицеты (Oomycota) — имеют хорошо развитый синцитий, клеточная стенка содержит целлюлозу, бесполое размножение двужгутиковыми (гладкий и перистый) зооспорами и конидиями, полового спороношения нет, половой процесс — оогамия, паразиты и сапрофиты;
Лабиринтулы (Labyrinthulomycota);
Гифохитриевые (Hyphochytriomycota).
Существуют также так называемые грибоподобные протисты (Protista):

Миксомицеты (Myxomycota);
Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota).
Грибоподобные протисты не относятся ни к царству, ни к экоморфе грибов, поскольку отличаются способом питания. Для них характерно как осмотрофное питание (всасывание через клеточную мембрану), так и эндоцитоз — захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал. Эти организмы рассматриваются вместе с грибами только благодаря исторической традиции. Всю группу организмов, называемых грибами в самом широком смысле, можно охарактеризовать фразой английского миколога Д. Хоуксворта (D. Hawksworth, 1990): «это организмы, которых изучают микологи».

= Эколого-трофическая группа грибов =
Определение экоморфе грибов дал американский эколог Р. Уиттекер, согласно которому грибы — это гетеротрофные эукариотические организмы, обладающие исключительно осмотрофным, то есть всасывающим, типом питания. Такой способ питания обусловливает характерные особенности морфологии и физиологии грибов.

Вегетативное тело их чаще всего представляет собой мицелий или одноклеточный таллом, полностью погружённый в субстрат — это обеспечивает максимально эффективное извлечение питательных веществ всей поверхностью тела, многократно разветвлённые гифы мицелиальных грибов стремятся пронизать весь доступный субстрат.
Погружённость таллома вызывает трудности с распространением спор, поэтому спороносящие органы у большинства грибов выносятся над поверхностью субстрата, часто с образованием сложно устроенных структур — плодовых тел.
Субстрат часто содержит питательные вещества в виде биополимеров (полисахаридов, белков), непригодных для непосредственного всасывания через клеточные оболочки. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты — гидролазы, или деполимеразы, выполняющие функцию пищеварительных ферментов.
Для всасывания воды с питательными веществами из окружающей среды клетки грибов создают значительно более высокое тургорное давление, чем клетки других эукариот.

= Царство настоящих грибов =
Царство характеризуется сложным комплексом признаков морфологии, биохимии, физиологии, клеточных ультраструктур, строения и организации генома. Отдельные признаки могут быть общими у грибов и представителей других царств (и крупных таксонов протистов, которые не всеми исследователями рассматриваются в ранге царства), поэтому целиком охарактеризовать данное царство можно только всем комплексом.

 Особенности генома  Грибы являются типичными эукариотами, тем не менее, размер генома у них значительно меньше, чем у подавляющего большинства остальных эукариот и приближается по этому признаку к прокариотному геному. Содержание повторяющихся последовательностей ДНК также ниже, чем в среднем у животных и растений. Подробнее см. раздел #Генетика и наследственность.

 Морфология и жизненные формы  Вегетативное тело грибов — ризомицелий, неклеточный или клеточный мицелий — неподвижно, закреплено в субстрате и обладает неограниченным ростом, что характерно также и для растений и отличает оба эти царства от животных. Подвижные жизненные формы (жгутиковые клетки) характерны только для хитридиомицетов, бластокладиевых и неокаллимастиговых и отсутствуют у других отделов грибов. На основании этого признака некоторые исследователи в 1990-х годах относили хитридиомицетов к хромистам, но тогда же было показано, что по остальным признакам отнесение их к грибам вполне правомерно.

 Цитология  Средний диаметр грибной клетки составляет 10-100 мкм. Паразитические дрожжеподобные грибы обычно представляют собой неподвижные клетки овальной формы диаметром 2-10 мкм.
Для растений и животных характерны одноядерные клетки, у грибов же в одной клетке или неклеточном талломе может быть одно, два (дикарион) или много ядер.
Формирование новых клеток (цитокинез) происходит в мицелии грибов независимо от деления ядер (кариокинеза), это обусловливает возможность формирования многоядерных клеток. Рост клеток апикальный, то есть происходит только на концах гиф. Этим гиф отличается, например, от нитчатых водорослей, у которых деление клетки может происходить не только на конце нити.
Митоз «закрытого» типа, при котором ядерная оболочка сохраняется до расхождения двух наборов хромосом. Закрытый митоз известен также у красных водорослей, некоторых окрашенных жгутиконосцев и части зелёных водорослей.
Перегородки между соседними клетками гифы (септы) имеют поры, через которые может перетекать протопласт; ядра перемещаются между клетками в обход септы при помощи специальных механизмов. Кроме высших грибов, пористые септы встречаются у красных водорослей (Florideophyceae).
Грибы имеют клеточную стенку — это признак, общий для них и растений, но не обнаруживаемый у животных.
Центральная вакуоль у грибов и животных формируется только при старении клетки, в отличие от растений, у которых она имеется в фазе метаболической активности. Образование вакуоли происходит за счёт автолиза содержимого, что также характерно для животных, но не для растений.
Кристы (складки внутренней мембраны) митохондрий у грибов пластинчатой формы, у грибоподобных хромистов — трубчатые.

 Метаболизм  Конечный продукт метаболизма азота — мочевина, как и у животных. У растений такими продуктами являются аспарагин и глутамин.
В природе существует два пути биосинтеза аминокислоты лизина, промежуточными метаболитами в которых являются α-аминоадипиновая кислота и диаминопимелиновая кислота. Для настоящих грибов, эвгленовых водорослей, миксомицетов характерен первый путь — через α-аминоадипиновую кислоту, второй путь осуществляется у оомицетов, большинства водорослей и у высших растений; для животных лизин является незаменимой аминокислотой.
Структурные углеводы клеточных стенок у грибов — хитин, маннан и хитозан, этим они отличаются от растений, хромистов и миксомицетов, у которых основной структурный углевод — целлюлоза.
Синтез меланина у грибов и животных происходит в живых клетках, у растений — образуется после отмирания.
Запасной углевод грибов — гликоген, у оомицетов и других хромистов — ламинарин.

 Физиология  По типу питания и способу получения энергии грибы относятся к осмотрофным гетеротрофам. Осмотрофами являются и растения, всасывающие таким же способом воду и минеральные вещества, но гетеротрофия у них встречается только у отдельных представителей и жизненных форм (например, паразиты и симбиотрофы, утратившие хлорофилл, подземные гаметофиты некоторых папоротниковидных).

 Факты  Профессор Университета Хоккайдо Тосиюки Накагаки в 2000 году в журнале Nature опубликовал результаты эксперимента, которые свидетельствуют, что мицелий (грибница) умеет собирать и систематизировать информацию об окружающей среде, понимает своё местоположение в пространстве и передаёт эту информацию своим потомкам — частям грибниц, которые были отделены от материнской грибницы.

Отличительные признаки Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них есть очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину — всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.
В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным, появились уже очень давно; споры, похожие на споры сапролегниевых, имеют возраст 185 млн лет.

Строение У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение, типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.
Основа тела грибов — мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Генетика и наследственность = Геном =

Геном грибов, как и у всех эукариот, состоит из ядерных и митохондриальных ДНК-содержащих структур. Кроме того, к элементам, отвечающим за наследственность, относят плазмиды и вирусы.
По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами, в среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений. Число хромосом колеблется от 2 до 28, у большинства видов — от 10 до 12. Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот. Так, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерии Escherichia coli и всего в 4 раза превышает размер ДНК бактериофагов группы T. Количество ДНК на гаплоидный геном составляет от 0,015 пг (у Saccharomyces cerevisiae) до 8,3 пг (у зигомицетов рода Entomophaga), то есть колеблется более, чем в 500 раз (у высших растений разница в содержании ДНК составляет менее 100 раз). По числу нуклеотидных пар (н. п.) наименьший геном (9,7 млн н. п.) имеет Eremothecium gossypii, поражающий хлопчатник. Среди эукариот меньший размер генома известен только у некоторых водорослей, не живущих свободно, а являющихся эндосимбионтами. Для базидиомицетов характерные размеры генома составляют от 0,023 пг (или 21 млн н. п.) у вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus) до 0,1 пг (90 млн н. п.) у плютея оленьего (Pluteus cervinus).
Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемых B-хромосом. В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным у штаммов одного и того же вида. Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям. Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторы вирулентности и штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию.
Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома. Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10—50 и более процентов от всего генома, что отчасти и обусловливает большой размер эукариотического генома. У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10—15 % генома. Известны лишь единичные исключения, например, зигомицет Phycomyces blakesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей. Грибоподобные организмы, не относящиеся к царству настоящих грибов, по размерам повторяющихся последовательностей сходны с высшими эукариотами (у оомицетов повторы составляют 15—65 %).
Структура грибных генов аналогична таковой у других эукариот — гены состоят из экзонов (участков, кодирующих аминокислотные последовательности белков) и интронов (некодирующих участков, вырезаемых из гена перед трансляцией), интроны однако у грибов также отличаются меньшими размерами. Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины — от 36 до 250 н. п. Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК (по сравнению с высшими эукариотами) участвует в кодировании белков.
Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекулами мтДНК, размер которых варьирует от приблизительно 20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п. Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующие рибосомные (рРНК) и транспортные (тРНК) рибонуклеиновые кислоты, а также такие ферменты, как цитохромоксидазы, АТФазы, являющиеся необходимыми компонентами дыхательной цепи. Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae. У них имеется 20—70 молекул мтДНК, упакованных в один или несколько нуклеоидов, что составляет 5—30 % от всего генома. Размер мтДНК у этих дрожжей составляет 85 779 н. п., она содержит значительную долю некодирующих участков, 2 гена рРНК, 25 генов тРНК и 26 генов, кодирующих ферменты окислительного фосфорилирования. Мутации в митохондриальных генах часто оказываются летальными (см. также Летальные гены) или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов.
Плазмиды у эукариот наиболее характерны для царства грибов. Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.
Грибные плазмиды могут находиться в ядре, митохондриях или в цитоплазме и представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК. Большинство плазмид принадлежат митохондриям, и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемые killer-плазмиды и плазмиды, вызывающие старение колонии. Killer-плазмиды отвечают за синтез определённых токсинов и одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды, убивают клетки, не имеющие их.
Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:

линейные, не имеющие гомологичных последовательностей с митохондриальным геномом;
циклические, не имеющие гомологий с мтДНК — могут вызывать синдром старения;
циклические, имеющие гомологии с мтДНК — вызывают синдром старения.
Плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия (горизонтально) и через конидии (вертикально), также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качестве векторов переноса в генетической инженерии.
Вирусы грибов содержат двухцепочечную молекулу РНК и вызывают различные симптомы: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерацию мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения. Некапсидированные, то есть не покрытые белковыми оболочками (см. Капсид) вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий. Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывают побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает его коммерческую ценность. Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов, могут использоваться для контроля над заболеваниями растений.

= Особенности деления ядра =
Митоз и мейоз у грибов отличаются рядом специфических особенностей. У большинства видов грибов деление ядра происходит по закрытому типу, то есть с сохранением ядерной оболочки. Центриоли имеются лишь у псевдогрибов и некоторых грибов, имеющих жгутиковые стадии, у остальных видов веретено деления формируется более просто устроенными белковыми структурами — полярными тельцами веретена (ПТВ). Фазы митоза чередуются быстро, а хромосомы имеют небольшие размеры; в сочетании эти факторы затрудняют микроскопическое исследование, поэтому ранее считалось, что деление ядер у грибов происходит амитотически. Телофаза митоза происходит несинхронно, в результате чего могут образовываться гетероплоидные дочерние ядра, то есть содержащие неравное число хромосом. Чаще всего при гетероплоидии наблюдается различное число B-хромосом. Митоз и образование новых клеток (цитокинез) у мицелиальных (не дрожжевых) грибов происходят независимо друг от друга — ядра перемещаются в дочернюю клетку уже после отделения её перегородкой (септой) от материнской (у грибов с неклеточным мицелием цитокинез вообще наблюдается редко, при регенерации повреждённых участков и при образовании репродуктивных органов).

= Рекомбинации =
Рекомбинация генетического материала у грибов может происходить не только в мейозе, но и в митозе.
При мейотической, или половой рекомбинации у высших грибов диплоидное (зиготическое) ядро без периода покоя делится редукционно с образованием тетрады — четырёх гаплоидных ядер, после чего может произойти ещё одно (митотическое) деление и образуется октада. Затем ядра тетрады или октады отделяются оболочками и образуют мейоспоры. Исследования фенотипа непосредственных продуктов мейоза называют тетрадным анализом. Этот метод позволяет определить истинное расщепление признаков, а не статистически достоверное, как в «обычных» генетических экспериментах, подобных опытам Г. Менделя (см. также Законы Менделя). Тетрадный анализ широко применяется на модельных аскомицетах, у которых споры в асках располагаются в строгом порядке, обусловленном постоянной ориентацией веретена деления при мейозе и последующем митозе (упорядоченные тетрады). Применение тетрадного анализа позволяет получить ценную информацию о сцеплении генов, механизме рекомбинации (наличии кроссинговеров) и др.
Митотическая рекомбинация происходит путём слияния гаплоидных ядер в многоядерных вегетативных клетках, при слиянии генетически разнородных ядер образуется гетерозиготный диплоид. В природных условиях вероятность образования такой гетерозиготы высока, поскольку мицелий вырастает из множества генетически неоднородных спор. Впоследствии при митотическом делении такого ядра происходит рекомбинация. Впервые это явление наблюдалось в 1952 году английским микологом Дж. Ропером, а итальянский генетик Г. Понтекорво назвал его парасексуальным (псевдополовым) процессом (или циклом). Особое значение парасексуальный процесс имеет для «несовершенных грибов», у которых половая рекомбинация отсутствует или образование совершённых (половых) стадий происходит очень редко.

= Ядерные жизненные циклы =
Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).

Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице. Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе — иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.

У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла (по Дж. Рэйперу [Raper]).

Бесполый цикл характерен для нескольких десятков тысяч видов аскомицетов и базидиомицетов, утративших половую стадию — так называемых дейтеромицетов. Мейоз у этой группы отсутствует и плоидность неизвестна, рекомбинации происходят в парасексуальном цикле.
Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов. Мицелий содержит множество гаплоидных ядер (мультикариотический мицелий), которые делятся митотически по мере роста гиф. Диплоидная стадия представлена только зиготой (зигоспорой), которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению.
Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом характерен для большинства аскомицетов, мицелий их также чаще всего бывает гаплоидный мультикариотический. Гаметы или гаметангии вначале сливаются цитоплазмами (происходит плазмогамия) без слияния ядер (кариогамии) и прорастают дикариотическими гифами, называемыми также аскогенными. На концах аскогенных гиф формируются сумки, в которых происходит кариогамия, затем без периода покоя диплоидное ядро делится мейозом и даёт гаплоидные аскоспоры. Скрытая изменчивость у этих грибов отсутствует, так как все рецессивные мутации сразу проявляются в фенотипе.
Гаплоидно-дикариотический (гапло-дикариотический) цикл встречается у многих базидиомицетов — гименомицетов, гастеромицетов, ржавчинных грибов. Он сходен с предыдущим, но характеризуется длительной стадией дикариона, которая чаще всего бывает доминирующей. Стадия первичного гаплоидного мицелия также может быть длительной.
Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов — головнёвых грибов. Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде. Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий.
Гаплоидно-диплоидный (гапло-диплоидный) цикл встречается у низших водных грибов — бластокладиевых, хитридиомицетов. Диплоидный спорофит образует зооспоры, прорастающие в такие же диплоидные спорофиты (бесполое размножение) и мейоспорангии, дающие начало гаплоидному половому поколению — гаметофитам. Такой тип жизненного цикла характерен для многих водорослей, а у грибов встречается редко.
Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также для оомицетов, например, Phytophthora infestans. Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях (например, истощение питательной среды) делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры. Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием (спариванием), то есть выполняют функцию гамет. Рецессивные мутации у этих грибов, как и у высших эукариот, могут сохраняться скрыто и появляться в потомстве после рекомбинаций.

= Гетерокариоз и вегетативная несовместимость =
Одна из характерных особенностей грибов — явление гетерокариоза, то есть наличие в одной клетке (или несептированном мицелии) двух и более генетически разнородных ядер. Это обусловлено 1) возможностью наличия в клетке более, чем одного ядра (ди- и мультикариотичность); 2) возможностью миграции ядер между клетками и 3) возможностью обмена ядрами через анастомозы гиф, принадлежащих разным штаммам. Гетерокариотическое состояние может возникать и в результате мутаций ядер исходного гомокариона. Выделяют два основных типа гетерокариоза (по Р. Пухалла):

тип Neurospora — клетки мультикариотичны, ядра свободно мигрируют внутри них и между ними;
тип Verticillum — клетки в норме монокариотичны, ядра не мигрируют между клетками, в результате образуются мозаичные колонии.
Гетерокариоз выполняет у гаплоидных организмов ту же функцию, что и гетерозиготность у диплоидных: маскировку рецессивных признаков доминантными. Однако, если у диплоидов соотношение аллелей всегда постоянно и равно 1:1 (у полиплоидов может быть иное), то при гетерокариозе это соотношение может легко варьировать путём изменения количества ядер в клетке и позволяет быстро адаптироваться к изменениям внешней среды.

по Р. Станиеру:

Гетерокариоз — гибкий механизм физиологической адаптации, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного генома.

Широко распространено у различных таксономических групп грибов явление вегетативной, или гетрокарионной несовместимости — невозможности слияния мицелиев определённых штаммов, что препятствует образованию гетерокарионов. Несовместимость проявляется в том, что анастомозы не образуются или гифы погибают после слияния, в последнем случае на границе контакта между двумя колониями образуется полоса из вакуолизированных отмерших клеток — барраж. По механизму генного контроля вегетативная несовместимость является противоположной половой совместимости, для которой необходимо наличие гетероаллельности по генам совместимости. Вегетативная несовместимость, напротив, проявляется, если штаммы имеют различные гены, отвечающие за совместимость, поэтому немецкий генетик К. Эссер назвал вегетативную несовместимость гетерогенной, а половую — гомогенной. Гены, отвечающие за гетерокарионную совместимость называют het-генами. Природные штаммы часто различаются по нескольким het-генам, в результате чего может существовать большое число (десятки) взаимно несовместимых групп.
Предполагается, что вегетативная несовместимость выполняет важную экологическую роль — защищает колонии от заражения через анастомозы плазмидами и вирусами.

Питание Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной. Также грибы могут питаться, паразитируя на животных (как например кордицепс однобокий или аспергилл паразитический) и растениях (как например спорынья или целый порядок грибов — эрезифовые) и разлагая мёртвую биомассу (большинство известных грибов), выступая в качестве редуцентов или паразитов.

= Внешнее пищеварение у грибов =
Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

Размножение Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.

= Вегетативное размножение =
Частями мицелия.
Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.
Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

= Бесполое размножение =

Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.
Экзогенные споры обычно называют конидиями (от др.-греч. κονια — пыль, ειδος — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.
У трубчатых и пластинчатых грибов споры формируются на стенках пластинок и трубочек.
У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

= Половое размножение =
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.
У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.
У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.
Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

Размножение зигомицетов
Размножение аскомицетов
Размножение базидиомицетов

Классификация Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов. За основу классификации берётся чаще всего способ размножения (см. выше).

Хитридиомицеты (Chytridiomycota) — гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты.
Зигомицеты (Zygomycota) — гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность к почкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия.
Аскомицеты (Ascomycota) или Сумчатые грибы — хорошо развитый многоклеточный гаплоидный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, конидии, гаметангиогамия с образованием сумок с аскоспорами. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов — более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.
Базидиомицеты (Basidiomycota) — многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов.
Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов.
Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).
В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:

Blastocladiomycota;
Glomeromycota;
Neocallimastigomycota,
Положение ещё одного отдела не ясно: он либо относится к грибам, либо к их сестринской группе Opisthosporidia, хотя ранее его относили к простейшим (Protozoa):

? Микроспоридии (Microspora).
Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.

Происхождение и эволюция Данные палеомикологии являются необходимыми для понимания эволюции царства грибов и реконструкции филогенеза крупных таксонов. Длительное время, однако, при построении филогенетических систем они недооценивались или вовсе игнорировались, что авторы объясняли скудностью ископаемых материалов и беднотой палеонтологической летописи грибов по сравнению с другими макротаксонами живого мира. К тому же, точная идентификация таксономической принадлежности ископаемых остатков часто затруднена, поскольку в окаменелостях находят обычно вегетативные структуры грибов, а половые, позволяющие определить принадлежность к отделу, отсутствуют. Также есть вероятность принять за грибы остатки других организмов, главным образом водорослей или протистов и даже деревьев. Например, наиболее древним трутовым грибом считался описанный в 1958 году образец, получивший название Phellinites digiustoi и только почти через 40 лет было проведено исследование, показавшее что образцы являются окаменевшей корой дерева, предположительно из рода араукария (Araucaria).
В окаменелостях докембрия обнаруживаются микроскопические структуры, которые часто трактуются как остатки грибов. Микрофоссилии из строматолитов возрастом 1,3 млрд лет сходны с дрожжевыми и мукоровыми грибами; в 1969 году были обнаружены продолговатые структуры возрастом 0,9—1,05 млрд лет, сходные с сумками аскомицетов; сообщалось даже о находках дрожжеподобных клеток в известняках возрастом 3,4—3,8 млрд лет. Против атрибуции докембрийских организмов как грибов высказываются аргументированные возражения и при повторных исследованиях их относят к протистам, актиномицетам, цианобактериям или выясняется, что они являются артефактами — абиогенными структурами или занесёнными в образец спорами современных грибов. Достоверно первые гифоподобные структуры, обладающие апикальным ростом, обнаружены в позднем докембрии: в неопротерозойских отложениях возрастом около 600 млн лет в ассоциациях с моллюсками; тот же возраст имеют трубчатые структуры и тёмноокрашенные клетки, обнаруженные в Намибии и Китае и интерпретируемые как остатки лишайников; в отложениях эдиакария из Ньюфаундленда известны многоклеточные или многоядерные неподвижные организмы, обитавшие в океане ниже световой зоны и относимые некоторыми исследователями к грибам.
В раннем палеозое (ордовик) обнаруживаются грибы или грибоподобные организмы, ассоциированные с мшанками, к этому же периоду относятся остатки гиф, спор и эндомикоризы, найденные в Северной Америке (Висконсин) и описанные в 2002 году как вид Palaeoglomus grayi, близкий к современному порядку Гломовые (Glomerales). Возраст этого гриба составляет 460 млн лет и примерно соответствует появлению первых наземных растений.
В силуре, одновременно с активным освоением суши растениями, происходит увеличение разнообразия грибов. Обнаружены формы, ассоциированные с морскими беспозвоночными; в 1970-х годах на острове Готланд (Швеция) обнаружены споры и фрагменты мицелия возрастом более 400 млн лет, относимые к аскомицетам. Последняя находка представляет особый интерес, поскольку прежде остатки аскомицетов были известны не ранее мелового периода, а шкала «молекулярных часов» М. Берби и Дж. Тейлора предполагает появление их на 120 млн лет позже, то есть в карбоне. Берби и Тейлор объясняют противоречие тем, что силурийские образцы могли быть заражены спорами современных грибов, либо эти остатки представляют гипотетическую группу «преаскомицетов», значительно отличавшихся от современных грибов.
К силуру и девону относятся находки крупнейших наземных организмов того времени — прототакситов. Прототакситы, открытые в середине XIX века, представляют собой ещё не решённую загадку — их не могут достоверно отнести к какому-либо царству живой природы. Согласно одной из гипотез, они являлись гигантскими плодовыми телами базидиомицетов.
Для девона становится характерным наличие окаменелых микоризных грибов, также в образцах встречается древесина, поражённая гнилью и содержащая гифы ксилотрофных грибов, известны хорошо сохранившиеся остатки хитридиомицетов, в частности, паразитов харовых водорослей. В залежах кремнистых пород в Абердине (Шотландия), известных как «райниевые черты», Р. Кидстоном и У. Лэнгом в 1921 году были описаны 15 форм грибов, обитавших в подземных частях раннедевонских риниофитов, эти формы были включены в сборный род Palaeomyces. Возраст этих грибов оценивается в 380 млн лет. Кидстон и Лэнг заметили, что по наличию везикул, признакам спор и несептированного мицелия они близки к современным микоризообразователям с псилотовыми, считающимися наиболее близкими к риниофитам, позднее также отмечалась схожесть их с грибами рода Гломус (Glomus) (Pirozynski, Taylor и др.). В 1995 году в соответствиями с правилами МКБН возбудитель эндомикоризы из райниевых чертов получил название Glomites. В конце XX века в материалах райниевых чертов была обнаружена сходная с современной арбускулярная эндомикориза, на подземных частях растения Aglaophyton major. Ранее считалось, что арбускулы не встречаются в отложениях, старше триасовых. В нижнедевонских отложениях из Сибири В. А. Красиловым на кутикуле растения Orestovia devonica обнаружены структуры, интерпретированные как плодовые тела аскомицетов (тириотеции), содержащие угловатые сумки и гифы с аскогенными крючками, наподобие современных аскомицетов. Предполагается близость этого гриба с порядком Microthyriales. В 1999 году Тейлором описан гриб из райниевых чертов, ставший известным как «самый ранний аскомицет». Под запирающими клетками устьиц растения Asteroxylon обнаружены шаровидные с удлинённой шейкой плодовые тела (перитеции) размером около 400 мкм, состоящие из двух слоёв гиф. Внутри находятся однослойные сумки длиной до 50 мкм и стерильные гифы (парафизы). Аскоспоры продолговатые, длиной 5 мкм, некоторые из них двуклеточные, в одной сумке — 16 или 32 споры. Эта находка чётко показывает, что предсказанная геносистематикой датировка происхождения аскомицетов оказалась заниженной на 80—100 млн лет. В райниевых чертах найдены и наиболее ранние достоверные окаменелости лишайника, описанного в 1997 году как род Winfrenatia. По признакам вегетативных структур гриб этого лишайника близок к зигомицетам, а фотобионтами выступали цианобактерии. О наличии в верхнем девоне базидиомицетов свидетельствуют находки септированных гиф с пряжками в окаменевшей древесине археоптериса.
В окаменелостях каменноугольного периода встречаются разнообразные споры, гифы с пряжками, плодовые тела закрытого типа, сходные с клейстотециями аскомицетов, хитридиомицеты. Из грибов, сходных с базидиомицетами, наиболее полно описан Palaeancistrus martinii из трахеид папоротника Zygopteris.
В каменноугольном, пермском и триасовом периодах неизвестны окаменелости лишайников, многочисленные остатки аскомицетов также встречаются только с середины мелового периода. Однако находки представителей этих групп грибов в девонских чертах указывают на то, что они должны были существовать и в эти геологические периоды. Из триасовых отложений известны немногочисленные по местам находок, но разнообразные остатки грибов: плодовые тела, сходные с клейстотециями и перитециями аскомицетов, гифы с пряжками, ассоциированные с гнилью древесины, арбускулярная эндомикориза.
Начиная с юры ископаемые грибы становятся очень похожими на современные формы. Для этого периода характерно появление эктомикоризы.
В отложениях из верхнего мелового периода обнаружен гриб Palaeosclerotium pusillum, имеющий признаки как базидиомицетов, так и аскомицетов. О его таксономической принадлежности ведутся дискуссии. В 1994 году в туронских отложениях среднего мела (90—94 млн лет назад) найден агариковый (шляпочный) гриб Archaeomarasmius leggetti, а в 2007 году в янтаре из нижнемеловых отложений альбского яруса Мьянмы (возраст около 100 млн лет) обнаружен ещё один шляпочный гриб Palaeoagaracites antiquus. На грибе из Мьянмы присутствует паразитический грибок, на котором, в свою очередь, имеются признаки гриба-гиперпаразита. В альбских янтарях Мьянмы найден и древнейший представитель группы афиллофоральных грибов, близкий к семейству Clavariaceae — Palaeoclavaria burmitis. Древнейший гастеромицет Geastroidea lobata найден в маастрихтских слоях из пустыни Гоби.
Только в кайнозое известны хорошо сохранившиеся остатки лишайников, в янтаре возрастом 20—55 млн лет обнаруживаются образцы, сходные с такими современными родами, как Strigula, Calicium, Haenothecopsis, Anzia. В янтаре хорошо сохранились и шляпочные грибы — Protomycena electra и Coprinites dominicanus из миоценовых отложений с острова Гаити (Доминиканская республика). Во многих местностях в осадочных породах и янтаре обнаруживаются споры и другие остатки ржавчинных и головнёвых грибов, дейтеромицетов. Точная идентификация последних, однако, часто затруднена из-за недостатка морфологических признаков.

Роль в биоценозе Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:

Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь, снабжая растения неорганическими веществами. Характерными представителями группы микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств Болетовые (Boletaceae) и Аманитовые (Amanitaceae) (большая часть видов).
Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках.
Сапротрофы утилизируют органические фрагменты погибших организмов. Наряду с сапротрофными бактериями составляют блок редуцентов — необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза. Примерами таких грибов являются пеницилл, мукор, дрожжи и многие другие виды. Многие сапротрофы способны существовать в полупаразитическом состоянии, например, галерина моховая разлагает мертвые части мхов, однако может и вызывать их гибель.
Хищные грибы едят почвенных животных, например нематод, могут жить и как сапротрофы.

Значение для человека = Пищевое применение =

 Съедобные грибы  Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки употребляются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания. Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом промысла, активного отдыха или хобби.
В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры имеют важное значение для приготовления алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).
Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, солёные, маринованные грибы, а также грибы в виде порошков.

 Ядовитые грибы  Например, многие мухоморы, обычно не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).

= Применение в медицине =
Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики) и антидепрессанты.
Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.
В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:

из чаги, спорыньи;
вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

= Применение в галлюциногенных целях =

Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают психоделическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.
Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратами мескалина из кактусов.

= Применение в качестве пестицидов =
Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматривается как возможность управлять численностью вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды,  или другие грибы, повреждающие растения. В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana, другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид.

= Техническое применение =
Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии —
микробиологического синтеза.

= Болезни, вызываемые грибами =

Известно много разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, заболевания ротовой полости). Кроме того, заражение кормов, которые контаминированы грибами может привести к отравлению животных микотоксинами — микотоксикозам.

= Разрушение деревянных конструкций =

Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

= Порча продуктов питания =
Многие плесневые грибы являются не только сапротрофами в природе, но и синантропными видами, специализирующимися на разложении хозяйственных продуктов питания. В процессе жизнедеятельности большинство видов синантропных плесневых грибов выделяют микотоксины, в то время как споры или другие структуры размножения этих организмов повышают риск микозов. Порча продуктов плесневыми грибами имеет промышленный масштаб, ежегодно принося огромные убытки для пищевой индустрии.

См. также Гриб (плодовое тело)
Ведьмины круги
Радиостимуляция грибов
Лишайники — симбиотические ассоциации грибов и фотосинтезирующих организмов
Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

Комментарии Примечания Литература Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М. : Академия, 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
Вейс А. Ф. Органостенные микрофоссилии докембрия — важнейший компонент древней биоты / Отв. ред. А. Ю. Розанов // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. — М. : Наука, 1993. — С. 265—282. — ISBN 5-02-004538-1.
Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. — М. : КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5-87317-265-X.
Дьяков Ю. Т. Введение в альгологию и микологию. — М. : Изд-во МГУ, 2000. — 192 с. — ISBN 5-211-04156-9.
Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник / Под ред. Ю. Т. Дьякова. — М. : Изд-во МГУ, 2007. — 559 с. — (Классический университетский учебник). — ISBN 978-5-211-05336-6.
Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. — М. : Академия, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7695-2174-0.
Змитрович И. В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов / Под ред. С. П. Вассера. — СПб., 2010. — 272 с.
Каратыгин И. В., Снигиревская Н. С. Палеонтологические свидетельства о происхождении основных таксономических групп грибов // Микология и фитопатология. — 2004. — Т. 38, № 5. — С. 15—31. — ISSN 0026-3648.
Тимофеев Б. В. Микрофитофосилии раннего докембрия. — Л. : Наука, 1982.
Berbee M. L., Taylor J. W. Dating the evolutionary radiations of the true fungi // Can. Journ. Bot. — 1993. — Vol. 71, № 6. — P. 1114—1127.
Berbee M. L., Taylor J. W. From 18S ribosomal sequence date to evolution of morphology among the fungi // Can. Journ. Bot. — 1995. — Vol. 73, Suppl. 1. — P. S677—S683.
Dennis R. L. A middle Pensylvannian basidiomycete mycelium with clamp connections // Mycologia. — 1970. — Vol. 62, № 3. — P. 578—584.
Hibbett D. S., Grimaldi D., Donoghue M. J. Fossil Mushrooms from Miocene and Cretaceous Ambers and the Evolution of Homobasidiomycetes // Amer. Journ. Bot. — 1997. — Vol. 84, № 7. — P. 981—991.
Hibbett D. S., Donoghue M. J., Tomlinson, P. B. Is Phellinites digiustoi the oldest homobasidiomycete? // Amer. Journ. Bot. — 1997. — Vol. 84, № 7. — P. 1005—1011.
Hueber F. M. Rotted wood-alga-fungus: the history and life of Prototaxites // Abstr. XVI Intern. Bot. Congr. — 1999. — № 2844.
Kidston R., Lange W. H. On old red sandstone plants showing structure from the Rhynie Chert Bed // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. — 1921. — Vol. 52. — P. 855—902.
Kirk P. M., Cannon P. F. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978-0-85199-826-8. (англ.)
Krassilov V. A. Orestovia and the origin of the vascular plants // Lethaia. — 1981. — Vol. 14, № 3. — P. 235—250.
Peterson K. J., Waggoner B., Hagadorn J. W. A fungal analog for Newfoundland Ediacaran fossils? // Integrative and Comparative Biology. — 2003. — Vol. 43, № 1. — P. 127—136.
Pflug H. D. Yeast-like microfossils detected in oldest sediments of the Earth // Naturwissenschaften. — 1978. — Vol. 65. — P. 611—615.
Pirozynski K. A., Malloch D. W. The origin of lan plants: a matter of mycotropism // Biosystems. — 1975. — Vol. 6, № 3. — P. 153—164.
Pirozynski K. A., Dalpe Y. Geological history of the Glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis // Symbiosis. — 1979. — Vol. 7. — P. 1—36.
Poinar G. O., Buckley R. Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous amber // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111, № 4. — P. 503—506.
Pratt L. M., Phillips T. L., Dennisonm J. M. Evidence of non-vascular land plants from the early Silurian (Llandoverian) of Virginia // Rev. Paleobot. Palinol. — 1978. — Vol. 25. — P. 121—149.
Redecker D., Kodner R., Graham L. E. Palaeoglomus grayi from the Ordovician // Mycotaxon. — 2002. — Vol. 84, № oct.—dec.. — P. 33—37.
Retallack G. J. Were the Ediacaran fossil lichen? // Paleobiology. — 1994. — Vol. 20, № 4. — P. 523—544.
Schopf J. W., Barghoorn E. S. Microorganisms from the Late Precambrian of South Australia // Journ. Paleontol. — 1969. — Vol. 43. — P. 111—118.
Simpson D. P. Cassell's Latin Dictionary. — 5. — London : Cassell Ltd, 1979. — ISBN 0-304-52257-0. (англ.)
Singer R., Archangelsky S. A petrified Basidiomycete from Patagonia // Amer. Journ. Bot. — 1958. — Vol. 45. — P. 194—198.
Stubblefield S. P., Taylor D. L. Recent advantages in palaeomycology // New Phytologist. — 1988. — Vol. 108. — P. 3—25.
Stubblefield S. P., Taylor T. N., Beck C. B. Studies of paleozoic fungi. V. Wood-decaying fungi in Callixylon newberryi from the Upper Devonian // Amer. Journ. Bot. — 1985. — Vol. 72, № 11. — P. 1765—1774.
Taylor T. N. Fungal associations in the terrestrial palaeoecosystems // Tree. — 1990. — Vol. 5, № 1. — P. 21—25.
Taylor T. N., Remy W. et al. Fossil arbuscular mycorrhizae from the early Devonian // Mycologia. — 1995. — Vol. 87, № 4. — P. 650—573.
Taylor T. N., Hass H., Kerp H. A cyanolichen from the Lower Devonian Rhynie Chert // Amer. Journ. Bot. — 1997. — Vol. 84, № 7. — P. 992—1004.
Taylor T. N., Hass H., Kerp H. The oldest fossil ascomycetes // Nature. — 1999. — Vol. 399, № 6737. — P. 648.
Walde A. Lateinisches etymologisches Worterbuch. — Carl Winter’s Universitatsbuchhandlung, 1938. — С. 566—567. (нем.)
Научно-популярные издания:

Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов / Отв. ред. М. В. Горленко. — М. : Наука, 1991. — 96 с. — (Человек и окружающая среда). — 50 000 экз. — ISBN 5-02-004624-8.
Горленко М. В., Бондарцева М. А., Гарибова Л. В., Сидорова И. И., Сизова Т. П. Грибы СССР. — М.: Мысль, 1980.
Мир растений. В 7 т / Редкол.: А. Л. Тахтаджян и др. — 2-е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1991. — Т. 2. Грибы. / Под ред. М. В. Горленко. — 475 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-09-002841-9.
Жизнь растений. В 6 тт / Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1976. — Т. 2. Грибы. Под ред. М. В. Горленко. — 479 с. — 300 000 экз.
Фёдоров Ф. В. Грибы. — Изд. 3-е, перераб. и доп. — М. : Росагропромиздат, 1990. — 368 с. — ISBN 5-260-02611-8.
Популярные справочники:

Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1999. — С. 352. — ISBN 5-87484-041-9.
Другое:

Черепанова Н. П. Систематика грибов. — СПб. : Изд-во СПбГУ, 2005. — 344 с. — ISBN 5-288-03748-5.
Черепанова Н. П., Тобиас А. В. Морфология и размножение грибов. — М. : Академия, 2006. — 160 с. — ISBN 5-7695-2736-6.

Ссылки На русском языке

Атлас распространения грибов и миксомицетов России. Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Лаборатория систематики и географии грибов: Полезные ссылки
«Грибы Калужской области»
На английском языке

The WWW Virtual Library: Mycology
MykoWeb
«Introduction to the Fungi», University of California, Museum of Paleontology
Australian National Botanic Gardens Fungi Web Site
Pacific Northwest Fungi, Online Journal
North American Mycological Society
Mycological Society of America
British Mycological Society
CABI Bioscience Databases
A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera.

гриб лата fungi mycota царство живой природа объединять эукариотический организм сочетать некоторый признак растение животное гриб изучать наука микология считаться раздел ботаник поскольку ранее гриб относить царство растение понятие гриб отдельный царство сформироваться наука 1960 м год хотя выделить это царство предлагать ещё э фрис 1831 год карл линный высказывать сомнение размещать гриб царство растение свой система природа второй половина xx век окончательно сформироваться представление полифилетизм гриб конец xx век накопить дать генетика цитология биохимия позволить разделить группа организм несколько родственный ветвь распределить различный царство оставить царство настоящий собственно гриб образ начало xxi век научный термин гриб стать неоднозначный узкий смысл точка зрение биологический систематик гриб таксон царство живой природа старый широкий смысл термин потерять значение таксон обозначать эколого трофический группа объединять гетеротрофный эукариот осмотрофный тип питание организм традиция продолжать изучать микология весьма большой биологический экологический разнообразие гриб это больший разнообразный группа живой организм стать неотъемлемый часть весь водный наземный экосистема соответствие современный оценка земля существовать 100 250 тысяча некоторый оценка 1 5 миллион вид гриб состояние 2008 год царство fungi описать 36 класс 140 порядок 560 семейство 8283 употреблять родовой название 5101 родовой синоним 97 861 вид роль гриб природа хозяйство человек трудно переоценить гриб присутствовать весь экологический ниша вода суша почва всевозможный иной субстрат являться редуцент играть важный роль экология весь биосфера разлагать всевозможный органический материал способствовать образование плодородный почва большой роль гриб участник взаимовыгодный симбиотический мутуалистический сообщество известный симбиотический отношение гриб высокий растение микориза водоросль цианобактерия лишайник насекомое представитель порядок неокаллимастиговый обязательный компонент пищеварительный система жвачный некоторый травоядный млекопитающее играть важный роль переваривание растительный пища многие вид гриб активно использоваться человек пищевой хозяйственный медицинский цель блюдо съедобный гриб традиционно входить национальный кухня многий народ мир многий страна развитой промышленный выращивание съедобный гриб производство материал грибоводовый любитель микроскопический гриб использоваться пищевой промышленность приготовление напиток способ брожение ферментация различный пищевой продукт гриб важный объект биотехнология применять производство антибиотик лекарственный средство некоторый химический вещество использовать пищевой промышленность технический цель сторона гриб мочь наносить значительный вред фитопатогенный гриб ненарушенный природный экосистема обычно наносить вред мочь вызывать эпифитотия сельскохозяйственный посадка агроценоз древесный насаждение лес вестись хозяйственный деятельность животное человек гриб вызывать кожный заболевание дерматомикоз поражение внутренний орган глубокий микоз очень опасный мочь приводить смертельный исход отравление ядовитый гриб также микотоксикоз отравление пищевой продукт заразить токсин микроскопический гриб значительный ущерб причинять вызывать гриб порча различный продукт материал биокоррозия существовать также галлюциногенный гриб содержать свой состав псилоцин псилоцибина этимология этимология русский обиходный понятие иноязычный аналог смотреть статья гриб международный название царство fungi представлять множественный число латинский слово fungus известный классический латынь употребляться гораций плиний оно заимствовать др греча σπογγος губка латынь слово свой очередь заимствовать современный английский язык англ fungus ˈfʌŋɡəs множ ч fungi ˈfʌndʒaɪ ˈfʌŋɡaɪ также восходить слово современный романский язык например итал порт fungo исп hongo употребляться также синоним mycota образовать новый время новолатинский термин др греча μυκης характеристика царство гриб грибоподобный организм примерно 1970 1980 х год гриб считаться отдел царство растение характеризоваться низкий растение иметь хлорофилл питаться гетеротрофный методология современный биологический наука существовать несколько критерий позволять выделять определённый группа организм основной критерий филогенетический структурно морфологический эколого трофический гриб старый научный понимание бесхлорофилльный низкий растение представлять очень разнородный группа организм выделить среди филогенетический критерий единый класть царство настоящий гриб удаться появление развитие молекулярный филогенетика геносистематик третий критерий современный наука разделять весь живой мир крупный эколого трофический группа экоморф растение животное гриб совпадать одноимённый таксономический группа царство эколого трофический группа гриб входить царство настоящий гриб исключить это царство таксон получить название грибоподобный организм псевдогриб микоида относиться грибоподобный представитель относить группа хромистовый chromista страменопить straminopila оомицета oomycota иметь развитый синцитий клеточный стенка содержать целлюлоза бесполый размножение двужгутиковый гладкий перистый зооспора конидия половой спороношение полова процесс оогамия паразит сапрофит лабиринтул labyrinthulomycota гифохитриевый hyphochytriomycota существовать также называть грибоподобный протистый protista миксомицета myxomycota плазмодиофоровый plasmodiophoromycota грибоподобный протистый относиться царство экоморф гриб поскольку отличаться способ питание характерный осмотрофный питание всасывание клеточный мембрана эндоцитоз захват клетка пузырёк содержать питательный материал организм рассматриваться вместе гриб благодаря исторический традиция весь группа организм называть гриб широкий смысл охарактеризовать фраза английский миколог далее хоуксворт d hawksworth 1990 это организм изучать миколог эколого трофический группа гриб определение экоморф гриб дать американский эколог р уиттекер согласно гриб это гетеротрофный эукариотический организм обладать исключительно осмотрофный всасывать тип питание способ питание обусловливать характерный особенность морфология физиология гриб вегетативный тело частый весь представлять мицелий одноклеточный таллом полностью погрузить субстрат это обеспечивать максимально эффективный извлечение питательный вещество весь поверхность тело многократно разветвить гифа мицелиальный гриб стремиться пронизать весь доступный субстрат погружённость таллом вызывать трудность распространение спор поэтому спороносить орган большинство гриб выноситься поверхность субстрат часто образование сложно устроенный структура плодовый тело субстрат часто содержать питательный вещество вид биополимер полисахарид белок непригодный непосредственный всасывание клеточный оболочка поэтому гриб выделять окружающий среда фермент гидролаза деполимераза выполнять функция пищеварительный фермент всасывание вода питательный вещество окружающий среда клетка гриб создавать значительно высокий тургорный давление клетка эукариот царство настоящий гриб царство характеризоваться сложный комплекс признак морфология биохимия физиология клеточный ультраструктура строение организация геном отдельный признак мочь общий гриб представитель царство крупный таксон протистовый весь исследователь рассматриваться ранг царство поэтому целиком охарактеризовать данный царство весь комплекс особенность геном гриб являться типичный эукариот менее размер геном значительно маленький подавлять большинство остальной эукариот приближаться признак прокариотный геном содержание повторяться последовательность днк также ниже среднее животное растение подробный смотреть раздел генетика наследственность морфология жизненный форма вегетативный тело гриб ризомицелий неклеточный клеточный мицелий неподвижно закрепить субстрат обладать неограниченный рост характерный также растение отличать оба царство животное подвижный жизненный форма жгутиковый клетка характерный хитридиомицет бластокладиев неокаллимастиговый отсутствовать отдел гриб основание это признак некоторый исследователь 1990 х год относить хитридиомицет хромист показать остальной признак отнесение гриб вполне правомерно цитология средний диаметр грибной клетка составлять 10 100 мкм паразитический дрожжеподобный гриб обычно представлять неподвижный клетка овальный форма диаметр 2 10 мкм растение животное характерный одноядерный клетка гриб клетка неклеточный таллом мочь дикарион ядро формирование новый клетка цитокинез происходить мицелий гриб независимо деление ядро кариокинез это обусловливать возможность формирование многоядерный клетка рост клетка апикальный происходить конец гиф это гиф отличаться например нитчатый водоросль деление клетка мочь происходить конец нить митоз закрытый тип ядерный оболочка сохраняться расхождение набор хромосома закрытый митоз известный также красный водоросль некоторый окрасить жгутиконосец часть зелёный водоросль перегородка соседний клетка гифа септа иметь пора мочь перетекать протопласт ядро перемещаться клетка обход септа помощь специальный механизм кроме высокий гриб пористый септа встречаться красный водоросль florideophyceae гриб иметь клеточный стенка это признак общий растение обнаруживать животное центральный вакуоль гриб животное формироваться старение клетка отличие растение иметься фаза метаболический активность образование вакуоль происходить счёт автолиз содержимое также характерный животное растение криста складка внутренний мембрана митохондрия гриб пластинчатый форма грибоподобный хромистовый трубчатый метаболизм конечный продукт метаболизм азот мочевина животное растение продукт являться аспарагин глутамин природа существовать путь биосинтез аминокислота лизин промежуточный метаболит являться α аминоадипиновый кислота диаминопимелиновый кислота настоящий гриб эвгленовое водоросль миксомицет характерный первый путь α аминоадипиновый кислота второй путь осуществляться оомицет большинство водоросль высокий растение животное лизин являться незаменимый аминокислота структурный углевод клеточный стенка гриб хитин маннан хитозана это отличаться растение хромистовый миксомицет основной структурный углевод целлюлоза синтез меланин гриб животное происходить живой клетка растение образоваться отмирание запасный углевод гриб гликоген оомицет хромистовый ламинарин физиология тип питание способ получение энергия гриб относиться осмотрофный гетеротроф осмотроф являться растение всасывать способ вода минеральный вещество гетеротрофия встречаться отдельный представитель жизненный форма например паразит симбиотрофа утратить хлорофилл подземный гаметофит некоторый папоротниковидный факт профессор университет хоккайдо тосиюк накагак 2000 год журнал nature опубликовать результат эксперимент свидетельствовать мицелий грибница уметь собирать систематизировать информация окружающий среда понимать свой местоположение пространство передавать информация свой потомок часть грибница отделить материнский грибница отличительный признак долгий время гриб относить растение сближать способность неограниченный рост наличие клеточный стенка адсорбтивный питание очень больший внешний поверхность фагоцитоз пиноцитоз неспособность передвижение отсутствие хлорофилл гриб лишить присущий растение способность фотосинтез обладать характерный животное гетеротрофный тип питание откладывать гликоген крахмал качество запасать вещество основа клеточный стенка являться хитин целлюлоза кроме оомицет использовать обмен мочевина всё это сближать животное животное растение отличать наличие многий группа дикарионный фаза перфорация межклеточный перегородка результат гриб признать отдельный самостоятельный царство хотя иметь полифилетический происхождение различный жгутиковый безжгутиковый одноклеточный организм последний дать зигомицет выводить высокий гриб оомицета произойти возможно разножгутиковый водоросль форма близкий современный появиться очень давно спор похожий спор сапролегниев иметь возраст 185 млн год строение множество клетка гриб иметься клеточный стенка отсутствовать лишь зооспора вегетативный клетка некоторый примитивный гриб 80 90 состоять азотистый безазотистый полисахарид большинство основный полисахарид являться хитин оомицет целлюлоза также состав клеточный стенка входить белка липид полифосфат внутри находиться протопласт окружить цитоплазматический мембрана протопласт иметь строение типичный эукариот запасать вакуоль содержать волютина липид гликоген жирный кислота основное ненасыщенный вещество ядро несколько различный группа преобладать различный стадия плоидность основа тело гриб мицелий грибница система тонкий ветвиться нить гиф грибница обычно иметь больший общий поверхность осмотический путём всасываться пища низкий гриб мицелий иметь клеточный перегородка являться синцитий гифа расти апикальный обильно ветвиться образование орган спороношение вегетативный структура плотно переплетаться образовать ложный ткань плектенхима мочь дифференцироваться слой различный функция обычно напоминать паренхима отличие образоваться деление клетка переплетение гиф параллельный сплетение гиф образовать мицелиальный тяж достигать больший размер называть ризоморф опёнок домовый гриб особый видоизменение мицелий служащий перенесение тяжёлый условие называться склероция развиваться новый мицелий орган плодоношение генетика наследственность геном геном гриб весь эукариот состоять ядерный митохондриальный днк содержать структура кроме элемент отвечать наследственность относить плазмида вирус размер строение ядерный геном настоящий гриб занимать промежуточный положение прокариот остальной эукариот среднее размер геном гриб 2 порядок маленький высокий растение число хромосома колебаться 2 28 большинство вид 10 12 размер хромосома гриб также значительно маленький эукариот дрожжи saccharomyces cerevisiae иметься 15 хромосома каждый примерно 5 маленький хромосома бактерия escherichia coli весь 4 превышать размер днк бактериофаг группа t количество днк гаплоидный геном составлять 0 015 пг saccharomyces cerevisiae 8 3 пг зигомицет род entomophaga колебаться 500 высокий растение разница содержание днк составлять менее 100 число нуклеотидный пара н п малый геном 9 7 млн н п иметь eremothecium gossypii поражающий хлопчатник среди эукариот малый размер геном известный некоторый водоросль жить свободно являться эндосимбионт базидиомицет характерный размер геном составлять 0 023 пг 21 млн н п вёшенка обыкновенный pleurotus ostreatus 0 1 пг 90 млн н п плютеть олений pluteus cervinus характерный особенность обнаружить некоторый вид гриб являться наличие мелкий называть b хромосома отличие нормальный хромосома число непостоянный мочь различный штамм вид наличие b хромосома обязательно обеспечение жизнедеятельность клетка выполнять функция адаптация внешний условие например фитопатогенный вид хромосома контролировать фактор вирулентность штамм лишённый способный сапротрофный питание промежуточный положение бактерия высокий эукариот гриб занимать структура ядерный геном эукариот характерный наличие множество повторяться последовательность днк доля приходиться 10 50 процент весь геном отчасти обусловливать большой размер эукариотический геном бактерия повторяться последовательность отсутствовать гриб составлять обычно 10 15 геном известный лишь единичный исключение например зигомицета phycomyces blakesleeanus геном состоять 45 повторяться последовательность грибоподобный организм относиться царство настоящий гриб размер повторяться последовательность сходный высокий эукариот оомицет повтор составлять 15 65 структура грибной ген аналогичный таковой эукариот ген состоять экзон участок кодировать аминокислотный последовательность белок интрон некодировать участок вырезать ген трансляция интрон однако гриб также отличаться малый размер средний длина составлять 85 н п размах значение длина 36 250 н п благодаря структура геном ген гриб больший процент днк сравнение высокий эукариот участвовать кодирование белок митохондриальный геном гриб представить кольцевой молекула мтднк размер варьировать приблизительно 20 000 н п 100 000 н п днк содержать некодировать участок ген кодировать рибосомный ррнк транспортный трнк рибонуклеиновый кислота также фермент цитохромоксидаза атфаза являться необходимый компонент дыхательный цепь организм изучить митохондриальный геном являться дрожжи saccharomyces cerevisiae иметься 20 70 молекула мтднк упаковать несколько нуклеоид составлять 5 30 весь геном размер мтднк дрожжи составлять 85 779 н п содержать значительный доля некодировать участок 2 ген ррнк 25 ген трнк 26 ген кодировать фермент окислительный фосфорилирование мутация митохондриальный ген часто оказываться летальный смотреть также летальный ген приводить снижение скорость рост дыхательный активность гриб плазмида эукариот наиболее характерный царство гриб предполагать наличие связать специфика физиология среда обитание гриб давать преимущество прорастание распространение грибной плазмида мочь находиться ядро митохондрия цитоплазма представлять линейный кольцевой молекула днк большинство плазмида принадлежать митохондрия обычно наличие проявляться фенотип однако известный плазмида связанный патогенность штамм называть killer плазмида плазмида вызывающий старение колония killer плазмида отвечать синтез определённый токсин одновременно устойчивость это токсин клетка иметь плазмида убивать клетка иметь плазмида гриб разделять класс зависимость структура молекула наличие гомология мтднк линейный иметь гомологичный последовательность митохондриальный геном циклический иметь гомология мтднк мочь вызывать синдром старение циклический иметь гомология мтднк вызывать синдром старение плазмида мочь передаваться анастомоз мицелий горизонтально конидия вертикально также мочь являться видоспецифичный делать идеальный использование качество вектор перенос генетический инженерия вирус гриб содержать двухцепочечный молекула рнк вызывать различный симптом снижение повышение вирулентность патогенный вид дегенерация мицелий плодовый тело изменение окраска подавление спороношение некапсидировать покрыть белков оболочка смотреть капсид вирусный рнк передаваться анастомоз независимо митохондрия вирусный заболевание мочь наносить ущерб грибоводческий предприятие например вызывать побурение плодовый тело шампиньон изменение окраска зимний опёнок снижать коммерческий ценность вирус вызывающий гиповирулентность гриб патоген мочь использоваться контроль заболевание растение особенность деление ядро митоз мейоз гриб отличаться рядом специфический особенность большинство вид гриб деление ядро происходить закрытый тип сохранение ядерный оболочка центриоль иметься лишь псевдогриб некоторый гриб иметь жгутиковый стадия остальной вид веретено деление формироваться просто устроенный белков структура полярный телец веретено птв фаза митоз чередоваться быстро хромосома иметь небольшой размер сочетание фактор затруднять микроскопический исследование поэтому ранее считаться деление ядро гриб происходить амитотически телофаза митоз происходить несинхронно результат мочь образовываться гетероплоидный дочерний ядро содержать неравный число хромосома частый весь гетероплоидия наблюдаться различный число b хромосома митоз образование новый клетка цитокинез мицелиальный дрожжев гриб происходить независимо друг друг ядро перемещаться дочерний клетка отделение её перегородка септа материнский гриб неклеточный мицелий цитокинез вообще наблюдаться редко регенерация повредить участок образование репродуктивный орган рекомбинация рекомбинация генетический материал гриб мочь происходить мейоз митоз мейотический полова рекомбинация высокий гриб диплоидный зиготический ядро период покой делиться редукционный образование тетрада четыре гаплоидный ядро мочь произойти ещё митотический деление образоваться октада затем ядро тетрада октада отделяться оболочка образовать мейоспорый исследование фенотип непосредственный продукт мейоз называть тетрадный анализ метод позволять определить истинный расщепление признак статистически достоверный обычный генетический эксперимент подобный опыт г менделить смотреть также закон менделить тетрадный анализ широко применяться модельный аскомицет спор аск располагаться строгий порядок обусловить постоянный ориентация веретено деление мейоз последующий митоз упорядочить тетрада применение тетрадный анализ позволять получить ценный информация сцепление ген механизм рекомбинация наличие кроссинговер др митотический рекомбинация происходить путём слияние гаплоидный ядро многоядерный вегетативный клетка слияние генетически разнородный ядро образоваться гетерозиготный диплоида природный условие вероятность образование гетерозигота высокий поскольку мицелий вырастать множество генетически неоднородный спор впоследствии митотический деление ядро происходить рекомбинация впервые это явление наблюдаться 1952 год английский миколог дж роперо итальянский генетик г понтекорво назвать парасексуальный псевдополовой процесс цикл особый значение парасексуальный процесс иметь несовершенный гриб половой рекомбинация отсутствовать образование совершить половой стадия происходить очень редко ядерный жизненный цикл царство гриб характеризоваться разнообразие жизненный цикл вариант ядерный статус плоидность количество ядро клетка генетический разнородность однородность ядерный статус определяться комбинация признак представить дать таблица например дикарион мультикарион мочь гомокарион гетерокарион ядро моно ди мультикарион иметь различный плоидность ди полиплоидный ядро гомозиготный гетерозиготный различный таксономический группа гриб выделять 7 тип жизненный цикл дж рэйперо raper бесполый цикл характерный несколько десяток тысяча вид аскомицет базидиомицет утратить половой стадия называть дейтеромицет мейоз группа отсутствовать плоидность неизвестный рекомбинация происходить парасексуальный цикл гаплоидный цикл известный зигомицет многий хитридиомицет мицелий содержать множество гаплоидный ядро мультикариотический мицелий делиться митотически мера рост гиф диплоидный стадия представить зигота зигоспора период покой делиться мейотически давать начало новый гаплоидный поколение гаплоидный цикл ограниченный дикарион характерный большинство аскомицет мицелий также частый весь бывать гаплоидный мультикариотический гамета гаметангий вначале сливаться цитоплазма происходить плазмогамия слияние ядро кариогамия прорастать дикариотический гифами называть также аскогенный конец аскогенный гиф формироваться сумка происходить кариогамия затем период покой диплоидный ядро делиться мейоз давать гаплоидный аскоспорый скрытый изменчивость гриб отсутствовать всё рецессивный мутация сразу проявляться фенотип гаплоидный дикариотический гапнуть дикариотический цикл встречаться многий базидиомицет гименомицет гастеромицет ржавчинный гриб сходный предыдущий характеризоваться длительный стадия дикарион частый весь бывать доминировать стадия первичный гаплоидный мицелий также мочь длительный дикариотический цикл характерный ограниченный группа базидиомицет головнёвый гриб гаплоидный фаза представить базидиоспора прорастать одноядерный споридия способный расти питательный среда сливаться попарно споридия формировать дикариотический мицелий гаплоидный диплоидный гапнуть диплоидный цикл встречаться низкий водный гриб бластокладиев хитридиомицет диплоидный спорофит образовать зооспора прорастать диплоидный спорофит бесполый размножение мейоспорангий давать начало гаплоидный половой поколение гаметофит тип жизненный цикл характерный многий водоросль гриб встречаться редко диплоидный цикл известный дрожжи saccharomyces cerevisiae сахаромицет кроме настоящий гриб характерный также оомицет например phytophthora infestans преобладать диплоидный стадия почковаться клетка ядро определённый условие например истощение питательный среда делиться мейоз формировать гаплоидный аскоспорый клетка гаплоидный поколение также способный почковаться частый диплоидизироваться слияние спаривание выполнять функция гамета рецессивный мутация гриб высокий эукариот мочь сохраняться скрытый появляться потомство рекомбинация гетерокариоз вегетативный несовместимость характерный особенность гриб явление гетерокариоз наличие клетка несептировать мицелий генетически разнородный ядро это обусловить 1 возможность наличие клетка ядро ди мультикариотичность 2 возможность миграция ядро клетка 3 возможность обмен ядро анастомоз гиф принадлежащий разный штамм гетерокариотический состояние мочь возникать результат мутация ядро исходный гомокарион выделять основный тип гетерокариоз р пухалл тип neurospora клетка мультикариотичный ядро свободно мигрировать внутри тип verticillum клетка норма монокариотичный ядро мигрировать клетка результат образоваться мозаичный колония гетерокариоз выполнять гаплоидный организм функция гетерозиготность диплоидный маскировка рецессивный признак доминантный однако диплоид соотношение аллель постоянно равно 1 1 полиплоид мочь иной гетерокариоз это соотношение мочь легко варьировать путём изменение количество ядро клетка позволять быстро адаптироваться изменение внешний среда р станиер гетерокариоз гибкий механизм физиологический адаптация заключаться количественный изменение качественно фиксировать множественный геном широко распространить различный таксономический группа гриб явление вегетативный гетрокарионный несовместимость невозможность слияние мицелий определённый штамм препятствовать образование гетерокарион несовместимость проявляться анастомоз образоваться гифа погибать слияние последний случай граница контакт колония образоваться полоса вакуолизировать отмереть клетка барраж механизм генный контроль вегетативный несовместимость являться противоположный полова совместимость необходимо наличие гетероаллельность ген совместимость вегетативный несовместимость напротив проявляться штамм иметь различный ген отвечать совместимость поэтому немецкий генетик эссера назвать вегетативный несовместимость гетерогенный половой гомогенный ген отвечать гетерокарионный совместимость называть het ген природный штамм часто различаться несколько het ген результат мочь существовать большой число десятка взаимно несовместимый группа предполагаться вегетативный несовместимость выполнять важный экологический роль защищать колония заражение анастомоз плазмида вирус питание всё гриб являться гетеротрофный организм минеральный вещество гриб способный усваивать окружающий среда однако органический должный получать готовый вид зависимость потребность вещество иной вид гриб заселять определённый субстрат гриб способный усваивать крупный частичка пища поэтому всасывать исключительно жидкий вещество весь поверхность тело это огромный площадь поверхность мицелий оказываться весьма выгодный также гриб мочь питаться паразитировать животное например кордицепс однобокий аспергилла паразитический растение например спорынья целый порядок гриб эрезифовый разлагать мёртвый биомасса большинство известный гриб выступать качество редуцент паразит внешний пищеварение гриб гриб характерный внешний пищеварение сначала окружающий среда содержать пищевой вещество выделяться фермент вне организм расщеплять полимер легкоусваивать мономер всасываться цитоплазма некоторый гриб способный выделять всё основной тип пищеварительный фермент протеаза расщеплять белка липаза расщеплять жир карбогидраза расщеплять полисахарид поэтому способный поселяться практически любой субстрат гриб выделять лишь определённый класс фермент заселять субстрат содержать соответствующий вещество размножение большинство гриб способный вегетативный собственно бесполый половой размножение отличие довольно однообразный вегетативный строение гриб форма размножение очень разнообразный основать классификация царство характерный плеоморфизм наличие одновременно несколько вид спороношение например бесполый половой вегетативный размножение часть мицелий специализировать образование артроспора оидия тонкий стенка хламидиоспор толстый образоваться некоторый отличие распад мицелий часть затем давать начало новый почкование гиф отдельный клетка например дрожжи также почковаться аскоспорый сумчатый базидиоспора головнёвый образоваться почка постепенно отделяться расти время начинать почковаться бесполый размножение собственно бесполый размножение идти посредством спор зависимость способ образование различать эндогенный экзогенный спор эндогенный спор спорангиоспора характерный низкий гриб образоваться внутри особый клетка называть спорангий экзогенный спор обычно называть конидия др греча κονια пыль ειδος вид иметься высокий некоторый низкий гриб образоваться вершина сбоку специальный гиф конидиеносец ориентировать вертикально мочь простой разветвить покрыть плотный оболочка поэтому довольно устойчивый неподвижный мочь подхватываться воздушный поток животное переноситься значительный расстояние прорастание давать ростовый трубка затем гифа трубчатый пластинчатый гриб спор формироваться стенка пластинка трубочка хитридиомицет бесполый размножение идти посредством зооспора подвижный счёт жгутиковый развиваться зооспорангий половой размножение низкий гриб свойственно слияние гаплоидный гамета путём изогамия анизогамия гетерогамия оогамия случай оогамия развиваться половой орган оогоний женский антеридий мужской оплодотворение происходить образование ооспора это зигота покрываться толстой оболочка некоторый время проводить состояние покой прорастать зигомицет зигогамия сливаться клетка расположить различный тип мицелий обозначать причём внешний строение одинаковый предел свой группа полова процесс невозможный гриб называться гетероталличный иметь тип мицелий гомоталличный разный тип мицелий гетероталличный гриб следовать связывать либо пол называть мужской женский аскомицет сливаться отдельный клетка половой орган гаметангиогамия отросток мужской антеридий оплодотворять женский архикарп состоять трихогин аскогон содержимое антеридий трихогин переливаться аскогон оплодотворение также мочь осуществляться помощь мелкий клетка спермация процесс называться сперматизация ядро это соединяться сливаться образоваться дикарион аскогон давать вырост аскогенный гифа конец слияние ядро кариогамия образоваться сумка аск аскоспорый мейоз сумка заключаться плодовый тело клейстотеций перитеций апотеций псевдотеции процесс мочь идти итог бывать образование сумка базидиальный гриб полова процесс представлять слияние участок вегетативный гиф соматогамия результат образоваться базидий базидиоспора гаплоидный спор давать начало гаплоидный короткоживущий мицелий гаплоидный мицелий сливаться давать начало дикариотический мицелий вновь образоваться базидий гриб полова процесс обнаружить относить группа дейтеромицет это объединение многое являться искусственный мера обнаружение иной вид половой процесс относить определённый систематический группа размножение зигомицет размножение аскомицет размножение базидиомицет классификация общепринятый классификация гриб настоящий время существовать поэтому привести литература либо иной источник сведение мочь существенно различаться разный автор основа классификация браться частый весь способ размножение смотреть выше хитридиомицета chytridiomycota гаплоидный многоядерный синцитий плазмодий клеточный стенка отсутствовать вегетативный размножение обнаружить одножгутиковый зооспора половой спороношение гамета подвижный гетерогамия всё представитель паразит зигомицета zygomycota гаплоидный синцитий небольшой количество перегородка наиболее примитивный вид голый комочек протоплазма амёбоида вид клетка ризоид помимо хитин клеточный стенка пектин способность почкование бесполый размножение спорангиоспор зигогамия аскомицета ascomycota сумчатый гриб развитый многоклеточный гаплоидный мицелий способность почкование образование склероция конидия гаметангиогамия образование сумка аскоспора аскомицета представлять самый многочисленный группа гриб 32000 вид 30 весь известный наука вид гриб отличать огромный разнообразие микроскопический почковаться форма обладать очень крупный плодовый тело гриб базидиомицета basidiomycota многоклеточный правило дикариотический мицелий мочь образовывать хламидоспора соматогамия автогамия образование базидий базидиоспора группа включать подавлять большинство гриб употреблять человек пища также ядовитый гриб многий паразит культурный дикий растение весь насчитываться свыше 30000 вид дейтеромицета deuteromycota несовершенный гриб anamorphic fungi гетерогенный группа объединить всё гриб развитой мицелий размножаться часть мицелий конидия неизвестный настоящий время половой процесс насчитываться около 30000 вид аско базидио дейтеромицета объединять группа высокий гриб dikarya 2000 х год несколько таксон зиго хитридиомицет выделить самостоятельный отдел blastocladiomycota glomeromycota neocallimastigomycota положение ещё отдел ясно либо относиться гриб либо сестринский группа opisthosporidia хотя ранее относить простейшее protozoa микроспоридия microspora дать группа объединять клеточный стенка хитин строение внутриклеточный структура происхождение эволюция дать палеомикология являться необходимый понимание эволюция царство гриб реконструкция филогенез крупный таксон длительный время однако построение филогенетический система недооцениваться вовсе игнорироваться автор объяснять скудность ископаемое материал беднота палеонтологический летопись гриб сравнение макротаксон живой мир точный идентификация таксономический принадлежность ископаемое остаток часто затруднить поскольку окаменелость находить обычно вегетативный структура гриб половой позволять определить принадлежность отдел отсутствовать также вероятность принять гриб остаток организм главный образ водоросль протистовый дерево например наиболее древний трутовый гриб считаться описать 1958 год образец получить название phellinites digiustoi 40 год провести исследование показать образец являться окаменеть кора дерево предположительно род араукария araucaria окаменелость докембрий обнаруживаться микроскопический структура часто трактоваться остаток гриб микрофоссилия строматолит возраст 1 3 млрд год сходный дрожжев мукоров гриб 1969 год обнаружить продолговатый структура возраст 0 9 1 05 млрд год сходный сумка аскомицет сообщаться находка дрожжеподобный клетка известняк возраст 3 4 3 8 млрд год против атрибуция докембрийский организм гриб высказываться аргументированный возражение повторный исследование относить протист актиномицета цианобактерия выясняться являться артефакт абиогенный структура занести образец спора современный гриб достоверно первый гифоподобный структура обладать апикальный рост обнаружить поздний докембрий неопротерозойский отложение возраст около 600 млн год ассоциация моллюск возраст иметь трубчатый структура тёмноокрашенный клетка обнаружить намибия китай интерпретировать остаток лишайник отложение эдиакария ньюфаундленд известный многоклеточный многоядерный неподвижный организм обитать океан ниже световой зона относить некоторый исследователь гриб ранний палеозой ордовик обнаруживаться гриб грибоподобный организм ассоциированный мшанка период относиться остаток гиф спор эндомикориза найти северный америка висконсин описать 2002 год вид palaeoglomus grayi близкий современный порядок гломовой glomerales возраст это гриб составлять 460 млн год примерно соответствовать появление первый наземный растение силур одновременно активный освоение сушить растение происходить увеличение разнообразие гриб обнаружить форма ассоциированный морской беспозвоночный 1970 х год остров готланд швеция обнаружить спор фрагмент мицелий возраст 400 млн год относить аскомицет последний находка представлять особый интерес поскольку прежде остаток аскомицет известный ранее меловой период шкала молекулярный час м берби дж тейлор предполагать появление 120 млн год поздний карбон берби тейлор объяснять противоречие силурийский образец мочь заразить спора современный гриб либо остаток представлять гипотетический группа преаскомицет значительно отличаться современный гриб силур девон относиться находка крупный наземный организм время прототаксит прототаксит открытый середина xix век представлять ещё решить загадка мочь достоверно отнести либо царство живой природа согласно гипотеза являться гигантский плодовый тело базидиомицет девон становиться характерный наличие окаменелый микоризный гриб также образец встречаться древесина поразить гниль содержать гифа ксилотрофный гриб известный сохраниться остаток хитридиомицет частность паразит харов водоросль залежь кремнистый порода абердин шотландия известный райниевый черта р кидстон лэнг 1921 год описать 15 форма гриб обитать подземный часть раннедевонский риниофитовый форма включить сборный родиться palaeomyces возраст гриб оцениваться 380 млн год кидстон лэнг заметить наличие везикула признак спор несептировать мицелий близкий современный микоризообразователь псилотовый считаться наиболее близкий риниофит поздний также отмечаться схожесть гриб род гломуса glomus pirozynski taylor др 1995 год соответствие правило мкбн возбудитель эндомикориза райниев чертовый получить название glomites конец xx век материал райниев чертовый обнаружить сходный современный арбускулярный эндомикориза подземный часть растение aglaophyton major ранее считаться арбускула встречаться отложение старший триасовый нижнедевонский отложение сибирь красиловой кутикула растение orestovia devonica обнаружить структура интерпретировать плодовый тело аскомицет тириотеций содержать угловатый сумка гифа аскогенный крючок наподобие современный аскомицет предполагаться близость это гриб порядок microthyriales 1999 год тейлор описать гриб райниев чертовый стать известный самый ранний аскомицета запирать клетка устьице растение asteroxylon обнаружить шаровидный удлинённый шейка плодовый тело перитеций размер около 400 мкм состоять слой гиф внутри находиться однослойный сумка длина 50 мкм стерильный гифа парафиза аскоспорый продолговатый длина 5 мкм некоторый двуклеточный сумка 16 32 спор находка чётко показывать предсказать геносистематика датировка происхождение аскомицет оказаться занизить 80 100 млн год райниев черта найти наиболее ранний достоверный окаменелость лишайник описать 1997 год родиться winfrenatia признак вегетативный структура гриб это лишайник близкий зигомицет фотобионт выступать цианобактерия наличие верхний девон базидиомицет свидетельствовать находка септировать гиф пряжка окаменеть древесина археоптерис окаменелость каменноугольный период встречаться разнообразный спор гифа пряжка плодовый тело закрытый тип сходный клейстотеция аскомицет хитридиомицета гриб сходный базидиомицет наиболее полно описать palaeancistrus martinii трахеида папоротник zygopteris каменноугольный пермский триасовый период неизвестный окаменелость лишайник многочисленный остаток аскомицет также встречаться середина меловой период однако находка представитель группа гриб девонский черта указывать должный существовать геологический период триасовый отложение известный немногочисленный место находка разнообразный остаток гриб плодовый тело сходный клейстотеция перитеций аскомицет гифа пряжка ассоциированный гниль древесина арбускулярный эндомикориза начинать юр ископаемое гриб становиться очень похожий современный форма это период характерный появление эктомикориза отложение верхний меловой период обнаружить гриб palaeosclerotium pusillum иметь признак базидиомицет аскомицет таксономический принадлежность вестись дискуссия 1994 год туронский отложение среднее мел 90 94 млн год назад найти агариковый шляпочный гриб archaeomarasmius leggetti 2007 год янтарь нижнемеловой отложение альбский ярус мьянма возраст около 100 млн год обнаружить ещё шляпочный гриб palaeoagaracites antiquus гриб мьянма присутствовать паразитический грибок свой очередь иметься признак гриб гиперпаразит альбский янтарь мьянма найти древний представитель группа афиллофоральный гриб близкий семейство clavariaceae palaeoclavaria burmitis древний гастеромицета geastroidea lobata найти маастрихтский слой пустынь гоби кайнозой известный сохраниться остаток лишайник янтарь возраст 20 55 млн год обнаруживаться образец сходный современный род strigula calicium haenothecopsis anzia янтарь сохраниться шляпочный гриб protomycena electra coprinites dominicanus миоценовый отложение остров гаити доминиканский республика многий местность осадочный порода янтарь обнаруживаться спор остаток ржавчинный головнёвый гриб дейтеромицет точный идентификация последний однако часто затруднить недостаток морфологический признак роль биоценоз гриб мочь жить различный среда почва лесной подстилка вода разлагаться живой организм зависимость способ потребление органический вещество бывать симбионт вступать взаимовыгодный отношение растение форма микориза это гриб получать растение необходимый органический соединение главный образ углевод аминокислота свой очередь снабжать растение неорганический вещество характерный представитель группа микоризообразовать гриб являться базидиомицета семейство болетовый boletaceae аманитовый amanitaceae больший часть вид хозяин паразитический гриб частый весь являться высокий растение мочь животное также гриб вид высасывание вещество клетка хозяин гиф паразитический гриб часто образоваться гаустория представлять боковой ответвление гифа проникать внутрь клетка хозяин паразит проникать тело хозяин мелкий повреждение покров паразит растение это использовать естественный отверстие эпидерма устьице ход рост гриб выделять фермент разрушать срединный пластинка растительный клетка пектиназа результат ткань размягчаться некоторый паразит ограничиваться постепенно высасывать вещество хозяин приводить гибель выделять фермент расщеплять целлюлоза клеточный стенка приводить гибель клетка хозяин паразит питаться органический остаток хозяин некоторый гриб становиться паразит определённый случай например известный вид являться сапротрофный это способный поселяться ослабить организм обычно высокий растение переходить паразитический образ жизнь хозяин погибать продолжать жить сапротрофа поглощать органический вещество организм недавно паразитировать гриб способный вести исключительно паразитический образ жизнь называть облигатный паразит форма способный периодически менять образ жизнь сапротрофный паразитический называть факультативный паразит это облигатный паразит обычно приводить смерть хозяин поскольку это губительно деятельность факультативный паразит частый весь убивать хозяин дальнейший мочь жить мёртвый остаток сапротрофа утилизировать органический фрагмент погибнуть организм наряду сапротрофный бактерия составлять блок редуцент необходимый звено трофический цепь любой биоценоз пример гриб являться пеницилл мукор дрожжи многие вид многие сапротрофа способный существовать полупаразитический состояние например галерина моховой разлагать мёртвый часть мох однако мочь вызывать гибель хищный гриб почвенный животное например нематода мочь жить сапротрофа значение человек пищевой применение съедобный гриб например сыроежка белые груздь др обработка употребляться пища пищевой цель гриб выращивать сельскохозяйственный культура собирать естественный место произрастание собирание гриб грибной охота являться популярный многий страна вид промысл активный отдых хобби пищевой промышленность находить применение различный микроскопический гриб многочисленный дрожжевой культура иметь важный значение приготовление алкоголь различный спиртной напиток вино водка пиво кумыс кефир также хлебопечение плесневый культура давний пора применяться изготовление сыр рокфор камамбер также некоторый вино херес ввиду гриб большой содержание хитин питательный ценность небольшой трудно усваиваться организм однако пищевой ценность гриб заключаться столько питательность сколько высокий ароматический вкусовой качество поэтому применять приправа заправка мочь сушёный солёный мариновать гриб также гриб вид порошковый ядовитый гриб например многие мухомор обычно применяться пищевой цель однако некоторый человек использовать отдельный вид специальный обработка преимущественно многократный вываривание однако обработка приводить желаемый результат всё зависеть размер доза характер поглотить токсин также масса человек индивидуальный восприимчивость возраст целое ребёнок гриб гораздо опасный нежели взрослый применение медицина некоторый вид гриб продуцировать важный вещество число антибиотик антидепрессант гриб препарат широко применяться медицина например восточный медицина использовать цельный гриб рейши ганодерма шиитака кордицепс др народный медицина использоваться препарат белый гриб весёлка некоторый трутовик др вид список официальный препарат содержаться многочисленный препарат гриб чага спорынья вещество извлечь культуральный среда пенициллов гриб использовать производство антибиотик применение галлюциногенный цель некоторый вид гриб содержать психоактивный вещество обладать психоделический эффект поэтому древний народ применяться различный обряд инициация частность мухомор употреблять шаман некоторый народ сибирь американский индеец издавна использовать эффект псилоцибина содержать гриб наряду психоактивный препарат мескалин кактусовый применение качество пестицид многие гриб способный взаимодействие организм посредством свой метаболит прямо инфицировать применение сельскохозяйственный пестицидный препарат некоторый гриб рассматриваться возможность управлять численность вредитель сельский хозяйство насекомое вредитель нематода гриб повреждать растение качество биопестицид использовать например энтомопатогенный гриб например препарат боверин beauveria bassiana препарат metarhizium anisopliae hirsutella paecilomyces fumosoroseus verticillium lecanii lecanicillium lecanii мухомор издавна использоваться инсектицид технический применение широкий распространение найти производство лимонный кислота основа биотехнология микробиологический синтез болезнь вызывать гриб известно разнообразный патогенный гриб вызывающий заболевание растение ежегодно вина теряться 1 3 урожай корень хранение животное человек дерматоз болезнь волос ноготь дыхательный половой путь заболевание ротовой полость кроме заражение корм контаминировать гриб мочь привести отравление животное микотоксин микотоксикоз разрушение деревянный конструкция гриб древоразрушитель вызывать быстрый деструкция древесный материал строение изделие поэтому рассматриваться лесной фитопатология патогенный порча продукт питание многие плесневый гриб являться сапротроф природа синантропный вид специализироваться разложение хозяйственный продукт питание процесс жизнедеятельность большинство вид синантропный плесневый гриб выделять микотоксин время спор структура размножение организм повышать риск микоз порча продукт плесневый гриб иметь промышленный масштаб ежегодно приносить огромный убыток пищевой индустрия смотреть также гриб плодовый тело ведьмин круг радиостимуляция гриб лишайник симбиотический ассоциация гриб фотосинтезирующий организм список угрожаемый вид гриб водоросль плауновидный растение комментарий примечание литература беляков г дьяк ю тарасов л ботаника 4 м академия 2006 1 водоросль гриб 320 isbn 5 7695 2731 5 вейс ф органостенный микрофоссилия докембрий важный компонент древний биота отв ред ю розан проблема доантропогенный эволюция биосфера м наука 1993 265 282 isbn 5 02 004538 1 гарибова л лекомцев н основа микология морфология систематик гриб грибоподобный организм учебный пособие м кмк 2005 220 isbn 5 87317 265 x дьяк ю введение альгология микология м изд мгу 2000 192 isbn 5 211 04156 9 ботаника курс альгология микология учебник ред ю дьяков м изд мгу 2007 559 классический университетский учебник isbn 978 5 211 05336 6 дьяк ю шнырёв сергеев ю введение генетик гриб м академия 2005 304 isbn 5 7695 2174 0 змитрович эпиморфология тектоморфология высокий гриб ред п вассера спб 2010 272 каратыгин снигиревский н палеонтологический свидетельство происхождение основный таксономический группа гриб микология фитопатология 2004 38 5 15 31 issn 0026 3648 тимофеев б микрофитофосилие ранний докембрий л наука 1982 berbee m l taylor j w dating the evolutionary radiations of the true fungi can journ bot 1993 vol 71 6 p 1114 1127 berbee m l taylor j w from 18s ribosomal sequence date to evolution of morphology among the fungi can journ bot 1995 vol 73 suppl 1 p s677 s683 dennis r l a middle pensylvannian basidiomycete mycelium with clamp connections mycologia 1970 vol 62 3 p 578 584 hibbett d s grimaldi d donoghue m j fossil mushrooms from miocene and cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes amer journ bot 1997 vol 84 7 p 981 991 hibbett d s donoghue m j tomlinson p b is phellinites digiustoi the oldest homobasidiomycete amer journ bot 1997 vol 84 7 p 1005 1011 hueber f m rotted wood alga fungus the history and life of prototaxites abstr xvi intern bot congr 1999 2844 kidston r lange w h on old red sandstone plants showing structure from the rhynie chert bed trans roy soc edinburgh 1921 vol 52 p 855 902 kirk p m cannon p f et al ainsworth bisby s dictionary of the fungi cab international 2008 771 p isbn 978 0 85199 826 8 англ krassilov v a orestovia and the origin of the vascular plants lethaia 1981 vol 14 3 p 235 250 peterson k j waggoner b hagadorn j w a fungal analog for newfoundland ediacaran fossils integrative and comparative biology 2003 vol 43 1 p 127 136 pflug h d yeast like microfossils detected in oldest sediments of the earth naturwissenschaften 1978 vol 65 p 611 615 pirozynski k a malloch d w the origin of lan plants a matter of mycotropism biosystems 1975 vol 6 3 p 153 164 pirozynski k a dalpe y geological history of the glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis symbiosis 1979 vol 7 p 1 36 poinar g o buckley r evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in early cretaceous amber mycological research 2007 vol 111 4 p 503 506 pratt l m phillips t l dennisonm j m evidence of non vascular land plants from the early silurian llandoverian of virginia rev paleobot palinol 1978 vol 25 p 121 149 redecker d kodner r graham l e palaeoglomus grayi from the ordovician mycotaxon 2002 vol 84 oct dec p 33 37 retallack g j were the ediacaran fossil lichen paleobiology 1994 vol 20 4 p 523 544 schopf j w barghoorn e s microorganisms from the late precambrian of south australia journ paleontol 1969 vol 43 p 111 118 simpson d p cassell s latin dictionary 5 london cassell ltd 1979 isbn 0 304 52257 0 англ singer r archangelsky s a petrified basidiomycete from patagonia amer journ bot 1958 vol 45 p 194 198 stubblefield s p taylor d l recent advantages in palaeomycology new phytologist 1988 vol 108 p 3 25 stubblefield s p taylor t n beck c b studies of paleozoic fungi v wood decaying fungi in callixylon newberryi from the upper devonian amer journ bot 1985 vol 72 11 p 1765 1774 taylor t n fungal associations in the terrestrial palaeoecosystems tree 1990 vol 5 1 p 21 25 taylor t n remy w et al fossil arbuscular mycorrhizae from the early devonian mycologia 1995 vol 87 4 p 650 573 taylor t n hass h kerp h a cyanolichen from the lower devonian rhynie chert amer journ bot 1997 vol 84 7 p 992 1004 taylor t n hass h kerp h the oldest fossil ascomycetes nature 1999 vol 399 6737 p 648 walde a lateinisches etymologisches worterbuch carl winter s universitatsbuchhandlung 1938 566 567 немой научно популярный издание буров л г загадочный мир гриб отв ред м горленко м наука 1991 96 человек окружающий среда 50 000 экз isbn 5 02 004624 8 горленко м бондарцев м гарибова л сидоров сизов п гриб ссср м мысль 1980 мир растение 7 редкола л тахтаджян др 2 изд перераб м просвещение 1991 2 гриб ред м горленко 475 100 000 экз isbn 5 09 002841 9 жизнь растение 6 тт ала фёдоров м просвещение 1976 2 гриб ред м горленко 479 300 000 экз фёдоров ф гриб изд 3 перераб доп м росагропромиздат 1990 368 isbn 5 260 02611 8 популярный справочник гарибова л сидоров гриб энциклопедия природа россия м abf 1999 352 isbn 5 87484 041 9 черепанов н п систематик гриб спб изд спбгу 2005 344 isbn 5 288 03748 5 черепанов н п тобиас морфология размножение гриб м академия 2006 160 isbn 5 7695 2736 6 ссылка русский язык атлас распространение гриб миксомицет россия ботанический институт л комаров ран лаборатория систематик география гриб полезный ссылка гриб калужский область английский язык the www virtual library mycology mykoweb introduction to the fungi university of california museum of paleontology australian national botanic gardens fungi web site pacific northwest fungi online journal north american mycological society mycological society of america british mycological society cabi bioscience databases a guide to the world of fungi on stamps and other postal ephemera