Биологическая эволюция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения.

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях:

рождается больше потомства, чем может выжить;
у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство;
эти черты — наследуемые.
Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности.

Этимология и история термина Значение термина «эволюция» само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил швейцарский натуралист XVIII века Шарль Бонне, который доказывал, что Бог при создании зачатков жизни вложил в них способность к развитию. Со второй половины XIX века термин стал прочно ассоциироваться с дарвинизмом, хотя в первом издании книги «Происхождение видов» этот термин ещё не использовался.

История развития представлений об эволюции Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов-досократиков. Представитель милетской школы Анаксимандр считал, что все животные произошли из воды, после чего вышли на сушу. Человек, по его представлениям, зародился в теле рыбы. У Эмпедокла можно найти идеи гомологии и выживания наиболее приспособленных. Демокрит считал, что наземные животные произошли от земноводных, а те в свою очередь самозародились в илу. В отличие от этих материалистических взглядов, Аристотель считал все природные вещи несовершенными проявлениями различных постоянных естественных возможностей, известных как «формы», «идеи» или (в латинской транскрипции) «виды» (лат. species). Это было частью его телеологического понимания природы, в рамках которого у каждой вещи есть своё предназначение в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали основой средневекового миропонимания и были объединены с христианским учением. Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ.
В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход и искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа. Джон Рэй использовал для животных и растений более общий термин для определения неизменных природных типов — «вид» (лат. species), но в отличие от Аристотеля он строго определил каждый тип живого существа как вид и считал, что каждый вид может быть определён по чертам, которые воспроизводятся от поколения к поколению. По Рэю эти виды созданы Богом, но могут быть изменчивы в зависимости от местных условий. Биологическая классификация Линнея также рассматривала виды неизменными (Линней допускал лишь возможность появления новых видов за счёт гибридизации уже существующих) и созданными по божественному плану.

Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени. Мопертюи писал в 1751 году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы. Эразм Дарвин считал, что все теплокровные организмы возможно происходят от одного микроорганизма (или «филамента»). Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам (позже эта теория получила название ламаркизм). Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж Кювье.

Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством естественного отбора, сформулированная Чарлзом Дарвином. Частично под воздействием «Опыта закона о народонаселении» Томаса Мальтуса, Дарвин заметил, что прирост населения ведёт к «борьбе за существование», в ходе которой начинают преобладать организмы с благоприятными признаками, поскольку те, у кого их нет, погибают. Этот процесс начинается, если каждое поколение производит больше потомства, чем может выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы. Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы. Дарвин развивал свою теорию начиная с 1838 года, пока Альфред Уоллес в 1858 году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линнеевского общества вместе с краткой выдержкой из работ Дарвина. Публикация в конце 1859 года книги Дарвина «Происхождение видов», в которой детально объясняется концепция естественного отбора, привела к более широкому распространению дарвиновской концепции эволюции.
Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. С целью объяснения этих механизмов Дарвин развивал «временную теорию пангенезиса». В 1865 году Грегор Мендель открыл законы наследственности, однако его работы оставались практически неизвестными до 1900 года. Август Вейсман отметил важное различие между зародышевыми (половыми) и соматическими клетками, а также то, что наследственность обусловлена только зародышевой линией клеток. Хуго де Фриз соединил дарвиновскую теорию пангенезиса с вейсманновскими представлениями о половых и соматических клетках и предположил, что пангены расположены в ядре клетки и могут перемещаться в цитоплазму и изменять структуру клетки. Де Фриз был также одним из учёных, которые сделали работу Менделя известной. Он полагал, что менделевские наследственные черты соответствуют передаче наследственных изменений по зародышевому пути. Чтобы объяснить возникновение новых черт, де Фриз развивал теорию мутаций, которая стала одной из причин временного разногласия между зарождающейся генетикой и дарвинизмом. Работы пионеров популяционной генетики, таких как Дж. Б. С. Холдейн, Сьюэл Райт, Рональд Фишер, ставят исследования эволюции на статистическую основу и, таким образом, устраняют это ложное противопоставление генетики и эволюции путём естественного отбора.
В 1920-х — 1930-х годах современный эволюционный синтез соединил естественный отбор, теорию мутаций и менделевское наследование в единую теорию, применимую к любому разделу биологии. Открытая в 1953 году Уотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа. Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: «Ничто в биологии не имеет смысл кроме как в свете эволюции», потому что эволюция объединила то, что сначала казалось бессвязными фактами, в непротиворечивую систему знаний, объясняющую и предсказывающую различные факты о жизни на Земле.
С этого времени современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого. Так, в 1960-х годах Мотоо Кимура показал, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер, а в 1972 году палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса. В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программ развития у филогенетически далёких организмов.

Введение Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди — Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.
Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов — «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.
Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

Наследственность Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом.
Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип.
Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.
Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК. ДНК — это биополимер, состоящий из четырёх типов нуклеотидов. Во время деления клетки ДНК копируется — в результате каждая из дочерних клеток получает точную копию материнских молекул ДНК.
Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который в свою очередь образует хромосомы. Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, и изменить фенотип организма.
Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия). Исследование подобных взаимодействий генов — одна из главных задач современной генетики.
Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы.
Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез.

Изменчивость Изменчивость — это свойство организма отличаться от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывать кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отбор. Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе мутационного процесса (мутационная изменчивость).

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции.
Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий, гибридизация у растений. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %.

= Мутации =

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они могут быть вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий, что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы.
Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка. Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза.
Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом (робертсоновская транслокация). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека. У других обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями.
Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов.

= Рекомбинация =

У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением.
Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок — примерно два на хромосому за поколение. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking («передвижение автостопом»).
Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии, порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы.

= Поток генов =

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.
Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции.

Механизмы эволюции = Естественный отбор =

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.
Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.
Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:

Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.
Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация).

= Дрейф генов =

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели.
Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора.
Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа, сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований.
Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции — эффект давления мутаций и дрейфа генов. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории — почти нейтральная теория, в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как genetic hitchhiking.

= Горизонтальный перенос генов =

Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы .
Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями.

Результаты эволюции Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Один из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (морфологическая, физиологическая или поведенческая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделения предковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.
Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции. В целом макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции. То есть между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий — отличается только необходимое время. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.
Распространённым заблуждением относительно эволюции является утверждение о том, что у неё есть некая цель или долгосрочный план. В действительности у эволюции нет ни целей, ни планов, а также в ходе эволюции не обязательно происходит возрастание сложности организмов. Хотя в ходе эволюции и возникают сложно организованные организмы, они являются «побочным продуктом» эволюции, а наиболее распространёнными в биосфере являются более «простые» организмы. Так, микроскопические прокариоты представлены огромным числом видов и составляют более половины всей биомассы и значительную часть биоразнообразия.

= Адаптация =

Адаптация — процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» — адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:

Адаптация — эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.
Адаптивность — возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.
Адаптивная черта — черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится.
Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость бактерий к антибиотикам, или антибиотикорезистентность. Генетической основой для этой устойчивости может быть либо модификация молекул бактериальных клеток, на которые воздействуют антибиотики, либо усиление деятельности транспортёров, выводящих антибиотики из клетки. Другими примерами приобретения адаптивных черт являются бактерии Escherichia coli, у которых в ходе долговременного эксперимента появилась способность к использованию в качестве источника углерода лимонной кислоты; Flavobacterium, у которых появился новый фермент, позволяющий им использовать побочные продукты производства нейлона, и почвенная бактерия Sphingobium, у которой развился полностью новый метаболический путь разрушения синтетического пестицида пентахлорфенола. Интересная, но все ещё спорная идея состоит в том, что некоторые адаптации могут повышать способность организмов к генетической изменяемости, повышая генетическое разнообразие, что в дальнейшем увеличивает вероятность адаптироваться в результате естественного отбора (повышение эволюционной способности организмов).

Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени, то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется глубокой гомологией.
В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены, не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб, крылья у нелетающих птиц, тазовые кости у китообразных и змей. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости, копчик, аппендикс, а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа и врождённые рефлексы.
Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации, процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функции. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик и митохондриальные транслоказные комплексы, которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции.
Один из основополагающих экологических принципов — принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.

= Коэволюция =

Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах вызывает эволюцию у другого вида, а это, в свою очередь, вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции. Примером коэволюции может служить пара: жертва — Желтобрюхий тритон, хищник — Подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большое количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду.

= Кооперация =
Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы.
Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай — эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.
Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору, который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичей данной особи. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор, при котором взаимодействия между особями даёт преимущества для их групп, по сравнению с другими группами, у которых нет такого взаимодействия.

= Видообразование =

Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе.
Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие — для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером, — яркий пример гибридологического подхода. По Майеру, вид — «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп». Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия, он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот.

Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство — мулов. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных. Наиболее изученным является случай Серой квакши (Hyla chrysoscelis).

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции.
Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям.
Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Один из примеров: душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из-за рудников. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлению репродуктивной изоляции.
Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания.
Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как хромосомы разных родительских видов не могут конъюгировать во время мейоза, что приводит к бесплодности их гибридов. Однако у растений подобная проблема решается полиплоидизацией, которая позволяет из хромосом одного родительского вида формировать биваленты при мейозе. Пример такого видообразования — скрещивание Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa) с образованием нового вида Arabidopsis suecica. Это произошло около 20 тысяч лет назад и было повторено в лабораторных условиях.

= Вымирание =

Вымирание — исчезновение всех представителей определённого таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни. Большая часть видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерла, и, по всей видимости, вымирание — судьба любого вида. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание нептичьих динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов. Голоценовое вымирание — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания, и к середине XXI века может исчезнуть до 30 % видов. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов, а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию.
Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения). Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших.

Эволюция жизни на Земле = Происхождение жизни =

Происхождение жизни или абиогенез — необходимый элемент для начала эволюции как таковой, но понимание и исследование эволюционных процессов, начавшихся сразу после возникновения первого организма, не зависят от того, что нам известно о возникновении жизни. На данный момент общепринятой в науке является концепция, согласно которой сложные органические вещества и биохимические реакции произошли от простых химических реакций, однако детали этого процесса до конца не ясны. Также нет точных сведений о ранних этапах развития жизни, строении и особенностях первых организмов и последнего универсального общего предка. Одной из ключевых концепций, описывающих возникновение жизни, является гипотеза мира РНК.

= Доказательства происхождения от общего предка =

Все организмы на Земле происходят от общего предка или от предкового генофонда. Ныне живущие организмы являются этапом в эволюции, которому предшествовали процессы видообразования и вымирания. Родство всех организмов было показано за счёт четырёх очевидных фактов. Во-первых, географическое распределение организмов не может быть объяснено только адаптациями к конкретным условиям среды. Во-вторых, разнообразие жизни — это ряд не абсолютно уникальных организмов, а организмов, у которых есть общие черты в строении. В-третьих, наличие рудиментарных органов, напоминающие функционирующие органы у предков. И, в-четвёртых, все организмы могут быть классифицированы на основе общих черт в иерархические вложенные группы. Однако современные исследования показывают, что «дерево жизни» может быть сложнее простого ветвящегося дерева из-за горизонтального переноса генов.
Вымершие организмы также оставляют «записи» о своей эволюционной истории в виде окаменелостей. Палеонтологи исследуют анатомию и морфологию вымерших видов и, сравнивая их с современными, могут определить пути их эволюции. Однако этот метод подходит в основном для организмов, у которых есть твёрдые части, например, раковины, кости или зубы. Этот палеонтологический метод не подходит для прокариот, поскольку все они обладают схожей морфологией.
Доказательства происхождения от общего предка были также подтверждены общностью биохимических процессов в клетках организмов. Так, практически все организмы используют одни и те же нуклеотиды и аминокислоты. С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. На основе гипотезы молекулярных часов стало возможным определение времени дивергенции видов. Например, геномы шимпанзе и человека одинаковы на 96 %, а те немногие области, которые различаются, позволяют определить время существования их общего предка.

= Краткая хронология эволюции =

Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назад, а по некоторым данным — 4,1 млрд лет назад. Около 2,5 млрд лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.
Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы — митохондрии и хлоропласты — произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственно.
Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн лет назад в океанах в эдиакарском периоде.
После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов.
Около 500 миллионов лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных. Около 360 млн лет назад появились земноводные, от них 330 млн лет назад произошли первые амниотические организмы. Чуть позже произошло разделение амниот на две эволюционные линии — зауропсидную (давшую начало рептилиям и птицам) и синапсидную (давшую начало млекопитающим).

 Антропогенез  Происхождение и эволюция человека является неотъемлемой частью эволюции живого. Человек разумный (неоантроп) относится к семейству гоминид, отряда приматов. Приматы появились, по разным оценкам, от 65 до 85 млн лет назад. Около 30 млн лет назад надсемейство человекообразных обезьян отделяется от других сухоносых обезьян, а около 19 миллионов лет назад гоминиды дивергируют от предков гиббонов. Около 7 млн лет назад появляется сахелантроп, последний общий предок шимпанзе и рода Homo. Дальнейшая эволюция приводит к появлению австралопитеков, от которых, по всей видимости, 2 млн лет назад происходят первые Homo. Около 200 тыс. лет назад появляются анатомически современные люди. По современным оценкам, около 190 тыс. лет назад жил последний общий предок ныне живущих людей по материнской линии — митохондриальная Ева.

Применение Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, в частности естественный отбор, имеют большое число применений.
Искусственный отбор использовался в течение тысяч лет для выведения новых сортов растений и пород одомашненных животных. В последнее время селекция стала играть значительную роль в генетической инженерии, например, при отборе нужных клонов с помощью селектируемых маркеров.
Понимание того, какие изменения произошли в ходе эволюции организма, может помочь выявить гены, которые участвуют в построении той или иной части тела, или гены, участвующие в развитии наследственных заболеваний. Например, пещерная рыба-альбинос мексиканская тетра в ходе эволюции стала слепой. Скрещивание особей из разных популяций этой рыбы привело к появлению потомков с функционирующими глазами, поскольку в разных популяциях, обитающих в разных пещерах, произошли разные мутации. Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения.
В компьютерных науках использование эволюционных алгоритмов и искусственной жизни было начато с 1960-х годов и впоследствии было расширено симуляцией искусственного отбора. Эволюционные алгоритмы стали признанным методом оптимизации после работ Инго Рехенберга. Он использовал эволюционные алгоритмы для решения сложных инженерных задач. После работ Джона Холланда стали популярными генетические алгоритмы. Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ. Эволюционные алгоритмы ныне используются для решения многомерных проблем, а также для оптимизации проектирования систем.

Отражение в общественной жизни В XIX веке, особенно после публикации в 1859 году «Происхождения видов», идея того, что жизнь развивалась, а не была создана в «готовом» виде, была предметом научных и общественных дискуссий. В основном данные дискуссии фокусировались на философских, социальных аспектах и взаимоотношении эволюционной теории с религией. В настоящее время факт эволюции не вызывает сомнений у подавляющего числа учёных, а наиболее общепринятой теорией, объясняющей механизмы эволюционного процесса, является синтетическая теория эволюции. Несмотря на это, факт эволюции не признаётся многими верующими.
В настоящее время различные религиозные конфессии признали возможность сочетания религиозных верований с эволюцией через такие концепции, как теистический эволюционизм. Однако есть и креационисты, которые считают, что эволюция противоречит религиозным представлениям о происхождении мира и живых существ, которые есть в их религиях, и в связи с этим ставят под сомнение реальность эволюции. Самое большое количество споров между религиозными и научными взглядами вызывает такой аспект эволюционной биологии, как происхождение человека и его родственные отношения с обезьянами, а также то, что возникновение умственных способностей и моральных качеств у людей имело естественные причины. В некоторых странах, особенно в США, эти противоречия между наукой и религией подпитывали эволюционно-креационные дебаты, конфликт, фокусирующийся на политике и общественном образовании. Хотя данные многих научных областей, таких как космология и геология, противоречат буквальному толкованию религиозных текстов, именно эволюционная биология больше всего входит в противоречие со взглядами сторонников религиозного буквализма.
Часть из креационистских антиэволюционных концепций, такие как «научный креационизм» и появившаяся в середине 1990-х годов нео-креационистская концепция «Разумного замысла» (англ. Intelligent design), утверждают, что имеют научное основание. Однако научным сообществом они признаны псевдонаучными концепциями, поскольку не соответствуют критериям верифицируемости, фальсифицируемости и принципу Оккама, а также противоречат научным данным.

См. также Эволюционизм
История эволюционного учения
Эволюционная биология
Синтетическая теория эволюции
Доказательства эволюции
Хронология эволюции
Критика эволюционизма
Антропогенез
Социальная эволюция
Теистический эволюционизм
Конвергентная эволюция

Комментарии Примечания Литература Научно-популярная

Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — ISBN 5-93196-477-0.
Марков А. В. Рождение сложности. — М.: Астрель, 2010. — 527 с. — 4000 экз. — ISBN 978-5-271-24663-0.
Соколов А. Б. Мифы об эволюции человека / Научный редактор доктор биологических наук Е. Б. Наймарк. — М.: Альпина нон-фикшн, 2015. — 390 с. — ISBN 978-5-91671-403-6. (pdf на сайте Всенаука).
Соколов А. Б. Ученые скрывают? Мифы XXI века / Научные редакторы С. М. Боринская, доктор биологических наук, А. И. Иванчик, доктор исторических наук, член-корреспондент РАН. — М.: Альпина нон-фикшн, 2017. — 370 с. — ISBN 978-5-91671-742-6. (pdf на сайте Всенаука).
Соколов А. Б. Странная обезьяна. Куда делась шерсть и почему люди разного цвета / Научный редактор кандидат биологических наук, доктор исторических наук М. Б. Медникова. — М.: Альпина нон-фикшн, 2020. — 576 с. — ISBN 978-5-00139-302-3.
Учебная и научная

Воронцов Н. Н. История эволюционного учения. — М.: Изд.отдел УНЦ ДО МГУ, 1999. — 640 с.
Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. — М.: Мир, 1991. — 488 с. Архивная копия от 9 апреля 2012 на Wayback Machine
Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 425 с.
Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005. — 380 с. — 10 000 экз.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Мир, 1982. — 244 с.
На английском языке

Futuyma D. J. Evolution. — Sunderland: Sinauer Associates, 2005. — ISBN 0-878-93187-2.
Gould S. J. The Structure of Evolutionary Theory. — Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 2002. — 1443 экз. — ISBN 978-0-674-00613-3.
Mayr E. What Evolution Is. — New York: Basic Books, 2001. — 336 p.
Ridley M. Evolution. — 3rd ed. — Blackwell Publishing, 2004. — 751 p. — ISBN 978-1-4051-0345-9.

Ссылки «Проблемы эволюции» — сайт российских учёных  (неопр.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 23 февраля 2012 года.
Новости проекта «Элементы.ру» по теме «Эволюция»  (неопр.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года.
Новости раздела «Эволюция» проекта «Вся Биология»  (неопр.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года.
Проект «Антропогенез.ру»  (неопр.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 7 марта 2012 года.
Сайт «Теория эволюции как она есть»  (неопр.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано 18 января 2012 года.
Статьи по теме «Эволюция» проекта «New scientist» (англ.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 12 февраля 2012 года.
Добиологическая эволюция // Лекция Александра Маркова (в проекте ПостНаука) (01.04.2013)
Эволюция как сопротивление энтропии // Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН, статья в двух номерах Журнала общей биологии (избранное сайта «Элементы.ру»)

биологический эволюция лата evolutio развёртывание естественный процесс развитие живой природа сопровождаться изменение генетический состав популяция формирование адаптация видообразование вымирание вид преобразование экосистема биосфера целое существовать несколько эволюционный теория объяснять механизм лежать основа эволюционный процесс данный момент наиболее общепринятый являться синтетический теория эволюция стэ являться синтез классический дарвинизм популяционный генетика стэ позволять объяснить связь материал эволюция генетический мутация механизм эволюция естественный отбор рамка стэ эволюция определяться процесс изменение частота аллель ген популяция организм течение время превышать продолжительность жизнь поколение чарлзти дарвин первый сформулировать теория эволюция путём естественный отбор эволюция путём естественный отбор это процесс следовать факт популяция рождаться большой потомство мочь выжить разный организм разный черта приводить различие выживаемость вероятность оставить потомство черта наследовать условие приводить появление внутривидовой конкуренция избирательный элиминация наименее приспособить среда особь вести увеличение следующий поколение доля особь черта способствовать выживание размножение среда естественный отбор единственный известный причина адаптация единственный причина эволюция число неадаптивный причина относиться генетический дрейф поток ген мутация несмотря неоднозначный восприятие общество эволюция естественный процесс являться твёрдо установленный научный факт иметь огромный количество доказательство вызывать сомнение научный сообщество время отдельный аспект теория объяснять механизм эволюция являться предмет научный дискуссия открытие эволюционный биология оказать огромный влияние традиционный область биология академический дисциплина например антропология психология представление эволюция стать основа современный концепция сельский хозяйство охрана окружающий среда широко использоваться медицина биотехнология многий социально значимый область человеческий деятельность этимология история термин значение термин эволюция проделать существенный эволюция латинский слово evolutio первоначально обозначать разворачивание свитка процесс чтение книга средневековый европа термин использоваться биология означать рост развитие зародыш современный смысл впервые употребить швейцарский натуралист xviii век шарль бонн доказывать бог создание зачаток жизнь вложить способность развитие второй половина xix век термин стать прочно ассоциироваться дарвинизм хотя первый издание книга происхождение вид термин ещё использоваться история развитие представление эволюция предположение живой организм мочь изменяться впервые встречаться греческий философ досократик представитель милетский школа анаксимандра считать всё животное произойти вода выйти суша человек представление зародиться тело рыба эмпедочь найти идея гомология выживание наиболее приспособить демокрит считать наземный животное произойти земноводное свой очередь самозародиться ил отличие материалистический взгляд аристотель считать всё природный вещь несовершенный проявление различный постоянный естественный возможность известный форма идея латинский транскрипция вид лата species это часть телеологический понимание природа рамка каждый вещь свой предназначение божественный космический порядок вариация идея стать основа средневековый миропонимание объединить христианский учение однако аристотель постулировать реальный тип животное являться точный копия метафизический форма приводить пример мочь образовываться новый форма живой существо xvii век появиться новый метод отклонять аристотелевский подход искать объяснение естественный явление закон природа единый весь видимый вещь нуждаться неизменяемый естественный тип божественный космический порядок новый подход труд проникать биологический наука стать последний оплот понятие неизменный естественный тип джон рэй использовать животное растение общий термин определение неизменный природный тип вид лата species отличие аристотель строго определить каждый тип живой существо вид считать каждый вид мочь определить черта воспроизводиться поколение поколение рэй вид создать бог мочь изменчивый зависимость местный условие биологический классификация линнея также рассматривать вид неизменный линный допускать лишь возможность появление новый вид счёт гибридизация существующий создать божественный план однако время натуралист размышлять эволюционный изменение организм происходить течение длительный время мопертюй писать 1751 год естественный модификация происходить время воспроизводство накапливаться течение многий поколение приводить формирование новый вид бюффон предположить вид мочь дегенерировать превращаться организм эразм дарвин считать всё теплокровный организм возможно происходить микроорганизм филамент первый полноценный эволюционный концепция предложить жан батист ламаркий 1809 год труд философия зоология ламарк считать простой организм инфузория черви постоянно самозарождаться затем форма изменяться усложнять свой строение приспосабливаться окружающий среда приспособление происходить счёт прямой влияние окружающий среда путём упражнение неупражнение орган последующий передача приобрести признак потомок поздний теория получить название ламаркизм идея отвергнуть натуралист поскольку иметь экспериментальный доказательство кроме всё ещё сильный позиция учёный считать вид неизменный сходство свидетельствовать божественный замысел самый известный среди жорж кювье конец доминирование биология представление неизменность вид стать теория эволюция посредством естественный отбор сформулировать чарлз дарвин частично воздействие опыт закон народонаселение томас мальтус дарвин заметить прирост население вести борьба существование ход начинать преобладать организм благоприятный признак поскольку погибать процесс начинаться каждый поколение производить большой потомство мочь выжить приводить борьба ограниченный ресурс это мочь объяснить происхождение живой существо общий предок счёт закон природа дарвин развивать свой теория начинать 1838 год пока альфред уоллес 1858 год прислать свой работа идея статья уоллес опубликовать год труд линнеевский общество вместе краткий выдержка работа дарвин публикация конец 1859 год книга дарвин происхождение вид детально объясняться концепция естественный отбор привести широкий распространение дарвиновский концепция эволюция точный механизм наследственность появление новый черта оставаться неизвестный цель объяснение механизм дарвин развивать временной теория пангенезис 1865 год грегор мендель открыть закон наследственность однако работа оставаться практически неизвестный 1900 год август вейсман отметить важный различие зародышевый половой соматический клетка также наследственность обусловить зародышевый линия клетка хуго де фриз соединить дарвиновский теория пангенезис вейсманновский представление половой соматический клетка предположить панген расположить ядро клетка мочь перемещаться цитоплазма изменять структура клетка де фриз также учёный сделать работа менделить известный полагать менделевский наследственный черта соответствовать передача наследственный изменение зародышевый путь объяснить возникновение новый черта де фриз развивать теория мутация стать причина временной разногласие зарождаться генетика дарвинизм работа пионер популяционный генетика дж б холдейн сьюэла райт рональд фишер ставить исследование эволюция статистический основа образ устранять это ложный противопоставление генетика эволюция путём естественный отбор 1920 х 1930 х год современный эволюционный синтез соединить естественный отбор теория мутация менделевский наследование единый теория применимый любой раздел биология открытый 1953 год уотсон крик структура днк продемонстрировать материальный основа наследственность молекулярный биология улучшить наш понимание взаимосвязь генотип фенотип достижение произойти филогенетический систематик благодаря публикация использование филогенетический дерево появиться возможность изучать сравнивать изменение признак разный филогенетический группа 1973 год эволюционный биолог феодосий добжанский писать ничто биология иметь смысл кроме свет эволюция эволюция объединить сначала казаться бессвязный факт непротиворечивый система знание объяснять предсказывать различный факт жизнь земля это время современный синтез расширить объяснение биологический явление весь уровень организация живой 1960 х год мотоо кимур показать подавлять число мутация молекулярный уровень носить нейтральный отношение естественный отбор характер 1972 год палеонтолог нильс элдридж стивен гулд возродить дискуссия прерывистый характер эволюционный процесс конец xx век эволюционный биология получить импульс исследование область индивидуальный развитие открытие hox ген полный понимание генетический регулирование эмбриогенез помочь установить роль онтогенез филогенетический развитие сформировать представление эволюция новый форма основа прежний набор структурный ген сохранение схожий программа развитие филогенетически далёкий организм введение эволюция происходить течение период время превышать срок жизнь поколение заключаться изменение наследовать черта организм первый этап это процесс являться изменение частота аллель ген популяция идеальный популяция отсутствовать мутация естественный отбор изоляция избирательность скрещивание дрейф поток ген частота аллель согласно закон харди вайнберг неизменный поколение поколение образ эволюция дать популяция происходить однако реальный популяция существовать фактор приводить изменение частота аллель ген это мутация поток ген естественный отбор дрейф ген фактор являться фактор эволюция мутация увеличивать изменчивость популяция счёт появление новый аллельный вариант ген мутационный изменчивость кроме мутационный также комбинативный изменчивость обусловить рекомбинация обычно приводить изменение частота аллель новый сочетание однако генный конверсия мочь приводить появление новый аллель изменение частота аллель ещё фактор приводить изменение частота аллель являться поток ген фактор эволюция естественный отбор дрейф ген сортировать создать мутация поток ген изменчивость приводить установление новый частота аллель популяция дрейф ген вероятностный процесс изменение частота ген наиболее ярко проявляться популяция относительно небольшой размер дрейф мочь приводить полный исчезновение определённый аллель популяция естественный отбор являться главный творческий фактор эволюция действие особь определённый фенотип определённый набор наследственный черта условие конкуренция успешный иметь высокий вероятность выжить оставить потомство образ популяция увеличиваться доля организм наследственный черта обладать селективный преимущество взаимный влияние дрейф естественный отбор однозначно оценить сложно целое вероятно оно зависеть размер популяция интенсивность отбор кроме выше назвать фактор важный значение мочь иметь горизонтальный перенос ген мочь приводить появление совершенно новый данный организм ген естественный отбор приводить формирование адаптация повышение приспособленность протекать течение длительный время эволюционный процесс мочь привести образование новый вид дальнейший дивергенция вымирание целый вид наследственность наследственность это свойство организм повторять ряд поколение сходный тип обмен вещество индивидуальный развитие целое эволюция организм происходить посредством изменение наследственный признак организм пример наследственный признак человек мочь служить коричневый цвет глаз унаследовать родитель наследственный признак контролироваться ген совокупность весь ген организм образовать генотип полный набор структурный поведенческий черта организм называть фенотип фенотип организм образоваться счёт взаимодействие генотип окружающий среда многие черта фенотип являться ненаследственный например загар наследоваться поскольку появление обусловить воздействие солнечный свет однако некоторый человек загар появляться лёгкий это являться наследственный черта передача наследственный признак поколение обеспечиваться днк днк это биополимер состоять четыре тип нуклеотид время деление клетка днк копироваться результат каждый дочерний клетка получать точный копия материнский молекула днк участок молекула днк определять функциональный единица наследственность называться ген внутри клетка днк находиться состав хроматин свой очередь образовать хромосома положение ген хромосома называться локус различный форма ген расположить одинаковый локус гомологичный хромосома определять различный проявление признак называться аллель последовательность днк мочь изменяться мутировать создавать новый аллель мутация происходить внутри ген новый аллель мочь затронуть признак управляемый геном изменить фенотип организм однако большинство признак определяться геном взаимодействие несколько ген пример подобный явление мочь служить эпистаз полимерия исследование подобный взаимодействие ген главный задача современный генетика исследование последний год подтвердить существование изменение наследственность мочь объяснить изменение последовательность нуклеотид днк феномен известный эпигенетический система наследование система относиться профиль метилирование днк самоподдерживающийся метаболический петля сайленсинг ген счёт рнк интерференция механизм наследуемость также мочь встречаться крупный масштаб например экологический наследование посредством строительство ниша образ потомок наследовать ген экологический особенность местообитание создать активность предок пример наследование находиться контроль ген мочь служить наследование культурный черта симбиогенез изменчивость изменчивость это свойство организм отличаться родитель также свойство особь вид отличаться друг друг дарвин полагать движущий сила эволюция являться определённый изменчивость повышать приспособленность организм например листопад лиственный дерево неопределённый изменчивость повышать приспособленность например простуда мочь вызывать кашель насморк ревматизм также борьба существование естественный отбор особый значение дарвин придавать наследственный изменчивость давать сырой материал естественный отбор также следствие наследственный изменчивость являться генетический разнообразие возникать либо результат сочетание разный признак родитель комбинативный изменчивость либо ход мутационный процесс мутационный изменчивость фенотип организм обусловить генотип влияние окружающий среда существенный часть вариация фенотип популяция вызвать различие генотип стэ эволюция определяться изменение течение время генетический структура популяция частота аллель изменяться становиться менее распространить среди форма это ген действовать сила эволюция вести изменение частота аллель сторона изменение исчезать новый аллель достигать точка фиксация целиком заменять предковый аллель исчезать популяция изменчивость складываться мутация поток ген рекомбинация генетический материал изменчивость также увеличиваться счёт обмен ген разный вид горизонтальный перенос ген бактерия гибридизация растение несмотря постоянный увеличение изменчивость счёт процесс больший часть геном идентичный весь представитель данный вид однако сравнительно небольшой изменение генотип мочь вызвать огромный различие фенотип например геном шимпанзе человек различаться весь 5 мутация случайный мутация постоянно происходить геном весь организм мутация создавать генетический изменчивость мутация изменение последовательность днк мочь вызвать радиация вирус транспозон мутагенный вещество также ошибка происходить время репликация днк мейоз мутация мочь иметь никакой эффект мочь изменять продукт ген препятствовать функционирование исследование провести дрозофила показать мутация изменять белок производить геном примерно 70 случай это иметь вредный воздействие остальной случай нейтральный слабоположительный уменьшение негативный эффект мутация клетка существовать механизм репарация днк оптимальный уровень мутация это баланс высокий уровень вредный мутация затрата поддержание система репарация рнк вирус уровень мутабильность высокий видимо являться преимущество помогать избегать защитный ответ иммунный система мутация мочь затрагивать больший участок хромосома например дупликация вызывать появление дополнительный копия ген геном копия становиться основный материал возникновение новый ген это важный процесс поскольку новый ген развиваться предел семейство ген общий предок например образование светочувствительный структура глаз человек участвовать четыре ген цветной зрение ночной зрение всё ген произойти предковый ген новый ген возникать предковый ген результат дупликация копия ген мутировать приобрести новый функция процесс идти лёгкий дупликация поскольку это увеличивать избыточность система ген пара мочь приобрести новый функция время продолжать выполнять основный функция тип мутация мочь создать новый ген некодировать днк новый ген также мочь возникнуть счёт рекомбинация небольшой участок дублировать ген это возникать новый структура новый функция новый ген собрать перетасовка ранее существовать часть выполнять простой независимый функция комбинация мочь выполнять новый сложный функция пример подобный комплекс являться поликетидсинтаз фермент синтезировать вторичный метаболит например антибиотик мочь содержать 100 часть катализировать этап процесс полный синтез изменение хромосомный уровень мочь приводить ещё больший мутация среди хромосомный мутация выделять делеция инверсия крупный участок хромосома транслокация участок хромосома также возможно слияние хромосома робертсоновский транслокация например ход эволюция род homo произойти слияние хромосома образование второй хромосома человек обезьяна это слияние произойти хромосома сохраняться отдельность эволюция хромосомный перестройка играть больший роль благодаря мочь ускориться расхождение популяция образование новый вид поскольку уменьшаться вероятность скрещивание образ увеличиваться генетический различие популяция мобильный элемент геном транспозон составлять значительный доля геном растение животное возможно важный эволюция человеческий геном около 1 миллион копия alu повтор выполнять некоторый функция регулирование экспрессия ген влияние мобильный генетический элемент геном заключаться перемещение внутри геном мочь произойти видоизменение удаление существующий ген рекомбинация бесполый организм ген время размножение мочь смешиваться ген особь отличие организм половой размножение потомство получать случайный смесь хромосома свой родитель кроме это ход мейотический деление половой клетка происходить кроссинговер приводить гомологичный рекомбинация заключаться обмен участок гомологичный хромосома рекомбинация происходить изменение частота аллель происходить образование новый комбинация образ половой размножение обычно увеличивать наследственный изменчивость мочь ускорять темп эволюция организм однако бесполый размножение зачастую выгодно мочь развиваться животное половой размножение гомологичный рекомбинация позволять наследоваться независимо аллель находиться близко друг друг днк однако уровень кроссинговер низкий примерно хромосома поколение результат ген находиться рядом хромосома иметь тенденция наследоваться сцепить тенденция измеряться часто аллель находиться вместе хромосома носить название неравновесный сцепление ген несколько аллель наследоваться вместе обычно называть гаплотип аллель гаплотип давать значительный преимущество результат естественный отбор частота популяция аллель это гаплотип также мочь повыситься это явление называться genetic hitchhiking передвижение автостоп аллель мочь разделить рекомбинация y хромосома млекопитающее передаваться изменение отец сын происходить накопление вредный мутация половой размножение счёт изменение комбинация аллель позволять удалять вредный мутация сохранять полезный подобный положительный эффект уравновешиваться негативный явление половой размножение уменьшение репродуктивный уровень возможный нарушение выгодный комбинация аллель рекомбинация поэтому причина возникновение половой размножение сей пора ясный активно исследуться эволюционный биология порождать гипотеза гипотеза чёрный королева поток ген поток ген называть перенос аллель ген популяция поток ген мочь осуществляться счёт миграция особь популяция случай подвижный организм либо например помощь перенос пыльца семя случай растение скорость поток ген сильно зависеть подвижность организм степень влияние поток ген изменчивость популяция конец ясный существовать точка зрение заключаться поток ген мочь иметь значительный влияние крупный популяционный система гомогенизировать соответственно действовать против процесс видообразование второй скорость поток ген достаточно воздействие локальный популяция механизм эволюция естественный отбор эволюция посредством естественный отбор это процесс закрепляться мутация увеличивать приспособленность организм естественный отбор часто называть самоочевидный механизм поскольку следовать простой факт организм производить потомок большой мочь выжить популяция организм существовать наследственный изменчивость организм иметь разный генетический черта иметь различный выживаемость способность размножаться условие создавать конкуренция организм выживание размножение являться минимально необходимый условие эволюция посредством естественный отбор образ организм наследственный черта давать конкурентный преимущество иметь больший вероятность передать свой потомок организм наследственный черта иметь подобный преимущество центральный понятие концепция естественный отбор приспособленность организм приспособленность определяться способность организм выживание размножение определять размер генетический вклад следующий поколение однако главный определение приспособленность являться общий число потомок число потомок данные генотип относительный приспособленность например потомок успешный быстро размножаться организм слабый плохо размножаться генетический вклад соответственно приспособленность это организм низкий либо аллель увеличивать приспособленность организм большой аллель это ген каждый поколение доля аллель популяция расти отбор происходить польза аллель наоборот менее выгодный вредный аллель доля популяция снижаться отбор действовать против аллель влияние определённый аллель приспособленность организм являться постоянный изменение условие окружающий среда вредный нейтральный аллель мочь стать полезный полезный вредный естественный отбор черта мочь изменяться некоторый диапазон значение например размер организм разделить тип направить отбор изменение среднее значение признак течение долгий время например увеличение размер тело дизруптивный отбор отбор крайний значение признак против средний значение например больший маленький размер тело стабилизировать отбор отбор против крайний значение признак приводить уменьшение дисперсия признак уменьшение разнообразие частный случаем естественный отбор являться полова отбор субстрат являться любой признак увеличивать успешность спаривание счёт увеличение привлекательность особь потенциальный партнёр черта эволюционировать счёт половой отбор особенно заметный самец некоторый вид животное признак крупный рог яркий окраска сторона мочь привлекать хищник понижать выживаемость самец это уравновешиваться репродуктивный успех самец подобный ярко выраженный признак отбор мочь действовать различный уровень организация ген клетка отдельный организм группа организм вид причём отбор мочь одновременно действовать разный уровень отбор уровень выше индивидуальный например групповой отбор мочь приводить кооперация смотреть эволюция кооперация дрейф ген дрейф ген изменение частота аллель ген поколение поколение обусловить случайный процесс выживание размножение организм математический термин аллель подвергаться ошибка выборка действие отбор относительно слабый отсутствовать частота аллель иметь тенденция случайно дрейфовать вверх вниз случайный блуждание дрейф останавливаться аллель фиксироваться популяция исчезать полностью заменять аллель это ген популяция образ счёт случайный процесс популяция мочь элиминировать некоторый аллель время требоваться фиксация аллель зависеть размер популяция это главный фактор оказываться число особь эффективный размер популяция эффективный размер популяция обычно маленький общий число особь популяция расчёт приниматься внимание уровень инбридинг стадия жизненный цикл численность популяция малый факт некоторый селективный нейтральный ген сцепить ген подверженный действие отбор обычно трудно определить относительный важность естественный отбор дрейф сравнительный важность фактор эволюционный процесс являться предмет современный исследование нейтральный теория молекулярный эволюция предполагать большинство эволюционный изменение являться результат фиксация нейтральный мутация геном оказывать никакой влияние приспособленность организм следовательно модель большинство генетический изменение популяция эффект давление мутация дрейф ген трактовка теория нейтральность настоящий время приниматься учёный поскольку соответствовать характер генетический изменчивость природа однако современный поддерживать учёный версия теория нейтральный теория рамка мутация нейтральный небольшой популяция обязательно нейтральный крупный альтернативный теория предполагать генетический дрейф маскироваться стохастический влияние genetic hitchhiking горизонтальный перенос ген горизонтальный перенос ген представлять передача генетический материал организм организм являться потомок наиболее распространить горизонтальный перенос ген бактерия частность это способствовать распространение устойчивость антибиотик посредством возникновение бактерия ген устойчивость мочь быстро передаться вид известный также возможность горизонтальный перенос ген бактерия эукариот дрожжи saccharomyces cerevisiae обитать адзук жук callosobruchus chinensis пример крупномасштабный перенос ген среди эукариот мочь служить бделлоидный коловратка получить ряд ген бактерия гриб растение переносчик днк представитель отдельный домен мочь вирус масштабный перенос ген также произойти предок клетка эукариот бактерия время приобретение первый хлоропласт митохондрия вполне возможно эукариот произойти результат горизонтальный перенос ген бактерия архей результат эволюция эволюция влиять всё аспект жизнедеятельность организм самый заметный наблюдение результат эволюция адаптация морфологический физиологический поведенческий являться результат естественный отбор адаптация увеличивать приспособленность организм долгосрочный перспектива эволюционный процесс мочь привести появление новый вид например разделение предковый популяция организм новый популяция особь мочь скрещиваться эволюция разделять макроэволюция эволюция происходить уровень вид выше относиться процесс видообразование вымирание микроэволюция эволюция происходить ниже видовой уровень например адаптация популяция целое макроэволюция рассматриваться результат длительный микроэволюция макроэволюция микроэволюция фундаментальный различие отличаться необходимый время однако случай макроэволюция важный мочь черта целый вид например большой количество различие особь позволять вид быстро приспосабливаться новый среда обитание уменьшать шанс вымирание большой ареал вид увеличивать шанс видообразование распространить заблуждение относительно эволюция являться утверждение некий цель долгосрочный план действительность эволюция цель план также ход эволюция обязательно происходить возрастание сложность организм хотя ход эволюция возникать сложно организовать организм являться побочный продукт эволюция наиболее распространить биосфера являться простой организм микроскопический прокариот представить огромный число вид составлять половина весь биомасса значительный часть биоразнообразие адаптация адаптация процесс результат являться улучшение приспособленность организм местообитание также термин адаптация мочь относиться черта важный выживание организм например адаптация зуб лошадь пережёвывание трава поэтому существовать различный значение понятие адаптация адаптация эволюционный процесс адаптивный черта продукт адаптация являться следствие естественный отбор следующий определение адаптация дать феодосий добжанским адаптация эволюционный процесс благодаря организм становиться хороший приспособить место место обитание адаптивность возможность адаптация степень организм способный жить размножаться данный набор место обитание адаптивный черта черта организм позволять увеличивать вероятность организм выжить размножиться адаптация мочь привести появление новый черта потеря предковый черта пример демонстрировать оба тип изменение являться устойчивость бактерия антибиотик антибиотикорезистентность генетический основа устойчивость мочь либо модификация молекула бактериальный клетка воздействовать антибиотик либо усиление деятельность транспортёр выводить антибиотик клетка пример приобретение адаптивный черта являться бактерия escherichia coli ход долговременный эксперимент появиться способность использование качество источник углерод лимонный кислота flavobacterium появиться новый фермент позволять использовать побочный продукт производство нейлон почвенный бактерия sphingobium развиться полностью новый метаболический путь разрушение синтетический пестицид пентахлорфенол интересный всё ещё спорный идея состоять некоторый адаптация мочь повышать способность организм генетический изменяемость повышать генетический разнообразие дальнейший увеличивать вероятность адаптироваться результат естественный отбор повышение эволюционный способность организм адаптация происходить посредством постепенный изменение структура следовательно структура схожий строение родственный организм мочь разный функция это являться результат предковый структура адаптироваться выполнение разный функция например кость крыло летучий мышь гомологичный кость передний конечность млекопитающее поскольку происходить кость общий предок весь млекопитающее всё живой организм родственный иной степень орган разный группа организм мало вообще схожесть глаз членистоногий кальмар позвоночный конечность членистоногий позвоночный мочь зависеть схожий набор гомологичный ген контролировать формирование функция это называться глубокий гомология ход эволюция некоторый структура мочь терять свой основный функция становиться рудимент структура мочь оставаться вторичный функция либо полностью утрачивать функциональность пример структура являться псевдоген функционировать остаток глаз пещерный рыба крыло нелетающий птица тазовый кость китообразный змея пример рудимент человек являться зуб мудрость копчик аппендикс также физиологический реакция гусиный кожа врождённый рефлекс однако многие черта кажущийся простой адаптация действительность являться результат экзаптация процесс посредством форма структура развиться ход эволюция выполнять функция кооптироваться обслуживать функция пример экзаптация мочь молекулярный машина бактериальный жгутик митохондриальный транслоказный комплекс произойти сборка несколько белок это выполнять функция основополагающий экологический принцип принцип конкурентный исключение заключаться вид мочь занимать экологический ниша течение длительный время среда следовательно действие естественный отбор вид иметь тенденция адаптироваться разный экологический ниша коэволюция взаимодействие организм мочь вызвать конфликт кооперация взаимодействовать пара организм патоген хозяин хищник жертва мочь развиваться связанный адаптация эволюция вид пара вызывать эволюция вид это свой очередь вызывать эволюция первый вид далее цикл носить название коэволюция пример коэволюция мочь служить пара жертва желтобрюхий тритон хищник подвязочный змея эволюционный гонка вооружение привести тритон вырабатываться большой количество яд тетродотоксин змея высокий уровень устойчивость яд кооперация всё случай совместный эволюция основать конфликт разный вид известно случай взаимовыгодный отношение например очень тесный связь существовать растение мицелий гриб расти корень помогать растение получать питательный вещество почва это взаимовыгодный отношение поскольку гриб получать растение сахар обмен питательный вещество гриб фактически прорастать внутрь клетка растение подавлять защитный система также существовать кооперация особь вид крайний случай эусоциальный насекомое пчела термит муравей бесплодный насекомое кормить охранять небольшой количество способный размножение особь сотрудничество рамка вид возможно появиться благодаря кина отбор направить отбор признак способствовать выживание близкий родич дать особь отбор действовать польза аллель способствовать помощь близкие родич особь аллель высокий вероятность её близкий родич также аллель процесс способствовать кооперация особь включать групповой отбор взаимодействие особь давать преимущество группа сравнение группа взаимодействие видообразование видообразование процесс образование новый вид видообразование наблюдаться многократно контролировать лабораторный условие природа несколько подход определение понятие вид различаться черта организм это использоваться например некоторый концепция вид большой подходить организм размножаться половой способ организм размножаться бесполый несмотря различие подход мочь объединить подход гибридологический экологический филогенетический биологический критерий вид предложить 1942 год эрнст майер яркий пример гибридологический подход майер вид группа фактически потенциально скрещиваться естественный популяция физиологически изолировать группа несмотря широкий длительный использование это критерий иметь свой недостаток особенно случай прокариот наличие репродуктивный барьер дивергируть популяция необходимо образование новый вид поток ген мочь замедлить процесс образование это барьер распространять новый генетический черта оба дивергируть популяция зависимость далеко общий предок дивергировать новый вид мочь сохраниться способность скрещиваться давать потомство например случай лошадь осёл мочь скрещиваться давать потомство мул однако обычно потомство бесплодно это случай близкий вид мочь регулярно скрещиваться отбор действовать против гибрид однако некоторый случай гибрид мочь плодовитый новый вид мочь иметь либо промежуточный черта родительский вид мочь обладать новый фенотип полностью значение гибридизация видообразование неясно однако пример многий тип животное наиболее изучить являться случай серый квакша hyla chrysoscelis существовать четыре способ видообразование наиболее распространить животное являться аллопатрический видообразование происходить популяция разделить географически например фрагментация место обитание счёт миграция естественный отбор условие мочь очень быстро привести изменение строение поведение организм поскольку отбор дрейф ген действовать независимо популяция изолировать остальной часть вид постепенно это разделение мочь привести появление репродуктивный изоляция второй способ видообразование это перипатрический видообразование происходить случай изоляция небольшой популяция новый окружающий среда основный отличие аллопатрический видообразование состоять изолировать популяция значительно маленький предковый популяция новый небольшой популяция эффект основатель вызывать быстрый видообразование счёт близкородственный скрещивание отбор гомозигота приводить быстрый генетический изменение третий способ видообразование парапатрический видообразование оно похоже перипатрический видообразование небольшой популяция оказываться изолировать новый среда обитание случай парапатрический видообразование никакой физический разделение популяция вместо это видообразование являться следствие процесс уменьшать поток ген популяция обычно подобный тип видообразование встречаться радикальный изменение условие окружающий среда пример душистый колосок обыкновенный anthoxanthum odoratum мочь подвергаться парапатрический видообразование ответ загрязнение почва металл рудник место загрязнение растение эволюционировать сторона устойчивость высокий уровень металл почва отбор против скрещивание растение устойчивый металл почва растение предковый популяция вызвать постепенный изменение время цветение устойчивый металл растение конечный счёт привести появление репродуктивный изоляция четвёртый способ симпатрический видообразование происходить изоляция изменение место обитание способ видообразование редкий поскольку небольшой уровень поток ген мочь сгладить генетический различие часть популяция формирование репродуктивный изоляция симпатрический образование требовать генетический различие неслучайный спаривание тип симпатрический видообразование заключаться гибридизация близкий вид тип обычно встречаться животное хромосома разный родительский вид мочь конъюгировать время мейоз приводить бесплодность гибрид однако растение подобный проблема решаться полиплоидизация позволять хромосома родительский вид формировать бивалент мейоз пример видообразование скрещивание arabidopsis thaliana arabidopsis arenosa образование новый вид arabidopsis suecica это произойти около 20 тысяча год назад повторить лабораторный условие вымирание вымирание исчезновение весь представитель определённый таксон вымирание видообразование происходить постоянно течение весь история жизнь больший часть вид либо обитать земля вымереть весь видимость вымирание судьба любой вид вымирание происходить постоянно некоторый глобальный событие приводить массовый вымирание вид таксон мел палеогеновый вымирание часть являться вымирание нептичий динозавр самый известный массовый вымирание пермский вымирание самый крупный оно привести вымирание 96 вид голоценовый вымирание массовый вымирание связанный человеческий деятельность последний несколько тысяча год современный темп вымирание 100 1000 выше фоновый темп вымирание середина xxi век мочь исчезнуть 30 вид деятельность человек являться первоочередной причина нынешний вымирание вид глобальный изменение климат мочь дальнейший значительно усугубить ситуация последствие вымирание эволюция выжить вид конец понятный мочь отличаться зависимость тип вымирание рассматривать причина постоянный немассовый вымирание мочь конкуренция ограниченный ресурс принцип конкурентный исключение вступать действие видовой отбор результат приспособить вид выжить менее приспособить мочь вымереть массовый вымирание неспецифический образ уменьшать биоразнообразие мочь привести всплеск быстрый эволюция видообразование выжить эволюция жизнь земля происхождение жизнь происхождение жизнь абиогенез необходимый элемент начало эволюция таковой понимание исследование эволюционный процесс начаться сразу возникновение первый организм зависеть известно возникновение жизнь данный момент общепринятый наука являться концепция согласно сложный органический вещество биохимический реакция произойти простой химический реакция однако деталь это процесс конец ясный также точный сведение ранний этап развитие жизнь строение особенность первый организм последний универсальный общий предок ключевой концепция описывать возникновение жизнь являться гипотеза мир рнк доказательство происхождение общий предок всё организм земля происходить общий предок предковый генофонд ныне жить организм являться этап эволюция предшествовать процесс видообразование вымирание родство весь организм показать счёт четыре очевидный факт первый географический распределение организм мочь объяснить адаптация конкретный условие среда второй разнообразие жизнь это ряд абсолютно уникальный организм организм общий черта строение третий наличие рудиментарный орган напоминать функционировать орган предок четвёртый всё организм мочь классифицировать основа общий черта иерархический вложить группа однако современный исследование показывать дерево жизнь мочь сложный простой ветвиться дерево горизонтальный перенос ген вымереть организм также оставлять запись свой эволюционный история вид окаменелость палеонтолог исследовать анатомия морфология вымереть вид сравнивать современный мочь определить путь эволюция однако метод подходить основное организм твёрдый часть например раковина кость зуб палеонтологический метод подходить прокариот поскольку всё обладать схожий морфология доказательство происхождение общий предок также подтвердить общность биохимический процесс клетка организм практически всё организм использовать нуклеотид аминокислота развитие молекулярный генетика показать процесс эволюция оставлять след геном вид мутация основа гипотеза молекулярный час стать возможный определение время дивергенция вид например геном шимпанзе человек одинаковый 96 немногие область различаться позволять определить время существование общий предок краткий хронология эволюция первый организм появиться земля результат химический эволюция поздний 3 5 млрд год назад некоторый данные 4 1 млрд год назад около 2 5 млрд год назад цианобактерия появиться кислородный фотосинтез привести оксигенация атмосфера земля около 2 миллиард год назад появиться первый эукариотический организм точный деталь прокариотический клетка эволюционировать эукариотический клетка неизвестный счёт существовать значительный количество гипотеза достоверно известно некоторый органелла митохондрия хлоропласт произойти результат симбиогенез протеобактерия цианобактерия соответственно следующий важный шаг эволюция жизнь земля стать появление многоклеточный организм это произойти около 610 млн год назад океан эдиакарский период появление первый многоклеточный организм течение последующий примерно 10 миллион год произойти значительный повышение биоразнообразие получить название кембрийский взрыв палеонтологический летопись появляться представитель весь современный тип живой организм также представитель многий вымереть линия объяснение причина кембрийский взрыв предложить различный гипотеза число накопление атмосфера кислород результат деятельность фотосинтезирующий организм около 500 миллион год назад растение гриб выйти суша вскоре последовать членистоногий животное насекомое самый успешный настоящий время составлять большинство вид животное около 360 млн год назад появиться земноводное 330 млн год назад произойти первый амниотический организм поздний произойти разделение амниот эволюционный линия зауропсидный дать начало рептилия птица синапсидный дать начало млекопитающее антропогенез происхождение эволюция человек являться неотъемлемый часть эволюция живой человек разумный неоантроп относиться семейство гоминид отряд примат примат появиться разный оценка 65 85 млн год назад около 30 млн год назад надсемейство человекообразный обезьяна отделяться сухоносый обезьяна около 19 миллион год назад гоминид дивергировать предок гиббон около 7 млн год назад появляться сахелантроп последний общий предок шимпанзе род homo дальнейший эволюция приводить появление австралопитек весь видимость 2 млн год назад происходить первый homo около 200 тыс год назад появляться анатомически современный человек современный оценка около 190 тыс год назад жить последний общий предок ныне жить человек материнский линия митохондриальный ева применение концепция модель использовать эволюционный биология частность естественный отбор иметь большой число применение искусственный отбор использоваться течение тысяча год выведение новый сорт растение порода одомашнить животное последний время селекция стать играть значительный роль генетический инженерия например отбор нужный клон помощь селектировать маркер понимание изменение произойти ход эволюция организм мочь помочь выявить ген участвовать построение иной часть тело ген участвовать развитие наследственный заболевание например пещерный рыба альбинос мексиканский тетр ход эволюция стать слепой скрещивание особь разный популяция рыба привести появление потомок функционировать глаз поскольку разный популяция обитать разный пещера произойти разный мутация это помочь идентифицировать ген необходимый зрение компьютерный наука использование эволюционный алгоритм искусственный жизнь начать 1960 х год впоследствии расширить симуляция искусственный отбор эволюционный алгоритм стать признать метод оптимизация работа инго рехенберг использовать эволюционный алгоритм решение сложный инженерный задача работа джон холланд стать популярный генетический алгоритм практический приложение также включать автоматический эволюция компьютерный программа эволюционный алгоритм ныне использоваться решение многомерный проблема также оптимизация проектирование система отражение общественный жизнь xix век особенно публикация 1859 год происхождение вид идея жизнь развиваться создать готовый вид предмет научный общественный дискуссия основное дать дискуссия фокусироваться философский социальный аспект взаимоотношение эволюционный теория религия настоящий время факт эволюция вызывать сомнение подавлять число учёный наиболее общепринятый теория объяснять механизм эволюционный процесс являться синтетический теория эволюция несмотря это факт эволюция признаваться многий веровать настоящий время различный религиозный конфессия признать возможность сочетание религиозный верование эволюция концепция теистический эволюционизм однако креационист считать эволюция противоречить религиозный представление происхождение мир живой существо религия связь это ставить сомнение реальность эволюция самый большой количество спор религиозный научный взгляд вызывать аспект эволюционный биология происхождение человек родственный отношение обезьяна также возникновение умственный способность моральный качество человек иметь естественный причина некоторый страна особенно сша противоречие наука религия подпитывать эволюционно креационный дебаты конфликт фокусироваться политика общественный образование хотя дать многий научный область космология геология противоречить буквальный толкование религиозный текст именно эволюционный биология большой весь входить противоречие взгляд сторонник религиозный буквализм часть креационистский антиэволюционный концепция научный креационизм появиться середина 1990 х год нео креационистский концепция разумный замысел англ intelligent design утверждать иметь научный основание однако научный сообщество признать псевдонаучный концепция поскольку соответствовать критерий верифицируемость фальсифицируемость принцип оккам также противоречить научный данные смотреть также эволюционизм история эволюционный учение эволюционный биология синтетический теория эволюция доказательство эволюция хронология эволюция критика эволюционизм антропогенез социальный эволюция теистический эволюционизм конвергентный эволюция комментарий примечание литература научно популярный еськов ю история земля жизнь хаос человек м нц энас 2004 isbn 5 93196 477 0 марков рождение сложность м астрель 2010 527 4000 экз isbn 978 5 271 24663 0 соколов б миф эволюция человек научный редактор доктор биологический наука б наймарк м альпина нона фикшн 2015 390 isbn 978 5 91671 403 6 pdf сайт всенаука соколов б учёный скрывать миф xxi век научный редактор м боринскай доктор биологический наука иванчик доктор исторический наука член корреспондент ран м альпина нона фикшн 2017 370 isbn 978 5 91671 742 6 pdf сайт всенаука соколов б странный обезьяна деться шерсть почему человек разный цвет научный редактор кандидат биологический наука доктор исторический наука м б медникова м альпина нона фикшн 2020 576 isbn 978 5 00139 302 3 учебный научный воронцов н н история эволюционный учение м изд отдел унц мгу 1999 640 грант эволюционный процесс критический обзор эволюционный теория м мир 1991 488 архивный копия 9 апрель 2012 wayback machine иорданский н н эволюция жизнь м академия 2001 425 северцов теория эволюция м владос 2005 380 10 000 экз солбриг солбриг далее популяционный биология эволюция м мир 1982 244 английский язык futuyma d j evolution sunderland sinauer associates 2005 isbn 0 878 93187 2 gould s j the structure of evolutionary theory cambridge belknap press of harvard university press 2002 1443 экз isbn 978 0 674 00613 3 mayr e what evolution is new york basic books 2001 336 p ridley m evolution 3rd ed blackwell publishing 2004 751 p isbn 978 1 4051 0345 9 ссылка проблема эволюция сайт российский учёный неопр дата обращение 11 март 2012 архивировать оригинал 23 февраль 2012 год новость проект элемент ру тема эволюция неопр дата обращение 11 март 2012 архивировать оригинал 17 март 2012 год новость раздел эволюция проект весь биология неопр дата обращение 11 март 2012 архивировать оригинал 17 март 2012 год проект антропогенез ру неопр дата обращение 11 март 2012 архивировать оригинал 7 март 2012 год сайт теория эволюция неопр дата обращение 11 март 2012 архивировать 18 январь 2012 год статья тема эволюция проект new scientist англ дата обращение 11 март 2012 архивировать оригинал 12 февраль 2012 год добиологический эволюция лекция александр марков проект постнаука 01 04 2013 эволюция сопротивление энтропия виктор прохорович щербаков доктор биологический наука зав лаборатория молекулярный генетика институт проблема химический физика ран статья номер журнал общий биология избранный сайт элемент ру