Kong Hu Cu atau Konfusius, kadang-kadang sering hanya disebut Kongcu (Hanzi: 孔夫子、孔子, hanyu pinyin: Kongfuzi、Kongzi) (551 SM – 479 SM) adalah seorang guru atau orang bijak yang terkenal dan juga filsuf sosial Tiongkok. Filsafahnya mementingkan moralitas pribadi dan pemerintahan, dan menjadi populer karena asasnya yang kuat pada sifat-sifat tradisonal Tionghoa. Oleh para pemeluk agama Kong Hu Cu, ia diakui sebagai nabi.
Pengaruh Kong Hu Cu terhadap peradaban Tiongkok tidak boleh dianggap enteng; ajarannya telah meluas ke Jepang, Korea dan Vietnam, khususnya melalui Konfusianisme, doktrin yang dikembangkan murid-muridnya dan para komentator.
Buku Analek adalah sebuah karya singkat yang berisi diskusi dan pembicaraannya dengan murid-muridnya. Karyanya tersebut disusun setelah dia meninggal dan berisi inti-inti ajarannya.
Kehidupan awal
Kong Hu Cu adalah putra bungsu Shu Liang He. Ia mempunyai 9 kakak perempuan dan seorang kakak laki-laki yang cacat kaki bernama Meng-bi. Ibunya bernama Yan Zheng Zai. Ia lahir pada tanggal 27 September 551 SM di Negara Lu, Kota Zou Yi, Desa Chang Ping di lembah Kong Song (kini Qu Fu, Provinsi Shandong). Nama kecilnya adalah Qiu yang berarti bukit alias Zong Ni artinya Putera kedua dari bukit Ni, dia menikah dengan puteri Negeri Song yang bermarga Qi Guan. Dari pernikahan ini mendapat seorang putera yang diberi nama Li yang berarti ikan gurami alias Bo Yu. Diberi nama demikian karena pada kelahiran puteranya dia telah diantari ikan gurami oleh Raja Muda Negeri Lu yang panggilannnya Lu Zhao Gong. Selain Li, Kong Hu Cu masih mempunyai dua orang puteri yang seorang menjadi isteri Gong Ye Chang, murid dia.
Kronologi tahun
Usia 3 tahun ayah dia Shu Liang He wafat
Usia 6 tahun telah menunjukkan sifat-sifat kenabiannya; dalam bermain senang mengajak dan memimpin kawan-kawannya menirukan orang melakukan ibadah dan sembahyang.
Usia 15 tahun dia telah memiliki semangat belajar yang luar biasa.
Usia 19 tahun menikah dengan seorang gadis dari marga Jian Guan dari Negeri Song.
Usia 20 tahun diangkat menjadi Menteri lumbung oleh Keluarga Besar Ji.
Usia 21 tahun dikaruniai seorang putera yang diberi nama Li alias Bo Yu.Dia memiliki 1 orang anak perempuan bernama Kong Rao dan seorang anak laki-laki bernama Kong Li.
Usia 24 tahun, ibu dia wafat. Ia berkabung selama 3 tahun. Jenazah kedua orang tuanya dimakamkan di gunung Fang Shan. Setelah selesai masa berkabung dia sudah banyak menerima murid.
Usia 29 tahun dia belajar musik kepada Shi Xiang, seorang guru musik termasyur.
Usia 30 tahun disertai dua orang muridnya; Nan-Gong Jing-Shu dan Meng Yi Zi (keduanya putera bangsawan besar keluarga Meng, yakni Meng-xi Zi. Ia berkunjung ke ibukota Negeri Zhou, disana dia bertemu dengan penjaga perpustakaan kerajaan bernama Lao Dan dan guru musik bernama Chang Hong.
Usia 35 tahun dia pergi ke negeri Qi karena negeri Lu terjadi kekalutan dan Raja mudanya Lu Zhao Gong lari ke negeri Qi. Waktu itu negeri Qi diperintah oleh Raja Muda Qi Jing Gong dengan Perdana Menterinya Yang Ying atau Yan ping Zhong yang terkenal pandai.
Usia 36 tahun dia kembali ke negeri Lu dan meneruskan mendidik murid-muridnya.
Usia 51 tahun sampai 55 tahun dia aktif dalam pemerintahan yang waktu itu Raja Mudanya ialah Lu Ding Gong. Ia pernah menjabat sebagai Wali kota Zhong Dou dan Menteri Pekerjaan Umum. Jabatan yang tertinggi dan terakhir adalah sebagai Perdana Menteri merangkap Menteri Kehakiman (Da Si Kou).
Usia 56 tahun pada hari Dong Zhi meninggalkan negeri Lu dan mulai pengembaraannya ke berbagai negeri sebagai Tian Zhi Mu Duo (Genta Rohani Tuhan). Tian (Tuhan Yang Maha Esa) telah mengutusNya sebagai Nabi Segala Masa, Yang Lengkap, Besar dan Sempurna (Ji Da Cheng). Ia mengembara lebih kurang 13 tahun.
Tahun 483 SM Li atau Bo Yu, putera dia meninggal dunia
Tahun 482 SM Yan Hui, murid yang termaju dan diharapkan menjadi penerus dia meninggal dunia.
Tahun 481 SM salah seorang pegawai Keluarga Besar Ji Kang Zi telah membunuh Qi Lin dalam perburuan Raja Muda Lu Ai Gong.
Akhir tahun 480 SM Zi Lu atau Zhong Yu (murid dia yang gagah berani penuh kejujuran) gugur di Negeri Wei karena di sana terjadi pemberontakan.
Tanggal 18 Erl Yue (bulan dua) Khonghucu wafat.
Para Raja Muda Lu yang memerintah selama masa hidup Khonghucu ialah: Lu Xiang Gong, Lu Zhao Gong, Lu Ding Gong dan terakhir Lu Ai Gong.

Peninggalannya
Karya-karya dari Kong dapat dibedakan menjadi dua pengelompokkan, pertama merupakan hasil suntingan terhadap beberapa karya-karya dari periode-periode sebelumnya. Kedua, yang berisi tentang ujaran-ujaran Kong kepada murid-muridnya.
Berikut ini penjelasan dari masing-masing yang termasuk dalam kelompok pertama, yaitu:
Shi Jing (Kitab Nyanyian).
Merupakan kumpulan tulisan yang terdiri dari 305 puji-pujian dalam berbagai bahasan, dan didalamnya terdapat 6 yang mempergunakan musik dan judul tanpa teks. Kumpulan tulisan ini umumnya berasal dari masa awal dinasti Zhou, sebelum Kong Zi
Shu Jing (Buku tentang Sejarah)
Merupakan kumpulan dokumen sejarah yang dimulai dari proklamasi raja Yao yang agung (2757 – 2258 SM) hingga Bangsawan Mu dari Chi (659 – 621 SM)
Yi Li (Buku tentang Upacara)
Merupakan buku yang berisi kumpulan upacara-upacara dan peraturan-peraturan yang harus dipatuhi oleh masyarakat dalam kehidupan sehari-hari dimasa feodal.
YI Jing (Buku tentang Perubahan)
Merupakan kumpulan tulisan yang menerangkan tentang prinsip-prinsip kosmis dan evolusi sosial yang didasarkan atas ramalan dengan menggunakan Oktogram.
Yue Jing (Buku tentang Musik)
Merupakan kumpulan tulisan yang dikumpulkan pada masa sebelum Dinasti Han, namun pada masa perkembangannya ada beberapa bab yang hilang, dan lebih dikenal sebagai Li Chi.
Ch’un Ch’iu (Musim Semi dan Gugur)
Merupakan kritik sejarah tentang politik selama pemerintahan 12 Bangsawan dari negara Lu.
Dan karya-karya yang tergolong dalam kelompok kedua adalah sebagai berikut:
Lun Yu (Analek)
Merupakan kumpulan catatan percakapan antara Kung Fu Tze dengan murid-muridnya.
Zong Yong (Doktrin tentang Ajaran Jalan Tengah)
Merupakan kumpulan ujaran Kung Fu Tze mengenai jalan tengah (Tao). Tao merupakan inti pokok dari semua pemikiran Cina. Kitab ini disusun oleh Tzu Ssu (492 – 431 SM) yang merupakan cucu dari Kung Fu Tze
Da Xue (Ajaran Agung)
Berisi tentang Ajaran-ajaran Agung Kung Fu Tze. Kitab ini disusun oleh Tseng Tzu (505-436 SM), dari Tseng Tzu inilah terus berkelanjutan ke murid lainnya, termasuk Tzu Ssu (492-431 SM) turut andil dalam menulis ujaran Kung Fu Tze yang juga merupakan guru dari Meng Tzu.
Gelar anumerta
Oleh Raja Lu Ai Gong diberi sebutan Ni Fu yang berarti Bapak Yang Mulia Ni.
Oleh Kaisar dinasti Han: Han Ping Di diberi gelar Cheng Xuan Ni Gong yang bermakna Pangeran Ni Yang Sempurna dan Cerah Bathin.
Pada tahun 492 gelar itu diubah menjadi Wen Sheng Ni Fu yang bermakna Yang Mulia Bapak Ni Nabi Yang Menyeluruh Sempurna.
Oleh Kaisar Shun Zhi, Kaisar pertama Dinasti Man-Chu pada tahun 1645 gelar itu diubah menjadi Da Cheng Zhi Sheng, Wen Xuan Xian Shi Kong Zi yang bermakna Kongzi Guru Purba Yang Cerah Menyeluruh, Nabi Agung Yang Besar Sempurna. Tetapi 12 tahun kemudian gelar itu disingkat menjadi Zhi Sheng Xian Shi Kong Zi yang bermakna Kongzi Guru Purba Nabi Agung.
Gelar untuk Khonghucu/Kongzi yang tersurat di dalam Kitab Shi Shu (Kitab Yang Empat) antara lain adalah Tian Zhi Mu Duo yang bermakna Genta Rohani Tuhan; Zhi Cheng yang bermakna Yang Sempurna Iman; Zhi Sheng yang bermakna Nabi Agung dan Ji Da Cheng yang bermakna Nabi Yang Lengkap Besar dan Sempurna.
Di dalam Kitab Mengzi 5B:1/5 disuratkan:"Bo Yi, ialah Nabi Kesucian; Yi Yin ialah Nabi Kewajiban; Liu Xia Hui ialah Nabi Keharmonisan; dan Kongzi ialah Nabi Segala Masa. Maka Nabi Kongzi dinamai yang lengkap, besar dan sempurna. Yang dimaksud dengan lengkap, besar dan sempurna ialah seperti suara musik yang lengkap dengan lonceng dari logam dan lonceng dari batu kumala (Jin Sheng Yu Zhen yang menjadi lambang kita Genta Harmoni). Suara lonceng dari logam sebagai pembuka lagu yang memadukan keharmonisan menunjukkan kebijaksanaanNya dan sebagai penutup lagu menunjukkan paripurnanya karya kenabianNya.
Kata kebajikan yang dikenang Konghucu/Konfusius:

“Orang yang luar biasa itu sederhana dalam ucapan, tetapi hebat dalam tindakan.”

“Kebanggaan kita yang terbesar adalah bukan tidak pernah gagal, tetapi bangkit kembali setiap kali kita jatuh.”
Referensi

Lihat pula
Analek Konfusius
Konfusianisme
Neo-Konfusianisme
Kuil Kongtzu
Majelis Tinggi Agama Konghucu Indonesia
Bacaan lanjutan
Herrlee Glessner Creel, Chinese Thought, from Confucius to Mao Zedong, ISBN 0-226-12030-9
Pranala luar
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
(in Indonesian)

Kategori:Filsuf
Kategori:Konfusianisme
Kategori:Tokoh Dinasti Zhou
Kategori:Kelahiran 551 SM
Kategori:Kematian 479 SM
Kategori:Meninggal usia 72
Kategori:100 Tokoh menurut Michael H. Hart


Dalam ajaran agama Hindu, Kalki  adalah awatara Wisnu kesepuluh, sekaligus yang terakhir, yang akan datang pada akhir zaman Kaliyuga (zaman kegelapan dan kehancuran). Berbagai tradisi Hindu memiliki berbagai kepercayaan dan pemikiran mengenai kapan, bagaimana, di mana, dan mengapa Kalki muncul. Secara umum, Kalki dikatakan sebagai awatara yang mengendarai kuda putih (beberapa sumber mengatakan nama kudanya Devadatta [anugerah Dewa] dan dilukiskan sebagai kuda bersayap). Kalki memiliki pedang berkilat yang digunakan untuk memusnahkan kejahatan dan menghancurkan iblis Kali, kemudian menegakkan kembali darma dan memulai zaman yang baru.
Etimologi
Asal mula nama Kalki diperkirakan berasal dari kata kalka yang bermakna "kotor", "busuk", atau "jahat" dan oleh karena itu "Kalki" berarti "Penghancur kejahatan", "Penghancur kekacauan", "Penghancur kegelapan", atau "Sang Pembasmi Kebodohan". Dalam bahasa Hindi, kalki avatar berarti "inkarnasi pada masa depan".
Ramalan
Kitab Purana (pustaka Hindu tentang mitologi, sejarah, dan pranata kehidupan) yang memuat ramalan tentang Kalki adalah Kalkipurana. Kitab Kalkipurana menghimpun sumber-sumber dari berbagai pustaka yang ditulis sebelumnya dalam mendeskripsikan Kalki. Disebutkan bahwa pada masa Kaliyuga, raksasa Kali akan merajalela di dunia, menyesatkan manusia dari jalan darma, dan mengacaukan masyarakat. Ketika manusia berhenti melaksanakan yadnya, maka saat itulah Wisnu akan turun menjelma sebagai putra keluarga brahmana. Ia akan terlahir di kerajaan suci bernama Shambala, tersembunyi di antara pegunungan Himalaya. Ayahnya adalah Wisnuyasa (Viṣṇuyaśa), seorang pemuja Wisnu yang taat, sementara Sumati adalah nama ibunya. Disebutkan pula bahwa ia memiliki saudara bernama Sumanta, Pradnya, dan Kawi. Ia memiliki kuasa atas perubahan masa dan menegakkan kebenaran.
Di samping itu, salah satu sumber yang pertama kali menyebutkan istilah Kalki adalah Wisnupurana, yang diduga muncul setelah masa Kerajaan Gupta sekitar abad ke-7 SM. Dalam kitab Wisnupurana disebutkan:
Saat pelaksanaan ajaran Weda dan penegakan hukum mulai merosot, dan akhir Kaliyuga sudah mendekat, [maka] percikan dari Tuhan yang Mahaada karena sifat rohani-Nya, yang merupakan awal dan akhir, yang melingkupi segala ciptaan-Nya, akan turun menjelma ke dunia. Ia akan terlahir di keluarga Wisnuyasa, brahmana terkemuka di desa Shambala, sebagai Kalki, diberkati dengan delapan kesaktian, saat delapan mentari (dilambangkan dengan 8 dewa matahari atau delapan Wasu yang menguasai naksatra Danista) terbit di langit bersama-sama. Dengan kekuatannya, Ia akan menghancurkan seluruh bangsa Mleccha (orang biadab) dan para pencuri, serta para manusia yang senantiasa bersifat tidak adil. Ia akan menegakkan kebenaran di muka Bumi, dan pikiran orang-orang yang bertahan sampai akhir zaman Kaliyuga akan tercerahkan, dan akan menjadi sebening intan permata. Orang-orang yang telah berubah pada saat istimewa tersebut akan menjadi bibit unggul bagi kelangsungan peradaban manusia, dan akan melahirkan bangsa yang menganut ajaran zaman Kerta, atau Satyayuga, zaman kemurnian. Sebagaimana disebutkan, 'Ketika matahari dan bulan, serta naksatra Tishya, serta  Wrehaspati (planet Yupiter), berada pada satu graha, maka zaman kebenaran akan kembali.—Template:Sloka

Deskripsi tentang Kalki juga muncul dalam Bhagawatapurana atau Srimad-Bhagavatam. Di sana disebutkan:
Batara Kalki akan terlahir di rumah seorang brahmana terkemuka di desa Shambala, [yaitu] Wisnuyasa (Viṣṇuyaśa) yang berjiwa mulia, dan istrinya, [bernama] Sumati yang berhati suci.—Template:Sloka

Kalki juga muncul dalam salah satu dari 18 kitab Purana yang utama, Agnipurana. Kitab tersebut meramalkan bahwa pada saat kelahirannya, para raja yang jahat akan menindas orang-orang yang baik. Kalki dilahirkan sebagai putra Wisnuyasa di kerajaan Shambala. Guru spiritualnya adalah Yadnyawalkya (Yajnavalkya). Parasurama (awatara Wisnu yang keenam dan seorang manusia abadi) akan menjadi guru bela diri bagi Kalki, mengajarinya ilmu perang dan tapa brata untuk memperoleh kesaktian agar mampu mengendalikan berbagai senjata pusaka.[1][2]
[3] Setelah tugasnya selesai, wujud Kalki akan berubah menjadi Sang Hyang Hari, lalu naik ke angkasa, mengawali zaman Satyayuga atau zaman kebajikan.[4]

Penafsiran dan klaim
Banyak penulis masa kini yang mencoba menghubungkan tokoh dalam sejarah kini dengan Kalki. Perhitungan tradisional tentang jangka waktu zaman Kaliyuga (zaman kegelapan) yaitu selama 432.000 tahun[5] dan dimulai sejak tahun 3102 SM,[6] sehingga membuat klaim-klaim tersebut sulit diterima. Beberapa sarjana seperti Sri Yukteswar Giri dan David Frawley mengklaim bahwa ada siklus pertengahan dalam siklus 432.000 tahun.[7][8]
Shree Veera Brahmendra Maha Swami, menulis "Divya Maha Kala Jnana" (Pengetahuan Suci tentang Waktu) sekitar 1000 tahun yang lalu, mengklaim bahwa Kalki akan muncul saat Bulan, Matahari, Venus, dan Yupiter berada dalam garis lurus; beberapa kejadian tidak langka dan yang berikutnya diduga akan terjadi pada tahun 2012 atau selebihnya.[9]
Pandit Ved Prakash Upadhyay berpendapat dalam bukunya Kalkii Autar aur Muhammad Sahib bahwa Muhammad cocok dengan semua ramalan tentang Kalki.[10] The book Muhammad in the Hindu Scriptures claims Muhammad to be Kalki based on research from all Vedas, Puranas and Upanishads.[11][12] Tetapi tidak ada kutipan dalam Kalkipurana atau Purana lainnya yang membandingkan Muhammad dengan Kalki dan bahkan klaim tersebut diabaikan karena dianggap tidak lengkap dan kebetulan belaka.
Ismaili Khojas, suatu kelompok Muslim Shia dari Gujarat dan Sindh dan pengikut Aga Khan, meyakini sepuluh penjelmaan Wisnu. Menurut mereka, Imam Ali, menantu Nabi Muhammad merupakan Kalki.
Pengikut agama Bahá'í menafsirkan ramalan kedatangan Kalki sebagai referensi kedatangan Bahá'u'lláh,[13][14] yang berperan penting dalam perkembangan agama Bahá'í di India.[15]
Jamaah Ahmadiyyah percaya bahwa Mirza Ghulam Ahmad merupakan Kalki awatara.[16]
Dalam bukunya yang berjudul The Aquarian Message, Samael Aun Weor mengklaim diri sebagai Kalki awatara.[17]
Dalam buku The Avatar of What Is oleh Carolyn Lee PhD dan Holy Madness oleh Georg Feuerstein, mereka menunjukkan klaim bahwa Adi Da adalah Kalki awatara.[18]
Dalam Dasam Granth, Guru Gobind Singh menulis bahwa Kalki adalah Vivek Buddhi (pikiran cerdas dan spiritual) yaitu Gurmat. Ketika dosa-dosa (Manmatt/Manmukhs) muncul hanya Gurmat yang berlaku sebagai Kalki dan melenyapkan seluruh Manmatt di dunia.
Bhagavan Sri Swamini Jai Sathya yang semula dikenal sebagai Sri Suryanarayana Jayanthi Kumaraswami mengumumkan bahwa Kalki awatara telah lahir di Bumi. Swamiji mengklaim bahwa Kalki awatara akan muncul kembali dalam wujud seorang wanita dengan mengendarai kuda putih, membawa sebilah pedang untuk membersihkan seluruh kejahatan dan mengajari Kebenaran Illahi kepada umat manusia.
Organisasi yang berbasis di Singapura telah terdaftar dengan nama  pada tahun 1998. Anggota Sri Kalki Peedum Society[19] percaya bahwa  mereka merupakan awatara Wisnu kesepuluh, Kalki awatara.[20]
Referensi

Pranala luar
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Template:Suksesi awatara

Kategori:Awatara


Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi alam dan hanyutan genetik. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru.[4] Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.[1]
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu.[5][6] Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melalui seleksi alam.[7] Karya Darwin dengan segera diikuti oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.[8][9][10][11] Pada tahun 1930, teori seleksi alam Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern,[12] yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Kekuatan penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara lebih menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.[9][10][13]
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak zaman Aristoteles. Namun, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin mengenai evolusi yang terjadi karena seleksi alam dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.[14]
Sejarah pemikiran evolusi

Pemikiran-pemikiran evolusi seperti nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah ada paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini dijelaskan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.[15] Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,[16] filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa,[17] dan filsuf Cina Zhuangzi.[18] Seiring dengan berkembangnya pengetahuan biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelusuri oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796.[19] Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies memiliki pengaruh yang luas. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi alamnya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah.[20] Pada akhir tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi alam secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan luas evolusi dalam komunitas ilmiah.
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[21] teori yang kemudian disebut sebagai Lamarckisme.[22] Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan.[23][24] Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat dapat diprediksi.[25] Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.[26]
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.[27] Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.[12] Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.
Dasar genetik evolusi

Evolusi organisme terjadi melalui perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan keseluruhan gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.[29]
Keseluruhan sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan lingkungan.[30] Oleh karena itu, tidak setiap aspek fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi antara genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak akan diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia memiliki respon yang berbeda terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak akan menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.[31]
Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang dapat menyimpan informasi genetika.[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Bagian molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berbeda mempunyai urutan basa yang berbeda. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, bentuk berbeda pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA dapat berubah melalui mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru dapat memengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat lebih kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.[32][33]
Variasi

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.[34]
Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.[37]
Mutasi

Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama proses meiosis ataupun replikasi DNA.[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.[42] Beberapa spesies seperti retrovirus memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon sistem immun manusia.[44]
Mutasi dapat melibatkan duplikasi fragmen DNA yang besar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.[45] Kebanyakan gen merupakan bagian dari famili gen leluhur yang sama yang lebih besar.[46]
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengizinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.[50]
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.[52]
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.[53] Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.[54] Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.[39]
Jenis kelamin dan rekombinasi

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui pemilahan bebas. Pada proses rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.[55] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[56] Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya.[56] Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.[57][58]
Rekombinasi mengizinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[59] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagai haplotipe.
Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.[60] Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.[61][62] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.[60]
Genetika populasi

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[63] Sebuah populasi merupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.
Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama pembuahan.[64] Populasi seperti ini dikatakan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.[65]
Aliran gen

Aliran gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.[66] Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.[67]
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.[68] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.[69] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,[70] Hyla versicolor merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.[71]
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.[72][73] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengizinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.[74] Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengizinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.[75]
Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.[76] Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.[77] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga dapat terjadi.[78][79] Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.[80] Virus juga dapat membawa DNA antar organisme, mengizinkan transfer gen antar domain.[81] Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.[82]
Mekanisme
Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi alam dan hanyutan genetika. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak.[83] Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.[84] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis memengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam.[34] Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.[83]
Seleksi alam

Seleksi alam adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:
Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup
Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.[85] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.[2] Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.[1].
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.[86] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.[87] Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.[88] Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator),[89] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.[90]
Bidang riset yang aktif dalam bidang biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies.[91][92] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.[93] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.[94] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengizinkan evolusi ko-operasi.[95]
Hanyutan genetika

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak (random sample) dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara acak (langkah acak). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.[96]
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.[97] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni didefinisikan oleh Sewall Wright sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusioner.[98] Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan akibat dari fiksasi mutasi netral yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme.[99] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.[100]
Akibat evolusi
Evolusi memengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.[101] Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.[102] Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengizinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.[103][104][105]
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.[106] Walaupun spesies kompleks berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.[107] Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun bentuknya yang kecil,[108] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.[109] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.[110]
Adaptasi

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.[7] Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.[111] Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melalui perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.[112] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,[113] ataupun Flavobacterium yang berhasil menghasilkan enzim yang mengizinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.[114][115]
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.[116] Contohnya adalah cecak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.[116] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.[117][118]

Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada stuktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.[120]
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[121] Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi pseudogen,[122] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,[123] sayap pada burung yang tidak dapat terbang,[124] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.[119] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,[125] tulang ekor,[121] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).[121]
Bidang investigasi masa kini pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.[126] Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.[127] Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.[128] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.[129] Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.[130]
Koevolusi

Interaksi antar organisme dapat menghasilkan baik konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua kemudian menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.[131] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.[132]
Kooperasi

Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.[133] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.[134] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengizinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.[135]
Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil sel nutfah hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan kanker.[38]
Kooperasi dalam spesies diperkirakan berkembang melalui proses seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme berperan memelihara keturunan sanak saudaranya.[136] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut akan diwariskan.[137] Proses lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi kelompok, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap kelompok organisme tersebut.[138]
Pembentukan spesies baru (spesiasi)

Spesiasi adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.[139] Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.[140] Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.[141][142] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.[143]
Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.[144]
Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.[139] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.[145] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.[146]

Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya.[147] Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengizinkan isolasi reproduksi berkembang.[148]
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengizinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.[149] Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica.[150] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,[151] dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengizinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini.[152] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.[73]
Kepunahan

Kepunahan merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan.[153]
Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,[154] dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies.[155] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal.[156] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang lebih awal, Peristiwa kepunahan Perm-Trias lebih buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.[156]
Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[157] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.[158] Selain itu, pemanasan global dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.[159]
Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan kemungkinan merupakan akibat kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini dapat menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi alam.[91] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada berperan sebagai gaya selektif, ia secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.[156]
Sejarah evolusi kehidupan

Asal usul kehidupan

Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.[160] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.[161] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.[162][163] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)[164] dan perakitan sel sederhana.[165]
Nenek moyang bersama

Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.[166] Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.[167] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hierarkis.[7]
Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.[168] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.
Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.[169] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang tertinggal pada genom organisme, sehingga dapat diketahui kapan spesies berdivergen melalui jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.[170] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika antara manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah ada.[171]
Evolusi kehidupan

Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 miliar tahun yang lalu.[173][174] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa miliar tahun ke depan.[175]
Eukariota merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.[82][176] Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom.[177] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.[178] Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 miliar tahun yang lalu.
Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 miliar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di samudra pada periode Ediakara.[173][179] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.[180]
Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah.[181] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis.[182] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera diikuti oleh arthropoda dan hewan lainnya.[183] Hewan amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, diikuti amniota, kemudian mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi hewan besar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal proses evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.[109]

Tanggapan sosial dan budaya

Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan.[12] Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.[185]
Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.[186] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan antara agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.[187] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi[188] dan ilmu bumi[189] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapatkan oposisi yang lebih signifikan.
Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer mengenai sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.[190] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.[191][192]
Penerapan

Penerapan utama evolusi pada bidang teknologi adalah seleksi buatan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada domestikasi tumbuhan dan hewan.[193] Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak penerapan pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritme evolusi dan kehidupan buatan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi berbagai karya ilmiah mengenai simulasi seleksi buatan.[194] Seleksi buatan menjadi metode optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.[195] Algoritme genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.[196] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengizinkan penerapan yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.[197] Algoritme evolusi sekarang digunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritme ini lebih efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, ia juga digunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.[198]
Lihat pula
Daftar organisme menurut jumlah kromosom
Kontroversi penciptaan-evolusi
Referensi

Pranala luar
Informasi umum
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Sejarah pemikiran evolusi
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
Ceramah daring
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.  - oleh Sydney Brenner
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.  - oleh Marc Kirschner

*

Apa yang dimaksud dengan biologi evolusioner ?


Sagu adalah tepung atau olahan yang diperoleh dari pemrosesan teras batang rumbia atau "pohon sagu" (Metroxylon sagu Rottb.). Tepung sagu memiliki karakteristik fisik yang mirip dengan tepung tapioka. Dalam resep masakan, tepung sagu yang relatif sulit diperoleh sering diganti dengan tepung tapioka sehingga namanya sering kali dipertukarkan, meskipun kedua tepung ini berbeda.
Sagu merupakan makanan pokok bagi masyarakat di Maluku dan Papua yang tinggal di pesisir. Sagu dimakan dalam bentuk papeda, semacam bubur, atau dalam olahan lain. Sagu sendiri dijual sebagai tepung curah maupun yang dipadatkan dan dikemas dengan daun pisang. Selain itu, saat ini sagu juga diolah menjadi mi.
Sebagai sumber karbohidrat, sagu memiliki keunikan karena diproduksi di daerah rawa-rawa (habitat alami rumbia). Kondisi ini memiliki keuntungan ekologis tersendiri, walaupun secara ekonomis kurang menguntungkan (menyulitkan distribusi).
Pemanenan sagu
Sagu dipanen dengan tahap sebagai berikut:
Pohon sagu dirubuhkan dan dipotong hingga tersisa batang saja.
Batang dibelah memanjang sehingga bagian dalam terbuka.
Bagian teras batang dicacah dan diambil.
Teras batang yang diambil ini lalu dihaluskan dan disaring.
Hasil saringan dicuci dan patinya diambil.
Pati diolah untuk dijadikan tepung atau dikemas dengan daun pisang (dinamakan "basong" di Kendari).
Pohon sagu dapat tumbuh hingga setinggi 20 m, bahkan 30 m. Dari satu pohon dapat dihasilkan 150 sampai 300kg pati. Suatu survei di Kabupaten Kendari menunjukkan bahwa untuk mengolah dua pohon sagu diperlukan 4 orang yang bekerja selama 6 hari.
Tanaman sagu dapat berperan sebagai pengaman lingkungan karena dapat mengabsorbsi emisi gas karbondioksida yang berasal dari lahan rawa dan gambut ke udara (Bintoro 2008)
Kandungan gizi
Tepung sagu kaya dengan karbohidrat (pati) namun sangat miskin gizi lainnya. Ini terjadi akibat kandungan tinggi pati di dalam teras batang maupun proses pemanenannya.
Seratus gram sagu kering setara dengan 355 kalori. Di dalamnya rata-rata terkandung 94 gram karbohidrat, 0,2 gram protein, 0,5 gram serat, 10mg kalsium, 1,2mg besi, dan lemak, karoten, tiamin, dan asam askorbat dalam jumlah sangat kecil.
Galeri, mengekstrak sagu

Kepingan empulur sagu (Metroxylon sagu).
Memarut empulur menggunakan mesin. Simeulue.
Serbuk empulur dikumpulkan.
Diinjak-injak dan dibilas untuk mengekstrak patinya.
Pati sagu kering, siap dimasak.
'Nasi' dari sagu, disajikan bersama ikan panggang. Teupah Selatan, Simeulue.
Sagu berbentuk lempeng dibuat dari teras batang gebang.

Rujukan

2. Flach, M. and F. Rumawas, eds. (1996). Plant Resources of South-East Asia (PROSEA) No. 9: Plants Yielding Non-Seed Carbohydrates. Leiden: Blackhuys.

Kategori:Pertanian tropis
Kategori:Bahan makanan
Kategori:Makanan pokok
Kategori:Hasil hutan non-kayu

Untuk apakah daun pohon sagu biasanya digunakan ?


Bantuan Langsung Tunai (bahasa Inggris: cash transfers) atau disingkat BLT adalah program bantuan pemerintah berjenis pemberian uang tunai atau beragam bantuan lainnya, baik bersyarat (conditional cash transfer) maupun tak bersyarat (unconditional cash transfer) untuk masyarakat miskin.[1] Negara yang pertama kali memprakarsai BLT adalah Brasil, dan selanjutnya diadopsi oleh negara-negara lainnya.[2] Besaran dana yang diberikan dan mekanisme yang dijalankan dalam program BLT berbeda-beda tergantung kebijakan pemerintah di negara tersebut.[2]

Indonesia juga merupakan negara penyelenggara BLT, dengan mekanisme berupa pemberian kompensasi uang tunai, pangan, jaminan kesehatan, dan pendidikan dengan target pada tiga tingkatan: hampir miskin, miskin, sangat miskin.[3] BLT dilakukan pertama kali pada tahun 2005, berlanjut pada tahun 2009 dan di 2013 berganti nama menjadi Bantuan Langsung Sementara Masyarakat (BLSM).[4] Program BLT diselenggarakan sebagai respon kenaikan Bahan Bakar Minyak (BBM) dunia pada saat itu, dan tujuan utama dari program ini adalah membantu masyarakat miskin untuk tetap memenuhi kebutuhan hariannya.[4] Dalam pelaksanaannya, program BLT dianggap sukses oleh beberapa kalangan, meskipun timbul kontroversi dan kritik.[5]
Sejarah BLT

Bantuan langsung tunai pertama kali diciptakan di Brasil pada tahun 1990-an dengan nama Bolsa Escola dan berganti nama menjadi Bolsa Familia.[6] Program ini sifatnya adalah bantuan langsung tunai bersyarat yang diprakarsai oleh Luiz Inácio Lula da Silva, presiden Brasil ke-35.[6] Bolsa Familia masih bertahan hingga saat ini sebagai bantuan langsung tunai bersyarat terbesar di dunia, dan telah berhasil menolong sekitar 26 persen penduduk miskin di Brasil hingga tahun 2011, sehingga program ini ditiru negara-negara lain.[7]
Asal usul BLT di Indonesia
Pada tahun 2004 Pemerintah Indonesia memastikan harga minyak dunia naik, mereka pun memutuskan memotong subsidi minyak.[8] Hal ini dilakukan dengan alasan BBM bersubsidi lebih banyak digunakan oleh orang-orang dari kalangan industri dan berstatus mampu.[8] Lalu, setelah didata lebih lanjut, diketahui dari tahun 1998 sampai dengan 2005 penggunaan bahan bakar bersubsidi telah digunakan sebanyak 75 persen.[8] Pemotongan subsidi terus terjadi hingga tahun 2008 dengan kenaikan sebesar 50 persen dari harga awal, karena harga minyak dunia kembali naik saat itu.[8] Akibatnya, harga bahan-bahan pokok pun ikut naik.[8]

Demi menanggulangi efek kenaikan harga bagi kelompok masyarakat miskin, pemerintah memperkenalkan program BLT kepada masyarakat untuk pertama kalinya pada tahun 2005.[9] Program ini dicetuskan oleh Jusuf Kalla tepat setelah dirinya dan Susilo Bambang Yudhoyono memenangkan pemilihan umum presiden dan wakil presiden Indonesia pada tahun 2004.[2][9] Akhirnya, berdasarkan instruksi presiden nomor 12, digalakanlah program Bantuan Langsung Tunai tidak bersyarat pada Oktober tahun 2005 hingga Desember 2006 dengan target 19,2 juta keluarga miskin.[3] Lalu, karena harga minyak dunia kembali naik, BLT pun kembali diselenggarakan pada tahun 2008 berdasarkan instruksi presiden Indonesia nomor 3 tahun 2008.[1] Dan terakhir, pada tahun 2013, pemerintah kembali menyelenggarakan BLT tetapi dengan nama baru: Bantuan Langsung Sementara Masyarakat (BLSM).[1] Secara mekanisme, BLSM sama seperti BLT, dan jumlah anggaran yang dikeluarkan untuk program ini adalah 3,8 triliun rupiah untuk 18,5 juta keluarga miskin, dengan uang tunai 100 ribu rupiah per bulannya.[1]
Selain program BLT tak bersyarat, pemerintah juga menyelenggarakan program BLT bersyarat dengan nama Program Keluarga Harapan (PKH).[10] PKH adalah program bantuan untuk keluarga miskin dengan syarat mereka harus menyekolahkan anaknya dan melakukan cek kesehatan rutin.[10] Target utama dari program ini adalah keluarga miskin dengan anak berusia antara 0 sampai 15 tahun, atau ibu yang sedang hamil pada saat mendaftar.[10] Dana tunai akan diberikan kepada keluarga pendaftar selama enam tahun.[10] Program ini menargetkan sekitar 2,4 juta keluarga miskin, dan telah diberikan ke 20 provinsi, 86 daerah, dan 739 sub daerah dengan jumlah telah menyentuh 816.000 keluarga miskin.[10]
Teknis penyaluran BLT di Indonesia
Tahapan pelaksanaan program bantuan langsung tunai di Indonesia umumnya dimulai dari sosialisasi, verifikasi data nama nominasi Rumah Tangga Sasaran (RTS) yang akan diberikan bantuan, pembagian kartu BLT, pencairan dana, dan terakhir pembuatan laporan dan evaluasi.[4] Mekanisme pembagian BLT yang terstruktur baru diberlakukan pada tahun 2008, dan mekanisme ini tetap digunakan pada tahun 2013.[4] Tetapi pada tahun 2013 penyelenggaran BLT tidak lagi menggunakan kartu, melainkan langsung dengan kartu penerima beras miskin (raskin).[11] Rincian kerja dan mekanisme BLT adalah:
Sosialisasi dilaksanakan oleh Departemen Komunikasi dan Informatika dan Departemen Sosial bersama dengan elemen masyarakat lainnya seperti kepala pemerintah di daerah-daerah, lembaga sosial kemasyarakatan, dan tokoh-tokoh masyarakat.[5]
Setelah nama dan alamat para nominasi penerima BLT terdaftar, selanjutnya data dikirimkan ke PT Pos Indonesia untuk diproses.[5]
Selesai diproses, kartu penerima BLT dicetak dengan tanda tangan dari Menteri Keuangan.[5] Selanjutnya kartu-kartu tersebut dikirim kembali ke kantor kelurahan masing-masing untuk dicek, setelah itu baru dibagikan.[5]
Kartu yang telah dimiliki dapat digunakan untuk meminta pencairan dana BLT di Kantor Pos atau di tempat-tempat tertentu sesuai jadwal masing-masing.[5] Jika kartu BLT hilang atau data tidak sesuai, warga tetap bisa meminta dengan bukti berupa identitas diri seperti Kartu Tanda Penduduk, Surat Izin Mengemudi, atau Surat Keterangan dari Kelurahan.[5] Tetapi kartu asli tanda terima BLT tetap tidak bisa diganti.[5]
Terakhir, BLT yang telah berjalan tiap bulannya akan dievaluasi dan diperiksa oleh tim khusus dan hasil laporannya dikirim ke Departemen Sosial.[5]

Kontroversi program BLT di Indonesia
Selama penyelenggaraannya, banyak kontroversi berkembang terkait program BLT dari tahun ke tahun.[5] Kontroversi tersebut berkembang dengan beragam anggapan seperti program BLT sebagai alat pendongkrak popularitas jelang pemilu, pembodohan bangsa, dan penambah beban dengan hutang.[12][13][14] Konflik yang berjalan pun berkembang menjadi protes dengan demo dari masyarakat, atau perdebatan di kalangan para politikus.[15]
BLT sebagai alat pendongkrak popularitas
Kecurigaan bahwa BLT sebagai alat penarik simpati berkembang karena pemberian BLT selalu bertepatan dengan masa-masa pemilihan umum.[13] Beberapa akademisi maupun kritikus menganggap program BLT yang diselenggarakan presiden Susilo Bambang Yudhoyono adalah semata-mata demi meningkatkan popularitas partainya yang sedang menurun.[12] Kecurigaan tersebut diucapkan pada sebuah seminar diskusi di Universitas Gadjah Mada:

“Kemungkinan besar SBY akan mereplikasi program tersebut untuk dijalankan lagi menjelang pemilu 2014. Replikasi yang dilakukan bisa dalam bentuk BLT ataupun program sosial populis lainnya guna menaikkan popularitas dan memobilisasi pemilih dalam waktu singkat”—Mulyadi Sumarto, Peneliti Pusat Studi Kependudukan dan Kebijakan, Universitas Gadjah Mada.
Sebelumnya BLT dianggap sukses pada tahun 2005 tepat setelah SBY dilantik menjadi presiden, lalu diwujudkan kembali pada tahun 2009 di saat musim pemilihan presiden.[3] Hingga pada tahun 2013, kecurigaan kembali menguat ketika program BLT kembali digelontorkan tepat menjelang musim pemilu.[16] Hal ini sama seperti pada tahun 2009, hanya saja program tersebut berganti nama menjadi Bantuan Langsung Sementara Masyarakat (BLSM).[17] Para pengamat pun mengatakan, program BLT sebenarnya tidak diperlukan sebagai kompensasi jelang kenaikan harga BBM, karena masyarakat Indonesia tidak terkena imbas berupa kesulitan ekonomi pasca kenaikan BBM.[16] Program BLT juga disinyalir rawan manipulasi politik dalam hal pengelolaannya.[17] Strategi manipulasi itu mencakup jangka waktu distribusi, jumlah penerima, metode pembagian bantuan, serta landasan hukum yang menyertainya.[15]

Dana BLT dari hutang
Temuan paling kontroversial adalah ketika Ketua Badan Pemeriksa Keuangan (BPK), Anwar Nasution, membeberkan bahwa uang yang diperoleh untuk program BLT ternyata berasal dari hutang.[18] Hal itu dibuktikan oleh International NGO Forum on Indonesian Development (INFID) ketika melakukan penelusuran pada dokumen-dokumen perjanjian hutang.[18] Mereka juga menemukan bahwa program BLT adalah salah satu program kebijakan yang didesain oleh Bank Dunia dan didukung oleh Asian Development Bank (ADB), dan Jepang.[19] Komentarnya mengenai program BLT dan hutang adalah:

“Langsung atau tidak langsung memang benar BLT adalah hutang. Hanya saja yang jadi pokoknya sekarang bukan asalnya melainkan pemanfaatannya”—Anwar Nasution, Ketua Badan Pemeriksa Keuangan (BPK).
Meski begitu, Menteri Koordinator Kesejahteraan Rakyat, Aburizal Bakrie mengatakan tidak semua pembiayaan BLT menggunakan hutang.[20] Lalu, menteri keuangan Sri Mulyani membantah segala tuduhan tersebut.[20] Katanya, program BLT bukan dari hutang, melainkan dari kompensasi kenaikan harga BBM.[20] Sumber pendanaan biaya ini telah berjalan sejak tahun 2005 lalu.[20] Dan, menurutnya, dewan pemeriksa keuangan telah salah memahami laporan keuangan yang diberikan oleh pemerintah mengenai sumber keuangan BLT.[20]
Program BLT tidak mendidik
Selain itu, beberapa pihak mengatakan program BLT juga dianggap sebagai program pembodohan masyarakat yang mengubah mental bangsa menjadi pemalas, peminta-minta, dan manja.[14]

“Program BLT mendidik mental masyarakat menjadi pengemis,”—Muhammad Arwani Thomafi, ketua DPP PPP. 1 Maret 2014.
Uang yang diberikan dari program tersebut juga dapat disalahgunakan oleh rakyatnya sendiri, seperti membeli rokok, minum-minuman, atau hal-hal yang melanggar tujuan utama dari program BLT.[21][22]
Golongan pendukung BLT
Tetapi, ada juga beberapa kalangan yang mendukung rogram BLT.[20][23][24] Mereka berpendapat program BLT adalah program yang mampu membantu masyarakat miskin.[24] Meskipun tidak berpengaruh langsung dari segi daya beli masyarakat, uang tunai tersebut dapat menjadi tabungan dan modal usaha bagi warga miskin.[24] Jadi program BLT mampu meningkatkan kesejahteraan sebagian kecil masyarakat, meskipun penyalurannya belum sepenuhnya efektif.[25]

Menteri Perdagangan dan Menteri Pembangunan Nasional mengatakan, program BLT pada tahun 2005 hanya terjadi sekitar lima hingga enam persen kegagalan, sedangkan 95 persen lainnya tepat sasaran.[23] Dan berdasarkan survei atas 56 perguruan tinggi negeri maupun swasta membuktikan bahwa 90 persen penyaluran BLT kepada 19,1 juta warga miskin sukses.[26]
Dukungan serupa terhadap BLT juga disampaikan oleh Anas Urbaningrum, ketua Partai Demokrat ke-3, yang menekankan bahwa program tersebut harus dilihat dari asas manfaat.[27] Dia menambahkan, pandangan ini penting karena untuk mempertahankan daya beli masyarakat tidak bisa menunggu lebih lama setelah BBM dinaikkan.[27]

“Kalau (ada kenaikan harga) BBM, pasti ada inflasi. Kalau ada inflasi, tentu harga barang naik, maka daya beli rakyat miskin turun. Daya beli yang turun ini harus diobati secara langsung,”—Anas Urbaningrum
Manfaat dan kesuksesan program BLT
Bank dunia belum lama ini mengumumkan bahwa baik program BLT bersyarat maupun tak bersyarat memiliki pengaruh positif terhadap aspek kesejahteraan hidup di beberapa negara penyelenggara seperti di kawasan Amerika Latin, Afrika, Eropa, dan Asia.[28] Penurunan angka kurang gizi terjadi pada anak-anak di banyak negara seperti Meksiko, Kolombia, dan Jamaika.[28] Program BLT bersyarat di negara-negara tersebut fokus pada peningkatan gizi anak, karena permasalahan utama di negara tersebut adalah pengembangan sumber daya manusia dari segi kesehatan.[28] Di Nikaragua misalnya, angka anak dan bayi kekurangan gizi merosot beberapa persen setelah dua tahun program bantuan bernama Red de Protección Social (RPS) diselenggarakan.[28] Selain pada kesehatan, BLT juga mempermudah masyarakat di Amerika Latin dan Afrika sub-Sahara untuk memperoleh makanan yang cukup.[28] Di Etiopia, berkat program sejenis BLT bernama Meket dari Inggris, hampir 75 persen masyarakatnya membeli makanan bergizi seperti daging, minyak, dan gula.[28] Hal yang sama terjadi di Malawi, dengan program serupa bernama Mchinji, masyarakatnya mampu mengkonsumsi daging dan ikan selama 3 hari per minggu di bandingkan rumah tangga yang tidak mendapat program tersebut.[28]
Program bantuan langsung tunai juga bermanfaat untuk pendidikan dan pemberdayaan perempuan; hal ini dibuktikan dari survei yang dilakukan di Amerika Latin dan Afrika.[28] Program BLT di negara tersebut mengutamakan penerimanya adalah perempuan, sehingga hal ini berdampak pada status kontrol dan keputusan keuangan berada di tangan para ibu.[28] Di Meksiko, Peru, dan Ekuador menunjukkan bahwa para wanita penerima program BLT di negara tersebut merasa lebih percaya dirin dalam hal pengambilan keputusan seputar manajemen keluarga.[28] Dan yang lebih utama, posisi mereka menjadi sangat penting dalam keluarga, dan diakui oleh para lelaki.[28]
Manfaat dan Kesuksesan program BLT di Indonesia

Meskipun program BLT di Indonesia sering dinilai memiliki banyak kelemahan, beberapa lembaga masih mengklaim program tersebut sukses.[29] Bank Dunia melaporkan, Indonesia termasuk Negara yang paling sukses menyelenggarakan bantuan berjenis langsung tunai kepada masyarakat miskin dibandingkan Negara lain.[29] Hal ini mereka buktikan dengan laporan triwulanan ketiga pada tahun 2010.[29] Dalam laporan itu mereka berkomentar pemerintah Indonesia berhasil menyalurkan kepada sepertiga rumah tangga di Indonesia hanya dalam waktu kurang dari 5 bulan.[29] Penyaluran ke keluarga sasaran di Indonesia juga dinilai tepat waktu oleh Bank Dunia, dan hal itu berdampak positif pada pembangunan masyarakat dan menjadi insentif bagi yang tidak produktif.[29]
Selain itu, Menteri Sosial, Bachtiar Hamzah juga menyatakan keberhasilan program BLT sebagai salah satu program yang bertujuan menurunkan jumlah warga miskin.[23] Hal itu dia buktikan dengan bukti bahwa pada tahun 2007 warga miskin berjumlah 37 juta, namun berkurang pada tahun 2008 menjadi 35 juga warga miskin.[23] Paskah Suzetta, kepala Badan Perencanaan dan Pembangunan Nasional (Bappenas), juga memuji keberhasilan program BLT.[23] Menurutnya BLT dapat menjaga daya beli masyarakat dan melepas keterpurukan.[24]
Jenis lain dari BLT, Program Keluarga Harapan (PKH), juga diklaim berhasil memenuhi target penyaluran yang mencapai 1,5 juta penerima.[20] Karena sasaran utama dari program ini adalah kaum ibu, program ini menjadi program yang tidak hanya menekan angka kemiskinan, tetapi juga memberdayakan kaum perempuan.[20] Karena kesuksesan tersebut, Program PKH yang telah berjalan sejak 2007 tahun itu tetap dilanjutkan hingga tahun 2014.[20]
Kelemahan program BLT di Indonesia

Meskipun program BLT di Indonesia telah banyak dinilai sukses oleh beberapa tokoh, tidak sedikit kritik dan penilaian kurang memuaskan dari beberapa kalangan dari segi teknisnya.[30] Hal yang menyangkut teknis tersebut adalah pertama, pembagian tidak merata disebabkan data yang digunakan adalah data lama.[30] Contoh kasusnya adalah kasus pemberian dana BLT pada tahun 2008 yang tidak merata dan salah sasaran karena data yang digunakan adalah data warga miskin tahun 2005.[30] Kedua, program BLT kerap kali menciptakan peluang korupsi, dengan jalan pemotongan dana bantuan dengan beragam cara.[31] Contohnya penyunatan dana BLT di Pekalongan Jawa Tengah yang dilakukan oleh kelurahan sekitar dengan alasan pemerataan untuk keluarga yang tidak mendapatkan BLT.[32] Ketiga, kurangnya koordinasi antara pemerintah pusat dengan para pengurus tingkat daerah.[31] Buktinya adalah kota Manado Sulawesi Utara dan Kotabaru Kalimantan belum mendapat BLT karena PT Pos Indonesia belum mendapatkan pesan dari presiden.[31] Keempat, jumlah nominal insentif BLT sama sekali tidak memiliki pengaruh signifikan bagi kesulitan yang dihadapi warga miskin.[31] Uang 100 ribu per bulan sama sekali tidak memenuhi kebutuhan harian, padahal harga sembako naik.[31] Yang kelima, program BLT disinyalir memicu konflik sosial di tengah masyarakat.[31] Contohnya, di Cirebon terdapat ratusan kepala desa yang menolak kebijakan pemberian BLT sebagai kompensasi kenaikan BBM.[31]
Program BLT di negara-negara lainnya
Program sejenis BLT juga terdapat di beberapa Negara lain.[6][33] Bahkan, program BLT sendiri diketahui merupakan temuan dari Brasil.[6] Berikut negara-negara yang menyelenggarakan BLT:

Brasil: Bolsa Familia (dahulunya Bolsa Escola) sebuah program yang eksis sejak 1990-an dan berkembang pesat pada tahun 2001 dan 2002.[6] Bantuan ini bersifat bantuan tunai bersyarat, dengan syarat sebuah keluarga harus menyekolahkan anaknya dan melakukan cek kesehatan terlebih dahulu untuk mendapatkan uang tunai dari pemerintah.[6]
Cili: Chilie Solidario, telah berjalan sejak tahun 2002.[7] Syarat utama untuk memperoleh dana tunai dari program ini adalah sebuah keluarga harus menandatangani perjanjian 53 syarat minimum ciri keluarga sehat dan sejahtera.[7] Jika mereka memenuhi syarat ini, mereka akan memperoleh uang tunai, perlindungan, dan ilmu pengembangan skill, dan pekerjaan.[7]
Kolombia: Familias en Acción atau disebut Families in Action, sebuah program bantuan langsung tunai bersyarat yang berlangsung pada tahun 2002.[7] Dari segi teknis dan tujuan program ini mirip dengan program Oportunidades di Meksiko.[7] Dalam program ini, keluarga yang ingin mendapatkan dana tunai harus menyekolahkan anak-anaknya dan memberikan mereka nutrisi yang lengkap.[7]

Honduras: The Family Allowance Program disingkat PRAF II (1998) merupakan terusan dari program sebelumnya PRAF I (1990).[7] Merupakan bantuan berupa uang kompensasi yang diberikan oleh pemerintah Republik Honduras.[7]
Jamaika: Programme of Advancement Through Health and Education (PATH) merupakan program yang dikembangkan oleh Menteri Tenaga Kerja dan Keamanan Sosial yang memberikan uang tunai kepada keluarga miskin dengan syarat bersedia memajukan kekuatan ekonomi dengan jalan bekerja atau berwirausaha.[7] Program PATH didirikan pada tahun 2001 sebagai sistem penanggulangan kesejahteraan di seantero Jamaika.[7]
Meksiko: Opportunidades adalah program anti-kemiskinan yang diprakarsai oleh pemerintah Meksiko.[7] Program ini fokus pada peningkatan taraf hidup keluarga kurang mampu dengan memberikan dana tunai dengan syarat anak mereka harus sekolah dan sehat bernutrisi.[7] Program ini sebelumnya bernama Progresa, tapi berganti nama pada tahun 2002.[7]
Guatemala: Mi Familia Progresa, didirikan sejak 16 April 200, sebuah progam bantuan tunai yang bertujuan untuk membantu keluarga di bawah garis kemiskinan, memiliki anak-anak berusia 0 sampai 15 tahun, atau ibu mengandung yang tinggal di daerah terpencil dan terpinggirkan.[7]
Nikaragua: The Social Protection Network, program yang berdiri pada tahun 2000 dan dijalankan oleh lembaga Social Emergency Fund (FISE), namun berhenti pada tahun 2005.[7]
Panama: Red de Oportunidades, sebuah program yang diurus oleh pemerintah Panama untuk masyarakat berusia di bawah 18 tahun dengan misi program pemberian akses kesehatan dan pendidikan gratis.[7]
Filipina: Pantawid Pamilyang Pilipino Program, sebuah program yang dijalankan oleh Departemen Kesejahteraan dan Pembangunan di Filipina.[7] Program ini memiliki tujuan utama yaitu meningkatkan taraf kesehatan, gizi dan pendidikan utnuk anak usia dini dan remaja untuk warga yang berada di bawah garis kemiskinan.[7]
Peru: Juntos, program bantuan berupa uang tunai untuk para ibu yang hidup dalam keadaan sangat miskin.[7] Ibu yang bias menerima bantuan ini diharuskan terlebih menyekolahkan anaknya dan melakukan cek kesehatan rutin.[7]
Turki: Şartlı Nakit Transferi, program yang berdiri sejak tahun 2003 dan dijalankan oleh Direktorat Bantuan Sosial dan Solidaritas (Sosyal Yardımlaşma ve Dayanışma Genel Müdürlüğü).[7]
Mesir: Program Minhet El-Osra, dimulai sejak tahun 2009 merupakan program yang masih berjalan di dusun urban Kairo, Ain Es-Sira, dan sejumlah desa di pinggiran Mesir.[7] Program ini dijalankan oleh Menteri Solidaritas Sosial Mesir.[7]
Amerika: Opportunity NYC atau ONYC. Program ini telah berakhir sejak tanggal 31 Agustus 2010.[7] Program ini merupakan program bantuan langsung tunai pertama dan terbesar di Amerika.[7] Tujuan utama program ini adalah untuk mengetahui dampak pemberian insentif cuma-cuma pada warga Amerika yang ditujukan pada pendidikan anak, dan kesehatan keluarga.[7]
Banglades: Female Secondary School Assistance Project, program yang berdiri pada tahun 1994.[7] Program bantuan langsung tunai ini berisi uang dengan syarat bersekolah untuk peningkatan pendidikan untuk anak-anak dan pencegahan pernikahan dini untuk para gadis di Banglades.[7]
Kamboja: Cambodia Education Sector Support Project, dijalankan pada tahun 2005.[7] Program ini berisi syarat untuk mendapatkan bantuan dana tunai adalah dengan bersekolah dan menjaga nilai rapot agar jangan sampai turun.[7]
Malaysia: Bantuan Rakyat 1 Malaysia (BR1M), suatu program bantuan dana langsung tunai untuk para keluarga dengan pendapatan bulanan di bawah 3000 ringgit malaysia. Bantuan ini telah dikembangkan dari tahun 2012 hingga saat ini (2014).[32]
India: Janani Suraksha Yojana, program ini berdiri pada tahun 2005 dengan tujuan utama mengurangi tingkat kematian anak dan ibu yang mati saat melahirkan.[33] Dengan adanya program ini, pemerintah memberikan dana insentif bagi para ibu dengan syarat mereka harus bersalin di rumah sakit dengan fasilitas yang mumpuni.[33]
Lihat juga
Bantuan Langsung Sementara Masyarakat
Raskin
Rujukan

Kategori:Politik di Indonesia

Siapakah yang berhak menerima bantuan BLT ?