b'\n_START_ARTICLE_\nDinocephalosaurus\n_START_SECTION_\nDescrizione\n_START_PARAGRAPH_\nIl Dinocephalosaurus era un membro relativamente grande di Protorosauria, raggiungendo una lunghezza corporea massima di almeno 3,5 metri (11 piedi), rispetto a un massimo di 3 metri (9,8 piedi) per Tanystropheus. Gli esemplari conosciuti sono probabilmente adulti, dato che hanno ossa craniche fuse e mancano i denti multi-cuspidati ritrovati nei giovani Tanystropheus. Come Tanystropheus, il Dinocephalosaurus aveva un collo eccezionalmente lungo, lungo circa 1,7 metri, rispetto al suo torso (1 metro - 3 piedi e 3 pollici, esclusa la coda).\n_START_SECTION_\nCranio\n_START_PARAGRAPH_\nIl cranio del Dinocephalosaurus \xc3\xa8 basso e stretto, con una premascella lunga e una mascella simile a quelle di Tanystropheus. Sia la premascella sia la mascella si incontrano all\'angolo anteroventrale (anteriore inferiore) e contribuiscono al bordo della narice, che si trova all\'estremit\xc3\xa0 anteriore (anteriore) di una lunga rientranza che si estende lungo il muso davanti all\'orbita dell\'occhio (la depressione antorbitale). I margini inferiori delle due ossa del muso sono allineati rispettivamente con cinque e dodici denti lunghi e appuntiti; il terzo dente premascellare e il quarto e il quinto dente mascellare sono simili a zanne. La mandibola possiede quindici denti conservati, tre dei quali sono simili a zanne. In confronto, i denti di un Tanystropheus adulto sono pi\xc3\xb9 simili a pioli appuntiti, mentre nei giovani i denti sono tricuspidati (con tre cuspidi)._NEWLINE_A differenza della cavit\xc3\xa0 oculare a forma ovale di Tanystropheus, la cavit\xc3\xa0 oculare di Dinocephalosaurus sembra essere a forma pi\xc3\xb9 arrotondata, con un\'estremit\xc3\xa0 anteriore stretta. Sulla sommit\xc3\xa0 del cranio, il parietale \xc3\xa8 largo e appiattito, senza alcuna traccia della cresta della linea mediana presente in Tanystropheus. L\'osso jugale ha solo due processi, mancando il terzo processo di retroproiezione presente nella maggior parte degli altri rettili. Manca anche il processo retroarticolare della mascella posteriore (un altro punto di distinzione da Tanystropheus), cos\xc3\xac come i denti aggiuntivi e una cavit\xc3\xa0 tra le ossa pterigoideali palatali.\n_START_SECTION_\nCollo e tronco\n_START_PARAGRAPH_\nTanystropheus e Dinocephalosaurus hanno sviluppato colli abnormemente lunghi in modi completamente diversi: il collo di Tanystropheus \xc3\xa8 composto da 13 vertebre cervicali allungate, mentre il collo del Dinocephalosaurus \xc3\xa8 composto da almeno 27 vertebre cervicali che non sono cos\xc3\xac allungate. Tra le 27 vertebre di Dinocephalosaurus, la pi\xc3\xb9 lunga \xc3\xa8 la diciannovesima, che misura circa 91 millimetri (3,6 in) di lunghezza. In confronto, le vertebre pi\xc3\xb9 lunghe di un esemplare cinese di Tanystropheus sono la nona e la decima, che misurano 248 millimetri (9,8 pollici) di lunghezza. Inoltre, le vertebre cervicali di Dinocephalosaurus non sono vuote, a differenza di quelli di Tanystropheus._NEWLINE_Ulteriori caratteristiche delle vertebre cervicali che distinguono Dinocephalosaurus da altri protorosauri includono le spine neurali basse e simili a chiglie, e le superfici articolari anteriori e posteriori (posteriori) delle vertebre sono entrambe concave (anficoele). Nelle prime dieci vertebre, il margine inferiore \xc3\xa8 anch\'esso concavo. Le lunghe e sottili costole cervicali recano proiezioni frontali libere dai corpi vertebrali, che sono anch\'esse uniche di Dinocephalosaurus. Queste costole sono allineate lungo il collo e collegano pi\xc3\xb9 articolazioni vertebrali consecutive, da due o tre articolazioni consecutive nella parte anteriore del collo a cinque o sei nella parte posteriore. Sembra che non vi siano processi distinti sulle vertebre per l\'articolazione con le costole._NEWLINE_Il tronco di Dinocephalosaurus possiede almeno 26 vertebre. In Dinocephalosaurus, non sembrano esserci vertebre lombari o vertebre del tronco prive di costole. Anche le costole del sacro e della coda non sembrano essere fuse alle corrispondenti vertebre. Ciascuna delle gastralia di Dinocephalosaurus \xc3\xa8 composta da tre elementi anzich\xc3\xa9 quattro come in Tanystropheus; differiscono in quanto il Dinocephalosaurus possiede un singolo elemento sulla linea mediana, mentre Tanystropheus possiede due elementi che si combinano per formare la barra della linea mediana.\n_START_SECTION_\nArti\n_START_PARAGRAPH_\nIl Dinocephalosaurus possedeva arti relativamente grandi che terminavano in piedi simili a pagaie. Gli arti anteriori e gli arti posteriori hanno all\'incirca la stessa lunghezza, a differenza di Tanystropheus, dove gli arti anteriori sono molto pi\xc3\xb9 piccoli. Mentre la maggior parte dei protorosauri, come Tanystropheus, Macrocnemus e Langobardisaurus, aveva arti relativamente ossificati adatti alla vita terrestre, gli arti robusti del Dinocephalosaurus sono scarsamente ossificati e somigliano di pi\xc3\xb9 a quelli dei nothosauri. Al di fuori dalle ossa carpali, solo sei sono ossificate; allo stesso modo, solo tre delle ossa tarsali sono ossificate. Inoltre, anche l\'astragalo e il calcagno non si articolano l\'uno con l\'altro nella caviglia, ma formano ossificazioni semplici e arrotondate._NEWLINE_Questi tratti sono probabilmente neotenici, che caratterizza allo stesso modo tratti che si trovano in molti altri tetrapodi acquatici. Sebbene Tanystropheus sia probabilmente anch\'esso neotenico, non si avvicina all\'estremit\xc3\xa0 raggiunta da Dinocephalosaurus. Diversi altri tratti peculiari sono presenti nei piedi di Dinocephalosaurus. A differenza di Tanystropheus e di molti altri protorosauri, il quinto metatarso di Dinocephalosaurus \xc3\xa8 semplice e dritto anzich\xc3\xa9 uncinato. Tanystropheus ha solo un quinto metatarso che \xc3\xa8 leggermente ispessito all\'estremit\xc3\xa0 superiore, e possiede inoltre una lunga falange sul quinto dito che agisce non diversamente da un altro metatarso. Sul terzo dito del piede, ci sono quattro falangi ma nessuno di loro sembra essere l\'artiglio terminale, il che suggerisce che il Dinocephalosaurus aveva un conteggio superiore alla media di almeno cinque falangi nel terzo dito.\n_START_SECTION_\nPanxian\n_START_PARAGRAPH_\nL\'esemplare tipo di Dinocephalosaurus venne scoperto nel 2002, durante un lavoro sul campo condotto nel villaggio di Yangjuan, distretto di Xinmin, contea di Panxian, Guizhou, Cina. L\'esemplare consiste in un cranio quasi completo privo del lato sinistro della mascella e di diverse vertebre cervicali associate. Una volta estratto l\'esemplare venne conversato presso l\'Istituto di paleontologia vertebrata e paleoantropologia (IVPP) a Pechino, Cina, con il numero di catalogo IVPP V13767. Il documento che descrive l\'esemplare venne scritto dal paleontologo IVPP Chun Li e pubblicato da Acta Geologica Sinica, nel dicembre 2003._NEWLINE_Un secondo esemplare scoperto nella stessa localit\xc3\xa0 \xc3\xa8 rappresentato da uno scheletro parzialmente articolato a cui manca solo la coda. Allo stesso modo memorizzati nell\'IVPP, il campione ha il numero di catalogo IVPP V13898. L\'esemplare fu descritto in una breve corrispondenza scritta da Li, Olivier Rieppel e Michael LaBarbera, pubblicata su Science, nel settembre 2004; una descrizione pi\xc3\xb9 dettagliata \xc3\xa8 stata successivamente pubblicata da Rieppel, Li, Nicholas Fraser in un articolo del giornale Journal of Vertebrate Paleontology, del 2008._NEWLINE_La frazione di Panxian, dove sono stati rinvenuti questi esemplari, fa parte del Membro II risalente all\'Anisico (Triassico medio), parte della Formazione Guanling, [9], inizialmente datata a 230 milioni di anni fa,, ma oggi datata a 244 \xc2\xb1 1,3 milioni di anni, basandosi sulla datazione all\'uranio-piombo. I depositi predominanti di questa localit\xc3\xa0 sono composti da calcari marnosi grigi o grigio scuro, oltre a pietra calcarea contenente dolomite e bande di bentonite. Il Dinocephalosaurus venne ritrovato nello strato 90 dei depositi di Panxian, uno strato di calcare sottile tradizionalmente assegnato all\'Upper Reptile Horizon (strati 87-90). Pi\xc3\xb9 in basso vi sono gli strati del Middle Reptile (strati 81-85) e del Lower Reptile (77-79).\n_START_SECTION_\nLuoping\n_START_PARAGRAPH_\nSuccessivamente, sono stati scoperti ulteriori esemplari di Dinocephalosaurus dalla localit\xc3\xa0 di Luoping, localit\xc3\xa0 un po\' pi\xc3\xb9 antica, datata a 245-244 milioni di anni, basandosi sulla biostratigrafia dei conodonti e sulla datazione radiometrica preliminare. Gli esemplari provengono dal letto 74 della localit\xc3\xa0 di Luoping, in depositi situati vicino al villaggio di Dawazi, Contea di Luoping, nello Yunnan, Cina. Il letto 74 fa parte di una sezione composta da sottili strati di calcare micritico grigio scuro uniti a strati pi\xc3\xb9 spessi di calcare siliceo e calcare siltoso, che si estende verso il basso fino al letto 67._NEWLINE_Da questo sito \xc3\xa8 stato estratto un particolare esemplare noto per contenere un embrione nella sua regione addominale insieme con un pesce perleidide, di cui sono conservate vertebre cervicali, arti anteriori e molti altri elementi scheletrici. L\'esemplare \xc3\xa8 stato scoperto nel 2008; al momento della sua scoperta, gli agenti atmosferici avevano gi\xc3\xa0 diviso il campione in tre blocchi, e gli spazi vuoti creati erano stati riempiti dal suolo moderno. L\'esemplare \xc3\xa8 stato poi trasferito al Centro di Chengdu del China Geological Survey, dove \xc3\xa8 stato preparato e conservato con il numero di catalogo LPV 30280. Successivamente, una descrizione del campione, scritta da Jun Liu, Chris Organ, Michael Benton, Matthew Brandley, e Jonathan Aitchison, \xc3\xa8 stato pubblicato nel febbraio 2017 da Nature Communications.\n_START_SECTION_\nEtimologia\n_START_PARAGRAPH_\nNella sua descrizione iniziale del 2003, Li ha combinato le radici di din- ("terribile"), cephalo- ("testa") e saur ("lucertola") per creare il nome del genere Dinocephalosaurus. Secondo Li, questo nome si riferirebbe all\'"orribile cranio" dell\'olotipo. Il nome specifico, orientalis, deriva dal latino orientalis ossia "orientale", in riferimento al fatto che D. orientalis rappresenta l\'unico record fossile conosciuto al tempo dei Tanystropheidae in quella che sarebbe stata la parte orientale dell\'Oceano Tetide.\n_START_SECTION_\nCollo e alimentazione\n_START_PARAGRAPH_\nIl lungo collo del Dinocephalosaurus probabilmente serviva a un ruolo funzionale. In particolare, la lunghezza del collo pone una lunga distanza tra la testa e il resto del corpo. Ci\xc3\xb2 avrebbe permesso all\'animale di avvicinarsi alle potenziali prede senza che esse vedessero il voluminoso corpo, il che sarebbe stata una tecnica di caccia molto efficace soprattutto nelle acque torbide del suo habitat._NEWLINE_Il Dinocephalosaurus potrebbe aver usato il suo lungo collo per catturare le sue prede tramite suzione. Dopo aver flesso il collo da un lato (cosa che sarebbe stata facilitata dalla snellezza delle costole cervicali), l\'atto di raddrizzare il collo avrebbe allargato le costole cervicali verso l\'esterno grazie dell\'azione dei muscoli del collo attaccati alle costole. Mentre la testa avanzava in avanti, il volume dell\'esofago sarebbe aumentato, creando l\'aspirazione. Una volta catturata la preda, i denti simili a zanne avrebbero mantenuto una salda presa sulla preda.. Come altri amnioti acquatici, il Dinocephalosaurus avrebbe inghiottito e digerito la preda intera, come dimostrato dalla conservazione di un pesce perleidide nella regione addominale dell\'esemplare LPV 30280._NEWLINE_\xc3\x88 molto improbabile che il Dinocephalosaurus usasse il lungo collo per respirare fuori dall\'acqua estendendolo verticalmente. Se avesse tentato di farlo, la differenza di pressione tra la superficie e il busto sarebbe stata sufficientemente estrema da non gonfiare i polmoni. Quindi, per respirare, il Dinocephalosaurus si sarebbe dovuto avvicinare alla superficie dall\'acqua con il collo in posizione quasi orizzontale. La posizione orizzontale del collo avrebbe anche facilitato la locomozione in superficie, a causa del suo lungo profilo che ne aumentava la "lunghezza dello scafo" e riduceva l\'effetto della resistenza delle onde.\n_START_SECTION_\nRiproduzione\n_START_PARAGRAPH_\nIl Dinocephalosaurus rappresenta una caso unico di adattamento completo o quasi alla vita acquatica tra i protorosauri. Dato il lungo collo e gli arti a pagaia, probabilmente questo animale non era in grado di muoversi agilmente sulla terraferma. Una conseguenza di questi adattamenti \xc3\xa8 che il Dinocephalosaurus sarebbe stato incapace di trascinarsi sulla terraferma per costruire un nido. Ci\xc3\xb2 avrebbe anche impedito all\'animale di deporre dal guscio duro come molti rettili moderni; tali uova richiedono un costante scambio di gas con l\'ambiente esterno, e questo processo \xc3\xa8 significativamente pi\xc3\xb9 lento nell\'acqua che sulla terraferma. Pertanto, il Dinocephalosaurus non poteva essere oviparo. Allo stesso tempo, tuttavia, gli archosauri sono noti per la totale assenza di vivipari tra i suoi membri viventi._NEWLINE_L\'individuo embrionale di Dinocephalosaurus conservato all\'interno dell\'esemplare LPV 30280 pu\xc3\xb2 essere identificato come tale per diverse ragioni. Innanzitutto, \xc3\xa8 racchiuso interamente all\'interno della cavit\xc3\xa0 corporea dell\'adulto. Le sue costole cervicali - che sono lunghe, come quella dell\'adulto - sono rivolte nella stessa direzione delle vertebre dorsali dell\'adulto, il che \xc3\xa8 in contraddizione con il tipico metodo di alimentazione degli amnioti, in cui viene ingoiata prima la testa e poi il resto del corpo. L\'esemplare fetale, inoltre, ha il collo ripiegato sui suoi arti anteriori, una postura comune negli embrioni dei vertebrati ma non negli esemplari adulti di Dinocephalosaurus, che generalmente si fossilizzano con il collo ripiegato verso l\'alto. L\'assenza di mani associate agli arti anteriori nell\'embrione potrebbe essere un artefatto delle conservazione, ma potrebbe anche essere dovuto alla sequenza in cui le ossa degli arti dei tetrapodi si ossificano._NEWLINE_Sebbene la presenza di un embrione di per s\xc3\xa9 sarebbe equivoca rispetto a questo problema, le condizioni in cui si sono preservati gli embrioni forniscono una forte evidenza che Dinocephalosaurus era viviparo. Non vi \xc3\xa8 alcun guscio d\'uovo calcificato conservato che circonda l\'embrione, nonostante la presenza di elementi calcificati delicatamente conservati da altri animali fossero gi\xc3\xa0 stati rinvenuti a Luoping. Ci\xc3\xb2 \xc3\xa8 coerente con i gusci d\'uovo che circondano gli embrioni dei rettili vivipari essendo membrane non calcificate. Inoltre, le proporzioni relative dell\'omero e del perone nell\'embrione, confrontato con l\'individuo materno e l\'esemplare IVPP V13898 di Panxian, indicano che l\'embrione \xc3\xa8 circa il 12% delle dimensioni della madre. Combinato con le sue ossa ossificate, questo suggerisce che l\'embrione era a uno stadio dello sviluppo avanzato, mentre i coccodrilli, gli uccelli, le tartarughe e i tuatara depongono le uova quando l\'embrione \xc3\xa8 nelle sue primissime fasi dello sviluppo._NEWLINE_Complessivamente, le prove fornite dall\'embrione suggeriscono che il Dinocephalosaurus fosse viviparo, il che lo rende il primo archosauromorpho viviparo, a parte forse i metriorhynchidi. Ci\xc3\xb2 \xc3\xa8 coerente con la separazione delle costole sacrali dal bacino, che indica una bacino mobile, agevolando cos\xc3\xac il parto. Mentre la diversa assenza di archosauri vivipari \xc3\xa8 stata storicamente attribuita ad attributi comuni ereditati dalla stirpe degli archosauri, la scoperta che Dinocephalosaurus fosse viviparo suggerisce che questo fenomeno sia dovuto alle specifiche restrizioni dello stile di vita acquatico dell\'animale. Sebbene i sistemi di determinazione del sesso tra gli archosauromorphi viventi siano diversi, con coccodrilli e tartarughe che utilizzano la determinazione del sesso dipendente dalla temperatura, la modellazione filogenetica suggerisce che il Dinocefalosaurus conservava la condizione basale della determinazione del sesso genotipico dei primi diapsidi e che questo sistema facilit\xc3\xb2 la sua transizione verso uno stile di vita obbligatoriamente marittimo insieme con la viviparit\xc3\xa0.\n_START_SECTION_\nPaleoecologia\n_START_PARAGRAPH_\nFino alla fine del Triassico medio, gli alti livelli del mare permettevano alle acque poco profonde di coprire gran parte della Placca dello Yangtze, una placca tettonica che oggi \xc3\xa8 costituita dal Cratone Yangtze e dalla meno stabile Cina meridionale. Successivi movimenti della crosta terrestre, noti come orogenesi indonesiana, innalzarono le rocce precambriane per formare le quattro principali masse continentali del Blocco della Cina meridionale: Khamdian a ovest, Jiangnan nel centro, Yunkai a sud e Cathaysia a est. Le catene dell\'isola si estendevano anche tra Yunkai e Cathaysia a est. Situato tra Khamdian e Jiangnan vi era un profondo bacino oceanico conosciuto come il bacino di Nanpanjiang. Lungo il bordo occidentale di questo bacino, i sedimenti fossili furono depositati per diventare quelli che ora sono i Lagerst\xc3\xa4tten (depositi sedimentari caratterizzati da conservazione esemplare) di Panxian, Luoping e altre localit\xc3\xa0._NEWLINE_Nella zona di Panxian sembra esserci stata una transizione nella fauna endemica dei rettili marini, probabilmente causata dal vulcanismo. Questo vulcanismo \xc3\xa8 indicato dalla presenza di uno strato di bentonite presente tra il Middle Reptile Horizon e l\'Upper Reptile Horizon Dagli strati pi\xc3\xb9 bassi dell\'Upper Reptile Horizon, tra i vari fossili sono stati ritrovati diversi rettili marini, come l\'ichthyosauro mixosauro Mixosaurus panxianensis (presente in tutti i livelli della zona), i pachypleurosauri Keichousaurus sp. e Wumengosaurus delicatomandibularis, e diversi tipi di pesci, sebbene i fossili di quest\'ultimi siano frammentari. Il Lower Reptile Horizon includono, invece, il mixosauro Phalarodon cf. fraasi, il primitivo ichthyosauro Xinminosaurus catactes, il placodonte Placodus inexpectatus, i nothosauri Lariosaurus hongguoensis e Nothosaurus yangjuanensis, e l\'archosauro Qianosuchus mixtus, accanto a bivalvi e a pesci saurichthyformi._NEWLINE_La fauna di Luoping sembra essere stata conservata in un piccolo bacino intraplatformico invece che nelle acque libere circostanti, a giudicare dai sedimenti anossici presenti nel sito. Su 19.759 esemplari, il 93,7% dei fossili trovati a Luoping sono artropodi: decapodi, isopodi, cyclidi simili a granchi, mysidacei simili a gamberetti, gamberi vongole e ostracodi, oltre a rari millepiedi e limuli. In confronto, solo lo 0,07% dei campioni proviene da rettili marini, che includono Dinocephalosaurus a fianco di Mixosauro cf. panxianensis, Dianopachysaurus dingi, Sinosaurosphargis yunguiensis e un archosauro non ancora descritto. Altrove, pesci, tra cui saurichthyidi, palaeoniscidi, birgeriidi, perleididi, eugnathidi, semionotidi, pholidopleuridi, peltopleuridi e coelacanti sono stati ritrovati a Luoping, formando il 3,66% di fossili con 25 taxa in 9 famiglie. Molluschi come bivalvi e gasteropodi, insieme con ammonoidi e belemnoidi, rappresentano l\'1,69% dei campioni. I fossili rari e probabilmente non endemici includono anche echinodermi come crinoidi, stelle marine e ricci di mare; branchiopodi; e rami e foglie di conifere relativamente completi, che probabilmente provenivano da foreste costiere a meno di 10 km di distanza.'