b'\n_START_ARTICLE_\nPotenziale d\'azione\n_START_PARAGRAPH_\nIn fisiologia, un potenziale d\'azione \xc3\xa8 un evento di breve durata in cui l\xe2\x80\x99energia di una cellula  aumenta rapidamente per poi scendere, seguendo una traiettoria coerente. Potenziali di azione si verificano in vari tipi di cellule animali, chiamate cellule eccitabili, che comprendono i neuroni, cellule muscolari, e cellule endocrine, cos\xc3\xac come in alcune cellule vegetali._NEWLINE_Il potenziale d\'azione (PdA) \xc3\xa8 fenomeno d\'eccellenza che si manifesta nei neuroni, e che prevede un rapido cambiamento di carica tra l\'interno e l\'esterno della loro membrana cellulare. L\'esterno \xc3\xa8 caricato positivamente (+), l\'interno negativamente (-). Durante un potenziale d\'azione neuronale l\'informazione nervosa viene trasmessa saltando da un Nodo di Ranvier all\'altro (ovvero, negli spazi intermielinici, in cui la guaina mielinica che ricopre i neuroni si interrompe); dura circa 2 ms, seguiti da un periodo refrattario, prima assoluto, quindi relativo; infine si ristabilisce un potenziale di riposo, dove non avviene alcuna trasmissione di informazioni._NEWLINE_La differenza di potenziale (ddp) misurabile ai due lati di una membrana cellulare di una cellula vivente \xc3\xa8 generalmente negativa. Il potenziale d\'azione comporta una rapida inversione della ddp, dovuta all\'ingresso nella cellula di ioni positivi attraverso specifiche proteine che fungono da canale.\n_START_SECTION_\nIl potenziale d\'azione nelle cellule del sistema nervoso\n_START_PARAGRAPH_\nI potenziali d\'azione sono rapide variazioni nel potenziale di membrana che passa dal normale valore negativo verso un valore positivo, e termina con una variazione che ripristina il potenziale negativo._NEWLINE_Il potenziale d\'azione nelle cellule del sistema nervoso permette la trasmissione di informazioni fra cellule: il potenziale d\'azione si trasmette a tutte le membrane della cellula e dunque anche alle diramazioni pi\xc3\xb9 distanti costituite dagli assoni, dove causa la liberazione di sostanze (chiamate neurotrasmettitori) contenute in vescicole che agendo sulle cellule vicine determinano delle conseguenze, come per esempio la modifica del potenziale._NEWLINE_Il potenziale di riposo di una cellula nervosa \xc3\xa8 circa -70mV (nelle fibre muscolari invece \xc3\xa8 di -90mV); se la membrana si depolarizza fino a -55mV ("valore soglia") si ha l\'apertura di proteine dette canali del sodio/potassio voltaggio-dipendenti, che fanno s\xc3\xac che ioni positivi entrino nella cellula, depolarizzando ulteriormente la membrana fino a valori di +35 mV innescando cos\xc3\xac il "ciclo di Hodgkin". Il ciclo di Hodgkin \xc3\xa8 un evento che avviene durante la fase ascendente dello stimolo neuronale o spike subito dopo aver raggiunto il valore soglia per innescare la propagazione del segnale. _NEWLINE_\xc3\x88 un esempio di retroazione positiva: inizia con l\'aumento della conduttanza al sodio che determina una depolarizzazione la quale aumenta maggiormente la conduttanza del potassio._NEWLINE_Il ritorno del potenziale al valore di riposo \xc3\xa8 favorito da proteine che utilizzano energia sotto forma di ATP per pompare all\'esterno gli ioni sodio in eccesso; queste proteine sono dette pompe ATPasi Na+/K+ e sono costituite da 2 subunit\xc3\xa0 alfa e da 2 subunit\xc3\xa0 beta; queste pompe consentono - attraverso l\'idrolisi di ATP - di portare fuori dalla cellula il sodio (Na+) in eccesso facendovi rientrare il potassio (K+): ogni 3 ioni Na+ che escono entrano 2 ioni K+. Il potenziale d\'azione dura, nella trasmissione neuronale, circa 2 millisecondi; in quella muscolare striata scheletrica circa 5 millisecondi._NEWLINE_Il potenziale d\'azione \xc3\xa8 caratterizzato dal susseguirsi di una fase di depolarizzazione, una fase di ripolarizzazione del potenziale di membrana, durante il quale il valore ritorna al valore di riposo, una fase di iperpolarizzazione postuma durante la quale il potenziale \xc3\xa8 pi\xc3\xb9 negativo che in condizioni di riposo avvicinandosi al potenziale di equilibrio del potassio (-94 mV).\n_START_SECTION_\nIl potenziale d\'azione nelle cellule del miocardio\n_START_PARAGRAPH_\nPer quanto riguarda il sistema di eccitazione e di conduzione del potenziale d\'azione all\'esterno del cuore troviamo un comportamento leggermente differente rispetto alle altre cellule del corpo: all\'interno del cuore troviamo due tipi di sviluppo del potenziale elettrico: uno riguarda le fibre atriali e ventricolari, un altro riguarda le cellule del nodo seno-atriale (o cellule del pacemaker). Questo comportamento particolare ha una spiegazione fisiologica: le fibre atriali e ventricolari devono comportarsi in maniera simile alle fibre muscolari, ma dovranno anche assicurare un alto rendimento della pompa cardiaca; il nodo seno-atriale si comporta in maniera diversa da qualsiasi altra fibra, poich\xc3\xa9 deve assicurare principalmente la generazione del potenziale d\'azione.\n_START_SECTION_\nComportamento delle cellule segnapassi\n_START_PARAGRAPH_\n\xc3\x88 nelle cellule segnapassi che nasce lo stimolo cardiaco vero e proprio. Per questo motivo il comportamento di dette cellule differisce in maniera consistente rispetto a quella di ogni altra cellula e conseguentemente il comportamento elettrico assume delle modalit\xc3\xa0 particolari._NEWLINE_La particolarit\xc3\xa0 delle "cellule segnapassi" \xc3\xa8 proprio quella di non avere un vero e proprio potenziale di riposo. Tra un potenziale d\'azione ed un altro si registra una progressiva depolarizzazione della cellula partendo da un valore di circa -65 mV; la depolarizzazione prosegue verso lo zero, come se dovesse raggiungere un potenziale di riposo, ma prima che si possa stabilizzare raggiunge il potenziale soglia (-50 mV), dopo il quale parte il picco del potenziale d\'azione._NEWLINE_Complessivamente, riconosciamo le cellule pacemaker per questi motivi: generazione spontanea dell\'impulso, mancanza di potenziale di riposo, alto valore del potenziale di membrana e maggior frequenza nell\'insorgenza dei potenziali d\'azione._NEWLINE_Per quanto riguarda il potenziale d\'azione di queste cellule, si tratta a grandi linee di un normale potenziale d\'azione, anche se parte da valori pi\xc3\xb9 alti e con una frequenza maggiore.\n_START_SECTION_\nInibizione del potenziale di azione\n_START_PARAGRAPH_\nIl potenziale di azione pu\xc3\xb2 essere prevenuto da sostanze come la Tricaina metansolfonato o la benzocaina.\n_START_SECTION_\nFunzione dei Canali ionici\n_START_PARAGRAPH_\nLa tendenza delle correnti di membrana a un potenziale d\'azione viene regolata dall\'eccitabilit\xc3\xa0 della cellula, che dipende principalmente dallo stato di attivazione dei canali del sodio e del calcio voltaggio-dipendenti e dai canali del potassio della membrana a riposo. Qualsiasi cosa aumenti il numero dei canali del sodio e del calcio disponibili o riduca la loro soglia di attivazione tender\xc3\xa0 ad aumentare l\'eccitabilit\xc3\xa0, mentre l\'aumento della conduttanza del potassio a riposo la ridurr\xc3\xa0. Agenti che determinano il blocco dei canali o che interferiscono con la loro apertura produrranno l\'effetto opposto.\n_START_SECTION_\nCanali del sodio\n_START_PARAGRAPH_\nNella maggior parte delle cellule, la corrente rigenerativa verso l\'interno che d\xc3\xa0 origine al potenziale d\'azione risulta dai canali del sodio voltaggio-dipendenti. La complessa struttura del canale \xc3\xa8 caratterizzata da 4 domini simili, ognuno di questi comprendente 6 eliche che attraversano la membrana. Una di queste eliche, la S4, contiene numerosi aminoacidi basici e forma il sensore di voltaggio, che spostandosi verso l\'esterno consente l\'apertura del canale quando la membrana viene depolarizzata. Una delle pieghe intracellulari \xc3\xa8 posizionata in modo da oscillare attraverso il canale e bloccarlo quando S4 viene spostata, con la conseguente inattivazione del canale._NEWLINE_Gli agenti terapeutici che agiscono attraverso il blocco dei canali del sodio sono gli anestetici locali, i farmaci antiepilettici e i farmaci antiaritmici.\n_START_SECTION_\nCanali del potassio\n_START_PARAGRAPH_\nIn una tipica cellula a riposo, la membrana \xc3\xa8 selettivamente permeabile a K\xe2\x81\xba, e il potenziale di riposo (circa -60 mV) \xc3\xa8 leggermente pi\xc3\xb9 positivo rispetto al potenziale di equilibrio di K\xe2\x81\xba (circa -90mV). Questa permeabilit\xc3\xa0 a riposo deriva dai canali del potassio aperti. Se pi\xc3\xb9 canali del potassio si aprissero, la membrana iperpolarizzerebbe e la cellula verrebbe inibita, mentre avverrebbe l\'opposto se i canali del potassio si chiudessero. In aggiunta, a influenzare l\'eccitabilit\xc3\xa0 in questo modo, i canali del potassio svolgono un ruolo rilevante nella regolazione della durata e della frequenza di scarica dei potenziali d\'azione. Quindi, questi canali hanno un ruolo fondamentale nella regolazione delle funzioni di membrana._NEWLINE_Per lo studio sulla loro fisiologia vengono comunemente impiegate le dendrotossine\n_START_SECTION_\nCanali del potassio voltaggio-dipendenti\n_START_PARAGRAPH_\nSono costituiti da sei eliche che attraversano la membrana; una di queste serve come sensore del voltaggio e causa l\'apertura del canale quando la membrana viene depolarizzata._NEWLINE_Le alterazioni di questi canali, indotte da mutazioni genetiche o da effetti indesiderati dei farmaci, hanno un ruolo prioritario nell\'insorgenza di aritmie che possono portare a morte istantanea._NEWLINE_Molti di questi canali vengono bloccati da farmaci come tetraetilammonio, 4-aminopiridina o dendrotossine.\n_START_SECTION_\nCanali del potassio rettificanti verso l\'interno\n_START_PARAGRAPH_\nQuesti canali permettono il passaggio del potassio pi\xc3\xb9 rapidamente verso l\'interno che verso l\'esterno. Questi canali posseggono due eliche che attraversano la membrana e una singola ansa che forma il poro (P-loop). Questi canali vengono regolati attraverso interazioni con proteine G e mediano gli effetti inibitori di molti agonisti che interagiscono con recettori accoppiati a proteine G._NEWLINE_Alcuni tipi svolgono un ruolo importante a livello cardiaco regolando la durata del potenziale d\'azione; altri sono il bersaglio delle sulfaniluree, farmaci antidiabetici che stimolano la secrezione di insulina in seguito al blocco del canale del potassio, e altri ancora rilassano la muscolatura liscia.\n_START_SECTION_\nCanali del potassio con domini per due pori\n_START_PARAGRAPH_\nQuesti canali sono costituiti da 4 eliche e 2 domini P-loop. Hanno attivit\xc3\xa0 rettificante verso l\'esterno e perci\xc3\xb2 promuovono una forte ripolarizzazione che si oppone ad ogni tendenza di eccitazione. Probabilmente sono responsabili della conduttanza del potassio allo stato "a riposo" in molte cellule, e sono sensibili alla regolazione da parte di proteine G; alcuni sottotipi sono coinvolti nell\'azione di anestetici volatili come l\'alotano.'