b'\n_START_ARTICLE_\nBrachiosaurus altithorax\n_START_SECTION_\nDescrizione\n_START_PARAGRAPH_\nCome tutti i dinosauri sauropodi, il Brachiosaurus era un animale quadrupede con un cranio piccolo, collo lungo, un grande torace con una sezione trasversale ad alta ellissoide, una lunga coda muscolosa e snella, e arti colonnari. Il cranio aveva un muso robusto e largo, con ossa mascellari spesse, e denti a forma di cucchiaio. Come nel genere affine Giraffatitan, sulla fronte dell\'animale era presente un arco osseo davanti agli occhi che circondava l\'apertura nasale, sebbene questo arco non fosse grande quanto quello del genere africano. Le ossa del collo del tronco possedevano numerosi alveoli collegati al sistema polmonare, invadendo le vertebre e le costole, riducendo notevolmente il peso complessivo dell\'animale. Cosa piuttosto insolita per un sauropode, il Brachiosaurus aveva le zampe anteriori pi\xc3\xb9 lunghe di quelle posteriori. L\'omero (osso del braccio) del Brachiosaurus era relativamente leggero per le sue dimensioni, misurando ben 2,04 metri (6.7 piedi) di lunghezza nel campione tipo, mentre il femore (osso della coscia) misurava solo 2,03 metri (6.7 piedi). A differenza di altri sauropodi, i brachiosauridi avevano le spalle leggermente distese, e la gabbia toracica era insolitamente profonda. Ci\xc3\xb2 rendeva il tronco dell\'animale insolitamente inclinato, con il quarto anteriore del corpo sollevato verso l\'alto e il quarto posteriore pi\xc3\xb9 in basso. Nel complesso, questa forma ricorda le moderne giraffe pi\xc3\xb9 di qualsiasi altro animale vivente.\n_START_SECTION_\nDimensioni\n_START_PARAGRAPH_\nDal momento che abbiamo materiale pi\xc3\xb9 completo per in "Brachiosaurus" brancai (Giraffatitan) che per B. altithorax, la maggior parte delle stime dimensionali si riferiscono in effetti al genere africano. Inoltre sembra che i resti del Brachiosaurus si riferiscano ad un esemplare sub-adulto. Nel corso degli anni, il peso di B. altithorax \xc3\xa8 stato stimato a 35.0 tonnellate (38,6 tonnellate corte) a 43,9 tonnellate (48,4 tonnellate corte) a 28,7 tonnellate (31,6 tonnellate corte) e, pi\xc3\xb9 recentemente, 56.3 tonnellate (62,1 tonnellate corte). Quando gli alcuni autori tentarono di stimare il peso di Giraffatitan, scoprirono che questi animali erano pi\xc3\xb9 leggeri di quanto si credeva; per Brachiosaurus le stime passarono da 31,5 tonnellate (34,7 tonnellate corte) per Paul (1988), a 39,5 tonnellate (43,5 tonnellate corte) per Mazzetta et al. (2004), a 23,3 tonnellate (25,7 tonnellate corte) per Taylor (2009), fino a 34.0 tonnellate (37,5 tonnellate corte) per Benson et al. (2014). La lunghezza di Brachiosaurus \xc3\xa8 comunque stimata a 26 metri (85 piedi).\n_START_SECTION_\nBrachiosaurus altithorax\n_START_PARAGRAPH_\nL\'olotipo, FMNH P 25107, del genere Brachiosaurus e la specie B. altithorax, consiste nell\'omero destro (osso del braccio), il femore destro (osso della coscia), l\'ileo destro (osso dell\'anca), il coracoide destro (osso della spalla), l\'osso sacro (vertebre fuse dell\'anca), le ultime sette vertebre dorsali e due vertebre caudale, ed una pluralit\xc3\xa0 di nervature. Riggs descrisse un coracoide dal lato sinistro del corpo, ma ristudiandola attentamente scopr\xc3\xac che si trattava di un\'altra coracoidea destra._NEWLINE_Nel 1969, durante uno studio di Kingham, Brachiosaurus altithorax, insieme ad altre specie ormai assegnate ad altri generi, \xc3\xa8 stato spostato in un altro genere. Kingham pensava che "B." atalaiensis, "B." brancai e B. altithorax rientrassero tutti nel genere Astrodon, creando numerose nuove specie di Astrodon. Tuttavia la tassonomia di Kingham sui brachiosaurid non \xc3\xa8 stata accettata da molti autori.\n_START_SECTION_\nPossibile materiale\n_START_PARAGRAPH_\nTaylor (2009) elenca una serie di esemplari di cui Brachiosaurus. Questi includono alcuni materiali, ad esempio, un omero da Potter Creek e del materiale da Dry Mesa Quarry (quest\'ultimo parzialmente descritto come Ultrasauros da Jensen), che non chiaramente appartenenti ad un sauropode non-brachiosauride, o almeno non chiaramente riconducibili a Brachiosaurus. Al contrario, una vertebra cervicale e il cranio menzionato prima potrebbero appartenere ad un B. altithorax o ad un brachiosauride ancora sconosciuto dal Nord America. La cervicale \xc3\xa8 stata ritrovata vicino a Jensen, Utah, da Jensen, e, se appartiene a Brachiosaurus, \xc3\xa8 uno delle vertebre meglio conservate tra i brachiosauridi americani. Non v\'\xc3\xa8 alcun materiale inequivocabile del cranio, collo, regione dorsale anteriore o distali degli arti o dei piedi. Pi\xc3\xb9 recentemente, Carballido et al. (2012) hanno riportato la scoperta di uno scheletro postcraniale quasi completo di un giovane sauropode (circa 2 metri (6,6 piedi) di lunghezza) dalla Formazione Morrison, nel bacino del Bighorn, centro-nord del Wyoming. Questo esemplare \xc3\xa8 stato originariamente pensato per appartenere ad un diplodocidae, ma gli autori lo hanno reinterpretato come un rappresentante dei brachiosauridae, probabilmente un giovane Brachiosaurus altithorax._NEWLINE_C\'era un ampio materiale attribuito a "B." brancai nelle collezioni del Museum f\xc3\xbcr Naturkunde di Berlino, alcuni dei quali sono andati distrutti durante la seconda guerra mondiale. Altro materiale \xc3\xa8 stato trasferito ad altre istituzioni in tutta la Germania, alcuni dei quali furono anch\'essi distrutti. Dell\'altro materiale supplementare fu raccolto dal Museo di Storia Naturale di Londra nella sua spedizione in Tendaguru. Gran parte o tutto questo materiale probabilmente appartiene a Giraffatitan, anche se alcune ossa potrebbero rappresentare un nuovo brachiosauride africano.\n_START_SECTION_\nSeparazione da Giraffatitan\n_START_PARAGRAPH_\nNel descrivere il materiale di brachiosauride dal Tendaguru nel 1914, Janensch elenc\xc3\xb2 una serie di differenze e analogie tra questo campione e B. altithorax. In altre tre pubblicazioni nel 1929, 1950 e nel 1961 Janensch confront\xc3\xb2 le due specie pi\xc3\xb9 dettagliatamente, elencando 13 caratteri condivisi putativi. Di questi, tuttavia, solo quattro sembravano essere validi, mentre sei riguardavano i gruppi pi\xc3\xb9 inclusivi di brachiosauridae, e il resto sono sia difficile da valutare o da farne riferimento a materiale che non \xc3\xa8 Brachiosaurus._NEWLINE_Nel 1988, Gregory Paul pubblic\xc3\xb2 una nuova ricostruzione dello scheletro di "B." brancai, evidenziando una serie di differenze in proporzione tra esso e B. altithorax. Primo fra tutti vi \xc3\xa8 una differenza nel modo in cui le vertebre dorsali variano: sono abbastanza uniformi in B. altithorax, ma variano ampiamente nel materiale africano. Paul credeva che gli elementi degli arti e della cintura scapolare di entrambe le specie sono molto simili, e pertanto sugger\xc3\xac di separarli non in genere, ma solo a livello di sottogenere._NEWLINE_Il Giraffatitan \xc3\xa8 riassegnato come genere a se stante dal paleontologo Olshevsky. Uno studio dettagliato di tutto il materiale, compreso gli arti e la cintura scapolare, di Michael Taylor nel 2009 trovarono che vi sono differenze significative tra Brachiosaurus altithorax ed il materiale del Tendaguru, in tutti gli elementi noti da entrambe le specie. Taylor trov\xc3\xb2 26 distinti caratteri osteologici, in una differenza maggiore di quella tra, ad esempio, Diplodocus e Barosaurus, e quindi sostenendo che il materiale africano doveva essere collocato in suo genere, ossia Giraffatitan, come la specie G. brancai. Una differenza importante tra i due generi \xc3\xa8 la forma generale del corpo, con Brachiosaurus che aveva una serie di vertebre dorsali del 23% maggiore e una coda del 20-25% pi\xc3\xb9 lunga.\n_START_SECTION_\nStoria della scoperta\n_START_PARAGRAPH_\nIl genere Brachiosaurus, e la sua specie tipo B. altithorax, si basa su no scheletro postcraniale parziale rinvenuto a Fruita, nella valle del fiume Colorado, Colorado occidentale. Questo esemplare fu raccolto nelle rocce del bacino Brushy, membro della Formazione Morrison nel 1900 da Elmer S. Riggs ed il suo team, per conto del Field Columbian Museum (oggi Field Museum), di Chicago. Il fossile \xc3\xa8 attualmente catalogato come FMNH P 25107. Riggs ed il suo team stavano lavorando sulla zona grazie alla corrispondenza tra Riggs e SM Bradbury, un dentista nella vicina Grand Junction. Nel 1899, Riggs aveva inviato delle richieste di informazioni sui luoghi rurali nell\'ovest degli Stati Uniti, nella speranza di trovare fossili, e Bradbury, anch\'esso un collezionista dilettante di fossili, che fin dal 1885 in quella zona era state rinvenute delle ossa di dinosauro. Fu proprio uno degli assistenti di Riggs a ritrovare il fossile FMNH P 25107,, il 4 luglio 1900. La localit\xc3\xa0 del ritrovamento, Riggs cava 13, si trova su una piccola collina oggi conosciuta come Riggs Hill e contrassegnata da una targa. Ulteriori fossili di Brachiosaurus furono riportati dalla Riggs Hill, ma tali reperti furono oggetto di vandalismo. Nel 1901 Riggs pubblic\xc3\xb2 un breve rapporto, dove descrisse l\'insolita lunghezza dell\'omero rispetto al femore e le sue dimensione complessiva, le proporzioni da giraffe, nonch\xc3\xa9 il minore sviluppo della coda, ma non pubblic\xc3\xb2 un nome per questo nuovo dinosauro. Le cifre estrapolate dai pochi fossili ritrovati fecero pensare a Riggs (1901) di aver ritrovato il pi\xc3\xb9 grande dinosauro mai scoperto. Solo nel 1903, Riggs pubblic\xc3\xb2 la sua scoperta dando al dinosauro il nome di Brachiosaurus altithorax, fornendo una descrizione pi\xc3\xb9 dettagliata in una monografia nel 1904. Il nome generico, Brachiosaurus, deriva dal greco antico brachion/\xce\xb2\xcf\x81\xce\xb1\xcf\x87\xce\xb9\xcf\x89\xce\xbd che significa "braccio" e sauros/\xcf\x83\xce\xb1\xcf\x85\xcf\x81\xce\xbf\xcf\x82 che significa "lucertola", in riferimento alla lunghezza delle braccia piuttosto insolita per un sauropode. Il nome specifico, altithorax, fu scelto per la presenza di una cavit\xc3\xa0 toracica insolitamente profonda e larga, dal latino altus significa "profonda", mentre in greco thorax/\xce\xb8\xcf\x8e\xcf\x81\xce\xb1\xce\xbe significa "torace"._NEWLINE_Lo scheletro di Fruita non erano le prime ossa di Brachiosaurus scoperte, anche se furono le prime ad essere riconosciute come tali. Nel 1883, fu ritrovato il teschio di sauropode vicino a Garden Park, Colorado, a Felch Cava 1, venendo poi inviato ad Othniel Charles Marsh (all\'epoca famoso per la sua "Guerre delle Ossa"). Ignorando la sua vera identit\xc3\xa0, Marsh incorpor\xc3\xb2 il cranio nella sua ricostruzione dello scheletro di Brontosaurus, venendo integrato nella collezioni del National Museum of Natural History, come USNM 5730. Nel 1970, quando Jack McIntosh e David Berman stavano lavorando sulla vera identit\xc3\xa0 del vero cranio di Apatosaurus, rivalutato il cranio di Garden Park come pi\xc3\xb9 simile a Camarasaurus. Il cranio venne descritto e riconosciuto come il cranio di un Brachiosaurus solo nel 1998 da Kenneth Carpenter e Virginia Tidwell, come forma intermediaria tra Camarasaurus e Giraffatitan (allora ancora considerato una specie africana di Brachiosaurus). Poich\xc3\xa9 non ci sono parti sovrapposte tra questo cranio e il campione FMNH P 25107, esso non pu\xc3\xb2 essere assegnato con sicurezza ad una specie in particolare, motivo per cui \xc3\xa8 classificato come Brachiosaurus sp._NEWLINE_La preparazione dell\'esemplare P 25107, l\'olotipo di Brachiosaurus, inizi\xc3\xb2 nell\'autunno del 1900, poco dopo l\'essere stato raccolto da Elmer Riggs per il Field Museum (Chicago). Quando la preparazione delle ossa fu finita, il fossile venne messo in mostra in una teca di vetro nel padiglione 35 del Palazzo delle Belle Arti della Fiera Colombiana di Chicago, la prima casa del Field Museum. Tutte le ossa furono esposte dal 1908, non appena il Field Museum mise in mostra il suo appena montato scheletro di Apatosaurus. Purtroppo la scheletro di Brachiosaurus era noto solo al 20% pertanto non era ancora possibile fare un ricostruzione scheletrica adeguata. Nel 1993, le ossa dell\'olotipo furono studiate e replicate per montare uno scheletro a grandezza naturale di Brachiosaurus, mentre le ossa mancanti vennero modellate sulla base del materiale di Giraffatitan, esposte a Berlino. Questo scheletro di plastica fu montato nel 1994, e messo in mostra a nord della Stanley Field Hall, la sala espositiva principale del Field Museum. Le vere ossa dell\'olotipo furono invece messe in mostra in due teche di vetro di grandi dimensioni, alle due estremit\xc3\xa0 dello scheletro montato. Lo scheletro rimase al museo fino al 1999, quando venne spostato al B Concourse della United Airlines nel terminale uno dell\'aeroporto internazionale di Chicago-O\'Hare, per fare spazio nel museo al suo nuovo acquisto, lo scheletro del Tyrannosaurus \'Sue\'. Allo stesso tempo, il Field Museum mont\xc3\xb2 una seconda replica dello scheletro in plastica (progettato per uso esterno), tuttora esposto all\'esterno del museo sulla terrazza NW. Le uniche vere ossa attualmente in mostra sono l\'omero e due vertebre dorsali, esposte nella sala Mesozoic Hall of the Field Museum\'s Evolving Planet._NEWLINE_Ad eccezione dell\'olotipo, i fossili di Brachiosaurus in Nord America sono piuttosto rari e le scoperte di nuovi materiali comprendono solo una manciata di ossa. Il materiale descritto dal Colorado, Oklahoma, Utah e Wyoming, e del materiale non descritto, sono solo alcuni menzionati da diversi altri siti. Uno di questi campioni, una scapola proveniente da Dry Mesa Quarry, Colorado, fu uno degli esemplari al centro della controversia di Supersaurus/Ultrasauros, negli anni 1980 e 1990. Nel 1985, James A. Jensen descrisse i resti di un sauropode disarticolato come appartenenti a diversi taxa, tra cui i nuovi generi Supersaurus e Ultrasaurus, quest\'ultimo rinominato in seguito Ultrasauros, perch\xc3\xa9 un altro sauropode aveva gi\xc3\xa0 quel nome. Uno studio successivo dimostr\xc3\xb2 che il materiale di "Ultrasauros" apparteneva in realt\xc3\xa0 a Supersaurus, tranne la scapola. Poich\xc3\xa9 l\'olotipo di Ultrasauros, una vertebra dorsale, \xc3\xa8 stata uno degli esemplari che era in realt\xc3\xa0 di Supersaurus, il nome Ultrasauros \xc3\xa8 sinonimo di Supersaurus. La scapola \xc3\xa8 oggi assegnata a Brachiosaurus, sebbene la specie sia incerta. Inoltre, l\'"ultrasauro" del Dry Mesa Quarry non era grande come si pensava; le dimensioni della scapola indicano che l\'animale era pi\xc3\xb9 piccolo del campione originale Riggs.\n_START_SECTION_\nPosizione del collo\n_START_PARAGRAPH_\nA differenza di molti altri sauropodi, i brachiosauridi avevano la parte posteriore del busto inclinata verso il basso, soprattutto a causa degli arti anteriori pi\xc3\xb9 lunghi di quelli posteriori. Pertanto il collo dell\'animale formava gi\xc3\xa0 da se una linea retta, rimanendo eretto verso l\'alto. L\'angolo esatto \xc3\xa8 influenzato da come la cintura pettorale viene ricostruita, e come le scapole siano collocate al torace. Secondo i paleontologi Stevens e Parrish la mobilit\xc3\xa0 del collo doveva essere piuttosto limitata,, mentre altri ricercatori come Paul, Christian e Dzemski sostengono che i colli fossero molto flessibili.\n_START_SECTION_\nDieta\n_START_PARAGRAPH_\nFin dalla sua scoperta, il Brachiosaurus \xc3\xa8 sempre stato visto come l\'equivalente preistorico delle giraffe, e come quest\'ultime probabilmente pascolava sulle cime degli alberi ben sopra il suolo. Anche se non teneva il collo verticale, tenendolo invece dritto rispetto alla linea del corpo, la sua testa raggiungeva comunque i 9 metri (30 piedi) d\'altezza dal suolo. Probabilmente l\'animale si nutriva principalmente di fogliame al sopra dei 5 metri (16 piedi) d\'altezza. Ci\xc3\xb2 non esclude la possibilit\xc3\xa0 che si nutrisse anche di vegetazione pi\xc3\xb9 bassa a volte, dai 3 ai 5 metri (9,8-16,4 piedi). La sua dieta consisteva probabilmente in foglie e rami di ginkgo, conifere, felci arboree e grandi cycadi, con un\'assunzione alimentare stimato a 200-400 chilogrammi (440-880 libbre) di materia vegetale al giorno. Tuttavia, studi pi\xc3\xb9 recenti stimano che 240\xc2\xa0kg (530 libbre) di materia vegetale giornaliere sarebbero state sufficienti ad alimentare un sauropode di 70 tonnellate (77 tonnellate corte), pertanto il Brachiosaurus poteva richiedere soltanto circa 120\xc2\xa0kg ( 260 libbre) di materiale vegetale giornaliero. La mandibola dei brachiosauri non consentiva molti movimenti, pertanto l\'animale poteva solo abbassare e rialzare la mandibola. I denti erano disposti in modo tale da tagliare e strappare il duro materiale vegetale._NEWLINE_\xc3\x88 stato pi\xc3\xb9 volte suggerito, come ad esempio nel film Jurassic Park, che il Brachiosaurus potesse ergersi sulle zampe posteriori, puntellandosi sulla coda, per raggiungere le fronde pi\xc3\xb9 alte. Tuttavia, una dettagliata analisi fisica sulle capacit\xc3\xa0 dei sauropodi di impennarsi sugli arti anteriori, di Heinrich Mallison ha dimostrato che, mentre molti altri sauropodi sarebbero stati in grado di alzarsi sulle zampe posteriori, l\'insolita forma corporea dei brachiosauridi e la diversa lunghezza dei loro arti, li avrebbe resi poco adatti all\'impennarsi. La posizione avanzata del baricentro, inoltre, avrebbe comportato vari problemi di stabilit\xc3\xa0, e richiesto una grande forza di fianchi per ottenere una postura eretta. Il Brachiosaurus in particolare avrebbe potuto ben poco beneficiare nell\'ergersi sulle zampe posteriori, che essendo pi\xc3\xb9 corte delle anteriori, avrebbe consentito di guadagnare in altezza solo il 33% in pi\xc3\xb9 di altezza per nutrirsi, rispetto ad altri sauropodi, che grazie a questo comportamento avrebbero triplicato l\'altezza per alimentarsi.\n_START_SECTION_\nMetabolismo\n_START_PARAGRAPH_\nCome tutti i sauropodi, il Brachiosaurus era omeotermo (mantenendo una temperatura interna stabile) ed endotermico (controllava la temperatura corporea attraverso mezzi interni), il che significa che era in grado di controllare la sua temperatura corporea attivamente ("sangue caldo"), producendo il calore necessario attraverso un alto tasso metabolico basale delle sue cellule. In passato, il Brachiosaurus \xc3\xa8 stato utilizzato come esempio di dinosauro per cui era improbabile ipotizzare l\'endotermia, a causa della combinazione di grandi dimensioni (che avrebbe causando un surriscaldamento) e il grande fabbisogno calorico alimentare da sostenere. Tuttavia, questi calcoli sono basati su informazioni errate sulle superfici di raffreddamento disponibili (i grandi alveoli aeriferi all\'interno delle ossa non erano noti), ed una massa corporea grossolanamente eccessiva. Queste imprecisioni portarono alla sovrastima della produzione di calore e alla sottovalutazione della perdita di calore. \xc3\x88 stato anche ipotizzato che il grande arco nasale fosse un adattamento per il raffreddamento del cervello, come superficie di raffreddamento per l\'evaporazione del sangue.\n_START_SECTION_\nPaleoecologia\n_START_PARAGRAPH_\nCon la rimozione della specie africana nel proprio genere Giraffatitan, Brachiosaurus \xc3\xa8 conosciuto solo dalla Formazione Morrison, del Nord America occidentale. La Formazione Morrison viene interpretata come un ambiente semiarido caratterizzato da una stagione secca e delle piogge, e piatte pianure. La vegetazione variava dalle foreste a galleria (foreste che si formano attorno ad un fiume, in ambienti altrimenti senza alberi) di conifere, felci arboree e felci, alle savane puntellate di felci e alberi Araucaria. La Formazione Morrison \xc3\xa8 famosa per la gran quantit\xc3\xa0 di sauropodi presenti, che tra loro differivano nelle proporzioni del corpo e nelle abitudini alimentari. Tra questi vi erano Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, Haplocanthosaurus e Supersaurus. Il Brachiosaurus \xc3\xa8 anche uno dei sauropodi pi\xc3\xb9 rari del suo ambiente. In un sondaggio di oltre 200 frazioni fossili, John Foster rifer\xc3\xac solo 12 esemplari del genere, paragonabili a Barosaurus (13) e Haplocanthosaurus (12), ma molto meno di Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) e Diplodocus (98). I fossili di Brachiosaurus si trovano solo nella parte medio-bassa della Formazione Morrison (zona stratigrafica 2-4), datato a circa 154-153 milioni di anni fa, a differenza di molti altri tipi di sauropodi che sono stati trovati per tutta la formazione.'