b'\n_START_ARTICLE_\nModello a mosaico fluido\n_START_PARAGRAPH_\nIl modello a mosaico  fluido, detto anche modello Singer-Nicolson, \xc3\xa8 un modello della struttura della membrana cellulare. Proposto nel 1972 da Singer e Nicolson,  ipotizza che la membrana cellulare sia composta da un doppio strato lipidico, nel quale sono immerse le proteine, che svolgono la gran parte delle funzioni tipiche della membrana.\n_START_SECTION_\nStoria\n_START_PARAGRAPH_\nLa natura lipidica della membrana cellulare \xc3\xa8 stata riconosciuta per la prima volta da Overton nel 1895, in base a studi di permeabilit\xc3\xa0, dai quali risultava che le sostanze lipidiche penetrassero pi\xc3\xb9 facilmente all\'interno delle cellule._NEWLINE_La prima indicazione che i lipidi delle membrane biologiche sono organizzati in un doppio strato risale al 1925, quando Garter e Grendel dimostrarono che i lipidi estratti con acetone dalla membrana plasmatica dei globuli rossi (l\'unica membrana in essi presente) occupavano una superficie doppia rispetto a quella dell\'intera cellula._NEWLINE_Il modello a mosaico fluido ha sostituito quello precedente (Danielli-Davson, 1935; Robertson, 1959) noto come "modello di unit\xc3\xa0 di membrana", ipotizzato partendo dalle immagini ottenute al microscopio elettronico, che evocavano una sorta di binario ferroviario: la membrana cellulare avrebbe avuto una struttura a tre lamine, con due strati esterni di natura proteica con configurazione beta ed uno strato intermedio lipidico, per uno spessore complessivo di circa 75\xc2\xa0\xc3\x85. Lo strato lipidico intermedio sarebbe stato composto da un doppio foglietto fosfolipidico, con i fosfolipidi disposti in modo tale che in ciascun foglietto le code idrofobe fossero rivolte all\'interno e le teste idrofile orientate all\'esterno._NEWLINE__NEWLINE_Il "modello di unit\xc3\xa0 di membrana" cos\xc3\xac ipotizzato \xc3\xa8 per\xc3\xb2 inconciliabile con i principi della termodinamica, in quanto anche i gruppi apolari degli amminoacidi delle proteine sarebbero esposti all\'acqua, mentre le estremit\xc3\xa0 polari dei lipidi non sarebbero in contatto con l\'acqua.\n_START_SECTION_\nDescrizione\n_START_PARAGRAPH_\nEssendo i lipidi di membrana assimilabili ad un fluido, le proteine di membrana che vi si trovano immerse presentano un notevole grado di mobilit\xc3\xa0.\n_START_SECTION_\nL\'esperimento di Edidin e Frye\n_START_PARAGRAPH_\nLa fluidit\xc3\xa0 della membrana cellulare \xc3\xa8 stata dimostrata con un esperimento di Edidin e Frye (1970), in cui cellule umane e cellule di topo sono state fatte fondere (con l\'utilizzo di un virus) in modo da ottenere un\'unica cellula ibrida._NEWLINE__NEWLINE_All\'inizio dell\'esperimento, le proteine umane e di topo, marcate con anticorpi, erano presenti solo nelle rispettive parti originarie delle membrane unite, ma 40 minuti dopo, le proteine erano distribuite uniformemente sull\'intera membrana._NEWLINE_Il modello a mosaico fluido, oltre che essere in accordo con i principi della termodinamica, \xc3\xa8 stato confermato con tecniche sofisticate, come la diffrazione a raggi X e la microscopia elettronica con crio-decappaggio (freeze-fracturing, in cui si nota che la frattura del campione congelato percorre il doppio strato lipidico, che rappresenta il punto di minore resistenza). La tecnica di freeze-fracturing consente anche un\'analisi particolareggiata della distribuzione delle proteine di membrana, che appaiono come gibbosit\xc3\xa0 o depressioni.\n_START_SECTION_\nIl modello attuale\n_START_PARAGRAPH_\nAltre incongruenze con il modello a mosaico fluido vengono dalla esistenza delle compartimentazioni funzionali nella membrana (come si osservano negli epiteli polarizzati, con domini apicali e baso-laterali) e dalla presenza di regioni della membrana resistenti all\'azione solvente di detergenti non ionici (come le zattere o raft lipidiche)._NEWLINE_Se il modello iniziale prevedeva una distribuzione casuale delle proteine, dando loro ampia libert\xc3\xa0 di movimento, questo \xc3\xa8 stato successivamente rivisto da Simon e Ikonen, nel 1997, in favore di un modello in cui specifici lipidi e proteine non godono di piena libert\xc3\xa0 di movimento, ma hanno una compartimentazione in "micro-domin\xc3\xae di membrana"._NEWLINE_Secondo questo nuovo modello, all\'interno del doppio strato lipidico fluido, esistono zone rese meno fluide dalla presenza di sfingolipidi e colesterolo allo stato liquido ordinato, che agirebbero come piattaforme nelle quali sono concentrate proteine con funzioni specifiche (ad esempio la genesi di segnali intracellulari). I microdomin\xc3\xae meglio conosciuti sono le zattere lipidiche e le caveole._NEWLINE_La mobilit\xc3\xa0 delle proteine pu\xc3\xb2 inoltre essere ristretta non solo dai legami proteina-proteina o proteina-lipidi, ma anche dalle interazioni delle proteine con il citoscheletro, con la matrice extracellulare o con cellule adiacenti.'