b'\n_START_ARTICLE_\nDiapausa\n_START_SECTION_\nLe fasi della diapausa negli insetti\n_START_PARAGRAPH_\nLa diapausa negli insetti \xc3\xa8 un processo dinamico, costituito da pi\xc3\xb9 fasi distinte (Kostal 2006)._NEWLINE_Queste fasi possono essere caratterizzate da una particolare serie di processi metabolici e dalla reattivit\xc3\xa0 di un insetto ad alcuni stimoli ambientali.\n_START_SECTION_\nInduzione\n_START_PARAGRAPH_\nLa prima \xc3\xa8 la fase di induzione che si verifica in una fase geneticamente predeterminata di vita e si verifica anche prima di uno stress ambientale. Durante questa fase, gli insetti sono sensibili ai segnali esterni chiamati stimoli-segnale (token), che attivano il passaggio diretto da percorsi di sviluppo a percorsi di diapausa. I token possono essere costituiti da variazioni di fotoperiodo, termoperiodo o da alimenti vegetali. Questi stimoli non sono di per s\xc3\xa9 favorevoli o sfavorevoli allo sviluppo, ma segnalatori dell\'imminente cambiamento delle condizioni ambientali.\n_START_SECTION_\nPreparazione\n_START_PARAGRAPH_\nLa fase di preparazione di solito segue la fase di induzione, durante questa fase gli insetti accumulano molecole come lipidi, proteine e carboidrati. Queste molecole vengono utilizzate per mantenere l\'insetto durante tutto il periodo di diapausa e per fornire l\'energia necessaria per lo sviluppo al termine dalla diapausa. La composizione della cuticola pu\xc3\xb2 essere modificata cambiando composizione di idrocarburi e con l\'aggiunta di lipidi per ridurre la perdita d\'acqua.\n_START_SECTION_\nApertura\n_START_PARAGRAPH_\nLa fase di apertura comincia quando cessa lo sviluppo morfologico. In alcuni casi, questo cambiamento pu\xc3\xb2 essere molto diverso e pu\xc3\xb2 comportare la muta in una specifica fase di diapausa, o \xc3\xa8 accompagnata da un cambiamento di colore. Ad esempio, solo gli adulti in diapausa della cimicetta rosso nera, Pyrrhocoris apterus, hanno il complemento enzimatico che consente loro di accumulare polialcoli, molecole che contribuiscono ad abbassare i loro punti di congelamento e quindi evitare il congelamento. Gli insetti possono subire cambiamenti comportamentali e cominciare ad aggregarsi, migrare o ricercare adeguati siti per lo svernamento.\n_START_SECTION_\nMantenimento\n_START_PARAGRAPH_\nDurante la fase di mantenimento, o sostentamento, gli insetti abbassano il loro metabolismo e l\'arresto dello sviluppo \xc3\xa8 mantenuto. In questa fase, gli insetti sono insensibili alle variazioni dell\'ambiente che eventualmente potrebbero attivare la fine della diapausa, ma la sensibilit\xc3\xa0 a certi stimoli, come il fotoperiodo e la temperatura, con il tempo progredisce. In insetti che sono sottoposti a diapausa obbligatoria, la cessazione pu\xc3\xb2 avvenire spontaneamente, senza stimoli esterni._NEWLINE_Nella diapausa facoltativa, devono verificarsi stimoli-segnale per la cessazione definitiva della diapausa. Questi stimoli possono includere la refrigerazione, il congelamento o il contatto con l\'acqua, a seconda delle condizioni ambientali da evitare, stimoli che sono importanti per evitare che l\'insetto chiuda la diapausa troppo presto, per esempio in risposta al caldo nel tardo autunno. La cessazione pu\xc3\xb2 verificarsi al culmine di condizioni sfavorevoli, come il pieno inverno. Nel corso del tempo, la profondit\xc3\xa0 della diapausa lentamente diminuisce fino alla ripresa dello sviluppo, se le condizioni sono favorevoli.\n_START_SECTION_\nQuiescenza post-diapausa\n_START_PARAGRAPH_\nLa diapausa spesso finisce prima della fine delle condizioni sfavorevoli ed \xc3\xa8 seguita da uno stato di quiescenza da cui l\'insetto pu\xc3\xb2 svegliarsi e cominciare a dirigersi verso lo sviluppo, nel momento in cui le condizioni diverranno pi\xc3\xb9 favorevoli. In questo modo l\'insetto continua a sopportare condizioni difficili pur essendo pronto ad approfittare delle buone condizioni quanto pi\xc3\xb9 rapidamente possibile.\n_START_SECTION_\nRegolazione\n_START_PARAGRAPH_\nLa diapausa negli insetti \xc3\xa8 regolata da varie condizioni: interazione con gli stimoli ambientali, pre-programmazione genetica, segnalazione neuronale ed endocrina e infine modifiche enzimatiche e dei percorsi metabolici.\n_START_SECTION_\nStimoli ambientali\n_START_PARAGRAPH_\nIn regioni temperate, il fotoperiodo \xc3\xa8 uno dei pi\xc3\xb9 affidabili spunti di cambio stagionale, a seconda della stagione in cui si verifica la diapausa, sia a breve o a lungo giorno, funge da stimolo-segnale (token) al quale gli insetti possono anche rispondere._NEWLINE_La temperatura pu\xc3\xb2 anche agire come un fattore di regolazione, sia per indurre diapausa o, pi\xc3\xb9 comunemente, modificando la risposta al fotoperiodo dell\'insetto. Gli insetti possono anche rispondere al termoperiodo, le fluttuazioni giornaliere di caldo e freddo che coincidono con il giorno e la notte, cos\xc3\xac come in termini assoluti o cumulativi di temperatura. La disponibilit\xc3\xa0 di cibo e di qualit\xc3\xa0 pu\xc3\xb2 anche aiutare a regolare la diapausa._NEWLINE_Nelle locuste del deserto, Schistocerca gregaria, si produce un ormone chiamato giberellina che stimola lo sviluppo dell\'apparato riproduttivo. Durante la stagione secca, quando le loro piante alimentari sono in senescenza e manca giberellina, la locuste restano premature e il riproduttore non si sviluppa.\n_START_SECTION_\nSegnalazione neuronale ed endocrina\n_START_PARAGRAPH_\nIl sistema neuroendocrino degli insetti \xc3\xa8 costituito principalmente da cellule neurosecretorie nel cervello, dai corpora cardiaca, dai corpora allata e dalle ghiandole prototoraciche. Ci sono diversi principali ormoni coinvolti nella regolazione della diapausa: ormone giovanile (JH), ormone della diapausa (DH ) e ormone prototoracicotropo._NEWLINE_L\'ormone protoracicotropo stimola le ghiandole protoraciche a produrre ecdisteroidi deputati a promuovere lo sviluppo. La diapausa nelle larve e nelle pupe \xc3\xa8 spesso regolata da un\'interruzione di tale collegamento, o attraverso la preventiva liberazione di ormone protoracicotropo dal cervello o con la cessazione della risposta delle ghiandole prototoraciche all\'ormone stesso._NEWLINE_I corpora allata sono responsabili della produzione dell\'ormone giovanile JH. In Riptortus pedestris, gruppi di neuroni nel protocerebro, chiamato pars lateralis, mantengono la diapausa riproduttiva inibendo la produzione di JH da parte dei corpora allata.\n_START_SECTION_\nIl ruolo degli ormoni DH e JH\n_START_PARAGRAPH_\nLa diapausa negli adulti \xc3\xa8 spesso associata all\'assenza di JH, mentre la diapausa larvale \xc3\xa8 spesso associata con la sua presenza._NEWLINE_Negli adulti, l\'assenza di JH causa degenerazione dei muscoli del volo, atrofia o la cessazione dello sviluppo di tessuti riproduttivi, e arresta l\'accoppiamento._NEWLINE_La presenza di JH nelle larve pu\xc3\xb2 impedire la muta nel successivo stadio larvale, anche se mute stazionarie successive possono ancora verificarsi. Nella Diatraea gradiosella, JH \xc3\xa8 necessario per l\'accumulo di grasso nel corpo, per il deposito di proteine che si associano alla diapausa. L\'ormone della diapausa DH regola la diapausa embrionale nelle uova di bachi da seta, Bombyx mori. DH \xc3\xa8 liberato dal ganglio subesofageo della madre e fa scattare la produzione di trealasi da parte delle ovaie, ci\xc3\xb2 genera alti livelli di glicogeno nel settore delle uova, che viene convertito in polialcoli, glicerolo e sorbitolo._NEWLINE_Il sorbitolo inibisce direttamente lo sviluppo degli embrioni, poi al termine della diapausa glicerolo e sorbitolo sono riconvertiti in glicogeno.\n_START_SECTION_\nFine della diapausa negli embrioni\n_START_PARAGRAPH_\nSi potrebbe pensare che la diapausa \xc3\xa8 interrotta (archiviata o completata) con l\'esposizione alle temperature fredde dell\'inverno. Questa idea \xc3\xa8 in parte vera. In alcuni insetti, anche la durata della diapausa embrionale \xc3\xa8 controllata dal DH (Diapause Hormon). Gli ormoni negli insetti funzionano come gli ormoni degli organismi superiori ed ognuno ha uno scopo specifico. Il DH \xc3\xa8 inizialmente ad un titolo elevato nelle uova in diapausa cos\xc3\xac da impedire una promozione di ormone della crescita, l\'esterasi A (EA). In alcuni insetti, col tempo diminuisce l\'attivit\xc3\xa0 di DH, in altri insetti, i cui habitat sono caratterizzati da temperature basse (da 3 a 15\xc2\xa0\xc2\xb0C) viene incrementata la produzione di EA e di conseguenza la sua attivit\xc3\xa0, inducendo una regressione del DH.\n_START_SECTION_\nDiapausa ai Tropici\n_START_PARAGRAPH_\nSono comuni le aggregazioni tra insetti tropicali che vanno in diapausa, in particolare degli ordini Coleoptera, Lepidoptera e Hemiptera. Le aggregazioni possono essere utilizzate come protezione contro la predazione, in quanto le aggregazioni di specie sono spesso tossiche e i predatori rapidamente imparano ad evitarle._NEWLINE_Possono anche servire a ridurre la perdita d\'acqua, come succede nel coleottero dei funghi Stenotarsus rotundus, le cui forme di aggregazione giungono fino a 70.000 individui. L\'umidit\xc3\xa0 relativa aumenta all\'interno delle aggregazioni di coleotteri ed \xc3\xa8 quindi minore la perdita di acqua; probabilmente la perdita per evaporazione diminuisce, a causa dei ridotti rapporti superficie/volume.\n_START_SECTION_\nDiapausa nei mammiferi\n_START_PARAGRAPH_\nAnche nei mammiferi si assiste a fenomeni di diapausa del tutto simili a quelli osservati negli insetti. La riproduzione del capriolo europeo \xc3\xa8 stato un mistero per molto tempo. Il capriolo adotta una strategia riproduttiva di diapausa embrionale ovvero una sorta di impianto ritardato._NEWLINE_L\'accoppiamento si svolge alla fine di luglio o all\'inizio di agosto, mentre il parto avviene alla fine di maggio o ai primi di giugno. Tra il momento del concepimento e la fine di dicembre l\'embrione rimane in una fase di circa il 30 cellule in uno stato di diapausa. L\'embrione allo stadio di blastocisti \xc3\xa8 piccolo, meno di 1 millimetro di diametro e in questo stadio di sviluppo entra in diapausa per diversi mesi._NEWLINE_Alla fine di dicembre o all\'inizio di gennaio, la blastocisti si riattiva, cresce rapidamente, forma una placenta per la madre e segue la normale crescita del feto. Nel capriolo non abbiamo nessuno dei soliti segnali ormonali associati alla fine del periodo di diapausa embrionale trovati in altre specie quindi per molto tempo il meccanismo di riattivazione della blastocisti \xc3\xa8 rimasto sconosciuto.\n_START_SECTION_\nMeccanismo di riattivazione della blastocisti\n_START_PARAGRAPH_\nUsando le ultime tecniche di sequenziamento genico il dipartimento di zoologia presso l\'Universit\xc3\xa0 di Aberdeen, ha risolto il puzzle. La blastocisti manda un "segnale" alla madre con una proteina chiamata PAG (glicoproteina associata alla gravidanza) univoco per il capriolo, questo vuol dire che il profilo genetico del PAG di capriolo \xc3\xa8 molto diverso da quello che si pu\xc3\xb2 trovare in altri P\xc3\xa1gs specie simili. Queste proteine scoperte per la prima volta in vacche e pecore nel 1990, appartengono alla famiglia delle aspartico proteasi, e hanno una sequenza codificante altamente polimorfica. Esse sono liberate dalle cellule del trofoblasto (si tratta di un sottile strato di cellule che circondano la blastocisti ) e si legano a specifici recettori sulla superficie cellulare delle cellule bersaglio materne sull\'endometrio uterino. Il ruolo delle P\xc3\xa1gs nelle cellule del trofoblasto \xc3\xa8 chiaro, perch\xc3\xa9 in altre specie, l\'avvio della gravidanza \xc3\xa8 segnato da un aumento della produzione del progesterone._NEWLINE_Nel capriolo la cerva non produce progesterone fin tanto che l\'embrione pur impiantato non si riattiva. Lo studio dimostra che l\'embrione, attraverso un preciso programma di attivazione genica, rilascia la PAG specifica nel trofoblasto che legandosi a specifici recettori sulle pareti cellulari dell\'endometrio uterino, scatena la reazione ormonale della madre che attiver\xc3\xa0 in ultima battuta l\'embrione stesso il quale riprender\xc3\xa0 cos\xc3\xac il suo sviluppo.\n_START_SECTION_\nDiapausa nell\'uomo\n_START_PARAGRAPH_\n\xc3\x88 stato dimostrato sperimentalmente che la diapausa embrionale si verifica anche nella pecora. I ricercatori suppongono che siano altissime le probabilit\xc3\xa0 che possa accadere anche nell\'uomo.'