b"\n_START_ARTICLE_\nFermentazione lattica\n_START_SECTION_\nAspetti regolativi\n_START_PARAGRAPH_\nNei mammiferi lo stesso enzima, la lattato deidrogenasi (LDH), catalizza sia la riduzione del piruvato ad acido lattico sia l'ossidazione dell'acido lattico a piruvato._NEWLINE_La modulazione delle due reazioni viene ottenuta grazie alla presenza di due differenti tipi di subunit\xc3\xa0 della LDH, la subunit\xc3\xa0 M e la H, che insieme formano cinque isozimi tetramerici: M4, M3H, M2H2, MH3 e H4. Sebbene queste forme ibride siano presenti nella maggior parte dei tessuti, le subunit\xc3\xa0 H predominano nei tessuti aerobici come il muscolo cardiaco, mentre le subunit\xc3\xa0 M nei tessuti che sono soggetti a condizioni anaerobiche quali il muscolo scheletrico e il fegato. La LDH H4 ha un basso valore di K\xe2\x82\x98 per il piruvato ed \xc3\xa8 inibita allostericamente da alti livelli di questo metabolita, mentre l'isozima M4 ha un alto valore di K\xe2\x82\x98 per il piruvato e non viene da esso inibita. Gli altri isoenzimi hanno propriet\xc3\xa0 intermedie che variano con il rapporto dei due tipi di subunit\xc3\xa0._NEWLINE_\xc3\x88 stato quindi proposto, sebbene con disaccordo, che la LDH di tipo H \xc3\xa8 meglio adatta a catalizzare l'ossidazione del lattato a piruvato, mentre la LDH di tipo M \xc3\xa8 meglio adatta a catalizzare la reazione inversa._NEWLINE_Se i livelli di glicemia sono elevati il fegato capta glucosio dal sangue e lo accumula sotto forma di glicogeno, altrimenti scinde il glicogeno a opera dell'enzima glucosio-6 fosfatasi ed espelle glucosio nel sangue. Questo passaggio ciclico di glucosio dal fegato al muscolo e di lattato dal muscolo al fegato \xc3\xa8 detto Ciclo di Cori._NEWLINE_Infine la fosfofruttochinasi (PFK, l'enzima che catalizza la terza reazione della Glicolisi) \xc3\xa8 inibita da un pH basso e questo previene la eccessiva formazione di lattato in eccesso che produrrebbe acidosi lattica.\n_START_SECTION_\nFermentazione lattica in atleti, alligatori e celacantidi\n_START_PARAGRAPH_\nI vertebrati sono in gran parte organismi aerobici; convertono il glucosio in piruvato e poi ossidano completamente il piruvato in CO2 e H2O usando ossigeno molecolare.   _NEWLINE_Il catabolismo anaerobico del glucosio (fermentazione da glucosio a lattato) avviene durante una breve e intensa attivit\xc3\xa0 muscolare, per esempio una corsa di 100 metri, durante la quale l'ossigeno non pu\xc3\xb2 essere trasportato al muscolo nella quantit\xc3\xa0 necessaria per ossidare il piruvato e produrre l'ATP richiesto nella contrazione muscolare. Il muscolo utilizza la sua riserva di glucosio (glicogeno) come fonte per la produzione di ATP mediante la fermentazione generando lattato come prodotto finale. Durante una corsa veloce il lattato pu\xc3\xb2 raggiungere livelli elevati nel sangue ed \xc3\xa8 riconvertito in glucosio dalla gluconeogenesi epatica nel periodo di risposo o di recupero successivo allo sforzo, durante il quale l'ossigeno viene consumato ad una velocit\xc3\xa0 gradatamente pi\xc3\xb9 bassa fino a che il ritmo della respirazione non torna normale. L'eccesso di ossigeno consumato durante il periodo di recupero rappresenta il pagamento del debito di ossigeno. Questa \xc3\xa8 la quantit\xc3\xa0 di ossigeno necessaria a fornire ATP per la gluconeogenesi nel periodo di recupero, in modo da riformare il glicogeno \xe2\x80\x9cimprestato\xe2\x80\x9d dal fegato al muscolo e consumato durante la corsa.   _NEWLINE_Il ciclo di reazioni che comprende la conversione di glucosio in lattato nel muscolo e la conversione del lattato in glucosio nel fegato viene detto ciclo di Cori, dal nome degli studiosi Carl e Gerty Cori, che tra gli anni '30 e '40 chiarirono questa via metabolica e la sua funzione.   _NEWLINE_Il sistema circolatorio della maggior parte dei piccoli vertebrati pu\xc3\xb2 trasportare ossigeno ai muscoli a una velocit\xc3\xa0 sufficientemente elevata da evitare un consumo di glicogeno anaerobico. Per esempio gli uccelli migratori spesso volano ad alte velocit\xc3\xa0 per lunghe distanze senza soste senza incorrere in debito di ossigeno. Anche molti animali di piccole dimensioni corrono sfruttando un metabolismo muscolare essenzialmente aerobico. Negli animali pi\xc3\xb9 grandi, compreso l'uomo, il sistema circolatorio non \xc3\xa8 in grado di sostenere adeguatamente il metabolismo aerobico del muscolo scheletrico durante attivit\xc3\xa0 muscolari prolungate ed estenuanti. Questi animali si muovono lentamente in condizioni normali e utilizzano i muscoli scheletrici in modo intenso solo in casi di emergenza, in quanto questa attivit\xc3\xa0 esplosiva richiede poi un lungo periodo di riposo per recuperare il debito di ossigeno. Per esempio gli alligatori e i coccodrilli sono normalmente pigri e intorpiditi, per\xc3\xb2 quando sono provocati sono in grado di caricare fulmineamente a colpi di coda. Questi momenti di attivit\xc3\xa0 esplosiva sono brevi e devono essere seguiti da lunghi periodi di recupero. I movimenti rapidi hanno bisogno della fermentazione lattica per produrre ATP nel muscolo scheletrico.  _NEWLINE_Le riserve di glicogeno nel muscolo vengono rapidamente consumate durante l'attivit\xc3\xa0 muscolare intensa, quindi il lattato raggiunge livelli elevati nei miociti e nei liquidi extracellulari. Mentre un atleta allenato pu\xc3\xb2 recuperare in circa 30 minuti o anche meno lo sforzo di una corsa di 100 metri, a un alligatore sono necessarie anche diverse ore di riposo e di consumo extra di ossigeno per eliminare l'eccesso di lattato nel sangue e rigenerare il glicogeno muscolare. Altri animali di grandi dimensioni, come l'elefante e il rinoceronte, hanno simili problemi metabolici, come pure i mammiferi marini quali le balene e le foche.   _NEWLINE_I dinosauri e altri enormi animali ormai estinti dipendevano probabilmente dalla fermentazione lattica per la produzione di energia nell'attivit\xc3\xa0 muscolare e avevano bisogno di periodi di riposo molto lunghi che li rendevano vulnerabili all'attacco da parte di predatori pi\xc3\xb9 piccoli, ma meglio adattati all'uso dell'ossigeno per sostenere l'attivit\xc3\xa0 muscolare. Le esplorazioni nelle profondit\xc3\xa0 marine ci hanno fatto conoscere molte specie animali che vivono negli abissi oceanici, dove la concentrazione di ossigeno \xc3\xa8 praticamente zero. Per esempio il primitivo celacantide, un pesce di grandi dimensioni che vive a pi\xc3\xb9 di 4000 metri di profondit\xc3\xa0 vicino alle coste del Sudafrica, ha un metabolismo quasi essenzialmente anaerobico in tutti i tessuti. Questo pesce converte i carboidrati mediante un meccanismo anaerobico in lattato e altri prodotti, di cui la maggior parte viene poi escreta.   _NEWLINE_Alcuni vertebrati marini fermentano il glucosio a etanolo e CO\xe2\x82\x82 per ottenere energia sotto forma di ATP."