b'\n_START_ARTICLE_\nStyracosaurus\n_START_SECTION_\nDescrizione\n_START_PARAGRAPH_\nLo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d\'altezza per un peso di circa 3 tonnellate. Il cranio dell\'animale era enorme, possedeva ampie cavit\xc3\xa0 nasali, un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19.7 a 21,7) di lunghezza. Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19.7\xc2\xa0in), nell\'esemplare tipo, nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di Styracosaurus e Centrosaurus, questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita._NEWLINE_A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l\'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma pi\xc3\xb9 piccoli di quelli in Centrosaurus. Alcuni, come l\'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto pi\xc3\xb9 piccoli all\'interno del collare, ma non \xc3\xa8 una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l\'et\xc3\xa0. Come la maggior parte dei ceratopsidi, Styracosaurus aveva due grandi Fenestrae (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello Styracosaurus era largo e possente, somigliante a quello di un rinoceronte. Le spalle dell\'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici. Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di Styracosaurus e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro pi\xc3\xb9 recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria pi\xc3\xb9 probabile._NEWLINE_Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di Styracosaurus, tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell\'antenato comune di tutti marginocephalia, Psittacosaurus ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita: il ventre dei ceratopsidi presentava scaglie larghe e rettangolari pressoch\xc3\xa9 identiche a quelle dell\'addome dei moderni coccodrilli, che per\xc3\xb2 si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli uccelli; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte pi\xc3\xb9 interessante \xc3\xa8 la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato uropatagio, che collegava il tarso alla coda. Inoltre \xc3\xa8 probabile che come il suo parente pi\xc3\xb9 antico Psittacosaurus e come tutti i ceratopsidi, lo Styracosaurus possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.\n_START_SECTION_\nOrigine ed evoluzione\n_START_PARAGRAPH_\nLe origini evolutive di Styracosaurus sono rimaste un mistero per molti anni, poich\xc3\xa9 non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di Protoceratops, nel 1922, fece luce sull\'evoluzione dei primi ceratopsidi, ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull\'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l\'inizio del 2000, con la scoperta di Zuniceratops, il primo ceratopside noto con le corna frontali e l\'ancor pi\xc3\xb9 primitivo Yinlong, il primo ceratopside Giurassico, indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata gi\xc3\xa0 nel Giurassico dell\'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell\'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America._NEWLINE_Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che Styracosaurus facesse parte del lignaggio che port\xc3\xb2 all\'evoluzione di Einiosaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del Montana. La posizione dello Styracosaurus in questo lignaggio \xc3\xa8 ora equivoca, in quanto i resti che si pensava appartenessero a Styracosaurus sono stati invece assegnati al nuovo genere Rubeosaurus._NEWLINE_\xc3\x88 stato anche suggerito che Styracosaurus fosse un diretto discendente di Centrosaurus, e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere Rubeosaurus. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra Styracosaurus e Rubeosaurus, piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da Rubeosaurus a Einiosaurus, ad Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Tuttavia, il lignaggio non pu\xc3\xb2 essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un Pachyrhinosaurus non pu\xc3\xb2 essersi evoluto da un animale come Styracosaurus.\n_START_SECTION_\nStoria della scoperta\n_START_PARAGRAPH_\nI primi resti fossili di Styracosaurus furono raccolti in Alberta, Canada da Charles Mortram Sternberg (in una zona oggi conosciuta come Parco provinciale dei dinosauri, in una formazione oggi conosciuta come la Formazione Dinosaur Park), venendo poi descritto e nominato da Lawrence Lambe, nel 1913. Questa cava \xc3\xa8 stata in seguito oggetto di studi da parte del Royal Ontario Museum, nel 1935, che ritrov\xc3\xb2 il rimanente dei fossili dell\'esemplare. Questi fossili indicano che S. albertensis era lungo dai 5,5 ai 5,8 metri e poteva raggiungere un\'altezza al garrese di 1,65 metri. Una caratteristica insolita del primo cranio \xc3\xa8 che il lato sinistro del collare osseo \xc3\xa8 pi\xc3\xb9 piccolo rispetto a quello destro. Sembra che il collare abbia subito una pausa nella crescita accorciandosi di circa 6 centimetri (2 pollici). La forma normale di questa zona \xc3\xa8 sconosciuta perch\xc3\xa9 la zona corrispondente della parte destra del collare non \xc3\xa8 stato recuperata._NEWLINE_Nel 1915, Barnum Brown e colleghi, lavorando per l\'American Museum of Natural History di New York, raccolse uno scheletro quasi completo articolato con un cranio parziale. Questo scheletro fu ritrovato nella Formazione Dinosaur Park, nei pressi di Steveville, Alberta. Brown ed Erich Maren Schlaikjer confrontarono i reperti e notando che essi appartenevano alla stessa localit\xc3\xa0 e formazione geologica, oltre a considerare il campione sufficientemente distinto dall\'olotipo di Styracosaurus, per giustificare la nascita di una nuova specie, alla fine descrisse il nuovo scheletro come Styracosaurus parksi, cos\xc3\xac chiamato in onore di William Parks. Tra le differenze dei due esemplari citati da Brown e Schlaikjer, possiamo annoverare uno zigomo ben diversa da quella di S. albertensis e vertebre della coda pi\xc3\xb9 piccole. S. parksi aveva anche una mascella pi\xc3\xb9 robusta, una mandibola pi\xc3\xb9 breve e il collare differiva in forma da quella delle specie tipo. Tuttavia, gran parte del cranio consisteva in una ricostruzione in gesso, e nel 1937 la carta originale non illustrava il cranio con le effettive ossa originali. Per questo oggi la specie S. parksi \xc3\xa8 stata sinonimizzata come appartenente alla specie S. albertensis._NEWLINE_Nell\'estate del 2006, Darren Tanke del Royal Tyrrell Museum of Paleontology di Drumheller, Alberta, acquis\xc3\xac il resto dei fossili che erano rimasti al sito dove era stata scoperta la specie S. parksi. Pezzi del cranio, evidentemente abbandonati dalla spedizione del 1915, sono stati trovati all\'interno della cava. I pezzi restanti sono stati raccolti e si spera che se ne trovino di pi\xc3\xb9, forse abbastanza per giustificare una ridescrizione del cranio e verificare se S. albertensis e S. parksi sono effettivamente la stessa specie. Il Royal Tyrrell Museum ha anche raccolto numerosi crani parziali di Styracosaurus. \xc3\x88 stato inoltre confermata la presenza di almeno un bonebeds ("letto d\'ossa!") di Styracosaurus, nel Parco provinciale dei dinosauri, (altri bonebeds in cui potrebbero esserci fossili Styracosaurus sono stati proposti ma si compongono di varie ossa di ceratopsidi non diagnosticabili). Bonebed 42 \xc3\xa8 nota per la presenza di numerosi pezzi di cranio, corna parziali, delle mascelle e pezzi di collare osseo di Styracosaurus._NEWLINE_Una terza presunta specie, S. ovatus, dalla Formazione Two Medicine, in Montana, \xc3\xa8 stato descritto da Gilmore, nel 1930. Il materiale fossile \xc3\xa8 limitato, costituito solo da una porzione di collare osseo, ma una caratteristica insolita \xc3\xa8 che la coppia di spine pi\xc3\xb9 vicine alla linea mediana convergono verso la linea mediana, piuttosto che lontano da essa come in S. albertensis. Le spine sono molto pi\xc3\xb9 brevi rispetto a S. albertensis, con la pi\xc3\xb9 lunga di soli 295 millimetri (11,6 in) di lunghezza. Una revisione del 2010, sui crani di Styracosaurus, condotta da Ryan, Holmes, e Russell hanno provato che il cranio appartiene ad un nuovo genere di dinosauro, pertanto nel 2010 McDonald e Horner descrissero un nuovo genere, ossia Rubeosaurus._NEWLINE_Negli anni sono state assegnate diverse specie a Styracosaurus, ma tutte si sono rivelate come appartenenti ad altri generi. Per esempio la specie S. sphenocerus, descritto da Edward Drinker Cope nel 1890, si rivel\xc3\xb2 una specie di Monoclonius, basato su un corno nasale rotto. La specie "S. makeli", citata in modo informale dai paleontologi dilettanti Stephen e Sylvia Czerkas, nel 1990, in una didascalia di un\'illustrazione, \xc3\xa8 in realt\xc3\xa0 un nome anticipato di Einiosaurus. Infine, la specie "S. borealis" \xc3\xa8 un nome informale per la specie S. parksi.\n_START_SECTION_\nPaleobiologia\n_START_PARAGRAPH_\nCome la maggior parte dei dinosauri cornuti nella cultura popolare lo Styracosaurus \xc3\xa8 raffigurato come un animale gregario che vivee si sposta in grandi branchi. Tuttavia questa teoria si basa su un solo bonebeds noto dalla Formazione Dinosaur Park Parco, in Alberta. Questo letto d\'ossa \xc3\xa8 associato a diversi tipi di depositi fluviali, pertanto gli scienziati pensano durante la siccit\xc3\xa0 molti animali non associati tra di loro, si siano uniti intorno ad una sorgente d\'acqua per necessit\xc3\xa0, suggerendo che l\'ambiente in cui vivevano questi animali possedeva stagioni delle piogge e stagioni secche. Lo Styracosaurus proviene da una formazione pi\xc3\xb9 recente di quella di Centrosaurus, pertanto alcuni paleontologi pensano che lo Styracosaurus abbia preso il posto del Centrosaurus quando quest\'ultimo si \xc3\xa8 estinto._NEWLINE_I paleontologi Gregory Paul e Per Christiansen del Zoological Museum dell\'Universit\xc3\xa0 di Copenhagen, in Danimarca, hanno proposto che i grandi ceratopsidi, quali Styracosaurus potessere essere ben pi\xc3\xb9 veloci di un moderno elefante, sulla base di alcune possibili tracce fossili di ceratopsidi che non presentano segni arti anteriori tentacolari.\n_START_SECTION_\nDentizione e dieta\n_START_PARAGRAPH_\nLo Styracosaurs era un dinosauro erbivoro; a causa delle sue dimensioni e della posizione della testa \xc3\xa8 probabile che si nutrisse solo di bassa vegetazione. Tuttavia non \xc3\xa8 escluso che come i moderni elefanti potessero abbattere gli alberi pi\xc3\xb9 alti per poi defogliarli in seguito. La mascelle di questo animale terminavano in becco ricurvo simile a quello dei moderni pappagalli, perfetto per tranciare i rami pi\xc3\xb9 duri e defogliare i rami pi\xc3\xb9 alti._NEWLINE_I denti dei ceratopsidi, compresi quelli di Styracosaurus, sono organizzati in gruppi chiamati batterie. I denti pi\xc3\xb9 vecchi in alto erano continuamente sostituiti dai denti sotto di loro. A differenza degli hadrosauridae, che possedevano una dentizione simile, i denti dei ceratopsidi erano adatti a tranciare non per macinare. Alcuni scienziati hanno suggerito che i ceratopsidi come Styracosaurus si nutrissero di palme e cycadi,, mentre altri hanno suggerito che si nutrissero di felci. Secondo una ricostruzione di Dodson, i ceratopsidi del Cretaceo superiore abbattevano gli alberi angiospermi per poi reciderne le foglie e i rametti.\n_START_SECTION_\nCorna e collare\n_START_PARAGRAPH_\nIl grande corno nasale e i fronzoli appuntiti sul collare dello Styracosaurus sono tra le decorazioni pi\xc3\xb9 riconoscibili e appariscenti tra tutti i dinosauri. La loro funzione \xc3\xa8 stata oggetto di dibattito fin dalla scoperta dei primi dinosauri cornuti._NEWLINE_All\'inizio del XX secolo, il paleontologo statunitense Richard Swann Lull (1867\xe2\x80\x931957) propose che i fronzoli che caratterizzavano i collari ossei dei ceratopsidi agivano come punti di ancoraggio per i muscoli della mascella. Tuttavia, in seguito not\xc3\xb2 che per Styracosaurus, le punte avrebbero avrebbero dato alla sua anatomia facciale un aspetto formidabile. Nel 1996, Peter Dodson sostenne in parte l\'idea delle inserzioni muscolari e cre\xc3\xb2 degli schemi dettagliati sulle possibili inserzioni muscolari nei fronzoli di Styracosaurus e Chasmosaurus, ma non ha sottoscritto l\'idea che questi coprivano completamente le Fenestrae. La paleontologa Catherine Forster, tuttavia, non trov\xc3\xb2 mai nessuna evidenza di allegati muscolari di grandi dimensioni sulle ossa del collare._NEWLINE_Per lungo tempo si \xc3\xa8 creduto che i ceratopsidi come Styracosaurus usassero i loro grandi collari ossei e le loro corna come difesa contro i grandi dinosauri predatori del tempo. Tuttavia anche se sono stati ritrovati vari segni di fori, lesioni e altri danni sui teschi dei ceratopsidi, tali segni sono spesso attribuiti a danni da combattimenti intraspecifici con animali della stessa specie._NEWLINE_ _NEWLINE_Tuttavia, un recente studio ha confrontato i tassi di incidenza di lesioni sul cranio di Triceratops e Centrosaurus e ha dimostrato che questi erano coerenti in Triceratops che utilizzava le corna in combattimento e usava il largo collare osseo come strumento di protezione per il collo, mentre bassi tassi di patologia in Centrosaurus indicano un uso pi\xc3\xb9 visivo che fisico, in pratica il collare e le corna di Centrosaurus era perlopi\xc3\xb9 usate per sembrare pi\xc3\xb9 grande e per impressionare sia i predatori, sia altri esemplari della stessa specie, focalizzando il combattimento sul corpo piuttosto che la testa; siccome Centrosaurus era pi\xc3\xb9 strettamente imparentato con Styracosaurus ed entrambi i generi avuto lunghe corna nasali, i risultati sono applicabili anche Styracosaurus. I ricercatori hanno anche concluso che i danni ritrovati sui campioni nello studio \xc3\xa8 stato spesso interpretato come causato da una malattia ossea._NEWLINE_Un\'altra teoria prevede che il grande collare osseo dello Styracosaurus e dei generi affini potrebbe aver contribuito ad aumentare e/o a mantenere costante la temperatura corporea, in modo analogo alle orecchie dei moderni elefanti. Una teoria analoga era stata proposta anche per le placche ossee di Stegosaurus, anche se solo questo uso non spiegherebbe la variazioni e le bizzarre e stravaganti ornamenti presenti sul cranio che variano nei diversi membri di ceratopsidae. Ci\xc3\xb2 ha portato alla conclusione che tali ornamenti fossero quasi esclusivamente per display sessuale._NEWLINE_La teoria dell\'utilizzo del collare osseo come unico strumento di visualizzazione sessuale, fu proposta per la prima volta nel 1961 da Davitashvili. Con il tempo questa teoria ha acquisito sempre maggiore accettazione tra i paleontologi. La prova che la visualizzazione era importante, sia nel corteggiamento sia in altri comportamenti sociali, pu\xc3\xb2 essere vista nel fatto che i ceratopsidi differiscono notevolmente tra di loro nei loro ornamenti, rendendo ogni specie altamente distintiva. Inoltre, i moderni esseri viventi che posseggono tali corna e ornamenti li usano per comportamenti simile.\n_START_SECTION_\nPaleoecologia\n_START_PARAGRAPH_\nLa maggior parte dei resti fossili di Styracosaurus \xc3\xa8 stata ritrovata nella Formazione Dinosaur Park, e al suo tempo era uno degli animali pi\xc3\xb9 comuni della formazione. La fauna erbivora era costituita da innumerevoli specie di ceratopsidi, come Centrosaurus e Chasmosaurus, gli hadrosauridae Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus e gli ankylosauri Edmontonia e Euoplocephalus. I carnivori erano presenti in minore numero ed erano rappresentati dai tirannosauridi Daspletosaurus e Gorgosaurus, che rappresentavano i predatori dominanti e i piccoli maniraptori Dromaeosaurus, Saurornitholestes, Hesperonychus e Troodon._NEWLINE_La Formazione Dinosaur Park doveva avere un ambiente attraversato da innumerevoli fiumi e pianure alluvionali, che con il tempo divennero pi\xc3\xb9 paludose e influenzate dalle condizioni marine del Mare interno occidentale trasgredirono verso ovest. Il clima era pi\xc3\xb9 caldo di quello dell\'odierna Alberta, senza condizioni di gelo, ma con stagioni umide e secche. Le conifere erano la vegetazione dominante della regione, con un sottobosco ricco di felci, felci arboree e angiosperme.'