b'\n_START_ARTICLE_\nPeptidoglicano\n_START_PARAGRAPH_\nIl peptidoglicano, noto anche come mureina, \xc3\xa8 un polimero costituito da zuccheri e amminoacidi che forma uno strato simile alla rete al di fuori della membrana plasmatica della maggior parte dei batteri, formando la parete cellulare. La componente zuccherina consiste in residui alternati di N-acetilglucosamina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM). Attaccato all\'acido N-acetilmuramico \xc3\xa8 una catena peptidica da tre a cinque amminoacidi. La catena del peptide pu\xc3\xb2 essere reticolato alla catena del peptide di un altro filamento che forma lo strato tridimensionale della mesh. Il peptidoglicano svolge un ruolo strutturale nella parete cellulare batterica, conferendo forza strutturale, oltre a contrastare la pressione osmotica del citoplasma. Un malinteso comune \xc3\xa8 che il peptidoglicano conferisca alla cellula la sua forma; tuttavia, mentre il peptidoglicano aiuta a mantenere la resistenza strutturale della cellula, \xc3\xa8 in realt\xc3\xa0 la proteina MreB che facilita la forma cellulare. Il peptidoglicano \xc3\xa8 anche coinvolto nella scissione binaria durante la riproduzione delle cellule batteriche._NEWLINE_Lo strato di peptidoglicano \xc3\xa8 sostanzialmente pi\xc3\xb9 spesso nei batteri Gram-positivi (da 20 a 80 nanometri) rispetto ai batteri Gram-negativi (da 7 a 8 nanometri), con l\'attacco dello strato S. Il peptidoglicano forma circa il 90% del peso secco dei batteri Gram-positivi ma solo il 10% dei ceppi Gram-negativi. Pertanto, la presenza di alti livelli di peptidoglicano \xc3\xa8 il determinante principale della caratterizzazione dei batteri come Gram-positivi. Nei ceppi Gram-positivi, \xc3\xa8 importante in ruoli di attaccamento e scopi di sierotipizzazione. Per i batteri Gram-positivi e Gram-negativi, particelle di circa 2\xc2\xa0nm possono passare attraverso il peptidoglicano.\n_START_SECTION_\nStruttura\n_START_PARAGRAPH_\n\xc3\x88 costituito da una ripetizione di lamine sottili composte di glican-tetrapeptide legate insieme da legami crociati tetrapeptidici tra amminoacidi delle unit\xc3\xa0 adiacenti. Il glican-tetrapeptide \xc3\xa8 frutto di due derivati polisaccaridici, l\'N-acetilglucosamina e l\'acido N-acetil-muramico e da un piccolo gruppo di amminoacidi._NEWLINE_I due acidi formano catene alternandosi tra loro con legami glicosidici \xce\xb2(1-4), tali catene si legano le une alle altre, formando una lamina, grazie a ponti[amminoacidici tra acidi N-acetilmuramici di due diverse catene adiacenti. _NEWLINE_Tra l\'amminoacido in posizione tre della prima catena amminoacidica (ossia l\'acido meso-diaminopimelico nei batteri Gram-negativi o lisina e ornitina nei Gram-positivi) e l\'amminoacido in quarta posizione della catena amminoacidica adiacente si instaurano dei legami crociati. Questi sono legami carbo-amminici, in quanto avvengono tra il gruppo carbossilico della D-alanina (posizione 4) e il gruppo amminico (posizione 3)._NEWLINE_Il ponte amminoacidico si innesta sul carbonio 3 dello zucchero che costituisce l\'acido, ma varia nella sua composizione a seconda del tipo di batterio (Gram-positivo o negativo)._NEWLINE_Nei Gram-negativi vi sono due sequenze direttamente legate: [L-Ala / D-Glu / DAP (acido diaminopimelico) / D-Ala] lega con il gruppo amminico del DAP il gruppo carbossilico della D-Ala terminale della sequenza [L-Ala / D-Glu / DAP / D-Ala]._NEWLINE_Nei Gram-positivi invece due sequenze in parte simili sono collegate da un ponte peptidico, costituito nel caso pi\xc3\xb9 semplice da glicine: [L-Ala / D-Glu-NH2 / L-Lys / D-Ala] il ponte si instaura tra la L-Lys (solo in pochissimi casi \xc3\xa8 sostituita dal DAP) e la D-Ala terminale della catena [L-Ala / D-Glu-NH2 / L-Lys / D-Ala].\n_START_SECTION_\nBiosintesi\n_START_PARAGRAPH_\nLa biosintesi del peptidoglicano comincia nel citoplasma, dove l\'amminoacido glutammina dona un gruppo amminico allo zucchero fruttosio 6-fosfato, trasformandolo in glucosamina-6-fosfato. L\'acetil-Coenzima A trasferisce invece un gruppo acetile consentendo la formazione della N-acetilglucosamina-6-fosfato, che a sua volta diviene N-acetilglucosamina-1-fosfato grazie a una isomerizzazione. La N-acetilglucosamina-1-fosfato (NAG) si unisce all\'uridintrifosfato (UTP) con perdita di un pirofosfato e conseguente formazione di NAG-UDP. Il complesso NAG-UDP viene mutato dal fosfoenolpiruvato (PEP) e dall\'NADPH nel cosiddetto Nucleotide di Park, composto da UDP e acido N-acetilmuramico (NAM)._NEWLINE_Al gruppo carbossilico del NAM vengono aggiunti gli amminoacidi L-alanina, acido D-glutammico e L-lisina, che nei Gram-negativi \xc3\xa8 sostituita dall\'acido mesodiaminopimelico (DAP), al terzo amminoacido verranno poi collegati amminoacidi caratteristici per ogni specie batterica. Infine vengono attaccate al tripeptide due D-alanine, formate a partire dalla L-alanina tramite la D-alanin-racemasi . Si forma cos\xc3\xac una molecola di UDP-NAM-pentapeptide._NEWLINE_Questo complesso viene trasferito sul bactoprenolo fosfato, un trasportatore lipidico presente nella membrana citoplasmatica che si occupa del passaggio dei precursori del peptidoglicano dall\'ambiente citoplasmatico al periplasma. Il legame con questo trasportatore porta al rilascio di UMP e alla formazione del complesso NAM-pentapeptide-bactoprenolo-P-P che \xc3\xa8 detto "lipide I"._NEWLINE_Successivamente anche il UDP-NAG viene legato al bactoprenolo: in questa fase si forma il legame \xce\xb21,4 glicosidico tra i due zuccheri e si ha si ha rilascio di UDP. Il complesso NAG-NAM-pentapeptide-bactoprenolo-P-P \xc3\xa8 detto "lipide II" e contiene l\'unit\xc3\xa0 fondamentale del peptidoglicano._NEWLINE_Una volta trasportato sul versante periplasmatico della membrana cellulare il NAG-NAM-pentapetide andr\xc3\xa0 ad aggiungersi alle altre unit\xc3\xa0 strutturali della mureina, grazie all\'enzima transglicosilasi (una penicilin binding protein PBP) che porter\xc3\xa0 alla formazione di legami \xce\xb2,1-4 glucosidici NAM-NAG-NAM-NAG. L\'enzima transpeptidasi (una PBP) \xc3\xa8 invece responsabile dei legami crociati tra la quarta D-alanina e il terzo amminoacido adiacente. Poich\xc3\xa9 al di fuori del citoplasma non vi \xc3\xa8 ATP, la reazione dovr\xc3\xa0 trarre energia dal distacco della quinta D-alanina dal pentapeptide. Nei batteri Gram-negativi la D-alanina si lega direttamente al DAP mentre nei Gram-positivi il legame con la L-lisina avviene con l\'interposizione degli amminoacidi specifici._NEWLINE__NEWLINE_La transpeptidasi \xc3\xa8 il bersaglio dei Beta-lattamici, classe di antibiotici che la inibiscono (es.: Penicillina), bloccando la sintesi della parete.\n_START_SECTION_\nCaratteristiche\n_START_PARAGRAPH_\nIl peptidoglicano \xc3\xa8 esclusivo del dominio dei Bacteria: sia l\'acido N-acetilmuramico sia il DAP sono del tutto assenti nella parete cellulare degli Eukarya e degli Archea. In questi ultimi \xc3\xa8 invece possibile trovare un costituente polisaccaridico molto simile, noto come pseudopeptidoglicano.'