b"\n_START_ARTICLE_\nVestibolo (anatomia)\n_START_SECTION_\nDisposizione e rapporti\n_START_PARAGRAPH_\nIn senso latero-mediale si trova fra il cavo del timpano e il meato acustico interno._NEWLINE_Posterolateralmente continua con i canali semicircolari, mentre anteromedialmente con la coclea.\n_START_SECTION_\nStruttura\n_START_PARAGRAPH_\nCome tutte le componenti dell'orecchio interno, il vestibolo presenta una componente ossea, parte del labirinto osseo e una membranosa, parte del labirinto membranoso.\n_START_SECTION_\nParte membranosa\n_START_PARAGRAPH_\nLa parte membranosa, interna a quella ossea, del vestibolo \xc3\xa8 formata da due vescicole, l'utricolo e il sacculo, l'una superiore e l'altra inferiore._NEWLINE_L'utricolo \xc3\xa8 una vescicola allungata accolta nel recesso ellittico del vestibolo e che presenta lateralmente il rapporto con la staffa attraverso la finestra ovale. Nell'utricolo sboccano tutte le estremit\xc3\xa0 dei canali semicircolari e ha origine il ramo utricolare del condotto endolinfatico che, unendosi al ramo sacculare, forma tale condotto che si impegnar\xc3\xa0 nell'acquedotto del vestibolo._NEWLINE_Il sacculo \xc3\xa8 di forma sferica allungata ed \xc3\xa8 accolto nel recesso sferico del vestibolo, inferiormente all'utricolo. Dal sacculo ha origine il ramo sacculare del condotto endolinfatico che porter\xc3\xa0 alla formazione di tale condotto e anche il condotto reuniente che lo mette in comunicazione con il condotto cocleare._NEWLINE_Entrambe le vescicole sono rivestite da una tonaca connettivale esterna e un epitelio di rivestimento interno. Tale epitelio \xc3\xa8 formato per la maggior parte da uno strato semplice di appiattite cellule che si differenziano in epitelio recettoriale in una particolare zona, presente in entrambe le vescicole, la macula. La macula utricolare e sacculare condividono la struttura e sono pressoch\xc3\xa9 perpendicolari tra loro.\n_START_SECTION_\nMacula\n_START_PARAGRAPH_\nLa macula, che ricorda le creste ampollari, presenta cellule di sostegno e cellule cigliate che presentano orientamento opposto e sono separate da un rilievo detto striola._NEWLINE_Nell'utricolo il chinociglio \xc3\xa8 rivolto verso la striola, mentre nel sacculo \xc3\xa8 il contrario. Le macule sono recettori che sono essenziali per il nostro senso dell'equilibrio statico. Sono infatti in grado di segnalare le modificazioni della posizione della testa nello spazio in riferimento alla gravit\xc3\xa0 quando il corpo non \xc3\xa8 in movimento. Recepiscono il movimento della testa anche per quanto riguarda l'equilibrio dinamico lineare ovvero il movimento della testa verso l'alto e verso il basso. _NEWLINE_\xc3\x88 inoltre presente la membrana otolitica che ricopre la parte sensitiva della macula e nel cui spessore si impegnano i fascetti di ciglia. All'interno e sopra questa membrana si trovano gli otoconi, piccoli granuli di carbonato di calcio.\n_START_SECTION_\nCellule cigliate\n_START_PARAGRAPH_\nLe cellule cigliate sono un particolare tipo di cellule recettoriali presenti sia nei canali semicircolari che nella cavit\xc3\xa0 del vestibolo. Dal loro lato apicale emergono un chinociglio e decine di stereociglia di lunghezza decrescente mentre si allontanano dal chinociglio e tutte con la tipica organizzazione delle ciglia vibratili formata da una coppia di microtubuli centrali e nove coppie di microtubuli periferici attorno._NEWLINE_Le stereociglia risultano unite tra loro grazie ad un materiale filamentoso che permette movimenti reciproci e che agli apici forma il tip-link necessario nella trasduzione dello stimolo meccanico in impulso nervoso._NEWLINE_Le cellule di tipo 1 presentano una forma ampollare con una base ampia che accoglie il nucleo e un collo pi\xc3\xb9 stretto. Le terminazioni afferenti formano espansioni caliciformi che avvolgono la cellula e nella quale essa \xc3\xa8 accolta. La superficie esterna della terminazione \xc3\xa8 in contatto con terminazioni efferenti._NEWLINE_Le cellule di tipo 2 sono di forma cilindrica, presentano un fascetto cigliare complessivamente pi\xc3\xb9 corto e sono raggiunti da terminazioni afferenti ed efferenti che terminano con bottoni sinaptici e non presentano espansioni che avvolgono la cellula._NEWLINE_Entrambi i tipi di cellule non sono simmetriche, ma presentano una polarit\xc3\xa0 dovuta alla presenza dell'unico chinociglio e alla lunghezza decrescente delle stereociglia solo da un lato di quest'ultimo. L'orientamento delle ciglia \xc3\xa8 determinante per la funzione che devono svolgere.\n_START_SECTION_\nAcquedotto del vestibolo\n_START_PARAGRAPH_\nL'acquedotto del vestibolo mette in comunicazione la cavit\xc3\xa0 del vestibolo con la cavit\xc3\xa0 cranica. Si presenta come uno stretto canale che inizia sulla parete mediale del vestibolo per terminare nella fossetta ungueale sulla piramide dell'osso temporale.\n_START_SECTION_\nCondotto endolinfatico\n_START_PARAGRAPH_\nL'acquedotto \xc3\xa8 percorso al suo interno dal condotto endolinfatico. Questo condotto, dopo aver attraversato completamente l'acquedotto, termina sulla faccia posteriore della piramide dell'osso temporale dove forma il sacco endolinfatico, un piccolo rigonfiamento. Questo condotto e il rispettivo sacco sono fondamentali nel riassorbimento dell'endolinfa prodotta dalla stria vascolare della coclea senza il quale, l'accumulo porterebbe a danneggiare il funzionamento vestibolare e cocleare. Il riassorbimento \xc3\xa8 garantito da un sistema di piccoli canali nel sacculo che, penetrando nella dura madre, contraggono rapporti con il cervelletto e il seno sigmoideo._NEWLINE_Il condotto si forma per la confluenza di due piccoli dotti, i rami utricolare e sacculare che nascono dalle rispettive vescicole. Nel ramo utricolare, inoltre, \xc3\xa8 presente una piccola piega epiteliale che funziona come una valvola, la valvola utricoloendolinfatica, che esclude le vibrazioni endolinfatiche provenienti dalla coclea che risalgono dal ramo sacculare.\n_START_SECTION_\nDerivazione embriologica\n_START_PARAGRAPH_\nNel frattempo l'otocisti va incontro ad un allungamento e alla divisione tramite una piega che approfondendosi separa la parte superiore o utricolare dall'inferiore o sacculare: da questa divisione si formano anche i rami utricolare e sacculare del condotto endolinfatico che alla fine del I mese si presenta come una semplice evaginazione diretta verso la dura madre._NEWLINE_Il vestibolo si sviluppa, come tutte le componenti dell'orecchio interno, dal placode acustico un ispessimento circolare ectodermico vicino alla vescicola rombencefalica che si forma verso la III settimana. Questa struttura, durante lo sviluppo, si divide in una parte utricolare e una parte sacculare da cui hanno origine tutte le componenti dell'apparato vestibolare (utricolo e sacculo rispettivamente) e anche i rami utricolare e sacculare del condotto endolinfatico che alla fine del I mese si presenta come una semplice evaginazione diretta verso la dura madre._NEWLINE_Tutti i recettori si sviluppano dall'epitelio otocistico che entra in rapporto con i prolungamenti periferici del ganglio vestibolococleare dal quale derivano poi i gangli vestibolare e cocleare separati. In particolare le macule originano da una struttura comune primordiale da cui si sviluppano anche le creste ampollari. Dalla VII alla VIII settimana avvengono i fenomeni di differenziazione fra cellule di sostegno e sensitive. Dalla XII settimana sono gi\xc3\xa0 visibili gli otoliti che si sviluppano insieme alla membrana otolitica per secrezione dalle cellule di sostegno.\n_START_SECTION_\nAnatomia funzionale\n_START_PARAGRAPH_\nLa funzione del vestibolo, in particolare degli organi otolitici (cio\xc3\xa8 le macule dell'utricolo e del sacculo), \xc3\xa8 di rilevare l'accelerazione lineare dovuta alla forza di gravit\xc3\xa0, le accelerazioni dovute a movimenti della testa diretti in su e in gi\xc3\xb9 e i movimenti di oscillazione come i movimenti di beccheggio (in avanti e in dietro) e di rollio (oscillazione laterale). Tali apparati sono disposti simmetricamente l'uno rispetto all'altro e lavorano di concerto per la percezione dei movimenti e della posizione della testa e per stabilire i movimenti riflessi tra l'equilibrio del corpo e la fissit\xc3\xa0 dello sguardo._NEWLINE_La percezione \xc3\xa8 garantita dalla presenza della membrana otolitica nella quale sono impegnati i ciuffi apicali delle cellule sensitive: lo spostamento di questa membrana in seguito a movimenti del liquido circostante causa delle deflessioni delle stereociglia che portano a cambiamenti del potenziale di membrana._NEWLINE_Questi cambiamenti vengono percepiti dal cervello come un cambiamento di frequenza di scarica delle fibre afferenti del nervo vestibolare e tali informazioni vengono poi confrontate con segnali visivi o somatosensitivi che permettono di rilevare la posizione della testa._NEWLINE_All'interno della macula, la striola separa le cellule sensoriali in due gruppi che presentano un orientamento delle stereociglia opposto che quindi permette una rilevazione diversa in base all'accelerazione impressa. La curvatura della striola permette ad alcune cellule di rispondere anche a diversi movimenti della testa.\n_START_SECTION_\nL'importanza degli otoconi\n_START_PARAGRAPH_\nNelle macule \xc3\xa8 la presenza degli otoconi a garantire il movimento della membrana grazie alla trazione gravitazionale che il loro peso provoca su di essa. Questo permette di rilevare l'orientamento statico, ma anche i cambiamenti di posizione che causano diverse deviazioni delle stereociglia rispetto all'asse verticale._NEWLINE_La massa degli otoconi garantisce la presenza di un'inerzia e di una quantit\xc3\xa0 di moto che permette di rilevare l'accelerazione grazie al ritardo o l'avanzamento della membrana otolitica rispetto all'epitelio su cui poggiano le cellule sensoriali garantendo anche di rilevare cambi di velocit\xc3\xa0.\n_START_SECTION_\nFunzionamento microscopico\n_START_PARAGRAPH_\nIn pratica qualsiasi trasmissione nervosa dipende dal potenziale di membrana che viene modificato dalla composizione ionica presente a livello della membrana stessa. All'apice di ogni stereociglia sono presenti diversi canali ionici il cui grado di apertura pu\xc3\xb2 aumentare o diminuire in base al movimento delle stereociglia stesse: una deflessione verso la fila pi\xc3\xb9 alta provoca un aumento dell'apertura, mentre un movimento verso le file pi\xc3\xb9 basse ne provoca una riduzione."