b"\n_START_ARTICLE_\nTessuto muscolare\n_START_PARAGRAPH_\nIl tessuto muscolare \xc3\xa8 uno dei quattro tipi fondamentali di tessuto che compongono il corpo degli animali. \xc3\x88 responsabile dei movimenti volontari ed involontari del corpo, ed \xc3\xa8 composto da tessuto liscio e striato.\n_START_SECTION_\nTessuto muscolare striato cardiaco\n_START_PARAGRAPH_\nIl tessuto muscolare cardiaco \xc3\xa8 composto da particolari cellule dette 'miocardiociti', che non sono sincizi come nel caso delle fibre muscolari striate ma elementi cellulari pi\xc3\xb9 piccoli e generalmente mononucleati con nucleo disposto centralmente ma struttura analoga alle fibrocellule scheletriche. La forma del cardiomiocite \xc3\xa8 cilindrica ma le cellule spesso si biforcano alle estremit\xc3\xa0 formando una rete tridimensionale. I siti di attacco tra le cellule muscolari cardiache sono detti dischi intercalari oppure scalariformi. I costituenti maggioritari della componente trasversale del disco intercalare (che attraversa le fibre ad angolo retto) sono dei complessi giunzionali detti fasciae adaerentes, le quali tengono unite le cellule muscolari cardiache alle estremit\xc3\xa0 per formare le fibre muscolari cardiache funzionali. _NEWLINE_Pi\xc3\xb9 precisamente sono siti che ancorano i filamenti sottili del citoscheletro di actina alla membrana plasmatica e sono simili alle zonulae adhaerens presenti negli epiteli. Esistono anche le maculae adhaerentes (desmosomi) che rinforzano la fascia adhaerentes e prevalgono nelle componenti laterali dei dischi intercalari (tra una cellula e l'altra). Sono presenti nelle componenti laterali dei dischi anche giunzioni gap, che forniscono una continuit\xc3\xa0 ionica tra cellule muscolari cardiache adiacenti, permettendo a macromolecole portatrici di informazioni di passare da una cellula all'altra. Questo scambio consente alle fibre muscolari cardiache di comportarsi come un sincizio pur mantenendo integrit\xc3\xa0 e individualit\xc3\xa0 cellulari._NEWLINE_Nei cardiomiociti la contrazione non \xc3\xa8 volontaria ma spontanea, cosicch\xc3\xa9 la funzione del sistema nervoso autonomo che innerva il cuore \xc3\xa8 esclusivamente legata alla modulazione della frequenza della contrazione che \xc3\xa8 trasmessa da una particolare formazione detta nodo seno-atriale ed \xc3\xa8 trasmessa all'intero miocardio dal sistema di conduzione del cuore._NEWLINE_Nei cardiomiociti il reticolo sarcoplasmatico assume una struttura leggermente diversa rispetto a quella presente nel tessuto muscolare striato scheletrico; mancano, infatti, le cisterne terminale e fenestrata centrale ma sono presenti tubuli longitudinali che tramite delle estroflessioni si affrontano ai tubuli T (che in questo caso sono posti nella regione della linea z) formando le diadi del reticolo.\n_START_SECTION_\nContrazione muscolare\n_START_PARAGRAPH_\nLa muscolatura striata si contrae in risposta ad uno stimolo volontario, lo stimolo \xc3\xa8 trasmesso alla fibrocellula mediante una particolare sinapsi tra l'assone del neurone motore e la fibrocellula, tale sinapsi si dice sinapsi neuromuscolare o placca motrice. In assenza di stimolo il muscolo si rilascia. \xc3\x88 inoltre necessario introdurre il concetto di unit\xc3\xa0 motoria: un'unit\xc3\xa0 motoria \xc3\xa8 costituita da un motoneurone e dall'insieme delle fibrocellule innervate dallo stesso; il numero di fibrocellule costituenti l'unit\xc3\xa0 motoria pu\xc3\xb2 variare sensibilmente da muscolo a muscolo. I muscoli volontari spesso agiscono in coppie dette antagoniste, vale a dire che un muscolo si contrae e l'altro si rilassa (come ad esempio il bicipite ed il tricipite nel braccio) ma pu\xc3\xb2 darsi il caso che ambedue i muscoli di una coppia si contraggano per rendere stabile una articolazione: \xc3\xa8 il caso, ad esempio, dei muscoli che garantiscono la posizione eretta._NEWLINE_Una parte di fibra muscolare, chiamata Organi tendinei del Golgi, provvede a controllare la contrazione muscolare in caso questa avvenga in modo eccessivo inviando segnali ad impulso nervoso inibendo il rilascio di motoneuroni \xce\xb3 con conseguente rilassamento muscolare. Il tessuto connettivo che circonda ogni fascicolo prende il nome di Perimisio; riccamente vascolarizzato ed innervato, da cui si dipartono numerosi setti che circondano ciascuna fibra muscolare e che nell'insieme prendono il nome di endomisio. Le fibre muscolari (fibrocellule) sono elementi cellulari lunghi e sottili, con una lunghezza variabile da un minimo di 1\xc2\xa0mm ad un massimo di 12\xc2\xa0cm (muscolo sartorio); il diametro va da un minimo di 10\xc2\xa0\xc2\xb5m ad un massimo di 100-105\xc2\xa0\xc2\xb5m (il diametro medio oscilla tra i 10 e i 50\xc2\xa0\xc2\xb5m)._NEWLINE_Le fibrocellule muscolari scheletriche sono polinucleate, in quanto derivano dalla fusione di cellule progenitrici di origine mesenchimale, dette mioblasti\xc2\xa0: da ci\xc3\xb2 \xc3\xa8 chiaro come le fibrocellule siano, in realt\xc3\xa0, dei sincizi, ovvero una massa citoplasmatica unica che funziona sinergicamente._NEWLINE_La fibra muscolare scheletrica ha forma vagamente cilindrica; in essa si rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti appena al di sotto del sarcolemma (cio\xc3\xa8 la membrana cellulare delle cellule muscolari). Talvolta, tuttavia, per sarcolemma si intende l'unione della membrana plasmatica di una fibra muscolare con la sua lamina basale, che pu\xc3\xb2 essere spessa anche 100 nm ed \xc3\xa8 costituita da glicoproteine, proteoglicani, fibre reticolari e da una matrice proteico-polisaccaridica. Il sarcolemma delle fibre muscolari striate presenta invaginazioni, dette tubuli T, strettamente associate al reticolo sarcoplasmatico e fondamentali per la contrazione muscolare._NEWLINE_Una fibra muscolare, vista al microscopio ottico, presenta una marcata striatura trasversale, dovuta all'alternanza regolare di bande isotrope chiare ed anisotrope scure. Se colorata, una fibra muscolare mostra bande trasversali scure e chiare (o molto colorabili e poco colorabili) che si alternano, le scure corrispondono alle bande A del sarcomero e le chiare alle bande I._NEWLINE_Ciascuna fibra muscolare presenta anche una striatura longitudinale, meno visibile, dovuta alla disposizione parallela delle miofibrille che riempiono gran parte del sarcoplasma. Il sarcoplasma di una fibra muscolare \xc3\xa8 ricco di gocce lipidiche, particelle di glicogeno e numerosi mitocondri, ed \xc3\xa8 provvisto di numerosi apparati di Golgi, situati quasi sempre presso uno dei nuclei, e di un reticolo endoplasmatico liscio molto sviluppato e specializzato, che prende il nome di reticolo sarcoplasmatico. _NEWLINE_Il reticolo sarcoplasmatico circonda ciascun gruppo di miofibrille all'interno del sarcoplasma ed \xc3\xa8 il principale deposito di Ca\xc2\xb2\xe2\x81\xba intracellulare, fondamentale per la contrazione muscolare. Il reticolo sarcoplasmatico \xc3\xa8 cos\xc3\xac strutturato: a livello della giunzione tra la banda A e la I \xc3\xa8 presente una cisterna, detta terminale, dalla quale si dipartono tubuli (disposti longitudinalmente) che confluiscono in una cisterna fenestrata centrale. Alla confluenza di due cisterne terminali \xc3\xa8 presente una formazione tubulare detta tubulo T, ovvero una invaginazione del sarcolemma il cui lume comunica con l'ambiente extracellulare, ma non con il lume del reticolo sarcoplasmatico. Le membrane dei due sistemi sono affrontate, ma separate da un interstizio. L'insieme di queste formazioni prende il nome di triade del reticolo ed \xc3\xa8 connessa alla modulazione del rilascio di ioni calcio necessari per consentire la contrazione. Il sarcoplasma \xc3\xa8 inoltre molto ricco di mioglobina, una proteina contenente ferro in parte responsabile del colore rossastro del tessuto muscolare, che funge da proteina immagazzinante l'ossigeno._NEWLINE_I numerosi nuclei di una fibra muscolare sono ovalari e schiacciati e non possono effettuare la replicazione, cos\xc3\xac che una fibra muscolare danneggiata non pu\xc3\xb2 ripararsi autonomamente n\xc3\xa9 pu\xc3\xb2 effettuare mitosi perch\xc3\xa9 si trova in uno stato postmitotico permanente. Cos\xc3\xac, la riparazione del tessuto muscolare \xc3\xa8 affidata ad una popolazione cellulare a stretto contatto con le fibre muscolari, le cellule satelliti. Le cellule satelliti possono essere considerate delle cellule staminali muscolari, si trovano tra il sarcolemma e la lamina basale del muscolo ed hanno forma appiattita, tanto che sono appena distinguibili al microscopio ottico. Sono cellule mononucleate, con un nucleo dalla forma schiacciata e allungata, poste normalmente in uno stato di quiescienza e non esprimenti nessun fattore caratteristico per la differenziazione muscolare. Si attivano e sono stimolate a replicarsi e differenziarsi in fibrocellule muscolari solo quando la fibra muscolare su cui si trovano \xc3\xa8 danneggiata, in un modo simile a quello dei mioblasti e rigenerano la fibra fondendosi con essa. Malgrado ci\xc3\xb2, non sembrano derivare direttamente dai mioblasti e sono una popolazione cellulare a s\xc3\xa9 stante._NEWLINE_Tra le proteine espresse, alcune delle pi\xc3\xb9 importanti sono la M-caderina, il recettore c-Met e il fattore di trascrizione Pax7._NEWLINE_Il citoscheletro della fibra muscolare \xc3\xa8 complesso e formato da decine di proteine diverse. La distrofina \xc3\xa8 una proteina di forma allungata e peso di 427 KDa collocata sulla faccia citoplasmatica del sarcolemma. Si lega all'F-actina, a numerose glicoproteine transmembrana e a distroglicani e sarcoglicani posti esternamente al sarcolemma, formando complessi di distrofina e glicoproteine detti DGC. Tali complessi interagiscono con proteine della lamina basale (come la laminina) o della matrice extracellulare, determinando perci\xc3\xb2 fondamentali comunicazioni tra la fibra muscolare e l'ambiente esterno. Spesso, presso i complessi DGC vi sono domini della membrana plasmatica detti caveole, ricchi di proteine dette caveoline e associate alla comunicazione cellulare._NEWLINE_Mutazioni a carico del gene della distrofina posto sul cromosoma X sono responsabili della distrofia muscolare di Duchenne. La distrofina interagisce anche con altre proteine del citoscheletro come talina, desmina, \xce\xb1-actinina, sinemina, plectina, vincolina, le cristalline e altre formando il costamero, che permette interazioni tra il sarcomero e il sarcolemma all'interno di una fibra muscolare. Spesso le zone d'inserzione del costamero sul sarcolemma sono ricche di integrine, in particolare di integrina \xce\xb17\xce\xb21. La funzione del costamero \xc3\xa8 quella di stabilizzare la miofibrilla durante la contrazione muscolare, mantenendone l'integrit\xc3\xa0 strutturale._NEWLINE_Il principale tipo di filamento intermedio rappresentato nel muscolo \xc3\xa8 formato dalla desmina, i cui filamenti tendono ad avvolgere ciascuna miofibrilla e a partecipare nei complessi DGC."