b'\n_START_ARTICLE_\nSynechocystis\n_START_SECTION_\nHistoria evolutiva\n_START_PARAGRAPH_\nLas cianobacterias son unos procariontes fotosint\xc3\xa9ticos que han existido en la tierra desde hace 2700 millones de a\xc3\xb1os aproximadamente. La capacidad de las cianobacterias para producir ox\xc3\xadgeno fue la causa de la Gran Oxidaci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b Las cianobacterias han colonizado una amplia diversidad de h\xc3\xa1bitats, incluyendo ecosistemas de agua dulce y salada, y la mayor\xc3\xada de los ambientes terrestres.\xe2\x80\x8b Filogen\xc3\xa9ticamente, Synechocystis se ramifica del \xc3\xa1rbol evolutivo de las cianobacterias a partir de la ra\xc3\xadz ancestral (Gloeobacter violaceus).\xe2\x80\x8b Synechocystis, que no es diaz\xc3\xb3trofo, est\xc3\xa1 \xc3\xadntimamente relacionado con otro organismo modelo, Cyanothece ATCC 51442, que s\xc3\xad lo es.\xe2\x80\x8b Por tanto, se ha propuesto que originalmente Synechocystis pose\xc3\xada la habilidad de fijar nitr\xc3\xb3geno atmosf\xc3\xa9rico, pero perdi\xc3\xb3 los genes requeridos para el proceso.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCrecimiento y uso como organismo modelo\n_START_PARAGRAPH_\nLas cianobacterias son organismos modelo utilizados en el estudio de la fotos\xc3\xadntesis, de la asimilaci\xc3\xb3n de carbono y nitr\xc3\xb3geno, de la evoluci\xc3\xb3n de los plastos vegetales y de la adaptabilidad al estr\xc3\xa9s del entorno. Synechocystis sp. PCC6803 es uno de los tipos de cianobacterias m\xc3\xa1s estudiados pues puede crecer tanto autotr\xc3\xb3fica como heterotr\xc3\xb3ficamente, si no se dan condiciones de luminosidad. Fue aislada del agua dulce de un lago en 1968 y su temperatura \xc3\xb3ptima de crecimiento se sit\xc3\xbaa entre los 32 y los 38\xc2\xa0\xc2\xb0C.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Synechocystis sp. PCC6803 puede tomar f\xc3\xa1cilmente ADN ex\xc3\xb3geno, via electroporaci\xc3\xb3n, transformaci\xc3\xb3n ultras\xc3\xb3nica y conjugaci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b El sistema fotosint\xc3\xa9tico es muy similar al encontrado en las plantas terrestres. Los organismos de este g\xc3\xa9nero, adem\xc3\xa1s, exhiben movimiento fotot\xc3\xa1ctico._NEWLINE_Synechocystis sp. PCC6803 puede crecer tanto en placas de agar como en cultivo l\xc3\xadquido. El medio de cultivo m\xc3\xa1s ampliamente utilizado es una soluci\xc3\xb3n salina BG-11.\xe2\x80\x8b ElpH ideal se sit\xc3\xbaa entre 7 y 8.5.\xe2\x80\x8b Una intensidad luminosa de 50 \xce\xbcmol photons m\xe2\x81\xbb\xc2\xb2 s\xe2\x81\xbb\xc2\xb9 resulta en un mejor crecimiento.\xe2\x80\x8b El burbujeo del medio con aire enriquecido con di\xc3\xb3xido de carbono (1\xe2\x80\x932% CO\xe2\x82\x82) puede aumentar la tasa de crecimiento, pero requiere tamponamiento adicional a fin de mantener el pH.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Normalmente la selecci\xc3\xb3n de las especies de Synechocystis se efect\xc3\xbaa empleando la resistencia a antibi\xc3\xb3ticos como factor diferencial. Heidorn et al. determinaron experimentalmente en 2011 las concentraciones ideales de kanamicina, espectinomicina, estreptomicina, cloranfenicol, eritromicina, ygentamicina para la cepaSynechocystis sp. PCC6803.\xe2\x80\x8b Los cultivos pueden ser mantenidos en placas de agar durante dos semanas aproximadamente, y siendo resembrados, ser mantenidos indefinidamente.\xe2\x80\x8b Para el almacenaje a largo plazo, el cultivo l\xc3\xadquido de c\xc3\xa9lulas debe mantenerse en una soluci\xc3\xb3n de glicerol al 15% a -80\xc2\xa0\xc2\xb0C.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nGenoma\n_START_PARAGRAPH_\nEl genoma de Synechocystis sp. PCC6803 est\xc3\xa1 contenido en 12 copias de de un solo cromosoma (3.57 megabases); tres pl\xc3\xa1smidos peque\xc3\xb1os: pCC5.2 (5.2 kb) pCA2.4 (2.4 kb), y pCB2.4 (2.4 kb); y cuatro pl\xc3\xa1smidos grandes: pSYSM (120 kb), pSYSX (106 kb), pSYSA (103kb), y pSYSG (44 kb).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCepas adicionales\n_START_PARAGRAPH_\nLa cepa principal de Synechocystis sp. es PCC6803. Se han creado modificaciones de la cepa PCC6803 original, como una subcepa carente del fotosistema 1 (PSI).\xe2\x80\x8b Otra sub-cepa ampliamente utilizada de Synechocystis sp. es ATCC 27184, tolerante a la glucosa, puesto que PCC6803 no puede utilizar la glucosa del medio.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHeterotrof\xc3\xada dependiente de luz\n_START_PARAGRAPH_\nLa subcepa ATCC 27184 de Synechocystis sp. PCC6803, puede vivir heterotr\xc3\xb3ficamente en condiciones de oscuridad utilizando la glucosa como fuente de carbono, pero por razones a\xc3\xban desconocidas requiere un m\xc3\xadnimo de 5-15 minutos de luz azul al d\xc3\xada. Este mecanismo regulador de la luz se mantiene inalterado en los mutantes sin PSI y PSII.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Algunos genes glucol\xc3\xadticos est\xc3\xa1n regulados por el gen sll1330 en medios luminosos y con glucosa. Uno de los genes m\xc3\xa1s importantes de la glucolisis es el de la fructosa-1,6-bifosfato aldolasa (fbaA). Los niveles de ARNm de fbaA se incrementan en condiciones de luminosidad y suplementaci\xc3\xb3n de glucosa.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nSistema CRISPR-Cas nativo\n_START_PARAGRAPH_\nEl sistema CRISPR-Cas provee de inmunidad adaptativa a bacterias y arqueas. Synechocystis sp. PCC6803 contiene tres sistemas CRISPR-Cas diferentes: el tipo I-D, y dos versiones del tipo III. Todos estos sistemas se encuentran en el pl\xc3\xa1smido pSYSA. Las cianobacterias en su totalidad, carecen del sistema de tipo II (el cual ha sido recientemente adaptado como herramienta de ingenier\xc3\xada gen\xc3\xa9tica.\xe2\x80\x8b'