b'\n_START_ARTICLE_\nMetabolismo microbiano\n_START_PARAGRAPH_\nEl metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energ\xc3\xada y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metab\xc3\xb3licas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en funci\xc3\xb3n de estas estrategias. Las caracter\xc3\xadsticas metab\xc3\xb3licas espec\xc3\xadficas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecol\xc3\xb3gico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqu\xc3\xadmicos y su utilidad en los procesos industriales.\n_START_SECTION_\nMetabolismo heter\xc3\xb3trofo\n_START_PARAGRAPH_\nLa mayor\xc3\xada de los microorganismos son heter\xc3\xb3trofos (o m\xc3\xa1s exactamente quimiorganoheter\xc3\xb3trofos), con compuestos org\xc3\xa1nicos como fuentes de carbono y de energ\xc3\xada. Los microorganismos heter\xc3\xb3trofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o par\xc3\xa1sitos) o de la materia org\xc3\xa1nica muerta de todo tipo (sapr\xc3\xb3fagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposici\xc3\xb3n de todos los organismos despu\xc3\xa9s de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heter\xc3\xb3trofos por depredaci\xc3\xb3n o parasitismo, caracter\xc3\xadsticas tambi\xc3\xa9n encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un par\xc3\xa1sito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus v\xc3\xadctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperaci\xc3\xb3n de enjambres de numerosas c\xc3\xa9lulas)._NEWLINE_La mayor\xc3\xada de las bacterias pat\xc3\xb3genas son par\xc3\xa1sitos heter\xc3\xb3trofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heter\xc3\xb3trofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradaci\xc3\xb3n de los pol\xc3\xadmeros org\xc3\xa1nicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales m\xc3\xa1s grandes. Esta degradaci\xc3\xb3n, generalmente, requiere la colaboraci\xc3\xb3n de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradaci\xc3\xb3n hasta obtener di\xc3\xb3xido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos pol\xc3\xadmeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos m\xc3\xa1s recalcitrantes tales como pesticidas y petr\xc3\xb3leo, realizando su reciclado._NEWLINE_Bioqu\xc3\xadmicamente, el metabolismo heter\xc3\xb3trofo procarionte es mucho m\xc3\xa1s vers\xc3\xa1til que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metab\xc3\xb3licos m\xc3\xa1s b\xc3\xa1sicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (tambi\xc3\xa9n llamada ruta EMP) para el metabolismo del az\xc3\xbacar y el ciclo del \xc3\xa1cido c\xc3\xadtrico en la degradacci\xc3\xb3n del acetato, produciendo energ\xc3\xada bajo la forma de ATP y reduciendo energ\xc3\xada bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metab\xc3\xb3licas b\xc3\xa1sicas est\xc3\xa1n muy extendidas porque tambi\xc3\xa9n est\xc3\xa1n implicadas en la bios\xc3\xadntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la c\xc3\xa9lula (a veces en la direcci\xc3\xb3n contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metab\xc3\xb3licas alternativas con la excepci\xc3\xb3n de la glicolisis y del ciclo del \xc3\xa1cido c\xc3\xadtrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del az\xc3\xbacar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (tambi\xc3\xa9n llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicol\xc3\xadtica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catab\xc3\xb3lica del az\xc3\xbacar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato. _NEWLINE_Esta diversidad y capacidad metab\xc3\xb3licas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos org\xc3\xa1nicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho m\xc3\xa1s profundas que las de los eucariontes. Es tambi\xc3\xa9n significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los par\xc3\xa1sitos intracelulares Rickettsia, y tambi\xc3\xa9n los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan caracter\xc3\xadsticas metab\xc3\xb3licas con estas Proteobacteria. La mayor\xc3\xada de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el ox\xc3\xadgeno no es el \xc3\xbanico receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al ox\xc3\xadgeno tiene consecuencias biogeoqu\xc3\xadmicas importantes.\n_START_SECTION_\nFermentaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa fermentaci\xc3\xb3n es un tipo espec\xc3\xadfico de metabolismo heter\xc3\xb3trofo que utiliza carbono org\xc3\xa1nico en vez de ox\xc3\xadgeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un m\xc3\xa9todo alternativo para usar esta energ\xc3\xada reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metab\xc3\xb3licas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren ox\xc3\xadgeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentaci\xc3\xb3n bajo ciertas condiciones anaerobias y respiraci\xc3\xb3n cuando el ox\xc3\xadgeno est\xc3\xa1 presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducci\xc3\xb3n de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del \xc3\xa1cido c\xc3\xadtrico. En vez de usar ATPasas como en la respiraci\xc3\xb3n, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilaci\xc3\xb3n a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto org\xc3\xa1nico de gran energ\xc3\xada al ADP para formar el ATP._NEWLINE_Como resultado de la necesidad de producir compuestos org\xc3\xa1nicos con fosfato de la alta energ\xc3\xada (generalmente bajo la forma de CoA-\xc3\xa9steres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metab\xc3\xb3licos reducidos, a menudo incluyendo hidr\xc3\xb3geno. Estos compuestos org\xc3\xa1nicos reducidos son generalmente \xc3\xa1cidos org\xc3\xa1nicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. As\xc3\xad, existen cuatro tipos principales de fermentaci\xc3\xb3n: ac\xc3\xa9tica (resultando en acetato), alcoh\xc3\xb3lica (etanol), but\xc3\xadrica (buriato) y l\xc3\xa1ctica (lactato). Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metab\xc3\xb3licos producidos por cada especie bacteriana espec\xc3\xadfica son los responsables del gusto y caracter\xc3\xadsticas de cada alimento._NEWLINE_No todos los organismos fermentantes usan fosforilaci\xc3\xb3n a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidaci\xc3\xb3n de compuestos org\xc3\xa1nicos de poca energ\xc3\xada con la formaci\xc3\xb3n de un gradiente electroqu\xc3\xadmico para mover un prot\xc3\xb3n (o sodio) y as\xc3\xad realizar la s\xc3\xadntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentaci\xc3\xb3n incluyen la fermentaci\xc3\xb3n del succinato por el Propionigenium modestum y la fermentaci\xc3\xb3n del oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energ\xc3\xa9tico extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales tambi\xc3\xa9n utilizan la fermentaci\xc3\xb3n para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque \xc3\xa9sta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.\n_START_SECTION_\nMetilotrof\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa metilotrof\xc3\xada se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C\xe2\x82\x81 como fuentes de energ\xc3\xada. Estos compuestos incluyen el metanol, metilaminas, formaldeh\xc3\xaddo y metanoato. Varios otros sustratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono tambi\xc3\xa9n se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrof\xc3\xada es un tipo espec\xc3\xadfico de metilotrof\xc3\xada que puede usar tambi\xc3\xa9n metano (CH\xe2\x82\x84) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH\xe2\x82\x83OH), formaldeh\xc3\xaddo (CH\xe2\x82\x82O), metanoato (HCOO\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) y finalmente a di\xc3\xb3xido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa._NEWLINE_Puesto que se requiere ox\xc3\xadgeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reducci\xc3\xb3n de energ\xc3\xada se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidaci\xc3\xb3n, lo que origina la fuerza motiva del prot\xc3\xb3n y, por lo tanto, la generaci\xc3\xb3n de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran aut\xc3\xb3trofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidaci\xc3\xb3n completa a CO\xe2\x82\x82. El carbono se adquiere en el nivel del formaldeh\xc3\xaddo usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo._NEWLINE_Adem\xc3\xa1s de la metilotrof\xc3\xada aerobia, el metano se puede tambi\xc3\xa9n oxidar anaer\xc3\xb3bicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metan\xc3\xb3genas que trabajan sintr\xc3\xb3ficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioqu\xc3\xadmica y ecolog\xc3\xada de este proceso._NEWLINE_La metanog\xc3\xa9nesis es la producci\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica de metano. Es realizada por los metan\xc3\xb3genos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La bioqu\xc3\xadmica de la metanog\xc3\xa9nesis es \xc3\xbanica en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente prot\xc3\xb3nico a trav\xc3\xa9s de la membrana externa que conduce a la s\xc3\xadntesis de ATP. Existen varios tipos de metanog\xc3\xa9nesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados. _NEWLINE_Algunos metan\xc3\xb3genos reducen el di\xc3\xb3xido de carbono (CO\xe2\x82\x82) a metano (CH\xe2\x82\x84) utilizando usualmente electrones del hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82) quimiolitoautotr\xc3\xb3ficamente. Estos metan\xc3\xb3genos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboraci\xc3\xb3n estrecha entre metan\xc3\xb3genos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrof\xc3\xada porque los metan\xc3\xb3genos, que conf\xc3\xadan en los fermentantes para la obtenci\xc3\xb3n del hidr\xc3\xb3geno, evitan la inhibici\xc3\xb3n de los mismos impidiendo la excesiva acumulaci\xc3\xb3n de hidr\xc3\xb3geno. Este tipo de relaci\xc3\xb3n sintr\xc3\xb3fica se denomina concretamente transferencia de hidr\xc3\xb3geno entre especies. _NEWLINE_Un segundo grupo de metan\xc3\xb3genos utiliza metanol (CH\xe2\x82\x83OH) como sustrato para la metanog\xc3\xa9nesis. Estos organismos son quimioorganotrofos, pero todav\xc3\xada aut\xc3\xb3trofos porque usan CO\xe2\x82\x82 como \xc3\xbanica fuente de carbono. La bioqu\xc3\xadmica de este proceso es bastante diferente de la metanog\xc3\xa9nesis que reduce el di\xc3\xb3xido de carbono. Todos los metan\xc3\xb3genos aut\xc3\xb3trofos utilizan una variaci\xc3\xb3n de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO\xe2\x82\x82 y obtener el carbono celular._NEWLINE_Por \xc3\xbaltimo, un tercer grupo de metan\xc3\xb3genos producen metano y di\xc3\xb3xido de carbono a partir de acetato (CH\xe2\x82\x83COO\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los \xc3\xbanicos metan\xc3\xb3genos quimioorganoheter\xc3\xb3trofos.\n_START_SECTION_\nSintrof\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa sintrof\xc3\xada, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboraci\xc3\xb3n de varias especies para realizar una reacci\xc3\xb3n qu\xc3\xadmica que, de otra forma, ser\xc3\xada desfavorable energ\xc3\xa9ticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidaci\xc3\xb3n de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidaci\xc3\xb3n de butirato a acetato e hidr\xc3\xb3geno es energ\xc3\xa9ticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metan\xc3\xb3geno hidrogenotrofo est\xc3\xa1 presente, el uso del gas de hidr\xc3\xb3geno bajar\xc3\xa1 perceptiblemente la concentraci\xc3\xb3n del hidr\xc3\xb3geno (a 10\xe2\x81\xbb\xe2\x81\xb5 atm\xc3\xb3sferas) y desplazar\xc3\xa1 el equilibrio de la reacci\xc3\xb3n de la oxidaci\xc3\xb3n del butirato. La energ\xc3\xada libre disponible de la metanog\xc3\xa9nesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones est\xc3\xa1ndares a -17 kJ/mol a una presi\xc3\xb3n de hidr\xc3\xb3geno de 10\xe2\x81\xbb\xe2\x81\xb5 atm\xc3\xb3sferas. \xc3\x89ste es un ejemplo de transferencia de hidr\xc3\xb3geno entre especies. De esta manera, las fuentes de energ\xc3\xada de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizar\xc3\xa1n la degradaci\xc3\xb3n adicional y eventual mineralizaci\xc3\xb3n de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva p\xc3\xa9rdida de carbono a la escala de tiempo geol\xc3\xb3gicos, lanz\xc3\xa1ndolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO\xe2\x82\x82.\n_START_SECTION_\nRespiraci\xc3\xb3n anaerobia\n_START_PARAGRAPH_\nEn los organismos aerobios el ox\xc3\xadgeno es el receptor final de los electrones durante la respiraci\xc3\xb3n. Esto es muy eficiente pues el ox\xc3\xadgeno tiene un potencial muy bajo de reducci\xc3\xb3n. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial m\xc3\xa1s alto de reducci\xc3\xb3n que el ox\xc3\xadgeno, lo que significa que la respiraci\xc3\xb3n es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento m\xc3\xa1s lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto ox\xc3\xadgeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiraci\xc3\xb3n dependiendo de las condiciones ambientales. La mayor\xc3\xada de los organismos de respiraci\xc3\xb3n anaerobia son heter\xc3\xb3trofos, aunque hay algunos aut\xc3\xb3trofos. Todos los procesos que describiremos a continuaci\xc3\xb3n son disimilativos, es decir que proporcionan energ\xc3\xada pero no nutrientes para la c\xc3\xa9lula (lo que ser\xc3\xada asimilativo). Se conocen tambi\xc3\xa9n las rutas asimilativas de muchas formas de respiraci\xc3\xb3n anaerobia.\n_START_SECTION_\nDesnitrificaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa desnitrificaci\xc3\xb3n es la utilizaci\xc3\xb3n del nitrato (NO\xe2\x82\x83\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificaci\xc3\xb3n porque el nitrato, como el ox\xc3\xadgeno, tiene un bajo potencial de reducci\xc3\xb3n. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden tambi\xc3\xa9n utilizar el hierro f\xc3\xa9rrico (Fe\xe2\x82\x83\xe2\x81\xba\xc2\xa0) y algunos compuestos org\xc3\xa1nicos como receptores de electrones. La desnitrificaci\xc3\xb3n implica la reducci\xc3\xb3n paso a paso del nitrato al nitrito (NO\xe2\x82\x82\xe2\x81\xbb\xc2\xa0), al \xc3\xb3xido n\xc3\xadtrico (NO), al \xc3\xb3xido nitroso (N\xe2\x82\x82O) y al nitr\xc3\xb3geno (N\xe2\x82\x82) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, \xc3\xb3xido n\xc3\xadtrico reductasa y \xc3\xb3xido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a trav\xc3\xa9s de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el \xc3\xb3xido nitroso reductasa para producir el gradiente electroqu\xc3\xadmico cr\xc3\xadtico para la respiraci\xc3\xb3n. _NEWLINE_Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducci\xc3\xb3n, lo que lleva a la acumulaci\xc3\xb3n del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri) reducen el nitrato totalmente. La desnitrificaci\xc3\xb3n completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificaci\xc3\xb3n (\xc3\xb3xido n\xc3\xadtrico y \xc3\xb3xido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir \xc3\xa1cido n\xc3\xadtrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia \xc3\xa1cida. La desnitrificaci\xc3\xb3n es tambi\xc3\xa9n biol\xc3\xb3gicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitr\xc3\xb3geno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficaci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nReducci\xc3\xb3n del sulfato\n_START_PARAGRAPH_\nLa reducci\xc3\xb3n del sulfato es un proceso energ\xc3\xa9tico relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metab\xc3\xb3lico se obtiene sulfuro del hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82S) . Muchos organismos reductores del sulfato son heter\xc3\xb3trofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son aut\xc3\xb3trofos, con el gas hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato aut\xc3\xb3trofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO\xe2\x82\x83\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) como donador de electrones (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electr\xc3\xb3n) usando el tiosulfato (S\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x83\xc2\xb2\xe2\x81\xbb, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans). _NEWLINE_Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energ\xc3\xa9ticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilaci\xc3\xb3n para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO\xe2\x82\x83\xc2\xb2\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentaci\xc3\xb3n del sustrato de carbono. El hidr\xc3\xb3geno producido durante la fermentaci\xc3\xb3n es realmente qui\xc3\xa9n conduce la respiraci\xc3\xb3n durante la reducci\xc3\xb3n del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducci\xc3\xb3n del sulfato a sulfuro del hidr\xc3\xb3geno. El gradiente que mueve al prot\xc3\xb3n se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H\xe2\x82\x82 a 2H\xe2\x81\xba, se localiza en el periplasma (o fuera de la c\xc3\xa9lula en las bacterias Gram positivas).\n_START_SECTION_\nAcetog\xc3\xa9nesis\n_START_PARAGRAPH_\nLa acetog\xc3\xa9nesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82) como donador de electrones y di\xc3\xb3xido de carbono (CO\xe2\x82\x82) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanog\xc3\xa9nesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotr\xc3\xb3ficamente acetato se denominan homoacet\xc3\xb3genas. La reducci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono en todos los homoacet\xc3\xb3genos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta tambi\xc3\xa9n es utilizada para la fijaci\xc3\xb3n del carbono por las bacterias reductoras del sulfato aut\xc3\xb3trofas y por los metan\xc3\xb3genos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacet\xc3\xb3genos pueden tambi\xc3\xa9n ser fermentantes, usando el hidr\xc3\xb3geno y di\xc3\xb3xido de carbono producidos como resultado de la fermentaci\xc3\xb3n para producir acetato, que se secreta como producto final.\n_START_SECTION_\nReducci\xc3\xb3n del hierro f\xc3\xa9rrico (Fe3+)\n_START_PARAGRAPH_\nEl hierro f\xc3\xa9rrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios aut\xc3\xb3trofos y heterotr\xc3\xb3fos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales ox\xc3\xadgeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro f\xc3\xa9rrico la enzima final es la hierro-f\xc3\xa9rrico reductasa. Los organismos modelo incluyen  Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro f\xc3\xa9rrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos t\xc3\xb3xicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran inter\xc3\xa9s en usar estos organismos como agentes de biorremediaci\xc3\xb3n en acu\xc3\xadferos contaminados ricos en hierro f\xc3\xa9rrico.\n_START_SECTION_\nQuimiolitotrof\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa quimiolitotrof\xc3\xada es un tipo de metabolismo en la cual la energ\xc3\xada se obtiene de la oxidaci\xc3\xb3n de compuestos inorg\xc3\xa1nicos. La mayor\xc3\xada de los organismos quimiolitotrofos son tambi\xc3\xa9n aut\xc3\xb3trofos. La quimiolitotrof\xc3\xada tiene dos funciones importantes: la generaci\xc3\xb3n de la energ\xc3\xada (ATP) y la generaci\xc3\xb3n de potenciales reductores (NADH).\n_START_SECTION_\nOxidaci\xc3\xb3n del hidr\xc3\xb3geno\n_START_PARAGRAPH_\nMuchos organismos son capaces de usar hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82) como fuente de energ\xc3\xada. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidaci\xc3\xb3n anaerobia del hidr\xc3\xb3geno (por ejemplo, la reducci\xc3\xb3n del sulfato y las bacterias acetog\xc3\xa9nicas), pero adem\xc3\xa1s el hidr\xc3\xb3geno se puede utilizar tambi\xc3\xa9n como fuente de energ\xc3\xada aerobia. En estos organismos, el hidr\xc3\xb3geno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del prot\xc3\xb3n v\xc3\xada una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citopl\xc3\xa1smatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usar\xc3\xa1 posteriormente para fijar el di\xc3\xb3xido de carbono v\xc3\xada el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidr\xc3\xb3geno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transici\xc3\xb3n oxigenadas-an\xc3\xb3xicas de la naturaleza para aprovechar el hidr\xc3\xb3geno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todav\xc3\xada pueden acceder al ox\xc3\xadgeno.\n_START_SECTION_\nOxidaci\xc3\xb3n del azufre\n_START_PARAGRAPH_\nAlgunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82S), azufre inorg\xc3\xa1nico (S\xe2\x81\xb0) y tiosulfato (S\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x83\xc2\xb2\xe2\x81\xbb\xc2\xa0), para formar \xc3\xa1cido sulf\xc3\xbarico (H\xe2\x82\x82SO\xe2\x82\x84). Un ejemplo cl\xc3\xa1sico es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiolog\xc3\xada._NEWLINE_El azufre inorg\xc3\xa1nico es almacenado interior o exteriormente a la c\xc3\xa9lula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energ\xc3\xa9ticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorg\xc3\xa1nico o el tiosulfato, permitiendo a un n\xc3\xbamero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijaci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono v\xc3\xada el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energ\xc3\xada que mueva a los electrones en contra del gradiente termodin\xc3\xa1mico para producir NADH. _NEWLINE_La oxidaci\xc3\xb3n del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqu\xc3\xadmicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO\xe2\x82\x83\xc2\xb2\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, realizan la misma oxidaci\xc3\xb3n usando un sistema inverso de APS reductasa, invirtiendo el usado por las bacterias reductoras del sulfato (v\xc3\xa9ase arriba). En todos los casos, la energ\xc3\xada liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producci\xc3\xb3n de ATP y NADH. Adem\xc3\xa1s de la oxidaci\xc3\xb3n aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO\xe2\x82\x83\xc2\xb2\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaer\xc3\xb3bicamente.\n_START_SECTION_\nOxidaci\xc3\xb3n del hierro ferroso (Fe2+\xc2\xa0)\n_START_PARAGRAPH_\nEl hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espont\xc3\xa1neamente a la forma f\xc3\xa9rrica (Fe\xc2\xb3\xe2\x81\xba\xc2\xa0) y abi\xc3\xb3ticamente a hidr\xc3\xb3xido f\xc3\xa9rrico (Fe(OH)\xe2\x82\x83\xc2\xa0) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios oxidadores del i\xc3\xb3n ferroso. _NEWLINE_El primero es el de acid\xc3\xb3filos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, as\xc3\xad como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje \xc3\xa1cido de minas._NEWLINE_El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transici\xc3\xb3n oxigenada-an\xc3\xb3xica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acid\xc3\xb3filas oxidantes del hierro son aerobias._NEWLINE_El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosint\xc3\xa9ticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijaci\xc3\xb3n aut\xc3\xb3trofa del di\xc3\xb3xido de carbono. Bioqu\xc3\xadmicamente, la reducci\xc3\xb3n aerobia del hierro es un proceso muy pobre energ\xc3\xa9ticamente que por lo tanto requiere la oxidaci\xc3\xb3n de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formaci\xc3\xb3n de la fuerza motiva del prot\xc3\xb3n. Durante la oxidaci\xc3\xb3n del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijaci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono v\xc3\xada el ciclo de Calvin.\n_START_SECTION_\nNitrificaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa nitrificaci\xc3\xb3n es el proceso por el cual el amon\xc3\xadaco (NH\xe2\x82\x83) es convertido en nitrato (NO\xe2\x82\x83\xe2\x81\xbb\xc2\xa0). La nitrificaci\xc3\xb3n es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidaci\xc3\xb3n de amon\xc3\xadaco a nitrito (NO\xe2\x82\x82\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidaci\xc3\xb3n de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energ\xc3\xa9ticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. _NEWLINE_Bioqu\xc3\xadmicamente, la oxidaci\xc3\xb3n del amon\xc3\xadaco ocurre por la oxidaci\xc3\xb3n en varios pasos del amon\xc3\xadaco a hidroxilamina (NH\xe2\x82\x82OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidaci\xc3\xb3n de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un prot\xc3\xb3n se desplaza a trav\xc3\xa9s de la membrana por cada mol\xc3\xa9cula de amon\xc3\xadaco oxidada. _NEWLINE_La reducci\xc3\xb3n del nitrito es mucho m\xc3\xa1s simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un prot\xc3\xb3n por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere ox\xc3\xadgeno tanto para la oxidaci\xc3\xb3n del amon\xc3\xadaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidaci\xc3\xb3n del azufre y del hierro, el NADH para la fijaci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metab\xc3\xb3lica a un proceso ya energ\xc3\xa9ticamente pobre.\n_START_SECTION_\nAnammox\n_START_PARAGRAPH_\nAnammox denota la oxidaci\xc3\xb3n anaerobia del amon\xc3\xadaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidaci\xc3\xb3n de amon\xc3\xadaco con la reducci\xc3\xb3n de nitrito. Como no se requiere ox\xc3\xadgeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios. _NEWLINE_Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N\xe2\x82\x82H\xe2\x82\x84), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un org\xc3\xa1nulo intracelular llamado  anammoxasoma rodeado por una membrana l\xc3\xadpida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La  naturaleza de estos l\xc3\xadpidos es \xc3\xbanica, al igual que el uso de hidracina como intermedio metab\xc3\xb3lico. _NEWLINE_Los organismos del Anammox son aut\xc3\xb3trofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijaci\xc3\xb3n del di\xc3\xb3xido de carbono todav\xc3\xada no es conocido. Debido a esta caracter\xc3\xadstica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitr\xc3\xb3geno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acu\xc3\xa1ticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la producci\xc3\xb3n de gas nitr\xc3\xb3geno en algunos ambientes marinos.\n_START_SECTION_\nFototrof\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nMuchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energ\xc3\xada (fototrof\xc3\xada). De \xc3\xa9stos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxig\xc3\xa9nicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electr\xc3\xb3n durante la fotos\xc3\xadntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generaci\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica de ox\xc3\xadgeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biol\xc3\xb3gicos de ox\xc3\xadgeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. As\xc3\xad, los principios generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden tambi\xc3\xa9n aplicar a los cloroplastos. _NEWLINE_Adem\xc3\xa1s de la fotos\xc3\xadntesis oxig\xc3\xa9nica, muchas bacterias pueden tambi\xc3\xa9n fotosintetizar de forma anaerobia, t\xc3\xadpicamente con sulfuro de hidr\xc3\xb3geno (H\xe2\x82\x82S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorg\xc3\xa1nico (S\xe2\x82\x80), tiosulfato (S\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x83\xc2\xb2\xe2\x81\xbb\xc2\xa0) y el hierro ferroso (Fe\xc2\xb2\xe2\x81\xba\xc2\xa0) son tambi\xc3\xa9n usados por algunos organismos. Filogen\xc3\xa9ticamente, todas las bacterias fotosint\xc3\xa9ticas oxig\xc3\xa9nicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosint\xc3\xa9ticas anox\xc3\xadgenas pertenecen a las bacterias p\xc3\xbarpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Adem\xc3\xa1s de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energ\xc3\xada usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotos\xc3\xadntesis sino fotofosforilaci\xc3\xb3n, puesto que genera energ\xc3\xada, pero no fija directamente el carbono._NEWLINE_Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosint\xc3\xa9ticas, existen numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energ\xc3\xada para el metabolismo. Todos los organismos fotosint\xc3\xa9ticos localizan sus centros de reacci\xc3\xb3n fotosint\xc3\xa9ticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citopl\xc3\xa1smica (bacterias p\xc3\xbarpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citopl\xc3\xa1smica en s\xc3\xad misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosint\xc3\xa9ticas tambi\xc3\xa9n contienen diversos pigmentos fotosint\xc3\xa9ticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas porciones del espectro electromagn\xc3\xa9tico y de este modo habiten diversas zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz m\xc3\xa1s especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilizaci\xc3\xb3n de la luz._NEWLINE_Bioqu\xc3\xadmicamente, la fotos\xc3\xadntesis anox\xc3\xadgena es muy diferente de la fotos\xc3\xadntesis oxig\xc3\xa9nica. Las Cyanobacteria (y por extensi\xc3\xb3n los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del prot\xc3\xb3n es generada usando un flujo c\xc3\xadclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosint\xc3\xa9ticas anoxig\xc3\xa9nicas el flujo de electrones es c\xc3\xadclico, transfiriendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotos\xc3\xadntesis, al \xc3\xbanico centro de la reacci\xc3\xb3n. Se genera la fuerza motiva prot\xc3\xb3n usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la prote\xc3\xadna ferredoxina, una reacci\xc3\xb3n energ\xc3\xa9ticamente favorable. En las bacterias p\xc3\xbarpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial qu\xc3\xadmico m\xc3\xa1s bajo de este centro de reacci\xc3\xb3n. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un prot\xc3\xb3n para conducir la producci\xc3\xb3n de ATP v\xc3\xada una ATPasa._NEWLINE_La mayor\xc3\xada de los microorganismos fotosint\xc3\xa9ticos son aut\xc3\xb3trofos, fijando di\xc3\xb3xido de carbono v\xc3\xada el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosint\xc3\xa9ticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotoheter\xc3\xb3trofos, lo que significa que utilizan compuestos org\xc3\xa1nicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos fotosint\xc3\xa9ticos tambi\xc3\xa9n son capaces de fijar nitr\xc3\xb3geno.'