b'\n_START_ARTICLE_\nTeor\xc3\xada metab\xc3\xb3lica de la ecolog\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa teor\xc3\xada metab\xc3\xb3lica de la ecolog\xc3\xada (MTE) es una extensi\xc3\xb3n de la ley de Kleiber y sostiene que la tasa metab\xc3\xb3lica de los organismos es la tasa biol\xc3\xb3gica fundamental que rige la mayor\xc3\xada de los patrones observados en la ecolog\xc3\xada.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b MTE es parte de un conjunto m\xc3\xa1s amplio de teor\xc3\xada conocida como teor\xc3\xada de escala metab\xc3\xb3lica que intenta proporcionar una teor\xc3\xada unificada sobre la importancia del metabolismo en el patr\xc3\xb3n y proceso de conducci\xc3\xb3n en biolog\xc3\xada desde el nivel de las c\xc3\xa9lulas hasta la biosfera. _NEWLINE_El MTE se basa en una interpretaci\xc3\xb3n de las relaciones entre el tama\xc3\xb1o corporal, la temperatura corporal y la tasa metab\xc3\xb3lica en todos los organismos. Los organismos de cuerpo peque\xc3\xb1o tienden a tener tasas metab\xc3\xb3licas espec\xc3\xadficas de masa m\xc3\xa1s altas que los organismos de cuerpo grande. Adem\xc3\xa1s, los organismos que operan a temperaturas c\xc3\xa1lidas a trav\xc3\xa9s de la endotermia o que viven en ambientes c\xc3\xa1lidos tienden a tasas metab\xc3\xb3licas m\xc3\xa1s altas que los organismos que operan a temperaturas m\xc3\xa1s fr\xc3\xadas. Este patr\xc3\xb3n es consistente desde el nivel unicelular hasta el nivel de los animales y plantas m\xc3\xa1s grandes del planeta. _NEWLINE_En MTE, se considera que esta relaci\xc3\xb3n es la \xc3\xbanica restricci\xc3\xb3n que define los procesos biol\xc3\xb3gicos en todos los niveles de la organizaci\xc3\xb3n (desde el individuo hasta el nivel del ecosistema), y es una teor\xc3\xada macroecol\xc3\xb3gica que apunta a ser de alcance y aplicaci\xc3\xb3n universal.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nControversia sobre los mecanismos y la constante alom\xc3\xa9trica\n_START_PARAGRAPH_\nLos investigadores no est\xc3\xa1n de acuerdo sobre los dos aspectos principales de esta teor\xc3\xada, el patr\xc3\xb3n y el mecanismo. El patr\xc3\xb3n principal en cuesti\xc3\xb3n es si la tasa metab\xc3\xb3lica se eleva a la potencia de \xc2\xbe o \xe2\x85\x94 w, o si cualquiera de estos puede incluso considerarse una constante universal.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b La opini\xc3\xb3n mayoritaria actualmente es que \xc2\xbe es el exponente correcto, pero una gran minor\xc3\xada cree que \xe2\x85\x94 es el valor m\xc3\xa1s preciso. Adem\xc3\xa1s de no estar de acuerdo con el patr\xc3\xb3n, los investigadores tambi\xc3\xa9n est\xc3\xa1n en desacuerdo sobre el mecanismo. Varios autores han propuesto al menos ocho tipos diferentes de mecanismos que predicen un exponente de escala alom\xc3\xa9trica de \xe2\x85\x94 o \xc2\xbe. Algunos de estos modelos hacen una gran cantidad de predicciones comprobables, mientras que otros son menos completos.\xe2\x80\x8b _NEWLINE_Gran parte del debate actual se centra en dos tipos particulares de mecanismos.\xe2\x80\x8b Uno de ellos supone que el transporte de energ\xc3\xada o recursos a trav\xc3\xa9s del \xc3\xa1rea de la superficie externa de los organismos tridimensionales es el factor clave que impulsa la relaci\xc3\xb3n entre la tasa metab\xc3\xb3lica y el tama\xc3\xb1o corporal. El \xc3\xa1rea superficial en cuesti\xc3\xb3n puede ser piel, pulmones, intestinos o, en el caso de organismos unicelulares, membranas celulares. En general, el \xc3\xa1rea de superficie (SA) de un objeto tridimensional se escala con su volumen (V) como SA = cV \xe2\x85\x94, donde c es una constante de proporcionalidad. El Balance energ\xc3\xa9tico din\xc3\xa1mico modelo es actualmente la versi\xc3\xb3n m\xc3\xa1s prometedora de estos, y se predicen exponentes que var\xc3\xadan entre \xe2\x85\x94 - 1, dependiendo de la etapa de desarrollo del organismo, plan b\xc3\xa1sico del cuerpo y la densidad de recursos\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b organismos m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os tienden a tener una mayor las relaciones de \xc3\xa1rea superficial a volumen, lo que hace que ganen recursos a una tasa proporcionalmente m\xc3\xa1s alta que los organismos grandes. Como consecuencia, los organismos peque\xc3\xb1os pueden tener tasas metab\xc3\xb3licas espec\xc3\xadficas de volumen m\xc3\xa1s altas.(?) _NEWLINE_En contraste, los argumentos para un factor de escala \xc2\xbe se basan en modelos de redes de transporte de recursos,\xe2\x80\x8b donde los recursos limitantes se distribuyen a trav\xc3\xa9s de alguna red optimizada a todas las c\xc3\xa9lulas u org\xc3\xa1nulos que consumen recursos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Estos modelos se basan en la suposici\xc3\xb3n de que el metabolismo es proporcional a la velocidad a la que las redes de distribuci\xc3\xb3n de un organismo (como los sistemas circulatorios en animales o el xilema y el floema en las plantas) suministran nutrientes y energ\xc3\xada a los tejidos corporales.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Los organismos m\xc3\xa1s grandes son necesariamente menos eficientes porque se transportan m\xc3\xa1s recursos en un momento dado que en organismos m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os: el tama\xc3\xb1o del organismo y la longitud de la red impone una ineficiencia debido al tama\xc3\xb1o. Por lo tanto, a los organismos grandes les toma algo m\xc3\xa1s tiempo distribuir nutrientes por todo el cuerpo y, por lo tanto, tienen una tasa metab\xc3\xb3lica espec\xc3\xadfica de masa m\xc3\xa1s lenta. Un organismo que es el doble de tama\xc3\xb1o no puede metabolizar el doble de energ\xc3\xada; simplemente tiene que correr m\xc3\xa1s lentamente porque se desperdicia m\xc3\xa1s energ\xc3\xada y recursos en el transporte, en lugar de ser procesado. No obstante, la selecci\xc3\xb3n natural parece haber minimizado esta ineficiencia al favorecer las redes de transporte de recursos que maximizan la tasa de entrega de recursos a los puntos finales, como c\xc3\xa9lulas y org\xc3\xa1nulos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Esta selecci\xc3\xb3n para maximizar la tasa metab\xc3\xb3lica y la disipaci\xc3\xb3n de energ\xc3\xada en el exponente alom\xc3\xa9trico que tiende a D/(D+1), donde D es la dimensi\xc3\xb3n principal del sistema. Un sistema tridimensional, como un individuo, tiende a escalar a la potencia 3/4, mientras que una red bidimensional, como una red fluvial en un paisaje, tiende a escalar a la potencia 2/3.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b _NEWLINE_A pesar de la controversia sobre el valor del exponente, las implicaciones de esta teor\xc3\xada podr\xc3\xadan seguir siendo verdad sin importar su valor num\xc3\xa9rico preciso.\n_START_SECTION_\nImplicaciones de la teor\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLa principal implicaci\xc3\xb3n de la teor\xc3\xada metab\xc3\xb3lica de la ecolog\xc3\xada es que la tasa metab\xc3\xb3lica, y la influencia del tama\xc3\xb1o corporal y la temperatura en la tasa metab\xc3\xb3lica, proporcionan las limitaciones fundamentales por las que se rigen los procesos ecol\xc3\xb3gicos. Si esto es cierto desde el nivel del individuo hasta los procesos a nivel del ecosistema, entonces los atributos de la historia de vida, la din\xc3\xa1mica de la poblaci\xc3\xb3n y los procesos del ecosistema podr\xc3\xadan explicarse por la relaci\xc3\xb3n entre la tasa metab\xc3\xb3lica, el tama\xc3\xb1o corporal y la temperatura corporal. Si bien diferentes mecanismos subyacentes\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b hacen predicciones algo diferentes, lo siguiente proporciona un ejemplo de algunas de las implicaciones del metabolismo de los individuos.\n_START_SECTION_\nNivel de organismo\n_START_PARAGRAPH_\nLos animales peque\xc3\xb1os tienden a crecer r\xc3\xa1pido, se reproducen temprano y mueren j\xc3\xb3venes.\xe2\x80\x8b Seg\xc3\xban MTE, estos patrones en los rasgos de la historia de vida est\xc3\xa1n limitados por el metabolismo.\xe2\x80\x8b La tasa metab\xc3\xb3lica de un organismo determina su tasa de consumo de alimentos, que a su vez determina su tasa de crecimiento. Este aumento en la tasa de crecimiento produce compensaciones que aceleran la senescencia. Por ejemplo, los procesos metab\xc3\xb3licos producen radicales libres como un subproducto de la producci\xc3\xb3n de energ\xc3\xada.\xe2\x80\x8b Estos a su vez causan da\xc3\xb1os a nivel celular, lo que promueve la senescencia y, en \xc3\xbaltima instancia, la muerte. La selecci\xc3\xb3n favorece a los organismos que se propagan mejor dadas estas restricciones. Como resultado, los organismos m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1os y de vida m\xc3\xa1s corta tienden a reproducirse antes en sus historias de vida.\n_START_SECTION_\nPoblaci\xc3\xb3n y nivel comunitario\n_START_PARAGRAPH_\nEl MTE tiene profundas implicaciones para la interpretaci\xc3\xb3n del crecimiento poblacional y la diversidad de la comunidad.\xe2\x80\x8b Cl\xc3\xa1sicamente, se considera que las especies est\xc3\xa1n seleccionadas por r (donde las poblaciones tienden a crecer exponencialmente y, en \xc3\xbaltima instancia, est\xc3\xa1n limitadas por factores extr\xc3\xadnsecos) o por K (donde el tama\xc3\xb1o de la poblaci\xc3\xb3n est\xc3\xa1 limitado por la dependencia de la densidad y la capacidad de carga). MTE explica esta diversidad de estrategias reproductivas como consecuencia de las restricciones metab\xc3\xb3licas de los organismos. Peque\xc3\xb1os organismos y organismos que existen a temperaturas altas del cuerpo tienden a ser r seleccionado, que encaja con la predicci\xc3\xb3n de que la selecci\xc3\xb3n r es una consecuencia de la tasa metab\xc3\xb3lica.\xe2\x80\x8b Por el contrario, los animales de cuerpo m\xc3\xa1s grande y fresco tienden a ser K seleccionados. La relaci\xc3\xb3n entre el tama\xc3\xb1o corporal y la tasa de crecimiento de la poblaci\xc3\xb3n se ha demostrado emp\xc3\xadricamente,\xe2\x80\x8b y, de hecho, se ha demostrado que aumenta a M-1/\xe2\x81\xb4 en todos los grupos taxon\xc3\xb3micos.\xe2\x80\x8b Por lo tanto, se piensa que la tasa de crecimiento de la poblaci\xc3\xb3n \xc3\xb3ptima para una especie est\xc3\xa1 determinada por las restricciones alom\xc3\xa9tricas delineadas por el MTE, en lugar de estrictamente como un rasgo de historia de vida que se selecciona seg\xc3\xban las condiciones ambientales. _NEWLINE_Los patrones observados de diversidad pueden explicarse de manera similar por MTE. Durante mucho tiempo se ha observado que hay m\xc3\xa1s especies peque\xc3\xb1as que especies grandes.\xe2\x80\x8b Adem\xc3\xa1s, hay m\xc3\xa1s especies en los tr\xc3\xb3picos que en latitudes m\xc3\xa1s altas.\xe2\x80\x8b Cl\xc3\xa1sicamente, el gradiente latitudinal en la diversidad de especies se ha explicado por factores como una mayor productividad o una estacionalidad reducida.\xe2\x80\x8b En contraste, MTE explica este patr\xc3\xb3n como impulsado por las restricciones cin\xc3\xa9ticas impuestas por la temperatura en el metabolismo.\xe2\x80\x8b La tasa de evoluci\xc3\xb3n molecular var\xc3\xada con la tasa metab\xc3\xb3lica,\xe2\x80\x8b modo que los organismos con tasas metab\xc3\xb3licas m\xc3\xa1s altas muestran una mayor tasa de cambio a nivel molecular.\xe2\x80\x8b Si una mayor tasa de evoluci\xc3\xb3n molecular provoca mayores tasas de especiaci\xc3\xb3n, entonces la adaptaci\xc3\xb3n y, en \xc3\xbaltima instancia, la especiaci\xc3\xb3n puede ocurrir m\xc3\xa1s r\xc3\xa1pidamente en ambientes c\xc3\xa1lidos y en especies de cuerpo peque\xc3\xb1o, lo que finalmente explica los patrones observados de diversidad a trav\xc3\xa9s del tama\xc3\xb1o corporal y la latitud. _NEWLINE_La capacidad de MTE para explicar los patrones de diversidad sigue siendo controvertida. Por ejemplo, los investigadores analizaron los patrones de diversidad de las serpientes de coral del Nuevo Mundo para ver si la distribuci\xc3\xb3n geogr\xc3\xa1fica de las especies se ajusta a las predicciones de MTE (es decir, m\xc3\xa1s especies en \xc3\xa1reas m\xc3\xa1s c\xc3\xa1lidas).\xe2\x80\x8b Encontraron que el patr\xc3\xb3n de diversidad observado no pod\xc3\xada explicarse solo por la temperatura, y que otros factores espaciales, como la productividad primaria, la heterogeneidad topogr\xc3\xa1fica y los factores del h\xc3\xa1bitat, predec\xc3\xadan mejor el patr\xc3\xb3n observado. Las extensiones de la teor\xc3\xada metab\xc3\xb3lica a la diversidad que incluyen la teor\xc3\xada de la evoluci\xc3\xb3n ecol\xc3\xb3gica muestran que una teor\xc3\xada metab\xc3\xb3lica elaborada puede explicar las diferencias en los gradientes de diversidad al incluir retroalimentaciones entre las interacciones ecol\xc3\xb3gicas (competencia y depredaci\xc3\xb3n dependientes del tama\xc3\xb1o) y las tasas evolutivas (especiaci\xc3\xb3n y extinci\xc3\xb3n)\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nProcesos del ecosistema\n_START_PARAGRAPH_\nA nivel de ecosistema, el MTE explica la relaci\xc3\xb3n entre la temperatura y la producci\xc3\xb3n de biomasa total.\xe2\x80\x8b La relaci\xc3\xb3n promedio de producci\xc3\xb3n a biomasa de organismos es mayor en organismos peque\xc3\xb1os que en organismos grandes.\xe2\x80\x8b Esta relaci\xc3\xb3n est\xc3\xa1 m\xc3\xa1s regulada por la temperatura y la tasa de producci\xc3\xb3n aumenta con la temperatura.\xe2\x80\x8b A medida que la producci\xc3\xb3n aumenta constantemente con la masa corporal, el MTE proporciona un marco para evaluar la importancia relativa del tama\xc3\xb1o del organismo, la temperatura, los rasgos funcionales, el suelo y el clima sobre la variaci\xc3\xb3n en las tasas de producci\xc3\xb3n dentro y entre los ecosistemas.\xe2\x80\x8b La teor\xc3\xada metab\xc3\xb3lica muestra que la variaci\xc3\xb3n en la producci\xc3\xb3n del ecosistema se caracteriza por una relaci\xc3\xb3n de escalamiento com\xc3\xban, lo que sugiere que los modelos de cambio global pueden incorporar los mecanismos que gobiernan esta relaci\xc3\xb3n para mejorar las predicciones de la funci\xc3\xb3n futura del ecosistema.'