b'\n_START_ARTICLE_\nHistoria gen\xc3\xa9tica de Europa\n_START_SECTION_\nHistoria y limitaci\xc3\xb3n de los estudios gen\xc3\xa9ticos\n_START_PARAGRAPH_\nM\xc3\xa1s informaci\xc3\xb3n: Gen\xc3\xa9tica de poblaciones\n_START_SECTION_\nMarcadores gen\xc3\xa9ticos cl\xc3\xa1sicos\n_START_PARAGRAPH_\nUno de los primeros eruditos en realizar estudios gen\xc3\xa9ticos fue Luigi Luca Cavalli-Sforza. Us\xc3\xb3 marcadores gen\xc3\xa9ticos cl\xc3\xa1sicos para analizar el ADN. Este m\xc3\xa9todo estudia las diferencias en las frecuencias de rasgos al\xc3\xa9licos particulares, concretamente polimorfismos de prote\xc3\xadnas que se encuentran en la sangre humana (como los grupos sangu\xc3\xadneos ABO, ant\xc3\xadgenos de la sangre Rhesus, loci HLA, inmunoglobulinas, isoenzimas G6PD, entre otros). Posteriormente, su equipo calcul\xc3\xb3 la distancia gen\xc3\xa9tica entre las poblaciones, bas\xc3\xa1ndose en el principio de que dos poblaciones que comparten frecuencias similares de un rasgo est\xc3\xa1n m\xc3\xa1s estrechamente relacionadas que las poblaciones que tienen frecuencias m\xc3\xa1s divergentes del rasgo.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_A partir de esto, construy\xc3\xb3 \xc3\xa1rboles filogen\xc3\xa9ticos que mostraron las distancias gen\xc3\xa9ticas en forma de diagrama. Su equipo tambi\xc3\xa9n realiz\xc3\xb3 an\xc3\xa1lisis de componentes principales, que es bueno para analizar datos multivariantes con una p\xc3\xa9rdida m\xc3\xadnima de informaci\xc3\xb3n. La informaci\xc3\xb3n que se pierde puede restaurarse parcialmente generando un segundo componente principal, y as\xc3\xad sucesivamente. A su vez, la informaci\xc3\xb3n de cada componente principal individual (PC) se puede presentar gr\xc3\xa1ficamente en mapas sint\xc3\xa9ticos. Estos mapas muestran picos y valles, que representan poblaciones cuyas frecuencias de genes toman valores extremos en comparaci\xc3\xb3n con otros en el \xc3\xa1rea estudiada._NEWLINE_Los picos y valles generalmente conectados por gradientes suaves se llaman clinas. Las clinas gen\xc3\xa9ticas pueden generarse por adaptaci\xc3\xb3n al medio ambiente (selecci\xc3\xb3n natural), flujo gen\xc3\xa9tico continuo entre dos poblaciones inicialmente diferentes o una expansi\xc3\xb3n demogr\xc3\xa1fica en un entorno escasamente poblado, con poca mezcla inicial con las poblaciones existentes.\xe2\x80\x8b Cavalli-Sforza conect\xc3\xb3 estos gradientes con los postulados de movimientos poblacionales prehist\xc3\xb3ricos, basados \xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8ben teor\xc3\xadas arqueol\xc3\xb3gicas y ling\xc3\xbc\xc3\xadsticas. Sin embargo, dado que no se conocen las profundidades de tiempo de tales patrones, "asociarlos con eventos demogr\xc3\xa1ficos particulares suele ser especulativo".\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAn\xc3\xa1lisis directo de ADN\n_START_PARAGRAPH_\nM\xc3\xa1s informaci\xc3\xb3n: Deriva gen\xc3\xa9tica, Efecto fundador_NEWLINE_Los estudios que usan an\xc3\xa1lisis de ADN directos ahora son abundantes y pueden usar ADN mitocondrial (ADNmt), la porci\xc3\xb3n no recombinante del cromosoma Y (NRY) o incluso ADN autos\xc3\xb3mico. MtDNA y NRY DNA. Comparten algunas caracter\xc3\xadsticas similares, que los han hecho particularmente \xc3\xbatiles en antropolog\xc3\xada gen\xc3\xa9tica. Estas propiedades incluyen la herencia directa, inalterada, del ADNmt y el ADN NRY de la madre a la descendencia y del padre al hijo, respectivamente, sin los efectos de "revolvimiento" de la recombinaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica. Tambi\xc3\xa9n suponemos que estos gen\xc3\xa9ticos no se ven afectados por la selecci\xc3\xb3n natural y que el principal proceso responsable de los cambios en los pares de bases ha sido la mutaci\xc3\xb3n (que puede calcularse)._NEWLINE_El tama\xc3\xb1o de poblaci\xc3\xb3n efectivo m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1o del NRY y mtDNA mejora las consecuencias de la deriva y el efecto fundador, en relaci\xc3\xb3n con los autosomas, haciendo que la variaci\xc3\xb3n de NRY y mtDNA sea un \xc3\xadndice potencialmente sensible de la composici\xc3\xb3n de la poblaci\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Estas suposiciones biol\xc3\xb3gicamente plausibles no son concretas; Rosser sugiere que las condiciones clim\xc3\xa1ticas pueden afectar la fertilidad de ciertos linajes.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La tasa de mutaci\xc3\xb3n subyacente utilizada por los genetistas es m\xc3\xa1s cuestionable. A menudo usan diferentes tasas de mutaci\xc3\xb3n y los estudios frecuentemente llegan a conclusiones muy diferentes. [5] NRY y mtDNA pueden ser tan susceptibles a la deriva que algunos patrones antiguos pueden haberse oscurecido. Otra suposici\xc3\xb3n es que las genealog\xc3\xadas de la poblaci\xc3\xb3n son aproximadas por genealog\xc3\xadas de alelos. Guido Barbujani se\xc3\xb1ala que esto solo es v\xc3\xa1lido si los grupos de poblaci\xc3\xb3n se desarrollan a partir de un conjunto de fundadores gen\xc3\xa9ticamente monom\xc3\xb3rficos. Barbujani argumenta que no hay raz\xc3\xb3n para creer que Europa fue colonizada por poblaciones monom\xc3\xb3rficas. Esto dar\xc3\xada como resultado una sobreestimaci\xc3\xb3n de la edad del haplogrupo, extendiendo as\xc3\xad falsamente la historia demogr\xc3\xa1fica de Europa al Paleol\xc3\xadtico Tard\xc3\xado en lugar de la era Neol\xc3\xadtica. [9] Se puede obtener una mayor certeza acerca de la cronolog\xc3\xada a partir de los estudios del ADN antiguo (ver m\xc3\xa1s abajo), pero hasta ahora estos han sido comparativamente pocos._NEWLINE_Mientras que los haplogrupos de ADN-Y y ADNmt representan solo un peque\xc3\xb1o componente del conjunto de ADN de una persona, el ADN autos\xc3\xb3mico tiene la ventaja de contener cientos de miles de loci gen\xc3\xa9ticos examinables, lo que brinda una imagen m\xc3\xa1s completa de la composici\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica. Las relaciones de descendencia solo se pueden determinar sobre una base estad\xc3\xadstica, porque el ADN autos\xc3\xb3mico se recombina. Un solo cromosoma puede registrar un historial para cada gen. Los estudios autos\xc3\xb3micos son mucho m\xc3\xa1s confiables para mostrar las relaciones entre las poblaciones existentes, pero no ofrecen la posibilidad de desentra\xc3\xb1ar sus historias de la misma manera que lo prometen los estudios de DNA de mtDNA y NRY, a pesar de sus muchas complicaciones._NEWLINE_Los estudios gen\xc3\xa9ticos operan bajo numerosas suposiciones y adolecen de limitaciones metodol\xc3\xb3gicas, como el sesgo de selecci\xc3\xb3n y los fen\xc3\xb3menos de confusi\xc3\xb3n como la deriva gen\xc3\xa9tica, los efectos de cimientos y los cuellos de botella que causan grandes errores, particularmente en los estudios de haplogrupos. No importa qu\xc3\xa9 tan precisa sea la metodolog\xc3\xada, las conclusiones derivadas de tales estudios se compilan sobre la base de c\xc3\xb3mo el autor considera que sus datos se ajustan a las teor\xc3\xadas arqueol\xc3\xb3gicas o ling\xc3\xbc\xc3\xadsticas establecidas.\n_START_SECTION_\nEstudios gen\xc3\xa9ticos despu\xc3\xa9s de Cavalli-Sforza\n_START_PARAGRAPH_\nLas nuevas tecnolog\xc3\xadas han permitido que los haplotipos de ADN se estudien directamente con mayor velocidad y precisi\xc3\xb3n, proporcionando datos m\xc3\xa1s refinados que los disponibles en los estudios originales de Cavalli-Sforza.\n_START_SECTION_\nEstudios de ADN antiguo\n_START_PARAGRAPH_\nLa historia gen\xc3\xa9tica de Europa se ha reconstruido principalmente a partir de las poblaciones modernas de Europa, asumiendo la continuidad gen\xc3\xa9tica. Esto se debe a que es mucho m\xc3\xa1s f\xc3\xa1cil recuperar ADN de sujetos vivos que de restos humanos antiguos. Sin embargo, hay un n\xc3\xbamero creciente de an\xc3\xa1lisis de ADNmt y ADN-Y antiguos disponibles tanto en el per\xc3\xadodo hist\xc3\xb3rico como prehist\xc3\xb3rico. En 2015 se vio un aumento exponencial en el n\xc3\xbamero de muestras de ADN antiguas disponibles. Desde septiembre de 2014 hasta noviembre de 2015, el n\xc3\xbamero de muestras disponibles pas\xc3\xb3 de 10 a 230.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En un estudio de 2015, los investigadores informaron sobre el an\xc3\xa1lisis de ADN de 94 esqueletos (65 de sus propios an\xc3\xa1lisis y 25 de los resultados publicados anteriormente en la literatura), en su mayor\xc3\xada del periodo entre hace 8.000-3.000 a\xc3\xb1os de Europa, incluida Rusia. En un estudio de 2016, los investigadores informaron sobre el an\xc3\xa1lisis de ADN de 51 individuos desde el Paleol\xc3\xadtico Superior hasta el Neol\xc3\xadtico temprano, que oscilaban entre 45.000 y 7.000 a\xc3\xb1os atr\xc3\xa1s.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEdad de Hielo\n_START_PARAGRAPH_\nDe un estudio de 51 individuos, los investigadores pudieron identificar cinco grupos gen\xc3\xa9ticos separados de europeos antiguos durante la Edad de Hielo: el Yacimiento de Doln\xc3\xad V\xc4\x9bstonice (hace 34.000-26.000 a\xc3\xb1os), asociado con la cultura Gravetiense; el C\xc3\xbamulo Mal\'ta (24.000-17.000), asociado con la cultura Mal\'ta-Buret\', la Cueva del Mir\xc3\xb3n (hace 19.000-14.000 a\xc3\xb1os), asociado con la cultura Magdaleniense; el Ripari Villabruna (hace 14.000-7.000 a\xc3\xb1os) y la Cueva de Satsurblia (hace 13.000 a 10.000 a\xc3\xb1os), cazadores-recolectores del C\xc3\xa1ucaso.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Desde hace aproximadamente 37.000 a\xc3\xb1os, todos los europeos antiguos comenzaron a compartir algunos ancestros con los europeos modernos. Esta poblaci\xc3\xb3n fundadora est\xc3\xa1 representada por GoyetQ116-1, un esp\xc3\xa9cimen de 35.000 a\xc3\xb1os de edad de B\xc3\xa9lgica. Este linaje desaparece del registro y no se encuentra nuevamente hasta 19.000 aC en Espa\xc3\xb1a en El Mir\xc3\xb3n, que muestra fuertes afinidades con GoyetQ116-1. Durante este intervalo, el grupo distinto de V\xc4\x9bstonice es predominante en Europa, incluso en Goyet. La re-expansi\xc3\xb3n de la Cueva del Mir\xc3\xb3n coincidi\xc3\xb3 con el calentamiento de las temperaturas tras el retroceso de los glaciares durante el \xc3\x9altimo M\xc3\xa1ximo Glacial.\xe2\x80\x8b De 37.000 a 14.000 a\xc3\xb1os atr\xc3\xa1s, la poblaci\xc3\xb3n de Europa consist\xc3\xada en una poblaci\xc3\xb3n aislada descendiente de una poblaci\xc3\xb3n fundadora que no se entrecruzaba significativamente con otras poblaciones.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Hace alrededor de 14.000 a\xc3\xb1os, el Grupo Villabruna se alej\xc3\xb3 de la afinidad GoyetQ116-1 y comenz\xc3\xb3 a mostrar m\xc3\xa1s afinidad con el Cercano Oriente, un cambio que coincidi\xc3\xb3 con las temperaturas c\xc3\xa1lidas del interestadial B\xc3\xb8lling-Aller\xc3\xb8d. Este cambio gen\xc3\xa9tico muestra que las poblaciones del Cercano Oriente probablemente ya hab\xc3\xadan comenzado a moverse hacia Europa durante el final del Paleol\xc3\xadtico superior, unos 6.000 a\xc3\xb1os antes de lo que se pensaba, antes de la introducci\xc3\xb3n de la agricultura. Algunos espec\xc3\xadmenes del Grupo Villabruna tambi\xc3\xa9n muestran afinidades gen\xc3\xa9ticas con los asi\xc3\xa1ticos orientales que se derivan del flujo de genes.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDespu\xc3\xa9s de la Edad de Hielo\n_START_PARAGRAPH_\nLos investigadores identificaron tres olas principales de migraciones humanas en Europa: los cazadores-recolectores mesol\xc3\xadticos originales, los agricultores neol\xc3\xadticos del C\xc3\xa1ucaso y Anatolia hace unos 8.000 a\xc3\xb1os, y una tercera ola hace unos 5.000 a\xc3\xb1os de la cultura Yamna, los pastores a caballo de las estepas p\xc3\xb3nticas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCultura Yamna\n_START_PARAGRAPH_\nLos Yamna puede haber tra\xc3\xaddo consigo los idiomas indoeuropeos. Los Yamna alteraron las reservas de genes del norte y el centro de Europa; algunas poblaciones, como los noruegos, deben alrededor del 50% de su ascendencia a este grupo.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El componente de Yamna contiene ancestros parciales de un componente antiguo de Eurasia del Norte identificado por primera vez en Mal\'ta.\xe2\x80\x8b Seg\xc3\xban Iosif Lazaridis, "la ascendencia eurasi\xc3\xa1tica del norte antiguo es proporcionalmente el componente m\xc3\xa1s peque\xc3\xb1o en toda Europa, nunca m\xc3\xa1s del 20 por ciento, pero lo encontramos en casi todos los grupos europeos que hemos estudiado".\xe2\x80\x8b Este componente gen\xc3\xa9tico no viene directamente del linaje Mal\'ta en s\xc3\xad, sino un linaje relacionado que se separ\xc3\xb3 del linaje Mal\'ta._NEWLINE_La mitad del componente de Yamna se deriva de una cadena de cazadores-recolectores del C\xc3\xa1ucaso (Satsurblia). El 16 de noviembre de 2015, en un estudio publicado en la revista Nature Communications,\xe2\x80\x8b los genetistas anunciaron que hab\xc3\xadan encontrado una cuarta "tribu" o "hebra" ancestral que hab\xc3\xada contribuido al moderno conjunto de genes europeo. Analizaron los genomas de dos cazadores-recolectores de Georgia que ten\xc3\xadan 13.300 y 9.700 a\xc3\xb1os de antig\xc3\xbcedad, y descubrieron que estos cazadores-recolectores del C\xc3\xa1ucaso eran probablemente la fuente del ADN de los agricultores en la cultura Yamna. Seg\xc3\xban el coautor Dr. Andrea Manica de la Universidad de Cambridge: "La pregunta de d\xc3\xb3nde viene los Yamna ha sido un misterio hasta ahora ... ahora podemos responder eso ya que hemos descubierto que su gen\xc3\xa9tica ancestral es una mezcla de cazadores-recolectores de Europa del Este y una poblaci\xc3\xb3n de cazadores-recolectores del C\xc3\xa1ucaso que soportaron gran parte de la \xc3\xbaltima Edad de Hielo en aparente aislamiento".\xe2\x80\x8b_NEWLINE_De acuerdo con Lazaridis et al. (2016), una poblaci\xc3\xb3n relacionada con poblaciones iranianas de la Edad del Cobre contribuy\xc3\xb3 a aproximadamente a la mitad de los ancestros de las poblaciones Yamna de la estepa P\xc3\xb3ntica. Estos pueblos calcol\xc3\xadticos iran\xc3\xades eran una mezcla de "los pueblos neol\xc3\xadticos del oeste de Ir\xc3\xa1n, oriente y los cazadores recolectores del C\xc3\xa1ucaso".\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAdaptaciones gen\xc3\xa9ticas\n_START_PARAGRAPH_\nEn un estudio de 2015 basado en 230 muestras antiguas de ADN, los investigadores rastrearon los or\xc3\xadgenes de varias adaptaciones gen\xc3\xa9ticas encontradas en Europa. Los cazadores-recolectores mesol\xc3\xadticos originales eran de piel oscura y ojos azules. Las variaciones de HERC2 y OCA2 para ojos azules se derivan de los cazadores-recolectores mesol\xc3\xadticos originales, y los genes tambi\xc3\xa9n se encontraron en la gente de Yamna.\xe2\x80\x8b La variaci\xc3\xb3n HERC2 para ojos azules aparece por primera vez hace unos 13.000 a 14.000 a\xc3\xb1os en Italia y el C\xc3\xa1ucaso._NEWLINE_La migraci\xc3\xb3n de granjeros neol\xc3\xadticos a Europa trajo consigo varias nuevas adaptaciones. La variaci\xc3\xb3n del color de la piel clara fue introducida en Europa por los agricultores neol\xc3\xadticos. Despu\xc3\xa9s de la llegada de los agricultores neol\xc3\xadticos, se seleccion\xc3\xb3 una mutaci\xc3\xb3n SLC22A4, una mutaci\xc3\xb3n que probablemente surgi\xc3\xb3 para tratar la deficiencia de ergotione\xc3\xadna pero aumenta el riesgo de colitis ulcerativa, enfermedad cel\xc3\xadaca y s\xc3\xadndrome del intestino irritable.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las variaciones gen\xc3\xa9ticas para la persistencia de la lactasa y una mayor altura vinieron con la gente de Yamna. El alelo derivado del gen KITLG (SNP rs12821256) que est\xc3\xa1 asociado con el pelo rubio -y probablemente es causal- para los europeos se encuentra en poblaciones con ascendencia cazadora-recolectora oriental, pero no occidental, lo que sugiere que su origen se encuentra en la Eurasia del norte antiguo (ANE) y puede haberse propagado en Europa por individuos con ascendencia esteparia. De acuerdo con esto, el primer individuo conocido con el alelo derivado es un individuo ANE del complejo arqueol\xc3\xb3gico Afontova Gora del Paleol\xc3\xadtico superior tard\xc3\xado.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAscendencia arcaica\n_START_PARAGRAPH_\nDebido a la selecci\xc3\xb3n natural, el porcentaje de ADN neandertal en los antiguos europeos disminuy\xc3\xb3 gradualmente con el tiempo. Del 45.000 al 7.000 aC, el porcentaje baj\xc3\xb3 de alrededor del 3-6% al 2%. La eliminaci\xc3\xb3n de los alelos derivados de Neandertal se produjo con mayor frecuencia alrededor de los genes que en otras partes del genoma.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEstudios del equipo de Willerslev de 2018\n_START_PARAGRAPH_\nNature y Science, publican en mayo de 2018 tres investigaciones lideradas por un equipo de cient\xc3\xadficos daneses bajo la direcci\xc3\xb3n de Willerslev, desde la Edad de Bronce hasta la \xc3\xa9poca Medieval. Los resultados destacan que la domesticaci\xc3\xb3n del caballo fue lo que permiti\xc3\xb3 la expansi\xc3\xb3n y el intercambio de grupos humanos a trav\xc3\xa9s de la estepa euroasi\xc3\xa1tica.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En la primera investigaci\xc3\xb3n, publicada en Nature, los investigadores secuenciaron el genoma de 137 humanos de entre 1500 y 4500 a\xc3\xb1os. Peter de Barros Damgaard, antrop\xc3\xb3logo molecular del Museo de Historia Natural de Dinamarca, indica sobre los resultados del estudio:_NEWLINE_\xe2\x80\x9cHemos visto que se produjo una transici\xc3\xb3n gradual desde los grupos de pastores que habitaban en la estepa en la Edad de Bronce y que proced\xc3\xadan de poblaciones europeas, hacia grupos de guerreros que montaban a caballo y que ten\xc3\xadan ancestros de Asia oriental\xe2\x80\x9d._NEWLINE_Sobre los Escitas, que se supon\xc3\xada que proced\xc3\xadan de la regi\xc3\xb3n del Mar Negro y que desde all\xc3\xad se expandieron por la estepa euroasi\xc3\xa1tica, aunque otros supon\xc3\xadan que llegaron desde Siberia, dice_NEWLINE_\xe2\x80\x9cNuestros datos permiten reconstruir todo el cuadro y vemos claramente que se originaron en ambas \xc3\xa1reas y que m\xc3\xa1s que un grupo homog\xc3\xa9neo, era una confederaci\xc3\xb3n de tribus guerreras, que ven\xc3\xadan de lugares distintos, ten\xc3\xadan una historia distinta y se hab\xc3\xadan mezclado con poblaciones vecinas\xe2\x80\x9d._NEWLINE_Por otro lado analizan los datos gen\xc3\xa9ticos de 502 humanos actuales procedentes de Asia Central, Altai, Siberia y el C\xc3\xa1ucaso, con el resultado que la composici\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica de la gente actual de estas zonas indica Willerslev que \xe2\x80\x9cse ha formado en los \xc3\xbaltimos 1000 a\xc3\xb1os. Eso implica que el pasado tambi\xc3\xa9n se puede crear de forma muy tard\xc3\xada en la historia de la humanidad, lo que resulta fascinante y sorprendente\xe2\x80\x9d.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nOtros estudios de ADN autos\xc3\xb3mico\n_START_PARAGRAPH_\nSeldin (2006) utiliz\xc3\xb3 m\xc3\xa1s de 5.000 SNP autos\xc3\xb3micos. Mostraba "una distinci\xc3\xb3n consistente y reproducible entre los grupos de poblaci\xc3\xb3n europeos \'del norte\' y del \'sur\'". La mayor\xc3\xada de los participantes individuales con ascendencia del sur de Europa (italianos, griegos, portugueses, espa\xc3\xb1oles) y jud\xc3\xados asquenaz\xc3\xades tienen una membres\xc3\xada> 85% de la poblaci\xc3\xb3n del sur; y la mayor\xc3\xada de los europeos del norte, occidentales, centrales y orientales (suecos, ingleses, irlandeses, alemanes y ucranianos) tienen> 90% del grupo de poblaci\xc3\xb3n del norte. Sin embargo, muchos de los participantes en este estudio eran en realidad ciudadanos estadounidenses que se identificaron a s\xc3\xad mismos con diferentes etnias europeas bas\xc3\xa1ndose en el pedigr\xc3\xad familiar autoinformado.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Un estudio similar en 2007 que utiliz\xc3\xb3 muestras exclusivamente de Europa encontr\xc3\xb3 que la diferenciaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica m\xc3\xa1s importante en Europa ocurre en una l\xc3\xadnea que va del norte al sureste (norte de Europa a los Balcanes), con otro eje de diferenciaci\xc3\xb3n este-oeste en toda Europa. Sus hallazgos fueron consistentes con resultados anteriores basados \xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8ben ADNmt y ADN cromos\xc3\xb3mico Y que respaldan la teor\xc3\xada de que los \xc3\xadberos modernos (espa\xc3\xb1oles y portugueses) poseen la gen\xc3\xa9tica ancestral europea m\xc3\xa1s antigua, as\xc3\xad como la separaci\xc3\xb3n de vascos y sami de otras poblaciones europeas.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Sugiri\xc3\xb3 que el grupo ingl\xc3\xa9s e irland\xc3\xa9s se agrupa con otros europeos del norte y del este, como alemanes y polacos, mientras que algunos individuos vascos e italianos tambi\xc3\xa9n se agruparon con europeos del norte. A pesar de estas estratificaciones, observ\xc3\xb3 el grado inusualmente alto de homogeneidad europea: "hay poca diversidad aparente en Europa, con muestras enteras en todo el continente solo ligeramente m\xc3\xa1s dispersas que muestras de poblaciones individuales en otras partes del mundo"._NEWLINE_En 2008, dos equipos internacionales de investigaci\xc3\xb3n publicaron an\xc3\xa1lisis de la genotipificaci\xc3\xb3n a gran escala de grandes muestras de europeos, utilizando m\xc3\xa1s de 300.000 SNP autos\xc3\xb3micos. Con la excepci\xc3\xb3n de los aislamientos habituales como los vascos, finlandeses y sardos, la poblaci\xc3\xb3n europea carec\xc3\xada de discontinuidades agudas (agrupamiento) como lo han encontrado estudios previos (ver Seldin et al., 2006 y Bauchet et al., 2007), aunque hubo un gradiente discernible de sur a norte. En general, encontraron solo un bajo nivel de diferenciaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica entre subpoblaciones, y las diferencias que s\xc3\xad existieron se caracterizaron por una fuerte correlaci\xc3\xb3n continental entre la distancia geogr\xc3\xa1fica y gen\xc3\xa9tica. Adem\xc3\xa1s, descubrieron que la diversidad era mayor en el sur de Europa debido a un mayor tama\xc3\xb1o efectivo de la poblaci\xc3\xb3n y / o la expansi\xc3\xb3n de la poblaci\xc3\xb3n del sur al norte de Europa. Los investigadores toman esta observaci\xc3\xb3n para implicar que, gen\xc3\xa9ticamente, los europeos no se distribuyen en poblaciones discretas.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Un estudio sobre poblaciones del noreste, publicado en marzo de 2013, encontr\xc3\xb3 que los pueblos Komi formaron un polo de diversidad gen\xc3\xa9tica que es distinto de otras poblaciones.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nMigraciones aparentes en Europa\n_START_PARAGRAPH_\nLa prehistoria de los pueblos europeos se puede rastrear mediante el examen de sitios arqueol\xc3\xb3gicos, estudios ling\xc3\xbc\xc3\xadsticos y el examen del ADN de las personas que viven en Europa o del ADN antiguo. La investigaci\xc3\xb3n contin\xc3\xbaa y las teor\xc3\xadas aparecen y desaparecen. Aunque es posible rastrear las migraciones de personas en toda Europa utilizando el an\xc3\xa1lisis de ADN, la mayor\xc3\xada de la informaci\xc3\xb3n sobre estos movimientos proviene de la arqueolog\xc3\xada._NEWLINE_Es importante se\xc3\xb1alar que la colonizaci\xc3\xb3n de Europa no se produjo en migraciones discretas, como podr\xc3\xada sugerir. Por el contrario, el proceso de asentamiento fue complejo y "es probable que haya ocurrido en m\xc3\xbaltiples ondas del este y que posteriormente haya quedado oscurecido por milenios de flujo gen\xc3\xa9tico recurrente".\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEra paleol\xc3\xadtica\n_START_PARAGRAPH_\nInformaci\xc3\xb3n adicional: Paleol\xc3\xadtico_NEWLINE_Los neandertales habitaron gran parte de Europa y Asia occidental desde hace 130.000 a\xc3\xb1os. Existieron en Europa hasta hace 30.000 a\xc3\xb1os. Finalmente fueron reemplazados por humanos anat\xc3\xb3micamente modernos (AMH, a veces conocidos como Cro-Magnons), que comenzaron a aparecer en Europa hace unos 40.000 a\xc3\xb1os. Dado que las dos especies de hom\xc3\xadnidos probablemente coexistieron en Europa, los antrop\xc3\xb3logos se han preguntado durante mucho tiempo si los dos interactuaron.\xe2\x80\x8b La pregunta se resolvi\xc3\xb3 solo en 2010, cuando se estableci\xc3\xb3 que las poblaciones de Eurasia exhiben una mezcla de neandertales, estimada en 1.5-2.1% en promedio.\xe2\x80\x8b La pregunta ahora era si esta mezcla hab\xc3\xada tenido lugar en Europa, o m\xc3\xa1s bien en el Levante, antes de la migraci\xc3\xb3n a Europa de los AMG._NEWLINE_Tambi\xc3\xa9n se ha especulado sobre la herencia de genes espec\xc3\xadficos de los neandertales. Por ejemplo, un locus 17q21.3 de MAPT que se divide en linajes gen\xc3\xa9ticos profundos H1 y H2. Dado que el linaje H2 parece restringido a las poblaciones europeas, varios autores hab\xc3\xadan argumentado a favor de la herencia de los neandertales a partir de 2005.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Sin embargo, los resultados preliminares de la secuenciaci\xc3\xb3n del genoma completo de Neanderthal en ese momento (2009) no lograron descubrir evidencia de mestizaje entre los neandertales y los humanos modernos.\xe2\x80\x8b Para 2010, los hallazgos de Svante P\xc3\xa4\xc3\xa4bo (Instituto Max Planck de Antropolog\xc3\xada Evolutiva en Leipzig, Alemania), Richard E. Green (Universidad de California, Santa Cruz) y David Reich (Escuela de Medicina de Harvard), comparando el material gen\xc3\xa9tico de los huesos de tres neandertales con la de cinco humanos modernos, mostraron una relaci\xc3\xb3n entre los neandertales y las personas modernas fuera de \xc3\x81frica._NEWLINE_Se cree que los humanos modernos comenzaron a habitar en Europa durante el Paleol\xc3\xadtico superior hace unos 40.000 a\xc3\xb1os. Algunas pruebas muestran la difusi\xc3\xb3n de la cultura Auri\xc3\xb1aciense.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Desde una perspectiva puramente patrilineal, del cromosoma Y, es posible que los antiguos haplogrupos C, F y / o E sean los que tienen la presencia m\xc3\xa1s antigua en Europa. Se han encontrado en algunos restos humanos muy antiguos en Europa. Sin embargo, otros haplogrupos son mucho m\xc3\xa1s comunes entre los hombres europeos vivientes._NEWLINE_El haplogrupo I (M170), que ahora es relativamente com\xc3\xban y est\xc3\xa1 muy extendido en Europa, puede representar un marcador paleol\xc3\xadtico: su edad se ha estimado en ~ 22.000 a\xc3\xb1os. Si bien ahora se concentra en Europa, probablemente surgi\xc3\xb3 en un hombre del Medio Oriente o el C\xc3\xa1ucaso, o sus descendientes cercanos, c. 20-25.000 a\xc3\xb1os aC, cuando divergi\xc3\xb3 de su antecesor inmediato, el haplogrupo IJ. Aproximadamente en esta \xc3\xa9poca, apareci\xc3\xb3 tambi\xc3\xa9n una cultura paleol\xc3\xadtica superior, conocida como Gravetiense.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La investigaci\xc3\xb3n anterior sobre ADN-Y se hab\xc3\xada centrado en el haplogrupo R1 (M173): el linaje m\xc3\xa1s poblado entre los varones europeos vivos; Tambi\xc3\xa9n se cre\xc3\xada que R1 hab\xc3\xada aparecido ~ 40.000 BP en Asia Central. Sin embargo, ahora se estima que R1 surgi\xc3\xb3 sustancialmente m\xc3\xa1s recientemente: un estudio de 2008 fecha el ancestro com\xc3\xban m\xc3\xa1s reciente del haplogrupo IJ hacia el 38.500 aC y el haplogrupo R1 hacia el 18.000 aC. Esto sugiri\xc3\xb3 que los colonos del haplogrupo IJ formaron la primera ola y el haplogrupo R1 lleg\xc3\xb3 mucho m\xc3\xa1s tarde.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Por lo tanto, los datos gen\xc3\xa9ticos sugieren que, al menos desde la perspectiva de la ascendencia patrilineal, grupos separados de humanos modernos tomaron dos rutas hacia Europa: desde Oriente Medio a trav\xc3\xa9s de los Balcanes y desde Asia Central a trav\xc3\xa9s de la Estepa Eurasi\xc3\xa1tica, al norte del Mar Negro._NEWLINE_Martin Richards et al. encontraron que 15-40% de los linajes de mtADN existentes se remontan a las migraciones paleol\xc3\xadticas (dependiendo de si se permiten m\xc3\xbaltiples eventos fundadores). [7] El haplogrupo U5, que data de ~ 40-50.000 a\xc3\xb1os, lleg\xc3\xb3 durante la primera colonizaci\xc3\xb3n paleol\xc3\xadtica superior temprana. Individualmente, representa el 5-15% del total de linajes de mtADN. Los movimientos intermedios est\xc3\xa1n marcados por los haplogrupos HV, I y U4. HV dividido en Pre-V (alrededor de 26.000 a\xc3\xb1os de antig\xc3\xbcedad) y la rama m\xc3\xa1s grande H, que se extendi\xc3\xb3 por Europa, posiblemente a trav\xc3\xa9s de contactos Gravetianos.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El haplogrupo H representa aproximadamente la mitad de las l\xc3\xadneas de genes en Europa, con muchos subgrupos. Los linajes de mtADN anteriores o sus precursores, es m\xc3\xa1s probable que hayan llegado a Europa a trav\xc3\xa9s de Oriente Medio. Esto contrasta con la evidencia del ADN Y, seg\xc3\xban la cual un 50% \xc3\xb3 m\xc3\xa1s de linajes masculinos se caracterizan por la superfamilia R1, que es de posible origen asi\xc3\xa1tico central. Ornella Semino postula que estas diferencias "pueden deberse en parte a la aparente edad molecular m\xc3\xa1s reciente de los cromosomas Y en relaci\xc3\xb3n con otros loci, lo que sugiere un reemplazo m\xc3\xa1s r\xc3\xa1pido de cromosomas Y. Los comportamientos demogr\xc3\xa1ficos diferenciales de g\xc3\xa9nero tambi\xc3\xa9n influir\xc3\xa1n en los patrones observados del mtADN y la variaci\xc3\xb3n Y".\n_START_SECTION_\nPropagaci\xc3\xb3n de la tecnolog\xc3\xada neol\xc3\xadtica\n_START_PARAGRAPH_\nUna cuesti\xc3\xb3n importante con respecto al impacto gen\xc3\xa9tico de las tecnolog\xc3\xadas neol\xc3\xadticas en Europa es la manera en que fueron transferidas a Europa; si la agricultura fue introducida por una migraci\xc3\xb3n significativa de agricultores del Cercano Oriente (modelo de difusi\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica de Cavalli-Sforza) o fue una "difusi\xc3\xb3n cultural" o una combinaci\xc3\xb3n de ambas. En segundo lugar, los genetistas de poblaciones han tratado de aclarar si alguna de las firmas gen\xc3\xa9ticas de origen del Cercano Oriente corresponde a las rutas de expansi\xc3\xb3n postuladas por la evidencia arqueol\xc3\xb3gica.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Martin Richards estim\xc3\xb3 que solo el 11% del mtADN europeo se debe a la inmigraci\xc3\xb3n en este per\xc3\xadodo, lo que sugiere que la agricultura se extendi\xc3\xb3 principalmente debido a que fue adoptada por poblaciones ind\xc3\xadgenas del Mesol\xc3\xadtico, en lugar de debido a la inmigraci\xc3\xb3n del Cercano Oriente. El flujo gen\xc3\xa9tico de SE a NO de Europa parece haber continuado en el Neol\xc3\xadtico, si bien el porcentaje ha disminuido significativamente hacia las Islas Brit\xc3\xa1nicas. La gen\xc3\xa9tica cl\xc3\xa1sica tambi\xc3\xa9n sugiri\xc3\xb3 que la mezcla m\xc3\xa1s grande de las poblaciones del Paleol\xc3\xadtico / Mesol\xc3\xadtico europeo se debi\xc3\xb3 a la revoluci\xc3\xb3n neol\xc3\xadtica del siglo VII al V milenio antes de Cristo.\xe2\x80\x8b Se han identificado tres grupos principales de genes de mtADN como contribuyentes neol\xc3\xadticos en Europa: J, T1 y U3 (en ese orden de importancia). Con otros, ascienden a alrededor del 20% del conjunto de genes.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En 2000, el estudio de Semino sobre ADN Y revel\xc3\xb3 la presencia de haplotipos pertenecientes al clado E1b1b1 (E-M35). Estos se encontraron predominantemente en el sur de los Balcanes, el sur de Italia y partes de Iberia. Semino conect\xc3\xb3 este patr\xc3\xb3n, junto con los subclades del haplogrupo J, para ser el componente de ADN Y de la difusi\xc3\xb3n dem\xc3\xb3lica neol\xc3\xadtica de Cavalli-Sforza de los agricultores del Cercano Oriente.\xe2\x80\x8b Rosser et al. m\xc3\xa1s bien lo vieron como un "componente norteafricano" (directo) en la genealog\xc3\xada europea, aunque no propusieron un calendario y un mecanismo para explicarlo. Underhill y Kivisild (2007) tambi\xc3\xa9n describieron que E1b1b representa una migraci\xc3\xb3n del Pleistoceno tard\xc3\xado desde \xc3\x81frica a Europa sobre la pen\xc3\xadnsula del Sina\xc3\xad en Egipto, evidencia que no aparece en el ADN mitocondrial._NEWLINE_Sin embargo, con respecto al momento de la distribuci\xc3\xb3n y diversidad de V13, Battaglia et al. (2008) propusieron un movimiento anterior mediante el cual el linaje E-M78 * ancestral para todos los hombres E-V13 modernos se movi\xc3\xb3 r\xc3\xa1pidamente fuera de un origen del sur de Egipto y lleg\xc3\xb3 a Europa con solo tecnolog\xc3\xadas mesol\xc3\xadticas. Luego sugieren que el sub-clado E-V13 del E-M78 solo se expandi\xc3\xb3 posteriormente a medida que los nativos de los Balcanes \'forrajeadores y agricultores\' adoptaron las tecnolog\xc3\xadas neol\xc3\xadticas del Cercano Oriente. Proponen que la primera gran dispersi\xc3\xb3n de E-V13 desde los Balcanes puede haber sido en la direcci\xc3\xb3n del mar Adri\xc3\xa1tico con la cultura neol\xc3\xadtica impresionada a menudo llamada Impressa o Cardial. Peri\xc4\x8dic et al. (2005), m\xc3\xa1s bien proponen que la ruta principal de propagaci\xc3\xb3n E-V13 fue a lo largo del sistema de \'via\' de los r\xc3\xados Vardar-Morava-Danubio._NEWLINE_En contraste con Battaglia, Cruciani et al. (2007) sugirieron tentativamente (i) un punto diferente donde la mutaci\xc3\xb3n V13 sucedi\xc3\xb3 en su camino desde Egipto a los Balcanes a trav\xc3\xa9s del Medio Oriente, y (ii) un tiempo de dispersi\xc3\xb3n posterior. Los autores propusieron que la mutaci\xc3\xb3n V13 apareci\xc3\xb3 por primera vez en el oeste de Asia, donde se encuentra en frecuencias bajas pero significativas, desde donde entr\xc3\xb3 en los Balcanes en alg\xc3\xban momento despu\xc3\xa9s de 11.000 aC. M\xc3\xa1s tarde experiment\xc3\xb3 una r\xc3\xa1pida dispersi\xc3\xb3n hace 5300 a\xc3\xb1os en Europa, coincidiendo con la Edad de Bronce de los Balcanes. Como Peri\xc4\x8dic et al. consideran que "la dispersi\xc3\xb3n de los haplogrupos E-V13 y J-M12 parece haber seguido principalmente las v\xc3\xadas fluviales que conectan los Balcanes del sur con el centro-norte de Europa"._NEWLINE_M\xc3\xa1s recientemente, Lacan et al. (2011) anunciaron que un esqueleto de 7000 a\xc3\xb1os de antig\xc3\xbcedad en un contexto neol\xc3\xadtico en una cueva funeraria espa\xc3\xb1ola, era un hombre E-V13. (Los otros espec\xc3\xadmenes probados en el mismo sitio se encontraban en el haplogrupo G2a, que se ha encontrado en contextos neol\xc3\xadticos en toda Europa). Utilizando 7 marcadores STR, este esp\xc3\xa9cimen se identific\xc3\xb3 como similar a los individuos modernos probados en Albania, Bosnia, Grecia, C\xc3\xb3rcega, y Provenza. Por lo tanto, los autores propusieron que, independientemente de que la distribuci\xc3\xb3n moderna del E-V13 sea resultado de acontecimientos m\xc3\xa1s recientes, el E-V13 ya estaba en Europa dentro del Neol\xc3\xadtico, llevado por los primeros agricultores del Mediterr\xc3\xa1neo oriental al Mediterr\xc3\xa1neo occidental, mucho antes que la edad de bronce. Esto apoya las propuestas de Battaglia et al. en lugar de Cruciani et al. al menos con respecto a las primeras dispersiones europeas, pero E-V13 puede haberse dispersado m\xc3\xa1s de una vez. Incluso en \xc3\xa9poca m\xc3\xa1s reciente que la Edad del Bronce, tambi\xc3\xa9n se ha propuesto que la distribuci\xc3\xb3n moderna del moderno E-V13 en Europa se debe, al menos en parte, a los movimientos de la \xc3\xa9poca romana.\xe2\x80\x8b (Ver abajo)_NEWLINE_Despu\xc3\xa9s de un enfoque inicial sobre E1b1b como un marcador neol\xc3\xadtico, un estudio m\xc3\xa1s reciente en enero de 2010, examin\xc3\xb3 el haplogrupo Y1, R1b1b, que es mucho m\xc3\xa1s com\xc3\xban en Europa occidental. Mark Jobling dijo: "Nos centramos en el linaje del cromosoma Y m\xc3\xa1s com\xc3\xban en Europa, llevado por cerca de 110 millones de hombres, que sigue un gradiente del este al oeste, alcanzando casi el 100% de frecuencia en Irlanda. Observamos c\xc3\xb3mo se distribuye, qu\xc3\xa9 tan diverso es en diferentes partes de Europa, y qu\xc3\xa9 edad tiene". Los resultados sugirieron que el linaje R1b1b2 (R-M269), al igual que los linajes E1b1b o J, se extendi\xc3\xb3 junto con la agricultura del Cercano Oriente. La Dra. Patricia Balaresque agreg\xc3\xb3: "En total, esto significa que m\xc3\xa1s del 80% de los cromosomas Y europeos descienden de los agricultores entrantes. En contraste, la mayor\xc3\xada de los linajes gen\xc3\xa9ticos maternos parecen descender de los cazadores-recolectores. Esto nos sugiere una ventaja reproductiva para los machos agricultores sobre los machos ind\xc3\xadgenas cazadores-recolectores durante el cambio de la caza y la recolecci\xc3\xb3n, a la agricultura".\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Un art\xc3\xadculo m\xc3\xa1s reciente sobre R1b hizo la contrapropuesta de que "los datos a\xc3\xban son controvertidos y los an\xc3\xa1lisis hasta ahora realizados son propensos a una serie de sesgos" y propone que los datos se explican mejor por "una dispersi\xc3\xb3n pre-neol\xc3\xadtica anterior de los haplogrupos" de un conjunto com\xc3\xban de genes ancestrales".\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Una hip\xc3\xb3tesis, la hip\xc3\xb3tesis de Anatolia, sugiere un origen de los indoeuropeos en Anatolia con una expansi\xc3\xb3n debida a la revoluci\xc3\xb3n neol\xc3\xadtica.\n_START_SECTION_\nMigraciones de la Edad de Bronce y la Edad de Hierro\n_START_PARAGRAPH_\nM\xc3\xa1s informaci\xc3\xb3n: Edad de Bronce en Europa y Edad del Hierro en Europa_NEWLINE_La Edad de Bronce vio el desarrollo de redes comerciales de larga distancia, particularmente a lo largo de la Costa Atl\xc3\xa1ntica y en los valles del Danubio y el Rin. Hubo migraci\xc3\xb3n de Noruega a las \xc3\x93rcadas y las Shetland en este per\xc3\xadodo (y en menor medida a la parte continental de Escocia e Irlanda). Tambi\xc3\xa9n hubo migraci\xc3\xb3n de Alemania al este de Inglaterra. Martin Richards estim\xc3\xb3 que hab\xc3\xada aproximadamente un 4% de inmigraci\xc3\xb3n de mtADN en Europa en la Edad del Bronce._NEWLINE_Otra teor\xc3\xada sobre el origen de la lengua indoeuropea se centra en un hipot\xc3\xa9tico pueblo proto-indoeuropeo, que traz\xc3\xb3 la hip\xc3\xb3tesis de los Kurganes, al norte de los mares Negro y Caspio alrededor del 4500 aC.\xe2\x80\x8b Domesticaron al caballo y posiblemente inventaron la rueda, y se considera que han difundido su cultura y sus genes por toda Europa.\xe2\x80\x8b El haplogrupo Y R1a es un marcador propuesto de estos genes "Kurganes", como lo es el Haplogrupo R1b, aunque estos haplogrupos en su conjunto pueden ser mucho m\xc3\xa1s antiguos que la familia ling\xc3\xbc\xc3\xadstica.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La velocidad de su expansi\xc3\xb3n f\xc3\xadsica habr\xc3\xada disminuido en el borde occidental de la estepa, pero los portadores del haplogrupo R1a est\xc3\xa1n presentes en cantidades sustanciales tan al oeste como Alemania. La cultura y el lenguaje Kurgan fueron m\xc3\xa1s lejos, llevados por el haplogrupo R1b, y eventualmente fueron reemplazando la mayor\xc3\xada de las culturas y lenguas hasta llegar al Atl\xc3\xa1ntico. Durante la Edad del Hierro, se registra que los celtas se mudaron de la Galia a Italia, Europa del Este y Anatolia. La relaci\xc3\xb3n entre los celtas de Galia y Espa\xc3\xb1a no est\xc3\xa1 clara, ya que cualquier migraci\xc3\xb3n ocurri\xc3\xb3 antes de que existieran registros._NEWLINE_En el extremo norte, los portadores del haplogrupo N llegaron a Europa desde Siberia, y finalmente se expandieron hasta llegar a Finlandia, aunque el momento espec\xc3\xadfico de su llegada es incierto. Se estima que el subclade N1c1 del norte de Europa m\xc3\xa1s com\xc3\xban tiene alrededor de 8.000 a\xc3\xb1os. Hay evidencia de asentamientos humanos en Finlandia que datan del 8500 aC, vinculados con la cultura Kunda y su supuesta cultura ancestral Swiderian, pero se cree que esta \xc3\xbaltima tiene origen europeo. La distribuci\xc3\xb3n geogr\xc3\xa1fica del haplogrupo N en Europa est\xc3\xa1 bien alineada con la cultura Pit-Comb Ware, cuyo surgimiento com\xc3\xbanmente se cita c. 4.200 aC, y con la distribuci\xc3\xb3n de idiomas de la rama de los Urales. Los estudios de ADN mitocondrial de personas Sami, de Haplogrupo U5 son consistentes con migraciones m\xc3\xbaltiples a Escandinavia desde la regi\xc3\xb3n del Volga-Ural, comenzando de 6.000 a 7.000 a\xc3\xb1os antes del presente.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La relaci\xc3\xb3n entre los roles de los colonos europeos y asi\xc3\xa1ticos en la prehistoria de Finlandia es un punto de cierta disputa, y algunos estudiosos insisten en que los finlandeses son "predominantemente de Europa del Este e integrados por personas que emigraron hacia el norte desde el refugio ucraniano durante la Edad de Hielo".\xe2\x80\x8b M\xc3\xa1s al este, el problema es menos contencioso. Los portadores de haplogrupo N representan una parte significativa de todos los grupos \xc3\xa9tnicos no eslavos en el norte de Rusia, incluido el 37% de los_NEWLINE_Karelianos, el 35% de las personas Komi (65% seg\xc3\xban otro estudio), el 67% de los Mari, como el 98% de las personas Nenets, el 94% de los Nganasanos y el 86% y el 94% de los Yakutos.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nPer\xc3\xadodo romano y post-romano\n_START_PARAGRAPH_\nDurante el per\xc3\xadodo del Imperio Romano, las fuentes hist\xc3\xb3ricas muestran que hubo muchos movimientos de personas en toda Europa, tanto dentro como fuera del Imperio. Las fuentes hist\xc3\xb3ricas a veces citan casos de genocidio infligido por los romanos a tribus provinciales rebeldes. Si esto realmente sucedi\xc3\xb3, habr\xc3\xada sido limitado dado que las poblaciones modernas muestran una considerable continuidad gen\xc3\xa9tica en sus respectivas regiones. El proceso de "romanizaci\xc3\xb3n" parece haberse logrado mediante la colonizaci\xc3\xb3n de provincias por parte de algunos administradores de habla latina, personal militar, veteranos establecidos y ciudadanos privados (mercaderes, comerciantes) que emanaban de las diversas regiones del Imperio (y no simplemente de Italia). Todos ellos sirvieron como n\xc3\xbacleo para la aculturaci\xc3\xb3n de los notables locales.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Dado su peque\xc3\xb1o n\xc3\xbamero y origen variado, la romanizaci\xc3\xb3n no parece haber dejado firmas gen\xc3\xa9ticas distintas en Europa. De hecho, las poblaciones de habla romance en los Balcanes, como rumanos, arromanos, moldavos, etc. se parecen gen\xc3\xa9ticamente a pueblos vecinos de habla griega y eslava del sur en lugar de a los italianos modernos, lo que demuestra que estaban pr\xc3\xb3ximos gen\xc3\xa9ticamente hablando, principalmente a trav\xc3\xa9s de los haplogrupos I2a2 M- 423 y E1b1b1, V-13, nativos de esta \xc3\xa1rea.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Steven Bird ha especulado que E1b1b1a se extendi\xc3\xb3 durante la era romana a trav\xc3\xa9s de las poblaciones tracia y dacia de los Balcanes hacia el resto de Europa. [97]_NEWLINE_Con respecto al per\xc3\xadodo tardorromano de las invasiones germ\xc3\xa1nicas, se han hecho algunas sugerencias, al menos para Gran Breta\xc3\xb1a, con el haplogrupo I1 asociado con la inmigraci\xc3\xb3n anglosajona en el este de Inglaterra, y el R1a asociado con la inmigraci\xc3\xb3n n\xc3\xb3rdica en el norte Escocia.\xe2\x80\x8b'