b'\n_START_ARTICLE_\nARN gu\xc3\xada\n_START_PARAGRAPH_\nLos ARN gu\xc3\xadas (tambi\xc3\xa9n conocidos como ARNg) son un tipo particular de mol\xc3\xa9culas de ARN que gu\xc3\xadan la inserci\xc3\xb3n o deleci\xc3\xb3n de residuos de uridina en las mol\xc3\xa9culas de ARN mensajero mitocondrial en los protistas kinetoplastideos, en un proceso conocido como edici\xc3\xb3n del ARN.\n_START_SECTION_\nGeneralidades de la edici\xc3\xb3n dirigida por ARNg\n_START_PARAGRAPH_\nLos protistas tripanosom\xc3\xa1tidos y otros kinetoplastideos poseen un novedoso proceso de modificaci\xc3\xb3n postranscripcional del ARN conocido como "edici\xc3\xb3n del ARN". El genoma mitocondrial en estas c\xc3\xa9lulas consiste en 20 a 50 maxic\xc3\xadrculos que codifican para genes y criptogenes (y algunos ARNg) y entre 10 y 20 minic\xc3\xadrculos que codifican para ARNgs. Todas estas mol\xc3\xa9culas se encuentran encadenadas en una gigantesca red de ADN que se encuentra situada en la base del flagelo dentro del compartimiento interno de la \xc3\xbanica mitocondria que estas c\xc3\xa9lulas presentan._NEWLINE_La mayor parte de los transcriptos de maxic\xc3\xadrculos no pueden ser directamente traducidos a prote\xc3\xadnas debido a m\xc3\xbaltiples cambios de marco en sus secuencias. Estos desplazamientos de marco se corrigen luego de la transcripci\xc3\xb3n por la inserci\xc3\xb3n o deleci\xc3\xb3n de residuos de uridina en el sitio preciso para crear un marco abierto de lectura que es traducido en prote\xc3\xadnas mitocondriales hom\xc3\xb3logas a las prote\xc3\xadnas mitocondriales de otras c\xc3\xa9lulas. Las inserciones y deleciones se encuentran mediadas por unos cortos fragmentos de ARN gu\xc3\xada (ARNgs) los cuales codifican la informaci\xc3\xb3n de edici\xc3\xb3n en forma de secuencias complementarias (permitiendo pares de bases GU como as\xc3\xad tambi\xc3\xa9n GC). Los ARNgs son transcriptos tanto desde los maxic\xc3\xadrculos como desde los minic\xc3\xadrculos.\n_START_SECTION_\nPasos en la edici\xc3\xb3n del ARNm\n_START_PARAGRAPH_\nLa presencia de dos genomas en las mitocondrias, uno de los cuales contiene la informaci\xc3\xb3n de secuencias necesarias para corregir los errores en el otro genoma, es un descubrimiento reciente. El proceso de edici\xc3\xb3n procede generalmente en sentido 3\' a 5\' sobre el ARNm. El evento inicial de edici\xc3\xb3n ocurre cuando el ARNg forma un ARN d\xc3\xbaplex con una secuencia complementaria en el ARNm un poco corriente abajo del sitio de edici\xc3\xb3n. Este ARN d\xc3\xbaplex recluta un cierto n\xc3\xbamero de complejos ribonucleoproteicos que dirigen la inserci\xc3\xb3n y deleci\xc3\xb3n precisa de residuos de uridina, de modo tal de extender el duplex corriente arriba. El sitio de edici\xc3\xb3n adyacente corriente arriba, luego es modificado de la misma manera. Una \xc3\xbanica mol\xc3\xa9cula de ARNg por lo general codifica la informaci\xc3\xb3n necesaria para varios sitios de edici\xc3\xb3n (un block de edici\xc3\xb3n), que producir\xc3\xa1n un d\xc3\xbaplex ARNg/ARNm completo.\n_START_SECTION_\nARNm paneditados\n_START_PARAGRAPH_\nEn el caso de ARNms paneditados, el d\xc3\xbaplex se desarma y otra mol\xc3\xa9cula de ARNg se une al ARNm editado para formar un nuevo d\xc3\xbaplex e iniciar otra ronda de edici\xc3\xb3n. Las mol\xc3\xa9culas de ARNg superpuestas forman un "dominio de edici\xc3\xb3n". En algunos genes hay m\xc3\xbaltiples dominios de edici\xc3\xb3n. El grado de edici\xc3\xb3n necesaria para un gen en particular var\xc3\xada entre diferentes especies de tripanosom\xc3\xa1tidos. Las variaciones consisten en la p\xc3\xa9rdida de sitios de edici\xc3\xb3n en el lado 3\', probablemente debido a la p\xc3\xa9rdida de secuencias provenientes de minic\xc3\xadrculos que codifican para ARNg espec\xc3\xadficos. Se ha propuesto un modelo de retroposici\xc3\xb3n para tomar cuenta de la p\xc3\xa9rdida de edici\xc3\xb3n parcial y en algunos casos completa a lo largo de la evoluci\xc3\xb3n. La p\xc3\xa9rdida de la capacidad de edici\xc3\xb3n es letal en la mayor parte de los casos, aunque se han observado p\xc3\xa9rdidas en algunas cepas de laboratorio de larga data. El mantenimiento de la capacidad de edici\xc3\xb3n a lo largo de la extensa historia evolutiva de estos antiguos protistas sugiere la presencia de una ventaja selectiva, aunque la naturaleza exacta de la misma permanece a\xc3\xban poco clara.\n_START_SECTION_\nVentajas y permanencia evolutiva\n_START_PARAGRAPH_\nA\xc3\xban no resulta claro el porqu\xc3\xa9 los tripanosom\xc3\xa1tidos utilizan un mecanismo tan elaborado para producir ARNm. Podr\xc3\xada haberse originado en la mitocondria temprana del ancestro del linaje de los protistas kinetoplastoideos, ya que este mecanismo se encuentra presente en los bod\xc3\xb3nidos, los cuales son ancestros de los tripanosom\xc3\xa1tidos; pero no se encuentra presente en los eugl\xc3\xa9nidos, los cuales se separaron del mismo ancestro com\xc3\xban que los kinetoplastoideos.\n_START_SECTION_\nEjemplo de edici\xc3\xb3n, el gen MT-Cyb\n_START_PARAGRAPH_\nEn el protozoo Leishmania tarentolae, de los 18 genes mitocondriales, 12 se editan utilizando este proceso. Uno de estos genes es el Cyb.\xe2\x80\x8b Este ARNm mensajero es en realidad editado dos veces en sucesi\xc3\xb3n._NEWLINE_En la primera edici\xc3\xb3n, la secuencia relevante en el ARNm es_NEWLINE_mRNA 5\'-AAAGAAAAGGCUUUAACUUCAGGUUGU-3\'_NEWLINE_El extremo 3\' se utiliza para anclar al ARNg (el ARNbg llamado gCyb-I, en este caso), por medio de un apareamiento de bases (se utilizan un algunos pares G/U). El extremo 5\' no calza con precisi\xc3\xb3n y una de tres endonucleasas espec\xc3\xadficas escinde al ARNm en los sitios desemparejados._NEWLINE_gRNA 3\'-AAUAAUAAAUUUUUAAAUAUAAUAGAAAAUUGAAGUUCAGUA-5\'_NEWLINE_mRNA 5\'-  A  A   AGAAA   A G  G C UUUAACUUCAGGUUGU-3\'_NEWLINE_A continuaci\xc3\xb3n el ARNm es "reparado" a\xc3\xb1adiendo sucesivas uridinas a cada sitio de edici\xc3\xb3n,  dando al final la secuencia:_NEWLINE_gRNA 3\' AAUAAUAAAUUUUUAAAUAUAAUAGAAAAUUGAAGUUCAGUA 5\'_NEWLINE_mRNA 5\' UUAUUAUUUAGAAAUUUAUGUUGUCUUUUAACUUCAGGUUGU 3\'_NEWLINE_Este gen en particular posee dos sitios de edici\xc3\xb3n para ARNg superpuestos. El extremo 5\' de esta secci\xc3\xb3n es el punto de anclaje para otro ARNg (el gCyb-II)'