b'\n_START_ARTICLE_\nBiof\xc3\xadsica de membranas\n_START_PARAGRAPH_\nLa estructura b\xc3\xa1sica de las membranas biol\xc3\xb3gicas consta de una bicapa lip\xc3\xaddica, formada por fosfol\xc3\xadpidos, que act\xc3\xbaa como un soporte en el cual se insertan numerosas mol\xc3\xa9culas como canales ionicos, receptores qu\xc3\xadmicos, transportadores, bombas i\xc3\xb3nicas, enzimas que generan segundos mensajeros, prote\xc3\xadnas de reconocimiento y de conexi\xc3\xb3n con otras c\xc3\xa9lulas, o prote\xc3\xadnas que sirven de soporte a elementos del citoesqueleto. Est\xc3\xa1 construida de diferentes elementos, prote\xc3\xadnas, fosfol\xc3\xadpidos y esteroides. Los fosfol\xc3\xadpidos: fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, fosfatidilserina y la esfingomielina constituyen m\xc3\xa1s del 50\xc2\xa0% de los fosfol\xc3\xadpidos de la mayor\xc3\xada de las biomembranas. Los esteroides, como el colesterol, tienen un papel importante en la regulaci\xc3\xb3n de las propiedades f\xc3\xadsico-qu\xc3\xadmicas de las membranas biol\xc3\xb3gicas regulando su resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos componentes y tambi\xc3\xa9n los tipos de l\xc3\xadpidos var\xc3\xada de membrana a membrana._NEWLINE_Las membranas biol\xc3\xb3gicas desempe\xc3\xb1an un papel fundamental en la estructura y en la funci\xc3\xb3n de todas las c\xc3\xa9lulas, tanto procariotas como eucariotas. La membrana plasm\xc3\xa1tica participa en una infinidad de procesos celulares (reconocimiento, se\xc3\xb1alizaci\xc3\xb3n...). Adem\xc3\xa1s envuelve y delimita la c\xc3\xa9lula, creando as\xc3\xad una barrera de permeabilidad selectiva para la mayor\xc3\xada de los solutos. Esta permeabilidad permite a la c\xc3\xa9lula un intercambio de materia, energ\xc3\xada e informaci\xc3\xb3n con el medio extracelular. Adem\xc3\xa1s, en organismos eucariotas, los diferentes compartimentos celulares como son el n\xc3\xbacleo, mitocondrias, cloroplastos, ret\xc3\xadculo plasm\xc3\xa1tico y aparato de Golgi entre otros est\xc3\xa1n igualmente delimitados por una membrana.\n_START_SECTION_\nModelos propuestos\n_START_PARAGRAPH_\nLos primeros trabajos que se hicieron para conocer las caracter\xc3\xadsticas de la membrana se remontan al a\xc3\xb1o 1895 [Overton, 1895] por Ernest Overton. \xc3\x89ste observ\xc3\xb3 que hab\xc3\xada una difusi\xc3\xb3n de sustancias no polares a trav\xc3\xa9s de la  membrana celular y por eso postularon que la c\xc3\xa9lula estaba envuelta por una estructura lip\xc3\xaddica. Ya en 1925, Gorter y Grendel [Gorter, 1925] observaron que el \xc3\xa1rea ocupada en una superficie de agua por los l\xc3\xadpidos extra\xc3\xaddos de eritrocitos era el doble del \xc3\xa1rea calculada para la superficie celular, por lo que dedujeron que la membrana est\xc3\xa1 formada por una bicapa lip\xc3\xaddica. Diez a\xc3\xb1os m\xc3\xa1s tarde James Danielli y Hugh Davson [Danielli y Davson, 1935] propusieron el modelo de \xe2\x80\x9cs\xc3\xa1ndwich\xe2\x80\x9d donde describ\xc3\xadan a la membrana como una bicapa lip\xc3\xaddica rodeada por sendas monocapas de prote\xc3\xadnas globulares._NEWLINE_El modelo actual que describe la organizaci\xc3\xb3n estructural de la membrana plasm\xc3\xa1tica fue propuesto en 1972 por los cient\xc3\xadficos Jonathan Singer y Garth Nicolson (Singer y Nicolson, 1972\xe2\x80\x8b). Este modelo describe la membrana plasm\xc3\xa1tica como un mosaico fluido que contiene diversas prote\xc3\xadnas insertadas en una matriz de fosfol\xc3\xadpidos. Los fosfol\xc3\xadpidos en la membrana forman una bicapa lip\xc3\xaddica con las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrof\xc3\xb3bicas hacia el interior de la bicapa. Tiene un grosor aproximado de 75\xc2\xa0\xc3\x85, por ello no es posible visualizarla al microscopio \xc3\xb3ptico pero s\xc3\xad con el microscopio electr\xc3\xb3nico, a trav\xc3\xa9s del cual la membrana plasm\xc3\xa1tica se muestra, cuando se utilizan t\xc3\xa9cnicas de tinci\xc3\xb3n positiva, como una estructura formada por dos l\xc3\xadneas oscuras laterales y una central m\xc3\xa1s clara.\n_START_SECTION_\nPropiedades de la membrana\n_START_PARAGRAPH_\nLa membrana plasm\xc3\xa1tica es un mosaico de diferentes tipos de prote\xc3\xadnas (generalmente glicoprote\xc3\xadnas) insertadas en una bicapa de fosfol\xc3\xadpidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera un fluido, de ah\xc3\xad el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido. As\xc3\xad pues, todas las membranas biol\xc3\xb3gicas son entidades din\xc3\xa1micas, es decir, estructuras fluidas, pues la mayor\xc3\xada de sus l\xc3\xadpidos y prote\xc3\xadnas son capaces de moverse en el plano de la membrana, adem\xc3\xa1s de sufrir un continuo recambio de componentes. As\xc3\xad, existen cuatro tipos de movimientos de l\xc3\xadpidos a trav\xc3\xa9s de la bicapa: difusi\xc3\xb3n lateral, rotaci\xc3\xb3n sobre el eje mayor, flexi\xc3\xb3n y flip-flop. _NEWLINE_La membrana plasm\xc3\xa1tica es una estructura asim\xc3\xa9trica formada por dos monocapas lip\xc3\xaddicas. La monocapa externa que est\xc3\xa1 orientada hacia el medio extracelular y la monocapa interna, orientada hacia el citosol, tienen distinta composici\xc3\xb3n, distribuci\xc3\xb3n de fosfol\xc3\xadpidos y colesterol y la organizaci\xc3\xb3n de las prote\xc3\xadnas asociadas a la membrana tambi\xc3\xa9n puede variar. La cara externa de la membrana plasm\xc3\xa1tica est\xc3\xa1 compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol son los fosfol\xc3\xadpidos predominantes de la cara interna o citos\xc3\xb3lica. Los oligosac\xc3\xa1ridos unidos a l\xc3\xadpidos (glicol\xc3\xadpidos) y a las prote\xc3\xadnas integrales de membrana (glicoprote\xc3\xadnas) se orientan siempre hacia el exterior celular.\n_START_SECTION_\nCaracter\xc3\xadsticas generales\n_START_PARAGRAPH_\nLos l\xc3\xadpidos son un conjunto de mol\xc3\xa9culas org\xc3\xa1nicas compuestas principalmente por carbono e hidr\xc3\xb3geno y en menor medida ox\xc3\xadgeno, aunque tambi\xc3\xa9n pueden contener f\xc3\xb3sforo, azufre y nitr\xc3\xb3geno. Tienen como caracter\xc3\xadstica principal el ser insolubles en agua y solubles en disolventes org\xc3\xa1nicos como la bencina, el alcohol, el benceno y el cloroformo           ._NEWLINE_Los l\xc3\xadpidos son biomol\xc3\xa9culas muy diversas; unos est\xc3\xa1n formados por cadenas alif\xc3\xa1ticas saturadas o insaturadas, en general lineales, pero algunos tienen anillos, los arom\xc3\xa1ticos. Algunos son flexibles, mientras que otros son r\xc3\xadgidos o semiflexibles hasta alcanzar casi una total flexibilidad molecular; algunos comparten carbonos libres y otros forman puentes de hidr\xc3\xb3geno._NEWLINE_La mayor\xc3\xada de los l\xc3\xadpidos tiene alg\xc3\xban tipo de car\xc3\xa1cter polar, adem\xc3\xa1s de poseer una gran parte apolar o hidrof\xc3\xb3bico. De una mol\xc3\xa9cula que posee una regi\xc3\xb3n hidr\xc3\xb3foba y otra hidr\xc3\xb3fila se dice que tiene car\xc3\xa1cter anfip\xc3\xa1tico. La regi\xc3\xb3n hidr\xc3\xb3foba de los l\xc3\xadpidos es la que presenta s\xc3\xb3lo \xc3\xa1tomos de carbono unidos a \xc3\xa1tomos de hidr\xc3\xb3geno, como la larga "cola" alif\xc3\xa1tica de los \xc3\xa1cidos grasos o los anillos de esterano del colesterol; la regi\xc3\xb3n hidr\xc3\xb3fila es la que posee grupos polares o con cargas el\xc3\xa9ctricas, como el hidroxilo (\xe2\x80\x93OH) del colesterol, el carboxilo (\xe2\x80\x93COO\xe2\x80\x93) de los \xc3\xa1cidos grasos, el fosfato (\xe2\x80\x93PO4\xe2\x80\x93) de los fosfol\xc3\xadpidos, etc.'