b'\n_START_ARTICLE_\nFilogenia bacteriana\n_START_PARAGRAPH_\nLa filogenia de las bacterias se desarrolla en la actualidad a partir de la elaboraci\xc3\xb3n de \xc3\xa1rboles filogen\xc3\xa9ticos moleculares, especialmente basados en el ARN ribosomal, pero tambi\xc3\xa9n sobre la base de prote\xc3\xadnas (proteoma) y genes (genoma)._NEWLINE_Hist\xc3\xb3ricamente se clasificaba a las bacterias desde su descubrimiento seg\xc3\xban su morfolog\xc3\xada. Posteriormente, ya en el s.XX se incluy\xc3\xb3 los aspectos bioqu\xc3\xadmicos y metab\xc3\xb3licos. Para los a\xc3\xb1os 1990 ya se dispon\xc3\xada de cat\xc3\xa1logos nucleot\xc3\xaddicos de ARNr 16S para m\xc3\xa1s de 450 bacterias, por lo que la actual taxonom\xc3\xada bacteriana est\xc3\xa1 muy influenciada por los estudios del ARNr._NEWLINE_A pesar de que existe una amplia base de datos sobre la filogenia molecular procariota, los resultados se integran al \xc3\xa1rbol de la vida solo parcialmente y se habla incluso del fracaso de tales esfuerzos. El principal factor que dificulta conocer la evoluci\xc3\xb3n y filogenia bacteriana es la transferencia gen\xc3\xa9tica horizontal, por lo que un \xc3\xa1rbol filogen\xc3\xa9tico determinado depender\xc3\xa1 del gen o genes escogidos, produci\xc3\xa9ndose resultados muy diversos, contradictorios y dif\xc3\xadciles de interpretar. Aun as\xc3\xad, algunos autores han ensayado teor\xc3\xadas evolutivas que intentan explicar la naturaleza del ancestro com\xc3\xban bacteriano y su evoluci\xc3\xb3n en grandes grupos filogen\xc3\xa9ticos.\n_START_SECTION_\nTerm\xc3\xb3filos\n_START_PARAGRAPH_\nLas bacterias term\xc3\xb3filas e hiperterm\xc3\xb3filas suelen tener algunas caracter\xc3\xadsticas comunes como la respiraci\xc3\xb3n anaerobia, la reducci\xc3\xb3n de sulfatos o sulfuros y la mayor\xc3\xada son bacterias Gram negativas por su doble membrana. Pueden tener un metabolismo quimiolitoaut\xc3\xb3trofo al igual que muchas arqueas o ser quimioorgan\xc3\xb3trofos. Com\xc3\xbanmente se desarrollan bien entre los 60 y 90\xc2\xbaC._NEWLINE_Los \xc3\xa1rboles filogen\xc3\xa9ticos basados en el genoma, y en el proteoma muestran una clara relaci\xc3\xb3n entre Aquificae y Thermotogae, la cual suele extenderse a Dictyoglomi. Sin embargo el an\xc3\xa1lisis ARNr 23S y 16S muestran a los term\xc3\xb3filos como un grupo parafil\xc3\xa9tico en posici\xc3\xb3n basal que incluye a Thermodesulfobacteria. Tambi\xc3\xa9n se ha propuesto que la condici\xc3\xb3n term\xc3\xb3fila bacteriana tendr\xc3\xada una relaci\xc3\xb3n con la transferencia gen\xc3\xa9tica horizontal con arqueas._NEWLINE_An\xc3\xa1lisis sobre 56 genes extienden esta relaci\xc3\xb3n a Deinococcus-Thermus y an\xc3\xa1lisis gen\xc3\xb3micos m\xc3\xa1s actualizados agrupan a los term\xc3\xb3filos con otros grupos recientemente descubiertos que no son necesariamente term\xc3\xb3filos. As\xc3\xad pues, Aquificae se relacionar\xc3\xada con Chrysiogenetes, Deferribacteres y Thermodesulfobacteria; mientras que Thermotogae se aproxima m\xc3\xa1s a Dictyoglomi, Caldiserica y Synergistetes. Por otro lado, an\xc3\xa1lisis del proteoma agrupa a los term\xc3\xb3filos con Nitrospirae._NEWLINE_Otros filos que son predominantemente mes\xc3\xb3filos poseen subgrupos term\xc3\xb3filos, como es el caso de Firmicutes, Actinobacteria, Chloroflexi y Bacteroidetes.\n_START_SECTION_\nGram positivos\n_START_PARAGRAPH_\nLas bacterias Gram positivas o Posibacteria, est\xc3\xa1n conformadas por los filos: Firmicutes (GC bajo) y Actinobacteria (GC alto). Otro filo relacionado es Chloroflexi, por su proximidad filogen\xc3\xa9tica y su estructura mon\xc3\xa9rmica, aunque su tinci\xc3\xb3n Gram es variable. Se considera que el filo Tenericutes (micoplasmas) son derivados de Firmicutes seg\xc3\xban la gran mayor\xc3\xada de \xc3\xa1rboles filogen\xc3\xa9ticos, pero su tinci\xc3\xb3n no es Gram positiva debido a la carencia de pared celular._NEWLINE_Los Gram positivos tienen caracter\xc3\xadsticas comunes, especialmente en la envoltura celular, la cual est\xc3\xa1 conformada por una sola membrana a diferencia de las dos membranas que poseen las bacterias Gram negativas. Est\xc3\xa1n revestidas externamente por una gruesa pared de peptidoglicano. Son bacterias anaerobias o aerobias cuyo h\xc3\xa1bitat es principalmente continental, encontr\xc3\xa1ndose tanto en el suelo como en agua dulce y muchas veces colonizando animales y plantas como comensales o como invasores pat\xc3\xb3genos. Suelen desarrollar esporas, ya que unos firmicutes producen endosporas y algunas actinobacterias producen exosporas._NEWLINE_La posici\xc3\xb3n de Firmicutes y Actinobacteria en los \xc3\xa1rboles filogen\xc3\xa9ticos, muestra que su relaci\xc3\xb3n no es determinante. Forman un grupo monofil\xc3\xa9tico en algunos \xc3\xa1rboles proteicos, como en el basado en la prote\xc3\xadna EF-1\xce\xb1-Tu y en las prote\xc3\xadnas de choque t\xc3\xa9rmico Hsp70 y Hsp60. En otros \xc3\xa1rboles proteicos la relaci\xc3\xb3n evolutiva es pr\xc3\xb3xima, en donde Firmicutes aparece primero, dando origen a Actinobacteria posteriormente. Por el contrario, en algunos \xc3\xa1rboles de ARNr 16S, es Actinobacteria quien aparece como un grupo anterior al clado Firmicutes. Por otro lado hay \xc3\xa1rboles gen\xc3\xb3micos que los muestran como grupos separados, pero de alg\xc3\xban modo relacionados dentro de un clado mayor denominado Terrabacteria, por lo que sus caracter\xc3\xadsticas comunes como la gruesa pared y la formaci\xc3\xb3n de esporas, podr\xc3\xadan ser producto de la adaptaci\xc3\xb3n al h\xc3\xa1bitat terrestre.\n_START_SECTION_\nFotosint\xc3\xa9ticos\n_START_PARAGRAPH_\nLos grupos fotosint\xc3\xa9ticos presentan algunas caracter\xc3\xadsticas comunes como la tinci\xc3\xb3n Gram negativa, la presencia de un pigmento verde fotosint\xc3\xa9tico tipo porfirina para el metabolismo fotolitoaut\xc3\xb3trofo y presencia de otros pigmentos como los carotenoides. Se diferencian principalmente en el tipo de fotos\xc3\xadntesis, que en Cyanobacteria por ejemplo es oxig\xc3\xa9nica (con producci\xc3\xb3n de ox\xc3\xadgeno) por acci\xc3\xb3n de la clorofila, mientras que la de Chloroflexia y Chlorobia es anoxig\xc3\xa9nica por acci\xc3\xb3n de la bacterioclorofila._NEWLINE_Se ha encontrado que Cyanobacteria y Chloroflexi tienen unidad monofil\xc3\xa9tica en varios \xc3\xa1rboles gen\xc3\xb3micos y proteicos. En otros estudios gen\xc3\xb3micos y proteicos tambi\xc3\xa9n se encuentran relacionados entre s\xc3\xad, pero se incluyen en un clado conjuntamente con Deinococcus-Thermus. Por el contrario, en los \xc3\xa1rboles de ARNr 16S y 23S no se ha presentado ninguna relaci\xc3\xb3n cercana entre estos dos grupos._NEWLINE_Es posible que la bacterioclorofila apareciera primero, el pasado arcaico de una atm\xc3\xb3sfera sin ox\xc3\xadgeno parece corresponder con la fotos\xc3\xadntesis anoxig\xc3\xa9nica. El estudio filogen\xc3\xa9tico de los diversos pigmentos concluye por consenso que la bacterioclorofila precedi\xc3\xb3 a la clorofila, adem\xc3\xa1s la mol\xc3\xa9cula de la bacterioclorofila es m\xc3\xa1s simple y a la vez m\xc3\xa1s diversa. El an\xc3\xa1lisis de secuencias de nucle\xc3\xb3tidos que codifican las enzimas biosint\xc3\xa9ticas de la clorofila y la bacterioclorofila refuerzan este punto._NEWLINE_Otros grupos fot\xc3\xb3trofos como las bacterias verdes sulfurosas, bacterias p\xc3\xbarpuras, heliobacterias y otras, poseen bacterioclorofila, pero no est\xc3\xa1n relacionados filogen\xc3\xa9ticamente con Cyanobacteria ni con Chloroflexi, por lo que probablemente adquirieron su condici\xc3\xb3n fot\xc3\xb3trofa en forma secundaria mediante transferencia gen\xc3\xa9tica horizontal._NEWLINE_En general podemos notar de acuerdo a los an\xc3\xa1lisis filogen\xc3\xa9ticos, que los grupos fotosint\xc3\xa9ticos no ser\xc3\xadan los m\xc3\xa1s antiguos, ya que ellos aparecen m\xc3\xa1s bien como subgrupos derivados de ancestros heter\xc3\xb3trofos: Cyanobacteria se derivar\xc3\xada de Firmicutes o de otros Gram positivos, Chloroflexia de derivar\xc3\xada de otros Chloroflexi, Chlorobia de otros Chlorobi, las bacterias p\xc3\xbarpuras de otras proteobacterias, las heliobacterias de firmicutes, etc.\n_START_SECTION_\nModelo de los ancestros term\xc3\xb3filos\n_START_PARAGRAPH_\nEs probable que la primera bacteria haya heredado caracter\xc3\xadsticas hiperterm\xc3\xb3filas, quimi\xc3\xb3trofas y anaerobias del \xc3\xbaltimo ancestro universal, pues esto es compatible con las hip\xc3\xb3tesis m\xc3\xa1s aceptadas sobre el origen de la vida: la del "caldo primigenio" y la teor\xc3\xada del mundo de hierro-azufre._NEWLINE_Los \xc3\xa1rboles filogen\xc3\xa9ticos basados en el ARNr 16S y 23S, muestran a los grupos term\xc3\xb3filos en posici\xc3\xb3n basal; al igual que en algunos \xc3\xa1rboles proteicos y enzim\xc3\xa1ticos. En la gran mayor\xc3\xada de estos casos, el filo Aquificae es la rama bacteriana m\xc3\xa1s antigua y divergente, un filo cuyo metabolismo quimiosint\xc3\xa9tico recuerda a muchas arqueas. En cuanto a los \xc3\xa1rboles gen\xc3\xb3micos, en su mayor\xc3\xada dan otros resultados y no avalan estas conclusiones.\n_START_SECTION_\nOtros resultados\n_START_PARAGRAPH_\nDiversos estudios dan resultados muy diferentes. Muchos de ellos no reconocen a Gracilicutes como un supergrupo y son diversos los filos que pueden encontrarse en posici\xc3\xb3n basal. Por ejemplo, en la filogenia de la prote\xc3\xadna estructural FtsZ, aparece en posici\xc3\xb3n basal Alphaproteobacteria. Un estudio sobre secuencias del ARNr sostiene que es Planctomycetes el filo m\xc3\xa1s divergente, aun cuando lo usual en los \xc3\xa1rboles ARNr es la temprana divergencia de los term\xc3\xb3filos. Igualmente un estudio del proteoma coloca a Planctomycetes en esta posici\xc3\xb3n. En otros estudios encontramos en posici\xc3\xb3n basal a Deinococcus-Thermus seg\xc3\xban genes codificadores de prote\xc3\xadnas, Spirochaetes seg\xc3\xban 730 genes, Proteobacteria seg\xc3\xban marcadores gen\xc3\xa9ticos, Cyanobacteria o Bacteroidetes seg\xc3\xban secuencias de ARNP, Chlamydiae seg\xc3\xban la prote\xc3\xadna Hsp60 y Tenericutes seg\xc3\xban la enzima aminoacil ARNt sintetasa._NEWLINE_Todos estos \xc3\xa1rboles presentados, separan claramente a Bacteria de los otros dominios Archaea y Eukaryota. Sin embargo, otros \xc3\xa1rboles como los de las enzimas ATPasa o girasa no existe una organizaci\xc3\xb3n en tres dominios._NEWLINE_Muchos de estos grupos que aparecen como los m\xc3\xa1s divergentes, ser\xc3\xadan producto de cambios dr\xc3\xa1sticos en el genoma. Por ejemplo, en Tenericutes, Alphaproteobacteria y Chlamydiae ha habido una importante reducci\xc3\xb3n y/o cambios en el genoma ocasionados por el modo de vida parasitario-endosimbi\xc3\xb3tico; o cambios relacionados con la complejidad estructural en Spirochaetes y Planctomycetes. As\xc3\xad pues, sugerir que estos grupos son los m\xc3\xa1s antiguos, podr\xc3\xada significar caer en un error por el factor de atracci\xc3\xb3n de ramas largas.'