b'\n_START_ARTICLE_\nFotorrespiraci\xc3\xb3n\n_START_SECTION_\nAntecedentes\n_START_PARAGRAPH_\nEn 1920, el premio Nobel de Fisiolog\xc3\xada, Otto Warburg descubri\xc3\xb3 que el O\xe2\x82\x82 inhib\xc3\xada la fotos\xc3\xadntesis de las plantas; por los a\xc3\xb1os subsecuentes, se le conoci\xc3\xb3 a ese fen\xc3\xb3meno como el efecto Warburg.\xe2\x80\x8b Durante los a\xc3\xb1os 50, con la aplicaci\xc3\xb3n de los analizadores infrarrojos de gas a estudios de intercambio de gases en plantas\xe2\x80\x8b se descubri\xc3\xb3 formalmente la fotorrespiraci\xc3\xb3n. El fen\xc3\xb3meno se describi\xc3\xb3 como la liberaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82 dependiente de luz, experimentos de pulso y caza mostraron que una planta C\xe2\x82\x83 puede fotorrespirar cerca del 25% del carbono fijado por fotos\xc3\xadntesis. A mediados de los 60, se estableci\xc3\xb3 una relaci\xc3\xb3n entre la fotorrespiraci\xc3\xb3n y el metabolismo del glicolato; se sugiri\xc3\xb3 una ruta de oxidaci\xc3\xb3n del carbono fotosint\xc3\xa9tico de la que carbono era liberado en forma de CO\xe2\x82\x82 a partir del procesamiento del glicolato. A finales de los 60, Bill Ogren, consternado por el \xe2\x80\x9cefecto Warburg\xe2\x80\x9d, prob\xc3\xb3 que existe competencia entre el O\xe2\x82\x82 y el CO\xe2\x82\x82 en la fotos\xc3\xadntesis, concluyendo que ambas mol\xc3\xa9culas compiten por la enzima encargada de fijar el CO\xe2\x82\x82 en las plantas, la llamada en esos momentos ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa. Con ayuda de su estudiante, George Bowes, comprobaron, en 1971, que la enzima tiene actividad de oxigenasa, la enzima pas\xc3\xb3 a denominarse con su nombre actual, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, mejor conocida como RuBisCO. Uno de los productos de la actividad de oxigenasa es el 2-fosfoglicolato, lo que complementaba la observaci\xc3\xb3n anterior de la v\xc3\xada del glicolato. Sin embargo, la teor\xc3\xada de la fotorrespiraci\xc3\xb3n fue debatida por m\xc3\xa1s de una d\xc3\xa9cada hasta que fue finalmente aceptada \xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b _NEWLINE_El 2-fosfoglicolato, uno de los productos de la actividad de oxigenasa de RuBisCO, se ha descrito como un potente inhibidor de la triosa fosfato isomerasa, enzima muy importante en la generaci\xc3\xb3n de carbohidratos en el ciclo de Calvin.\xe2\x80\x8b Debido a que la naturaleza dual de la RuBisCO es constitutiva de todas las plantas, se puede inferir que todas las plantas presentan potencialmente el mecanismo de la fotorrespiraci\xc3\xb3n para eliminar el 2-fosfoglicolato, independientemente de su tipo de metabolismo (C\xe2\x82\x83, C\xe2\x82\x84 o CAM), aunque su utilizaci\xc3\xb3n depende de cu\xc3\xa1nto ox\xc3\xadgeno est\xc3\xa9 ingresando a las c\xc3\xa9lulas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDescripci\xc3\xb3n de la ruta\n_START_PARAGRAPH_\nEn el estroma del cloroplasto, la RuBisCO cataliza a la ribulosa-1,5-bisfosfato con ox\xc3\xadgeno y da como resultado una mol\xc3\xa9cula de 2-fosfoglicolato, que se desfosforila por la 2-fosfoglicolato fosfatasa a glicolato, liber\xc3\xa1ndose un fosfato inorg\xc3\xa1nico. El glicolato se transporta hacia el peroxisoma._NEWLINE_En el peroxisoma, la glicolato oxidasa cataliza la oxidaci\xc3\xb3n del glicolato hacia glioxilato y H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82,  ese \xc3\xbaltimo se procesa por las catalasas del peroxisoma hacia agua y O\xe2\x82\x82. Posteriormente, el glioxilato puede convertirse en glicina por la transaminaci\xc3\xb3n con glutamato por la glutamato-glioxilato aminotransferasa, dando origen a un alfa-cetoglutarato (que se retomar\xc3\xa1 m\xc3\xa1s adelante); o por transaminaci\xc3\xb3n con serina, mediada  por la serina-glioxilato aminotransferasa, que origina tambi\xc3\xa9n hidroxipiruvato (reacci\xc3\xb3n importante en un paso posterior). La glicina se transporta hacia la mitocondria._NEWLINE_En la mitocondria ocurre una reacci\xc3\xb3n compuesta. Para que ocurra, se requiere que dos glicinas lleguen a la mitocondria; es decir, que se repitan otra vez los pasos anteriores. Una de las glicinas se descarboxila por el complejo glicina descarboxilasa, generando la liberaci\xc3\xb3n de CO\xe2\x82\x82, NH\xe2\x82\x84\xe2\x81\xba (ion amonio), NADH+H\xe2\x81\xba y 5,10-metilen-tetrahidrofolato. La serina hidroximetiltransferasa utiliza este \xc3\xbaltimo para sintetizar serina, a partir de la uni\xc3\xb3n de un carbono a glicina restante. El ion amonio puede transportarse hacia cloroplasto, donde sirve para reconstituir el glutamato anteriormente, mediante la acci\xc3\xb3n de la glutamina sintetasa y la glutamina-glutarato aminotransferasa.  Esta \xc3\xbaltima reacci\xc3\xb3n es la que le otorga una mala reputaci\xc3\xb3n a la fotorrespiraci\xc3\xb3n, ya que aqu\xc3\xad hay una p\xc3\xa9rdida del 25% de carbono en forma de CO\xe2\x82\x82, lo cual no resulta beneficioso para la planta. La serina viaja hacia el peroxisoma._NEWLINE_En el peroxisoma, la serina, como se mencion\xc3\xb3 anteriormente, se utiliza para transaminar el glioxilato y se transforma en hidroxipiruvato. Si el peroxisoma cuenta con las enzimas para generar NADH+H\xe2\x81\xba, la hidroxipiruvato reductasa lo convierte en glicerato. En caso contrario, el hidroxipiruvato puede salir a citosol y pasar por la misma reacci\xc3\xb3n con la enzima hom\xc3\xb3loga de citoplasma. Finalmente, el glicerato viaja hacia el cloroplasto._NEWLINE_De vuelta al estroma del cloroplasto, el glicerato, con la trasferencia de un grupo fosfato de ATP, por la glicerato cinasa, se vuelve 3-fosfoglicerato, mol\xc3\xa9cula que puede ingresar al ciclo de Calvin.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b'