b'\n_START_ARTICLE_\nBulbo olfatorio\n_START_SECTION_\nEstructura\n_START_PARAGRAPH_\nEn muchos vertebrados, por ejemplo en las ratas, el bulbo olfatorio es la estructura m\xc3\xa1s rostral del enc\xc3\xa9falo. En humanos sin embargo, el bulbo olfatorio se encuentra en la parte inferior del enc\xc3\xa9falo; con respecto a la nariz est\xc3\xa1 situado en la parte postero antero nasal. El bulbo olfatorio en mam\xc3\xadferos se encuentra encima de la placa cribosa del hueso etmoides, un hueso perforado por cuyas fenestraciones pasan los nervios olfatorios. En humanos los nervios olfatorios est\xc3\xa1n compuestos por axones que proceden de las neuronas del epitelio olfatorio situado en la pituitaria amarilla en contacto con el aire. El bulbo se divide en dos diferentes estructuras: el bulbo olfatorio principal (BOP) y el bulbo olfatorio accesorio (BOA).\n_START_SECTION_\nBulbo olfatorio accesorio\n_START_PARAGRAPH_\nEl bulbo olfatorio accesorio (BOA o AOB por sus siglas en ingl\xc3\xa9s) reside en la parte posterodorsal del bulbo olfatorio principal y forma una v\xc3\xada paralela e independiente del bulbo olfatorio principal. El \xc3\xb3rgano vomeronasal (OVN o VNO por sus siglas en ingl\xc3\xa9s) env\xc3\xada sus proyecciones al BOA\xe2\x80\x8b constituyendo la segunda etapa de procesamiento del sistema olfatorio accesorio. Como en el bulbo olfatorio principal los axones entrantes forman sinapsis con c\xc3\xa9lulas mitrales dentro de los glom\xc3\xa9rulos. Las se\xc3\xb1ales que recibe el BOA procedentes del epitelio del \xc3\xb3rgano vomeronasal son diferentes de las recibidas mediante el epitelio olfativo por el BOP ya que el BOA recibe principalmente se\xc3\xb1ales qu\xc3\xadmicas no vol\xc3\xa1tiles relevantes para comportamientos sociales y reproductivos, aunque probablemente reciba tambi\xc3\xa9n informaci\xc3\xb3n de olores gen\xc3\xa9ricos.\xe2\x80\x8b Se ha hipotetizado que para que el sistema vomeronasal se active el epitelio olfatorio principal debe detectar primero el olor apropiado.\xe2\x80\x8b Sin embargo la posibilidad de que el \xc3\xb3rgano vomeronasal trabaje en paralelo o independientemente de las se\xc3\xb1ales gen\xc3\xa9ricas no ha sido descartada._NEWLINE_Las neuronas sensitivas vomeronasales env\xc3\xadan se\xc3\xb1ales excitatorias directas a las c\xc3\xa9lulas mitrales del BOA\xe2\x80\x8b que son transmitidas a la am\xc3\xadgdala y al hipot\xc3\xa1lamo. De esta forma el BOA est\xc3\xa1 implicado directamente en la actividad de hormonas sexuales y adem\xc3\xa1s podr\xc3\xada estar influenciando comportamientos agresivos, defensivos o reproductivos.\xe2\x80\x8b Los axones de las neuronas sensitivas vomeronasales expresan un tipo de receptor que, a diferencia de lo que ocurre en el BOM, diverge entre 6 y 30 glom\xc3\xa9rulos del BOA. Las terminaciones dendr\xc3\xadticas de las c\xc3\xa9lulas mitrales pasan por un un periodo dram\xc3\xa1tico de agrupaci\xc3\xb3n y orientaci\xc3\xb3n despu\xc3\xa9s de la unificaci\xc3\xb3n presin\xc3\xa1ptica de los axones de las neuronas sensitivas. La conectividad de las neuronas vomeronasales sensoriglomerulares con las c\xc3\xa9lulas mitrales es precisa.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El bulbo olfatorio accesorio se divide en dos regiones principales, anterior y posterior, que reciben se\xc3\xb1ales sin\xc3\xa1pticas segregadas de dos tipos de neuronas sensitivas vomeronasales, V1R y V2R respectivamente (Receptores vomeronasales 1 y 2). Esto parece ser una clara especializaci\xc3\xb3n funcional dado el rol diferente de las dos poblaciones de neuronas sensitivas en la detecci\xc3\xb3n de est\xc3\xadmulos qu\xc3\xadmicamente diferentes tanto en tipo como peso molecular. A pesar de ello no parece mantenerse la especializaci\xc3\xb3n a nivel central ya que las proyecciones de las c\xc3\xa9lulas mitrales de ambos lados convergen. Una clara diferencia en el circuito del BOA en comparaci\xc3\xb3n con el resto del bulbo es su conectividad heterog\xc3\xa9nea entre c\xc3\xa9lulas mitrales y las aferencias de las neuronas sensitivas vomeronasales dentro de los glom\xc3\xa9rulos. Las c\xc3\xa9lulas mitrales del BOA contactan con glom\xc3\xa9rulos a trav\xc3\xa9s de procesos dendr\xc3\xadticos apicales formados por aferencias de diferentes neuronas receptoras, rompiendo as\xc3\xad la regla de un receptor por cada neurona que se da en general en el BOM. Esto implica que los est\xc3\xadmulos recibidos por el OVN y elaborados en el BOA est\xc3\xa1n sujetos a un nivel de elaboraci\xc3\xb3n diferente y probablemente m\xc3\xa1s complejo. De hecho, las c\xc3\xa9lulas mitrales del BOA muestran patrones de disparo diferentes en comparaci\xc3\xb3n con otras neuronas de proyecci\xc3\xb3n del bulbo.\xe2\x80\x8b Adem\xc3\xa1s, la se\xc3\xb1alizaci\xc3\xb3n hac\xc3\xada atr\xc3\xa1s en el bulbo olfatorio afecta diferencialmente las aferencias olfativas.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Hay evidencia en contra de la presencia de un bulbo olfatorio accesorio en humanos y en otras especies de primates superiores.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nFuncionamiento\n_START_PARAGRAPH_\nMientras que estas funciones podr\xc3\xadan darse de forma te\xc3\xb3rica \xc3\xbanicamente en el circuito del bulbo olfatorio no esta claro cuales de estas funciones se realizan exclusivamente en el bulbo. Algunas de las funciones requieren la intervenci\xc3\xb3n de las interneuronas de la capa plexiforme externa que responden a los potenciales de acci\xc3\xb3n presin\xc3\xa1pticos generando tanto potenciales postsin\xc3\xa1pticos excitatorios como inhibitorios. _NEWLINE_Los disparos que se producen var\xc3\xadan temporalmente habiendo periodos de disparos r\xc3\xa1pidos y espont\xc3\xa1neos as\xc3\xad como de modulaci\xc3\xb3n lenta de los disparos. Estos patrones podr\xc3\xadan estar relacionados con el olisqueo o con cambios en la intensidad y concentraci\xc3\xb3n de los olores.\xe2\x80\x8b Por ejemplo, los trenes de disparos sincronizados de las c\xc3\xa9lulas mitrales aparentemente ayudan a discriminar olores similares mejor que aquellos disparos no sincronizados.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nProcesamiento de la informaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nEl bulbo olfatorio env\xc3\xada informaci\xc3\xb3n olfativa para ser procesada en la am\xc3\xadgdala, la corteza orbitofrontal (COF) y el hipocampo. Esta informaci\xc3\xb3n juega un rol en las emociones, la memoria y el aprendizaje. El bulbo olfatorio principal conecta a la am\xc3\xadgdala a trav\xc3\xa9s de la corteza piriforme de la corteza olfatoria principal y tambi\xc3\xa9n a trav\xc3\xa9s de proyecciones directas a \xc3\xa1reas espec\xc3\xadficas de la am\xc3\xadgdala.\xe2\x80\x8b La am\xc3\xadgdala env\xc3\xada a su vez informaci\xc3\xb3n al hipocampo. La corteza orbitofrontal, la am\xc3\xadgdala, el t\xc3\xa1lamo y el bulbo olfatorio tienen muchas interconexiones directas e indirectas a trav\xc3\xa9s de la corteza olfatoria primaria. Estas conexiones son indicativas de la asociaci\xc3\xb3n entre el bulbo olfatorio y \xc3\xa1reas superiores de procesamiento, espec\xc3\xadficamente con aquellas relacionadas con la memoria y las emociones.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAm\xc3\xadgdala\n_START_PARAGRAPH_\nEl aprendizaje asociativo entre olores y respuestas comportamentales tiene lugar en la am\xc3\xadgdala. Los olores sirven como los est\xc3\xadmulos reforzantes o aversivos durante el proceso de aprendizaje asociativo. De esta forma los olores que se presentan junto a estados positivos refuerzan el comportamiento que provoc\xc3\xb3 el estado positivo mientras que los olores presentados junto a estados negativos realizan lo contrario. La asociaci\xc3\xb3n entre se\xc3\xb1ales olfativas y efectos comportamentales o emocionales se codifica en la am\xc3\xadgdala de forma que los olores son capaces de reflejar ciertas emociones o estados fisiol\xc3\xb3gicos.\xe2\x80\x8b Los olores llegan a asociarse con respuestas placenteras o desagradables y hasta que pueden llegar a ser las se\xc3\xb1ales de la respuesta emocional. Esta asociaci\xc3\xb3n contribuye a estados emocionales como el miedo. Se ha observado que la am\xc3\xadgdala se activa con olores desagradables, reflejando la asociaci\xc3\xb3n entre los olores y las emociones.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHipocampo\n_START_PARAGRAPH_\nEl hipocampo tambi\xc3\xa9n colabora con la memoria olfatoria y con el aprendizaje: Muchos procesos de memoria olfativa ocurren en el mismo de forma similar a lo que ocurre en la am\xc3\xadgdala: un olor se asocia con una recompensa.\xe2\x80\x8b  El olor en el hipocampo tambi\xc3\xa9n contribuye a la formaci\xc3\xb3n de memoria epis\xc3\xb3dica, es decir, las memorias de eventos en un lugar o momento espec\xc3\xadfico. El momento en que ciertas neuronas del hipocampo disparan sus potenciales de acci\xc3\xb3n se asocia por algunas neuronas con otra se\xc3\xb1al recibida, como un olor. De esta forma, la presentaci\xc3\xb3n del olor en un momento diferente puede causar el recuerdo del evento relacionado.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCodificaci\xc3\xb3n olfatoria en la hab\xc3\xa9nula\n_START_PARAGRAPH_\nEn vertebrados inferiores (lampreas y tele\xc3\xb3steos) las c\xc3\xa9lulas mitrales proyectan exclusivamente a la hab\xc3\xa9nula del hemisferio derecho. Se ha demostrado que la hab\xc3\xa9nula dorsal es funcionalmente asim\xc3\xa9trica y que muestra respuestas a est\xc3\xadmulos olfatorios principalmente en el hemisferio derecho. De hecho, las neuronas de la hab\xc3\xa9nula tienen actividad espont\xc3\xa1nea incluso en ausencia de una estimulaci\xc3\xb3in olfatoria. Esta neuronas se organizan en grupos funcionales que podr\xc3\xadan gobernar respuestas olfatorias.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nModelos de depresi\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nHay evidencias de la conexi\xc3\xb3n entre el bulbo olfatorio, las emociones y la memoria. La eliminaci\xc3\xb3n quir\xc3\xbargica del bulbo olfatorio en ratas causa cambios estructurales en la am\xc3\xadgdala y el hipocampo similares a aquellos observados en personas con depresi\xc3\xb3n y algunos investigadores utilizan estos modelos para investigar en el uso de antidepresivos.\xe2\x80\x8b Las investigaciones han mostrado que la extirpaci\xc3\xb3n del bulbo olfatorio en ratas lleva a una reorganizaci\xc3\xb3n dendr\xc3\xadtica en el hipocampo as\xc3\xad como a una reducida plasticidad en el mismo. Estos cambios en el hipocampo se han asociado adem\xc3\xa1s con cambios comportamentales con caracter\xc3\xadsticas similares a la depresi\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b El hipocampo y la am\xc3\xadgdala adem\xc3\xa1s afectan a la percepci\xc3\xb3n olfatoria de forma que durante ciertos estados fisiol\xc3\xb3gicos como el hambre el olor de comida podr\xc3\xada parecer m\xc3\xa1s placentero y gratificante debido a la asociaci\xc3\xb3n en la am\xc3\xadgdala y el hipocampo del olor de comida con la recompensa de comer.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nCorteza orbitofrontal\n_START_PARAGRAPH_\nAlgunas proyecciones desde la corteza olfatoria primaria se env\xc3\xadan a la corteza orbitofrontal (COF). La COF contribuye tambi\xc3\xa9n a la asociaci\xc3\xb3n entre los olores y las recompensas as\xc3\xad como en la valoraci\xc3\xb3n de la recompensa, por ejemplo, el valor nutricional de un alimento. La COF recibe proyecciones de la corteza piriforme, la am\xc3\xadgdala y las cortezas parahipocampales.\xe2\x80\x8b Las neuronas en la COF que codifican informaci\xc3\xb3n sobre la recompensa de la alimentaci\xc3\xb3n activan el sistema de recompensa cuando son estimuladas, asociando as\xc3\xad el acto de comer con una recompensa. La COF tambi\xc3\xa9n proyecta a la corteza cingulada anterior donde desempe\xc3\xb1a un rol en el apetito.\xe2\x80\x8b La COF tambi\xc3\xa9n asocia los olores con otros est\xc3\xadmulos como el gusto.\xe2\x80\x8b La percepci\xc3\xb3n del olor y la discriminaci\xc3\xb3n tambi\xc3\xa9n implican la acci\xc3\xb3n de la COF.\n_START_SECTION_\nNeurog\xc3\xa9nesis adulta\n_START_PARAGRAPH_\nEl bulbo olfatorio es, junto a la zona subgranular del giro dentado del hipocampo, una de las dos estructuras que integran nuevas neuronas en la edad adulta de mam\xc3\xadferos (neurog\xc3\xa9nesis adulta). En la mayor\xc3\xada de los mam\xc3\xadferos estas c\xc3\xa9lulas nacen de c\xc3\xa9lulas madre neurales de la zona subventricular y migran rostralmente a trav\xc3\xa9s de la v\xc3\xada migratoria rostral hasta el bulbo olfatorio principal\xe2\x80\x8b y accesorio.\xe2\x80\x8b Dentro del bulbo olfatorio estos neuroblastos inmaduros se desarrollan hasta ser interneuronas completamente funcionales, tanto c\xc3\xa9lulas granulares como periglomerulaes en sus respectivas capas. Los axones de las neuronas sensitivas olfatorias que forman sinapsis con los glom\xc3\xa9rulos son a su vez capaces de regenerarse despu\xc3\xa9s del crecimiento de una nueva neurona sensitiva olfatoria en el epitelio olfativo. A pesar del recambio entre los axones sensitivos y las interneuronas, las neuronas de proyecci\xc3\xb3n (c\xc3\xa9lulas mitrales y en penacho) que forman sinapsis con estos axones no son estructuralmente pl\xc3\xa1sticas._NEWLINE_La funci\xc3\xb3n de la neurog\xc3\xa9nesis adulta en esta regi\xc3\xb3n est\xc3\xa1 siendo a\xc3\xban estudiada. La supervivencia de las neuronas inmaduras que entran en el circuito es altamente sensitiva a la actividad olfatoria y, en particular, con tareas de aprendizaje asociativo. Esto ha llevado a la hip\xc3\xb3tesis de que las nuevas neuronas participan en tareas de memoria.\xe2\x80\x8b Algunos estudios muestran que la p\xc3\xa9rdida de la neurog\xc3\xa9nesis adulta en hembras de rat\xc3\xb3n impide el reconocimiento de la pareja sexual,\xe2\x80\x8b otros autores muestran que la completa eliminaci\xc3\xb3n de la neurog\xc3\xa9nesis adulta (incluyendo la neurog\xc3\xa9nesis hipocampal) resulta en la disrupci\xc3\xb3n completa del comportamiento maternal y en d\xc3\xa9ficits en la conducta sexual.\xe2\x80\x8b Tambi\xc3\xa9n se ha observado que si se inhibe la neurog\xc3\xa9nesis adulta en ratones estos son capaces de asociar feromonas presentes en la orina de zorros, que generan una aversi\xc3\xb3n/miedo innato en roedores, con un refuerzo.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEvoluci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nComparando la estructura del bulbo olfatorio en diferentes especies de vertebrados como la rana leopardo y el rat\xc3\xb3n de laboratorio se revela que todos comparten la misma estructura fundamental, es decir cinco capas conteniendo los n\xc3\xbacleos de tres tipos celulares principales, a pesar de las diferencias en la forma o el tama\xc3\xb1o. El l\xc3\xb3bulo antenal de insectos como la mosca de la fruta es una estructura similar an\xc3\xa1loga al bulbo olfatorio de los vertebrados. Es posible que el bulbo olfatorio y el l\xc3\xb3bulo antenal sean similares porque su estructura es una soluci\xc3\xb3n \xc3\xb3ptima para el problema computacional que experimentaron todos los sistemas olfatorios y, por ende, sea resultado de una evoluci\xc3\xb3n independiente en diferentes filogenias, lo que se conoce como evoluci\xc3\xb3n convergente.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El incremento del tama\xc3\xb1o del enc\xc3\xa9falo en relaci\xc3\xb3n con el tama\xc3\xb1o corporal - encefalizaci\xc3\xb3n - est\xc3\xa1 \xc3\xadntimamente ligado con la evoluci\xc3\xb3n humana. Sin embargo, dos linajes evolutivamente diferentes, neandertales y humanos modernos, han producido especies con grandes enc\xc3\xa9falos similares. De esta forma, entender la evoluci\xc3\xb3n del enc\xc3\xa9falo humano debe incluir investigaci\xc3\xb3n en la reorganizaci\xc3\xb3n encef\xc3\xa1lica espec\xc3\xadfica, posiblemente reflejada por cambios en la forma del enc\xc3\xa9falo. Aqu\xc3\xad aprovechamos la integraci\xc3\xb3n entre el enc\xc3\xa9falo y la base craneal subyacente para testear hip\xc3\xb3tesis sobre la evoluci\xc3\xb3n del enc\xc3\xa9falo en el g\xc3\xa9nero Homo. Los an\xc3\xa1lisis morfom\xc3\xa9tricos en tres dimensiones de la forma endobasicraneal revelan detalles no documentados sobre cambios evolutivos en Homo sapiens. Bulbos olfativos m\xc3\xa1s extensos, una corteza orbitofrontal m\xc3\xa1s ancha y un incremento relativo y proyectado hac\xc3\xada delante delos polos del l\xc3\xb3bulo temporal parecen caracter\xc3\xadsticas \xc3\xbanicas de los humanos modernos. Esta reorganizaci\xc3\xb3n del enc\xc3\xa9falo trae detr\xc3\xa1s consecuencias para la forma del cr\xc3\xa1neo que podr\xc3\xadan haber contribuido a la evoluci\xc3\xb3n de las capacidades sociales y de aprendizaje del Homo sapiens en el cual las funciones olfatorias superiores y sus implicaciones cognitivas, neurologicas y comportamentales podr\xc3\xadan haber sido hasta ahora subestimadas.\xe2\x80\x8b'