b'\n_START_ARTICLE_\nSelecci\xc3\xb3n de grupo\n_START_PARAGRAPH_\nUna unidad de selecci\xc3\xb3n (tambi\xc3\xa9n llamada objeto de selecci\xc3\xb3n o individuo evolutivo) es una entidad biol\xc3\xb3gica dentro de la jerarqu\xc3\xada de la organizaci\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica (genes, c\xc3\xa9lulas, organismos, grupos, especies) que est\xc3\xa1 sujeta a selecci\xc3\xb3n natural. Durante varias d\xc3\xa9cadas ha habido gran debate entre los bi\xc3\xb3logos acerca de en qu\xc3\xa9 medida ha sido moldeada la evoluci\xc3\xb3n por las presiones selectivas a estos distintos niveles. Este debate ha tratado en igual medida sobre qu\xc3\xa9 significa una unidad de selecci\xc3\xb3n y sobre la importancia relativa de estas unidades. Cuando se observa que el altruismo reduce la aptitud de los individuos, es dif\xc3\xadcil saber c\xc3\xb3mo ha evolucionado el altruismo en el contexto de la selecci\xc3\xb3n darwiniana actuando sobre los individuos; ver selecci\xc3\xb3n de parentesco.\n_START_SECTION_\nHistoria de la controversia\n_START_PARAGRAPH_\nPara Darwin y para la pr\xc3\xa1ctica totalidad de los evolucionistas desde 1859, el organismo individual era el \xc3\xbanico objeto de selecci\xc3\xb3n. No obstante, la cuesti\xc3\xb3n de si Darwin defendi\xc3\xb3 unidades de selecci\xc3\xb3n m\xc3\xa1s all\xc3\xa1 del individuo contin\xc3\xbaa siendo controvertida. El ejemplo de selecci\xc3\xb3n de grupo que suele arg\xc3\xbcirse es la conservaci\xc3\xb3n del aguij\xc3\xb3n entre las avispas: "si en conjunto el empleo del aguij\xc3\xb3n es \xc3\xbatil a la comunidad social, el aguij\xc3\xb3n llenar\xc3\xa1 todos los requisitos de la selecci\xc3\xb3n natural, aun cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros". (El origen de las especies, p. 279). Para Ruse (1986, p. 18) y Gould (2002, p. 130) la expresi\xc3\xb3n "\xc3\xbatil para la comunidad\xe2\x80\x9d no tiene porqu\xc3\xa9 implicar el concepto moderno de selecci\xc3\xb3n de grupo. Darwin era, para ambos, un defensor exclusivo de la selecci\xc3\xb3n individual._NEWLINE_En 1962 Wynne-Edwards insisti\xc3\xb3 en que ciertos aspectos del comportamiento como los movimientos poblacionales (dispersi\xc3\xb3n) s\xc3\xb3lo pod\xc3\xadan ser explicados si se aceptaba a los grupos como objetos de selecci\xc3\xb3n. Esta propuesta fue duramente criticada por David Lack y Williams (1966), que consideraban que los grupos no conformaban el tipo de entidades suficientemente cohesionadas. Frente a la propuesta de Wynne-Edwards, Lack adopt\xc3\xb3 la perspectiva tradicional de la selecci\xc3\xb3n organ\xc3\xadsmica, pero William propuso, en su lugar, la adopci\xc3\xb3n del gen como objeto principal de la selecci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nEjemplos de selecci\xc3\xb3n en cada nivel\n_START_PARAGRAPH_\nComo ha puesto de manifiesto Elliot Sober, una unidad de selecci\xc3\xb3n es una entidad cuyas propiedades causan una reproducci\xc3\xb3n diferencial. En este caso, el mismo proceso de selecci\xc3\xb3n podr\xc3\xada, en algunos ejemplos, describirse correctamente a distintos niveles de la jerarqu\xc3\xada biol\xc3\xb3gica. A continuaci\xc3\xb3n se presentan y explican casos de selecci\xc3\xb3n al nivel de genes, c\xc3\xa9lulas, individuos y grupos, desde la perspectiva de la selecci\xc3\xb3n a varios niveles, denominada por Stephen Jay Gould teor\xc3\xada jer\xc3\xa1rquica de la selecci\xc3\xb3n natural.\n_START_SECTION_\nSelecci\xc3\xb3n al nivel de las c\xc3\xa9lulas\n_START_PARAGRAPH_\nLeo Buss, en su libro The Evolution of Individuality, propone que gran parte de la evoluci\xc3\xb3n del desarrollo en los metazoos refleja el conflicto entre las presiones selectivas que act\xc3\xbaan al nivel celular y las que act\xc3\xbaan al nivel del individuo multicelular. Esta perspectiva permite que cobren sentido fen\xc3\xb3menos tan diversos como el c\xc3\xa1ncer, la gastrulaci\xc3\xb3n y el secuestro de la l\xc3\xadnea germinal. Por ejemplo, el c\xc3\xa1ncer ocurre cuando c\xc3\xa9lulas individuales del cuerpo mutan y desarrollan la capacidad de proliferar sin las restricciones que act\xc3\xbaan sobre las c\xc3\xa9lulas normales, que de esta manera cumplen con las necesidades del organismo individual. Sin embargo, uno debe ser cuidadoso y no abusar de estos t\xc3\xa9rminos para no trivializarlos. Por ejemplo, la proliferaci\xc3\xb3n de c\xc3\xa9lulas espec\xc3\xadficas del sistema inmunitario vertebrado para luchar contra agentes pat\xc3\xb3genos infecciosos podr\xc3\xada describirse como un caso de selecci\xc3\xb3n celular, pero se describe mejor como un caso de proliferaci\xc3\xb3n celular programada y exquisitamente contenida.\n_START_SECTION_\nSelecci\xc3\xb3n al nivel de los organismos\n_START_PARAGRAPH_\nLos organismos individuales han sido considerados como los objetos de selecci\xc3\xb3n por excelencia desde que Darwin publicara El origen de las especies. En los a\xc3\xb1os sesenta, varios autores de la S\xc3\xadntesis evolutiva moderna como Hamilton (1964), Williams (1966) o Maynard Smith (1971) rechazaron la especie como unidad de selecci\xc3\xb3n y redujeron la mayor\xc3\xada de los procesos selectivos al organismo individual: un car\xc3\xa1cter s\xc3\xb3lo permanece en la poblaci\xc3\xb3n si beneficia directamente a sus portadores e independientemente del beneficio para la especie.\xe2\x80\x8b _NEWLINE_En El gen ego\xc3\xadsta, Richard Dawkins redujo su protagonismo evolutivo, consider\xc3\xa1ndolos meros veh\xc3\xadculos de los genes. Frente a esta concepci\xc3\xb3n del organismo, David Hull (1980) propuso el t\xc3\xa9rmino de interactor, defini\xc3\xa9ndolo como \xc2\xabuna entidad que interact\xc3\xbaa directamente como un todo coherente con su medio de modo que la replicaci\xc3\xb3n es diferencial\xc2\xbb.'