b'\n_START_ARTICLE_\nSolanum subsect. Lycopersicon\n_START_SECTION_\nDescripci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLos miembros de la secci\xc3\xb3n Lycopersicon son plantas herb\xc3\xa1ceas, a pesar que pueden presentar crecimiento secundario. En sus h\xc3\xa1bitats naturales se comportan como anuales debido a que las heladas o la sequ\xc3\xada las mata tras completar su primera estaci\xc3\xb3n de crecimiento. En todas las especies el tallo es inicialmente erecto, pero luego, debido al peso de las ramas, las plantas se postran y hasta enra\xc3\xadzan en los nudos que tocan el suelo. Solanum lycopersicum, S. habrochaites, S. chilense, y algunas razas de S. peruvianum son robustas y pueden mantener el h\xc3\xa1bito de crecimiento erecto durante m\xc3\xa1s tiempo hasta que alcanzan los 80-100 cm de altura. Todas las especies producen ramificaciones muy largas, las que en algunos casos -como en S. pimpinellifolium y S. lycopersicum pueden crecer hasta los 4 m de longitud. La pubescencia, una variable que caracteriza a todas estas especies, es particularmente abundante en S. habrochaites y S. pennellii. Otras variables, tales como la forma y el tama\xc3\xb1o de las hojas, de la flor y el color del fruto, son muy diferentes entre las distintas especies de tomates silvestres._NEWLINE__NEWLINE_Las hojas son imparipinadas, con 2 a 6 fol\xc3\xadolos opuestos o sub-opuestos, s\xc3\xa9siles o peciolados. Existe una gran variaci\xc3\xb3n inter e intraespec\xc3\xadfica para el tipo de hoja: las hay pinnadas o bipinnadas, con fol\xc3\xadolos primarios, secundarios o terciaros. La inflorescencia t\xc3\xadpica en estas especies es una cima con diferentes tipos de ramificaciones. Las flores son amarillas y, como en las restantes solan\xc3\xa1ceas, con los s\xc3\xa9palos soldados entre s\xc3\xad en su base y los p\xc3\xa9talos unidos en toda su longitud. Asimismo, el tama\xc3\xb1o y la forma de las flores var\xc3\xada entre las diferentes especies, desde grandes flores con forma de estrella hasta flores rotadas con estigmas muy excertos.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDistribuci\xc3\xb3n y h\xc3\xa1bitats\n_START_PARAGRAPH_\nSe distribuyen enteramente por Am\xc3\xa9rica, vegetando en los Andes sudamericanos desde el centro de Ecuador a trav\xc3\xa9s de Per\xc3\xba y hasta el norte de Chile y en las Islas Gal\xc3\xa1pagos, donde crecen las especies end\xc3\xa9micas Solanum cheesmaniae y Solanum galapagaense. Solanum lycopersicum, el ancestro silvestre inmediato del tomate cultivado, se halla distribuido m\xc3\xa1s ampliamente que las restantes especies de tomates silvestres, ya que habita M\xc3\xa9xico, Colombia, Bolivia y otros pa\xc3\xadses sudamericanos. Esta amplia distribuci\xc3\xb3n, cuando comparada con respecto a las otras especies relacionadas, debe haberse llevado a cabo por el ser humano en tiempos hist\xc3\xb3ricos. Los tomates silvestres habitan en una gran cantidad de h\xc3\xa1bitats, desde el nivel del mar hasta alturas de m\xc3\xa1s de 3000 msnm, desde las \xc3\xa1ridas costas del Pac\xc3\xadfico hasta las tierras altas h\xc3\xbamedas de Los Andes. Numerosos valles, formados por r\xc3\xados que llevan sus aguas al Pac\xc3\xadfico, caracterizan las laderas occidentales de Los Andes. Las poblaciones de tomates silvestres crecen a diferentes altitudes en esos valles estrechos, se hallan aisladas geogr\xc3\xa1ficamente entre s\xc3\xad y est\xc3\xa1n adaptadas a condiciones de suelo y microclimas muy particulares. Esta diversidad de h\xc3\xa1bitats ha contribuido a la gran variabilidad que se puede encontrar entre los tomates silvestres.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nDiversidad, gen\xc3\xa9tica y evoluci\xc3\xb3n del modo de reproducci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLas especies silvestres de tomate se diferencian entre s\xc3\xad por su modo de reproducci\xc3\xb3n. As\xc3\xad, hay especies autoincompatibles (AI), es decir que pese a ser hermafroditas no producen semillas cuando son polinizadas con su propio polen y, por lo tanto, son al\xc3\xb3gamas. Por otro lado, hay especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, se dice que son autocompatibles (AC) y, por ende, aut\xc3\xb3gamas. Entre ambos extremos, finalmente, hay especies que presentan poblaciones AI y AC, y otras que son usualmente AI pero pueden dar una proporci\xc3\xb3n de semillas por autofecundaci\xc3\xb3n (se las llama al\xc3\xb3gamas facultativas)._NEWLINE_El grado en que los estigmas se elongan por arriba de los estambres (variable que se denomina "excerci\xc3\xb3n de los estigmas") es un determinante central en la posibilidad de polinizaci\xc3\xb3n cruzada y, por ende, de la alogamia en estas especies. Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy excertos. En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinizaci\xc3\xb3n. Se ha observado que una regi\xc3\xb3n del genoma del tomate (un "QTL", acr\xc3\xb3nimo ingl\xc3\xa9s para designar un locus que determina o gobierna un car\xc3\xa1cter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporci\xc3\xb3n de la variabilidad fenot\xc3\xadpica observada para este car\xc3\xa1cter y que las mutaciones en este locus est\xc3\xa1n involucradas en la evoluci\xc3\xb3n desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies. La localizaci\xc3\xb3n de este QTL en el genoma del tomate ha permitido concluir que se2.1 es un locus complejo que comprende por lo menos 5 genes estrechamente ligados, uno que controla la longitud del estilo, 3 que controlan el tama\xc3\xb1o de los estambres y el \xc3\xbaltimo que gobierna la dehiscencia de las anteras. Este grupo de genes representar\xc3\xada los vestigios de un complejo ancestral de genes co-adaptados que controlan el tipo de apareamiento en estas especies de Solanum.\xe2\x80\x8b En 2007 se ha avanzado un paso m\xc3\xa1s en la comprensi\xc3\xb3n de este grupo de genes ya que se ha determinado la secuencia de bases del locus Style2.1, el gen responsable de la longitud del estilo. Este gen codifica un factor de transcripci\xc3\xb3n putativo que regula el alargamiento celular de los estilos en desarrollo. La transici\xc3\xb3n desde la AI a la AC estuvo acompa\xc3\xb1ada, m\xc3\xa1s que por un cambio en la prote\xc3\xadna STYLE2.1, por una mutaci\xc3\xb3n en el promotor del gen style2.1 que dio como resultado la disminuci\xc3\xb3n en la expresi\xc3\xb3n de ese gen durante el desarrollo floral y, por ende, el acortamiento consecuente de la longitud de los estilos.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHistoria taxon\xc3\xb3mica\n_START_PARAGRAPH_\nDesde que el tomate cultivado fue introducido en Europa en el siglo XVI, los bot\xc3\xa1nicos han reconocido la estrecha relaci\xc3\xb3n de esta especie con otras del g\xc3\xa9nero Solanum. De hecho, durante el siglo XVII se le conoc\xc3\xada como Solanum pomiferum.\xe2\x80\x8b El bot\xc3\xa1nico franc\xc3\xa9s Joseph Pitton de Tournefort en 1694 fue el primero en considerar a los tomates cultivados como un g\xc3\xa9nero distinto, al que denomin\xc3\xb3 Lycopersicon (del griego "lobo melocot\xc3\xb3n"). Tournefort agrup\xc3\xb3 a las especies con grandes frutos multiloculares en el g\xc3\xa9nero Lycopersicon y mantuvo a las especies con frutos con dos l\xc3\xb3culos en Solanum.\xe2\x80\x8b Sin embargo, actualmente se sabe que muchas especies de Solanum tambi\xc3\xa9n presentan muchas cavidades o l\xc3\xb3culos en sus frutos._NEWLINE_En su obra Species Plantarum, Carlos Linneo clasific\xc3\xb3 a los tomates en el g\xc3\xa9nero Solanum, y describi\xc3\xb3 a S. lycopersicum y a S. peruvianum.\xe2\x80\x8b Antoine-Laurent de Jussieu en 1789 tambi\xc3\xa9n incluy\xc3\xb3 a los tomates en Solanum.\xe2\x80\x8b El bot\xc3\xa1nico ingl\xc3\xa9s Philip Miller, sin embargo, sigui\xc3\xb3 el criterio de Tournefort y formalmente describi\xc3\xb3 el g\xc3\xa9nero Lycopersicon. M\xc3\xa1s tarde, el mismo Miller en 1768 public\xc3\xb3 v\xc3\xa1lidamente la diagnosis de L. esculentum, (la especie tipo), L. peruvianum y L. pimpinellifolium.\xe2\x80\x8b La circunscripci\xc3\xb3n de Miller inclu\xc3\xada a la papa, Solanum tuberosum, y a otras dos especies de Solanum dentro del g\xc3\xa9nero Lycopersicum pero, en sus \xc3\xbaltimos trabajos directamente fusion\xc3\xb3 ambos g\xc3\xa9neros.\xe2\x80\x8b Siguiendo a los trabajos de Miller y Tournefort una gran cantidad de bot\xc3\xa1nicos cl\xc3\xa1sicos y modernos han reconocido a Lycopersicon como un g\xc3\xa9nero distinto de Solanum, tales como el franc\xc3\xa9s Michel F\xc3\xa9lix Dunal,\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b los ingleses George Bentham y Joseph Dalton Hooker en su sistema de clasificaci\xc3\xb3n,\xe2\x80\x8b el estadounidense Donovan Stewart Correll,\xe2\x80\x8b el australiano David Eric Symon,\xe2\x80\x8b y dos c\xc3\xa9lebres tax\xc3\xb3nomos de Solan\xc3\xa1ceas, el estadounidense de origen canadiense William Gerald D\'Arcy,\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b y el argentino Armando Theodoro Hunziker.\xe2\x80\x8b Asimismo, el genetista estadounidense Charles M. Rick, especializado en el tomate y sus especies silvestres relacionadas, tambi\xc3\xa9n reconoci\xc3\xb3 a Lycopersicon.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nRelaciones con otros grupos\n_START_PARAGRAPH_\nDentro del g\xc3\xa9nero Solanum, el tomate y sus cong\xc3\xa9neres silvestres se agrupan en la secci\xc3\xb3n Lycopersicon del subg\xc3\xa9nero Potatoe. A trav\xc3\xa9s de los estudios filogen\xc3\xa9ticos sobre datos moleculares y morfol\xc3\xb3gicos se demostr\xc3\xb3 que los integrantes de esta secci\xc3\xb3n taxon\xc3\xb3mica conforman un grupo monofil\xc3\xa9tico. Las relaciones con otros grupos dentro del g\xc3\xa9nero se muestra en el siguiente cladograma:\xe2\x80\x8b_NEWLINE_       \xe2\x94\x8c\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80 Secci\xc3\xb3n Lycopersicoides                  \xe2\x94\x82_NEWLINE_       \xe2\x94\x82                                               \xe2\x94\x82_NEWLINE_    \xe2\x94\x8c\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\xa4  \xe2\x94\x8c\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80 Secci\xc3\xb3n Juglandifolia                    \xe2\x94\x82 Tomate y tomates silvestres_NEWLINE_    \xe2\x94\x82  \xe2\x94\x94\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\xa4                                            \xe2\x94\x82_NEWLINE_ \xe2\x94\x8c\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\xa4     \xe2\x94\x94\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80 Secci\xc3\xb3n Lycopersicon                     \xe2\x94\x82 _NEWLINE_ \xe2\x94\x82  \xe2\x94\x82                                                                         _NEWLINE_\xe2\x94\x80\xe2\x94\xa4  \xe2\x94\x94\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80 Secci\xc3\xb3n Petota                           \xe2\x94\x82 Papa y papas silvestres_NEWLINE_ \xe2\x94\x82_NEWLINE_ \xe2\x94\x94\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80\xe2\x94\x80 Secci\xc3\xb3n Etuberosum\n_START_SECTION_\nImportancia econ\xc3\xb3mica\n_START_PARAGRAPH_\nEl ancestro m\xc3\xa1s probable del tomate cultivado es el tomate cereza o cherry silvestre (usualmente identificado como Solanum lycopersicum var cerasiforme), el cual crece silvestre en varias regiones tropicales o subtropicales de todo el mundo, escapado de cultivo o accidentalmente introducido.\xe2\x80\x8b Los cambios evolutivos m\xc3\xa1s importantes durante el proceso de domesticaci\xc3\xb3n han sido la reducci\xc3\xb3n de la base gen\xc3\xa9tica y un incremento del tama\xc3\xb1o del fruto.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_A trav\xc3\xa9s del tiempo, el mejoramiento gen\xc3\xa9tico del tomate ha debido suplementar la variabilidad gen\xc3\xa9tica del cultivo con varios genes provenientes de los tomates silvestres, con los que se halla gen\xc3\xa9ticamente relacionada. Las especies ex\xc3\xb3ticas han sido cruzadas con el tomate cultivado como fuentes de genes de resistencia a enfermedades \xe2\x80\x94tales como virosis,\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b fungosis,\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b y bacteriosis\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x94, a nem\xc3\xa1todos,\xe2\x80\x8b a insectos,\xe2\x80\x8b a condiciones ambientales adversas,\xe2\x80\x8b como as\xc3\xad tambi\xc3\xa9n como fuente de variabilidad para caracteres relacionados con la calidad y la maduraci\xc3\xb3n del fruto.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b'