b'\n_START_ARTICLE_\nAmphibia\n_START_SECTION_\nAnfibios modernos\n_START_PARAGRAPH_\nLas relaciones filogen\xc3\xa9ticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por d\xc3\xa9cadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relaci\xc3\xb3n cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Esta hip\xc3\xb3tesis ayudaba a explicar los patrones de distribuci\xc3\xb3n y el registro f\xc3\xb3sil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas est\xc3\xa1n distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribuci\xc3\xb3n en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros f\xc3\xb3siles m\xc3\xa1s antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Tri\xc3\xa1sico Inferior (~250 Ma) de Madagascar\xe2\x80\x8b (correspondiendo al g\xc3\xa9nero Triadobatrachus\xe2\x80\x8b), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al per\xc3\xadodo Jur\xc3\xa1sico (~190 Ma)._NEWLINE_Sin embargo, los an\xc3\xa1lisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinaci\xc3\xb3n de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfol\xc3\xb3gicos (incluyendo el de espec\xc3\xadmenes f\xc3\xb3siles).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El origen del grupo a\xc3\xban es incierto,\xe2\x80\x8b pudiendo dividirse las hip\xc3\xb3tesis actuales en tres principales categor\xc3\xadas. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofil\xc3\xa9tico derivado de los temnosp\xc3\xb3ndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el g\xc3\xa9nero Doleserpeton,\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b y Amphibamus,\xe2\x80\x8b Branchiosauridae\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b o un subgrupo de este \xc3\xbaltimo grupo.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La segunda hip\xc3\xb3tesis tambi\xc3\xa9n establece a Lissamphibia como un grupo monofil\xc3\xa9tico, pero derivado de los leposp\xc3\xb3ndilos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b La tercera hip\xc3\xb3tesis sugiere un car\xc3\xa1cter polifil\xc3\xa9tico (difil\xc3\xa9tico y en algunos estudios trifil\xc3\xa9tico) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnosp\xc3\xb3ndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivar\xc3\xadan de los leposp\xc3\xb3ndilos.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAnfibios modernos\n_START_PARAGRAPH_\nTodos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que est\xc3\xa1 compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales est\xc3\xa1n organizados seg\xc3\xban el tipo de estructura vertebral y de extremidades.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Los gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos m\xc3\xa1s escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tent\xc3\xa1culos olfativos. Habitan \xc3\xbanicamente en las regiones tropicales h\xc3\xbamedas._NEWLINE_Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) est\xc3\xa1n provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las \xc3\xbanicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar._NEWLINE_Finalmente, los anuros (ranas o sapos) est\xc3\xa1n provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptaci\xc3\xb3n al salto, una columna vertebral reducida y r\xc3\xadgida llamada urostilo.\xe2\x80\x8b Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carn\xc3\xadvora, como la gran mayor\xc3\xada de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herb\xc3\xadvoros en estado larvario), aliment\xc3\xa1ndose de insectos, ar\xc3\xa1cnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente peque\xc3\xb1o como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una caracter\xc3\xadstica en la mayor\xc3\xada de los carn\xc3\xadvoros.\xe2\x80\x8b Casi todos viven en charcas y r\xc3\xados, pero algunos son arbor\xc3\xadcolas y otros habitan en zonas des\xc3\xa9rticas siendo activos solo durante la \xc3\xa9poca de lluvias. Se conocen 206 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros est\xc3\xa1n representados por unos 698 y unas 6588 especies, respectivamente.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nPiel\n_START_PARAGRAPH_\nLa piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas d\xc3\xa9rmicas\xe2\x80\x8b), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ning\xc3\xban tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y est\xc3\xa1 provista de una multitud de gl\xc3\xa1ndulas.\xe2\x80\x8b Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasi\xc3\xb3n y agentes pat\xc3\xb3genos, colaborar en la respiraci\xc3\xb3n (respiraci\xc3\xb3n cut\xc3\xa1nea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreci\xc3\xb3n de sustancias a trav\xc3\xa9s de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel act\xc3\xbaa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de gl\xc3\xa1ndulas venenosas o pigmentaciones de advertencia._NEWLINE_En la piel se aprecia ya un car\xc3\xa1cter t\xc3\xadpico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva peri\xc3\xb3dicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida\xe2\x80\x8b), el cual est\xc3\xa1 controlado por la hip\xc3\xb3fisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del g\xc3\xa9nero Bufo, como adaptaci\xc3\xb3n a una vida m\xc3\xa1s terrestre._NEWLINE_\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las gl\xc3\xa1ndulas cut\xc3\xa1neas est\xc3\xa1n m\xc3\xa1s desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las gl\xc3\xa1ndulas mucosas y las gl\xc3\xa1ndulas venenosas.\xe2\x80\x8b Las gl\xc3\xa1ndulas mucosas secretan un mucus incoloro y l\xc3\xadquido que previene la desecaci\xc3\xb3n y mantiene el equilibrio i\xc3\xb3nico. Se cree, adem\xc3\xa1s, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las gl\xc3\xa1ndulas venenosas tienen una funci\xc3\xb3n defensiva como respuesta a la depredaci\xc3\xb3n, ya que producen sustancias irritantes o venenosas._NEWLINE_El color de la piel de los anfibios est\xc3\xa1 producido por tres capas de c\xc3\xa9lulas pigmentarias o cromat\xc3\xb3foros. Estas tres capas celulares corresponden a los melan\xc3\xb3foros (que ocupan la capa m\xc3\xa1s profunda), los guan\xc3\xb3foros (que forman una capa intermedia y contienen muchos gr\xc3\xa1nulos que, por difracci\xc3\xb3n, producen un color verdeazulado) y los lip\xc3\xb3foros (amarillos que constituyen la capa m\xc3\xa1s superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies est\xc3\xa1 causada por secreciones de la hip\xc3\xb3fisis. A diferencia de los peces \xc3\xb3seos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las c\xc3\xa9lulas pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_El color es generalmente cr\xc3\xadptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones crom\xc3\xa1ticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra com\xc3\xban (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).\xe2\x80\x8b Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las gl\xc3\xa1ndulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloraci\xc3\xb3n aposem\xc3\xa1tica (o de advertencia) que permite una r\xc3\xa1pida identificaci\xc3\xb3n por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben s\xc3\xbabitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b Como se hab\xc3\xada hecho menci\xc3\xb3n, la pigmentaci\xc3\xb3n sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorci\xc3\xb3n de calor.\n_START_SECTION_\nCintura\n_START_PARAGRAPH_\nLa cintura escapular de los primeros anfibios era casi id\xc3\xa9ntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso d\xc3\xa9rmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular pose\xc3\xada dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que serv\xc3\xada para suministrar una superficie de articulaci\xc3\xb3n a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen d\xc3\xa9rmico (escamas cut\xc3\xa1neas) que se hab\xc3\xadan hundido hacia el interior._NEWLINE_La cintura p\xc3\xa9lvica est\xc3\xa1 mucho m\xc3\xa1s desarrollada. En todos los tetr\xc3\xa1podos est\xc3\xa1 formada por tres huesos principales: el ilion en posici\xc3\xb3n dorsal y, ventralmente, el pubis en posici\xc3\xb3n anterior y el isquion en posici\xc3\xb3n posterior; en el punto de reuni\xc3\xb3n de estos tres huesos se forma el acet\xc3\xa1bulo en el que se articula la cabeza del f\xc3\xa9mur.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nExtremidades\n_START_PARAGRAPH_\nLos anuros y los urodelos presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayor\xc3\xada de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptaci\xc3\xb3n para saltar y nadar.\xe2\x80\x8b La disposici\xc3\xb3n de los huesos y m\xc3\xbasculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetr\xc3\xa1podos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.\xe2\x80\x8b En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la mu\xc3\xb1eca (o tobillo)._NEWLINE_Las extremidades de los tetr\xc3\xa1podos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (h\xc3\xbamero/f\xc3\xa9mur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o c\xc3\xbabito/f\xc3\xadbula o peron\xc3\xa9. Estos huesos se articulan en la mu\xc3\xb1eca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de estos \xc3\xbaltimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.\n_START_SECTION_\nAparato digestivo\n_START_PARAGRAPH_\nLa boca alcanza gran tama\xc3\xb1o, estando, en ocasiones, provista de peque\xc3\xb1os dientes d\xc3\xa9biles. La lengua es carnosa y en algunos grupos est\xc3\xa1 sujeta por su parte anterior y libre por detr\xc3\xa1s para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentaci\xc3\xb3n previa._NEWLINE_La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un \xc3\xbanico orificio de salida al exterior; se presenta tambi\xc3\xa9n en los reptiles y en las aves.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales est\xc3\xa1n provistas de v\xc3\xa1lvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiraci\xc3\xb3n pulmonar.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAparato circulatorio y sistema nervioso\n_START_PARAGRAPH_\nComo se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulaci\xc3\xb3n es diferente para cada estado._NEWLINE_En el estado larvario presenta una circulaci\xc3\xb3n similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones a\xc3\xban sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulaci\xc3\xb3n se vuelve doble por la aparici\xc3\xb3n de una circulaci\xc3\xb3n menor y por la circulaci\xc3\xb3n mayor ya existente. Presentan un coraz\xc3\xb3n tricameral formado por un ventr\xc3\xadculo y dos aur\xc3\xadculas, (seg\xc3\xban los casos, podr\xc3\xada considerarse como una \xc3\xbanica aur\xc3\xadcula, total o parcialmente dividida).\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b La circulaci\xc3\xb3n mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventr\xc3\xadculo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del coraz\xc3\xb3n es clasificada mediante una v\xc3\xa1lvula espiral denominada v\xc3\xa1lvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a \xc3\xb3rganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta v\xc3\xa1lvula es a\xc3\xban desconocida._NEWLINE_El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.\n_START_SECTION_\nReproducci\xc3\xb3n, desarrollo y alimentaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLos anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos de dimorfismo sexual.\xe2\x80\x8b Presentan fecundaci\xc3\xb3n interna y externa, siendo en su mayor parte ov\xc3\xadparos.\xe2\x80\x8b La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecaci\xc3\xb3n, se efect\xc3\xbaa normalmente en agua dulce y est\xc3\xa1 conformada por una multitud de peque\xc3\xb1os huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa,\xe2\x80\x8b estando, a su vez, cubiertos por una o m\xc3\xa1s de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos pat\xc3\xb3genos y de los depredadores. Los cuidados paternales est\xc3\xa1n presentes en un menor n\xc3\xbamero de especies, al exhibir la gran mayor\xc3\xada una estrategia r respecto a la reproducci\xc3\xb3n. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b o el de las especies del g\xc3\xa9nero Rheobatrachus.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Presentan una segmentaci\xc3\xb3n holobl\xc3\xa1stica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.\xe2\x80\x8b De los huevos surgen las cr\xc3\xadas en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares h\xc3\xbamedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta h\xc3\xa1bitos acu\xc3\xa1ticos y natatorios.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetam\xc3\xb3rfico, llev\xc3\xa1ndose a cabo un crecimiento a ra\xc3\xadz de los est\xc3\xadmulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohip\xc3\xb3fisis.\xe2\x80\x8b Ya en el estadio prometam\xc3\xb3rfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el cl\xc3\xadmax metam\xc3\xb3rfico que concluye con la transformaci\xc3\xb3n de la larva en juvenil.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La fecundaci\xc3\xb3n, como se hab\xc3\xada mencionado, es externa, llev\xc3\xa1ndose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos a\xc3\xban sin fecundar.\xe2\x80\x8b En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesi\xc3\xb3n.\xe2\x80\x8b\xe2\x80\x8b_NEWLINE_La alimentaci\xc3\xb3n se basa en los vegetales durante la fase larvaria y est\xc3\xa1 compuesta por artr\xc3\xb3podos y gusanos en el estado adulto.\xe2\x80\x8b La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los cole\xc3\xb3pteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y ar\xc3\xa1cnidos.'