b'\n_START_ARTICLE_\nSaccharomyces cerevisiae\n_START_SECTION_\nUtilidad\n_START_PARAGRAPH_\nLas utilidades industriales m\xc3\xa1s importantes de esta levadura son la producci\xc3\xb3n de cerveza, pan, vino y kumis, gracias a su capacidad de generar di\xc3\xb3xido de carbono y etanol durante el proceso de fermentaci\xc3\xb3n. B\xc3\xa1sicamente este proceso se lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra en un medio muy rico en az\xc3\xbacares (como la D-glucosa). En condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiliza otras rutas metab\xc3\xb3licas que le permiten obtener un mayor rendimiento energ\xc3\xa9tico, y por tanto no realiza la fermentaci\xc3\xb3n._NEWLINE_Desde el punto de vista cient\xc3\xadfico, este microorganismo se ha empleado como modelo simple de la c\xc3\xa9lula eucariota. Esto se debe a una serie de ventajas como su facilidad de cultivo y su velocidad de divisi\xc3\xb3n celular (aproximadamente dos horas).\n_START_SECTION_\nNutrici\xc3\xb3n de S. cerevisiae\n_START_PARAGRAPH_\nLas fuentes de carbono utilizadas por las levaduras var\xc3\xadan desde los carbohidratos hasta los amino\xc3\xa1cidos. Adem\xc3\xa1s, la capacidad de utilizar ciertos tipos de az\xc3\xbacares ha sido tradicionalmente empleada para la caracterizaci\xc3\xb3n de las distintas razas que esta especie presenta. Entre los az\xc3\xbacares que puede utilizar est\xc3\xa1n monosac\xc3\xa1ridos como la glucosa, fructosa, manosa y galactosa, entre otros. Tambi\xc3\xa9n son capaces de utilizar disac\xc3\xa1ridos como la maltosa y la sacarosa y trisac\xc3\xa1ridos como  la rafinosa. Uno de los az\xc3\xbacares que no puede metabolizar es la lactosa, utiliz\xc3\xa1ndose este az\xc3\xbacar para distinguir esta especie de Kluyveromyces lactis . Tambi\xc3\xa9n es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas a carbohidratos y amino\xc3\xa1cidos. Entre las m\xc3\xa1s destacadas se encuentra la capacidad de utilizar tanto etanol como glicerol. _NEWLINE_Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos de metabolismo muy bien diferenciados. Por una parte, en condiciones en las que existen altas concentraciones de glucosa, fructosa o maltosa, la tendencia es a realizar una fermentaci\xc3\xb3n alcoh\xc3\xb3lica de estos, es decir, se realiza la gluc\xc3\xb3lisis y posteriormente se forma etanol. Una vez que estos az\xc3\xbacares escasean, se produce la respiraci\xc3\xb3n del etanol, v\xc3\xada ciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energ\xc3\xa9ticamente desfavorable para la reproducci\xc3\xb3n del organismo, dado que se obtiene mucha menos energ\xc3\xada en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayor\xc3\xada de los organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por sustrato._NEWLINE_Las levaduras, adem\xc3\xa1s de necesitar una fuente de carbono, necesitan tanto fuentes de nitr\xc3\xb3geno \xe2\x80\x94como podr\xc3\xadan ser el amonio, la urea o distintos tipos de amino\xc3\xa1cidos\xe2\x80\x94 como fuentes de f\xc3\xb3sforo. Adem\xc3\xa1s, son necesarias vitaminas como la Biotina, tambi\xc3\xa9n llamada Vitamina H, y distintos elementos traza\n_START_SECTION_\nApareamiento en levaduras\n_START_PARAGRAPH_\nEl apareamiento sexual de las levaduras s\xc3\xb3lo puede ocurrir entre c\xc3\xa9lulas haploides de distinto sexo. Se definen por tanto dos tipos sexuales de levaduras, las c\xc3\xa9lulas a y las c\xc3\xa9lulas alfa. En el caso de las levaduras, la determinaci\xc3\xb3n sexual no se debe a un cromosoma distinto entre sexos sino m\xc3\xa1s bien a una diferencia en un \xc3\xbanico locus. Dicho locus se conoce con el nombre de MAT y gobierna el comportamiento sexual entre c\xc3\xa9lulas haploides y c\xc3\xa9lulas diploides.\n_START_SECTION_\nCiclo sexual de Saccharomyces cerevisiae\n_START_PARAGRAPH_\nLas levaduras pueden ser haploides o diploides seg\xc3\xban el estadio del ciclo. No obstante, ambos tipos celulares son estables y se pueden reproducir de forma asexual mediante mitosis. La divisi\xc3\xb3n es por gemaci\xc3\xb3n, es decir, las c\xc3\xa9lulas hijas son de tama\xc3\xb1o inferior al de las c\xc3\xa9lulas madre. Como ya se ha comentado antes, s\xc3\xb3lo las c\xc3\xa9lulas haploides se pueden reproducir sexualmente, por lo que si una c\xc3\xa9lula de tipo a se encuentra con una c\xc3\xa9lula de tipo \xce\xb1 se fusionar\xc3\xa1n en una sola c\xc3\xa9lula, la cual tambi\xc3\xa9n sufrir\xc3\xa1 una fusi\xc3\xb3n de n\xc3\xbacleos, form\xc3\xa1ndose un diploide estable que tambi\xc3\xa9n es capaz de reproducirse de forma asexual. Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para las c\xc3\xa9lulas diploides, sobreviene la meiosis, que provocar\xc3\xa1 la aparici\xc3\xb3n de cuatro esporas haploides, dos de las cuales ser\xc3\xa1n de tipo sexual a y las otras dos de tipo sexual \xce\xb1.\n_START_SECTION_\nDiferencias entre c\xc3\xa9lulas a y \xce\xb1\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas a producen el "Factor a", que es una feromona pept\xc3\xaddica que indica la presencia de c\xc3\xa9lulas de ese mismo tipo a c\xc3\xa9lulas del sexo opuesto. Las c\xc3\xa9lulas a no responder\xc3\xa1n en ning\xc3\xban caso al factor a, pero s\xc3\xad lo har\xc3\xa1n si en las inmediaciones existe Factor \xce\xb1. Este tipo de respuesta desencadena la formaci\xc3\xb3n de una protuberancia en las c\xc3\xa9lulas hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario y es rec\xc3\xadproco._NEWLINE_En la actualidad se conocen las bases moleculares que rigen este comportamiento, el cual se debe  a la transcripci\xc3\xb3n o represi\xc3\xb3n de genes en los dos tipos sexuales de levaduras. Las c\xc3\xa9lulas a transcriben los genes que producir\xc3\xa1n el factor a, adem\xc3\xa1s de un receptor de membrana que se conoce con el nombre de Ste2p. Dicho receptor es capaz de unirse al factor \xce\xb1 y desencadenar una serie de se\xc3\xb1ales intracelulares mediadas por la prote\xc3\xadna G. Adem\xc3\xa1s, las c\xc3\xa9lulas a reprimen la expresi\xc3\xb3n de los genes que formar\xc3\xa1n las prote\xc3\xadnas necesarias para la s\xc3\xadntesis del factor \xce\xb1 y el receptor de membrana Ste3p. En las c\xc3\xa9lulas \xce\xb1 ocurre exactamente lo contrario a lo descrito. _NEWLINE_Todas estas diferencias entre activaci\xc3\xb3n y represi\xc3\xb3n transcripcional son causadas por la presencia de uno de los dos alelos de un locus denominado MAT: MATa o Mat\xce\xb1. El alelo Mata codifica para una \xc3\xbanica prote\xc3\xadna denominada a1. El alelo Mat\xce\xb1 codifica para \xce\xb11 y \xce\xb12, que en los haploides dirigen la transcripci\xc3\xb3n del programa espec\xc3\xadfico de las c\xc3\xa9lulas \xce\xb1.\n_START_SECTION_\nDiferencias entre c\xc3\xa9lulas haploides y diploides\n_START_PARAGRAPH_\nLas c\xc3\xa9lulas haploides de cualquiera de los sexos responde a la feromona producida por el sexo contrario. Las c\xc3\xa9lulas de sexo opuesto podr\xc3\xa1n fusionarse, formando una c\xc3\xa9lula diploide. Las c\xc3\xa9lulas haploides nunca podr\xc3\xa1n realizar la meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las c\xc3\xa9lulas diploides no producen ni responden a ninguno de los dos tipos de feromonas, pero s\xc3\xad pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. _NEWLINE_Al igual que existen patrones de expresi\xc3\xb3n g\xc3\xa9nica entre c\xc3\xa9lulas a y \xce\xb1, tambi\xc3\xa9n existen diferencias entre la expresi\xc3\xb3n g\xc3\xa9nica entre c\xc3\xa9lulas haploides y diploides. Un ejemplo de esto \xc3\xbaltimo es el caso de la endonucleasa HO, que es expresada en las c\xc3\xa9lulas haploides, o el caso de IME1, cuya expresi\xc3\xb3n est\xc3\xa1 reprimida en los diploides. _NEWLINE_Las diferencias entre los patrones de expresi\xc3\xb3n entre haploides y diploides son producidas por el locus MAT. Las c\xc3\xa9lulas haploides s\xc3\xb3lo contienen una copia del locus MAT, en cualquiera de sus varientes al\xc3\xa9licas, y esta determinar\xc3\xa1 el sexo de la c\xc3\xa9lula. Los diploides resultan de la fusi\xc3\xb3n celular entre c\xc3\xa9lulas de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci.\n_START_SECTION_\nCambio sexual en levaduras\n_START_PARAGRAPH_\nUna levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De tal forma que si una \xc3\xbanica c\xc3\xa9lula de tipo a o \xce\xb1 est\xc3\xa1 en un medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas cuantas generaciones se advierte la presencia de la feromona contraria y un incremento en c\xc3\xa9lulas diploides. Esta aparici\xc3\xb3n de diploides puede ser tan alta que desplaza la poblaci\xc3\xb3n de haploides, ya que esta \xc3\xbaltima poblaci\xc3\xb3n tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras utilizadas en los laboratorios no suelen realizar este cambio de sexo debido a que est\xc3\xa1n alteradas en el gen HO, que es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una propagaci\xc3\xb3n estable de cualquiera de los tipos celulares de los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en condiciones normales.\n_START_SECTION_\nHML y HMR\n_START_PARAGRAPH_\n\xc2\xbfC\xc3\xb3mo pueden cambiar las levaduras de sexo si este fenotipo viene dado por un \xc3\xbanico locus MAT? La respuesta es simple: las levaduras poseen copias del locus MAT que est\xc3\xa1n silenciadas y por tanto no interfieren en la determinaci\xc3\xb3n sexual. Cuando se produce un cambio en el sexo de las levaduras, se produce un reemplazamiento g\xc3\xa9nico del locus MAT por una de las copias adicionales. Las copias silenciosas se denominan HML (que generalmente llevan una copia silenciosa del alelo MAT\xce\xb1) y HMR (que generalmente lleva una copia silenciosa del alelo MATa). _NEWLINE_Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y est\xc3\xa1n situados a derecha (HMR, donde la R es de right) y a izquierda (HML, donde la L es de left) del locus MAT en cualquiera de sus variantes al\xc3\xa9licas.\n_START_SECTION_\nMecanismo del cambio sexual\n_START_PARAGRAPH_\nEl proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado por la conversi\xc3\xb3n g\xc3\xa9nica iniciada por la endonucleasa HO. La expresi\xc3\xb3n de dicha endonucleasa est\xc3\xa1 regulada espec\xc3\xadficamente en los haploides y s\xc3\xb3lo es activa en las c\xc3\xa9lulas haploides durante la fase de ciclo celular G1. La endonucleasa HO genera un corte espec\xc3\xadfico en el ADN del locus MAT. _NEWLINE_Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados por exonucleasas, produci\xc3\xa9ndose la degradaci\xc3\xb3n del locus MAT en ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activaci\xc3\xb3n de sistemas de reparaci\xc3\xb3n del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionales HMR o HML.\n_START_SECTION_\nDireccionalidad del cambio sexual\n_START_PARAGRAPH_\nPor razones que todav\xc3\xada no se conocen muy bien, la reparaci\xc3\xb3n del locus MAT cortado por la endonucleasa HO permite el cambio sexual, ya que, por norma general, se reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un principio. De esta forma cuando una c\xc3\xa9lula a decide realizar un cambio sexual, el alelo MATa es degradado y reemplazado por la copia HML. Esto da como resultado el cese de la expresi\xc3\xb3n del antiguo MATa y el inicio de la expresi\xc3\xb3n del nuevo MAT\xce\xb1, con todo lo que esto conlleva.\n_START_SECTION_\nGenoma de S. cerevisiae\n_START_PARAGRAPH_\nEl genoma de esta levadura contiene aproximadamente 12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275 marcos abiertos de lectura, o genes, de los que se cree que solo 5.800 son genes realmente funcionales. Est\xc3\xa1 organizado en un conjunto de diecis\xc3\xa9is cromosomas completamente caracterizados con tama\xc3\xb1os entre 200 a 2.200 kb. Se estima que comparte aproximadamente el 23\xc2\xa0% del genoma con el ser humano.\n_START_SECTION_\nPatogenia\n_START_PARAGRAPH_\nSaccharomyces cerevisiae no se considera un pat\xc3\xb3geno com\xc3\xban. Actualmente cobra importancia su papel oportunista en sepsis en enfermos de leucemia y otras infecciones oportunistas en enfermos de sida. Ha sido reportado recientemente como causante del Auto-brewery syndrome o S\xc3\xadndrome de Fermentaci\xc3\xb3n Intestinal. \xe2\x80\x8b_NEWLINE_Se han encontrado anticuerpos frente a S.\xc2\xa0cerevisiae  en el 60-70\xc2\xa0% de los afectados de enfermedad de Crohn y en el 10-15\xc2\xa0% de los enfermos de colitis ulcerativa (y en el 8\xc2\xa0% de personas sanas).\xe2\x80\x8b'