b'\n_START_ARTICLE_\nMorfog\xc3\xa9nesis de los n\xc3\xb3dulos radiculares en leguminosas\n_START_PARAGRAPH_\nEn condiciones de nitr\xc3\xb3geno limitado, la asociaci\xc3\xb3n simbi\xc3\xb3tica entre leguminosas y bacterias (Rizobios) permite a la planta obtener nitr\xc3\xb3geno para la elaboraci\xc3\xb3n de prote\xc3\xadnas, mientras que la bacteria obtiene carbohidratos y mol\xc3\xa9culas necesarias para continuar la fijaci\xc3\xb3n de nitr\xc3\xb3geno (1). Esta asociaci\xc3\xb3n se da gracias a la formaci\xc3\xb3n de nuevos \xc3\xb3rganos en la planta: Los n\xc3\xb3dulos radiculares. El desarrollo de estas estructuras requiere de la activaci\xc3\xb3n de genes y se\xc3\xb1ales qu\xc3\xadmicas tanto por el lado de la planta, como por parte de la bacteria para que haya un encuentro entre los dos organismos y posterior formaci\xc3\xb3n de los \xc3\xb3rganos (1)._NEWLINE_1.Los Rizobios son atra\xc3\xaddos hacia las plantas que infectar\xc3\xa1n por los exudados radiculares (Quimiotaxis). Estos exudados contienen az\xc3\xbacares, amino-\xc3\xa1cidos y otros nutrientes (2), no obstante, se ha encontrado que los Rizobios son especialmente sensibles a las concentraciones de Flavonoides liberados por las ra\xc3\xadces de leguminosas (Fabaceae) y otras plantas (3). Dichos compuestos activan la expresi\xc3\xb3n de los genes nod en los Rizobios, los cuales en ausencia de la planta mantienen un nivel bajo de expresi\xc3\xb3n (4). La expresi\xc3\xb3n de estos genes resultan en la secreci\xc3\xb3n de mol\xc3\xa9culas como se\xc3\xb1ales de respuesta por parte de las bacterias: Factores NOD (2)._NEWLINE_2.Los factores Nod son percibidos por receptores en la epidermis de la ra\xc3\xadz despolarizando la membrana, reiniciando el crecimiento de los pelos radiculares (5)  y determinando la especificidad entre el rizobio con su hospedero (2). Los pelos radiculares rodean a los rizobios y entran en contacto primero con conexiones d\xc3\xa9biles mediadas por prote\xc3\xadnas de membrana y luego se establece una adhesi\xc3\xb3n m\xc3\xa1s fuerte que involucra fibras de Celulosa (4)._NEWLINE_3.Los rizobios entran por la parte apical del pelo radicular donde las c\xc3\xa9lulas se degradan gracias a la acci\xc3\xb3n de los factores Nod (6). Se forma una estructura conocida como \xe2\x80\x9chebra o hilo de infecci\xc3\xb3n\xe2\x80\x9d producto de la fusi\xc3\xb3n de ves\xc3\xadculas, que se extiende en el interior del pelo radicular y llega hasta el C\xc3\xb3rtex (bot\xc3\xa1nica) de la ra\xc3\xadz (6). En esta zona las c\xc3\xa9lulas corticales aumentan su divisi\xc3\xb3n, formando un primordio de n\xc3\xb3dulo. Tanto la formaci\xc3\xb3n de la \xe2\x80\x9chebra de infecci\xc3\xb3n\xe2\x80\x9d como la formaci\xc3\xb3n del primordio de n\xc3\xb3dulo se da por la reiniciaci\xc3\xb3n del ciclo celular en c\xc3\xa9lulas corticales ya diferenciadas (5)._NEWLINE_4.Dentro del primordio de n\xc3\xb3dulo, la hebra de infecci\xc3\xb3n se ramifica y libera las bacterias dentro de las c\xc3\xa9lulas del hospedero (la planta) (6). No obstante, los rizobios no est\xc3\xa1n en contacto directo con el Citoplasma de las c\xc3\xa9lulas del n\xc3\xb3dulo, \xc3\xa9stos son rodeados por una membrana peribacteroide derivada del hospedero (7). Si esta membrana no se formara la planta iniciar\xc3\xada respuestas de defensa contra las bacterias y otros procesos que llevar\xc3\xadan al desarrollo de n\xc3\xb3dulos no funcionales (7)._NEWLINE_5.Inicialmente los rizobios se dividen r\xc3\xa1pidamente, y luego gracias a una se\xc3\xb1al de la planta, detienen su divisi\xc3\xb3n y comienzan a diferenciarse en bacteroides, es decir, organelos endosimbi\xc3\xb3ticos fijadores de nitr\xc3\xb3geno (6). El tipo de n\xc3\xb3dulo que se forma depende de la planta, este puede ser indeterminado cuando hay una zona meristem\xc3\xa1tica (Meristemo) persistente,  o determinado cuando no existe dicha zona de divisi\xc3\xb3n celular activa (4).'