b'\n_START_ARTICLE_\nTraducci\xc3\xb3n (gen\xc3\xa9tica)\n_START_PARAGRAPH_\nLa traducci\xc3\xb3n es el segundo proceso de la s\xc3\xadntesis proteica (parte del proceso general de la expresi\xc3\xb3n g\xc3\xa9nica). Ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como en el ret\xc3\xadculo endoplasm\xc3\xa1tico rugoso (RER). Los ribosomas est\xc3\xa1n formados por una subunidad peque\xc3\xb1a y una grande que rodean al ARN. En la traducci\xc3\xb3n, el ARN mensajero se decodifica para generar una cadena espec\xc3\xadfica de amino\xc3\xa1cidos, llamada polip\xc3\xa9ptido (el producto de la traducci\xc3\xb3n), de acuerdo con las reglas especificadas por el c\xc3\xb3digo gen\xc3\xa9tico. Es el proceso que convierte una secuencia de ARN mensajero en una cadena de amino\xc3\xa1cidos para formar una prote\xc3\xadna.\xe2\x80\x8b Es necesario que la traducci\xc3\xb3n venga precedida de un primer proceso de transcripci\xc3\xb3n. Las fases de la traducci\xc3\xb3n son tres: iniciaci\xc3\xb3n, elongaci\xc3\xb3n y terminaci\xc3\xb3n,\xe2\x80\x8bdurante los cuales se va dando el crecimiento del polip\xc3\xa9ptido.\n_START_SECTION_\nMecanismos b\xc3\xa1sicos\n_START_PARAGRAPH_\nEl ARNm porta la informaci\xc3\xb3n gen\xc3\xa9tica codificada en forma de secuencia de ribonucle\xc3\xb3tidos desde los cromosomas hasta los ribosomas. Los ribonucle\xc3\xb3tidos son "le\xc3\xaddos" por la maquinaria traductora en una secuencia de tripletes de nucle\xc3\xb3tidos llamados codones. Cada uno de estos tripletes codifica un amino\xc3\xa1cido espec\xc3\xadfico. El ribosoma y las mol\xc3\xa9culas de ARNt traducen este c\xc3\xb3digo para producir prote\xc3\xadnas. El ribosoma es una estructura con varias subunidades que contiene ARNr y prote\xc3\xadnas. Es la "f\xc3\xa1brica" en la que se montan los amino\xc3\xa1cidos para formar prote\xc3\xadnas. El ARNt son peque\xc3\xb1as cadenas de ARN no codificador (de 74-93 nucle\xc3\xb3tidos) que transportan amino\xc3\xa1cidos al ribosoma. Los ARNt tienen un lugar para anclarse al amino\xc3\xa1cido, y un lugar llamado anticod\xc3\xb3n. El anticod\xc3\xb3n es un triplete de ARN complementario al triplete de ARNm que codifica a su amino\xc3\xa1cido. La aminoacil-ARNt sintetasa (una enzima) cataliza el enlace entre los ARNt espec\xc3\xadficos y los amino\xc3\xa1cidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta reacci\xc3\xb3n es una mol\xc3\xa9cula de aminoacil-ARNt. Esta aminoacil-ARNt viaja al interior del ribosoma, donde los codones de ARNm se enfrentan con los anticodones espec\xc3\xadficos del ARNt mediante el emparejamiento de bases. Luego se utilizan los amino\xc3\xa1cidos que portan los ARNt para montar una prote\xc3\xadna. La energ\xc3\xada requerida para traducir prote\xc3\xadnas es significativa. Para una prote\xc3\xadna que contenga n amino\xc3\xa1cidos, el n\xc3\xbamero de enlaces fosfato de alta energ\xc3\xada necesarios para traducirla.\n_START_SECTION_\nIniciaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa iniciaci\xc3\xb3n de la traducci\xc3\xb3n en las procariotas supone ensamblar los componentes del sistema de traducci\xc3\xb3n, que son: las dos subunidades ribosomales, el ARNm a traducir, el primer aminoacil-ARNt (el ARNt cargado con el primer amino\xc3\xa1cido), GTP (como fuente de energ\xc3\xada) y factores de iniciaci\xc3\xb3n que ayudan a ensamblar el sistema de iniciaci\xc3\xb3n. La iniciaci\xc3\xb3n procari\xc3\xb3tica es el resultado de la asociaci\xc3\xb3n de las subunidades peque\xc3\xb1a y grande del ribosoma y el acoplamiento del primer aminoacil-ARNt (fmet-ARNt) con el cod\xc3\xb3n de iniciaci\xc3\xb3n o de inicio o de comienzo mediante el emparejamiento de bases anticod\xc3\xb3n-cod\xc3\xb3n._NEWLINE_El ribosoma consta de tres sitios: el sitio A, el sitio P y el sitio E. El sitio A es el punto de entrada para el aminoacil-ARNt (excepto para el primer aminoacil-ARNt, fmet-ARNt, que entra en el sitio P). El sitio P es donde se "aloja" el peptidil-ARNt. Y el sitio E es el sitio de salida del ARNt, una vez descargado tras ofrecer su amino\xc3\xa1cido a la cadena pept\xc3\xaddica en crecimiento._NEWLINE_La iniciaci\xc3\xb3n de la traducci\xc3\xb3n en procariotas comienza con las subunidades 50s y 30s sin asociar. El IF-1 (factor de iniciaci\xc3\xb3n 1) bloquea el sitio A para asegurar que el fMet-ARNt s\xc3\xb3lo se puede acoplar al sitio P y que ning\xc3\xban otro aminoacil-ARNt puede acoplarse al sitio A durante la iniciaci\xc3\xb3n, mientras que el IF-3 bloquea el sitio E y evita que las dos subunidades se asocien. El IF-2 es una GTPasa peque\xc3\xb1a que se asocia con el fmet-ARNt y le ayuda a acoplarse con la subunidad ribos\xc3\xb3mica peque\xc3\xb1a. El ARNr 16s de la subunidad ribos\xc3\xb3mica peque\xc3\xb1a 30S reconoce el sitio de acoplamiento ribos\xc3\xb3mico del ARNm (la secuencia Shine-Dalgarno, 5-10 pares de bases por delante del cod\xc3\xb3n de iniciaci\xc3\xb3n (AUG). La secuencia Shine-Dalgarno solo se encuentra en las procariotas). Esto ayuda a posicionar correctamente el ribosoma sobre el ARNm para que el sitio P est\xc3\xa9 directamente sobre el cod\xc3\xb3n de iniciaci\xc3\xb3n AUG. El IF-3 ayuda a posicionar el fmet-ARNt en el sitio P, de manera que el fmet-ARNt interact\xc3\xbaa mediante el emparejamiento de bases con el cod\xc3\xb3n de iniciaci\xc3\xb3n del ARNm (AUG). La iniciaci\xc3\xb3n termina cuando la subunidad ribos\xc3\xb3mica grande se une al sistema provocando el desacoplamiento de los factores de iniciaci\xc3\xb3n. Hay que tener en cuenta que las procariotas pueden distinguir entre un cod\xc3\xb3n normal AUG (que codifica la metionina) y un cod\xc3\xb3n de iniciaci\xc3\xb3n AUG (que codifica la formilmetionina e indica el comienzo de un nuevo proceso de traducci\xc3\xb3n).\n_START_SECTION_\nElongaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa elongaci\xc3\xb3n de la cadena polipept\xc3\xaddica consiste en la adici\xc3\xb3n de amino\xc3\xa1cidos al extremo carboxilo de la cadena. Comienza cuando el nuevo aminoacil-ARNt se acopla en el sitio A. El factor de elongaci\xc3\xb3n Tu (EF-Tu), una peque\xc3\xb1a GTPasa, facilita este acoplamiento. Ahora el sitio P contiene el comienzo de la cadena pept\xc3\xaddica de la prote\xc3\xadna a codificar y el sitio A tiene el siguiente amino\xc3\xa1cido que debe a\xc3\xb1adirse a la cadena pept\xc3\xaddica. El polip\xc3\xa9ptido creciente que est\xc3\xa1 conectado al ARNt en el sitio P se desacopla del ARNt y se forma un enlace pept\xc3\xaddico entre el \xc3\xbaltimo de los amino\xc3\xa1cidos del polip\xc3\xa9ptido y el amino\xc3\xa1cido que est\xc3\xa1 acoplado al ARNt en el sitio A. Este proceso, conocido como formaci\xc3\xb3n del enlace pept\xc3\xaddico, est\xc3\xa1 catalizado por una ribozima, la peptidil-transferasa, una actividad intr\xc3\xadnseca al ARNr 23s de la unidad ribos\xc3\xb3mica 50s. En este punto, el sitio A ha formado un nuevo p\xc3\xa9ptido, mientras que el sitio P tiene un ARNt descargado (ARNt sin amino\xc3\xa1cido). En la fase final de la elongaci\xc3\xb3n, la traslaci\xc3\xb3n, el ribosoma se mueve 3 nucle\xc3\xb3tidos hacia el extremo 3\' del ARNm. Como los ARNt est\xc3\xa1n enlazados al ARNm mediante el emparejamiento de bases cod\xc3\xb3n-anticod\xc3\xb3n, los ARNt se mueven respecto al ribosoma recibiendo el polip\xc3\xa9ptido naciente del sitio A al sitio P y moviendo el ARNt descargado al sitio E de salida. Este proceso est\xc3\xa1 catalizado por el factor de elongaci\xc3\xb3n G (EF-G) gastando un GTP._NEWLINE_El ribosoma contin\xc3\xbaa trasladando los codones restantes del ARNm mientras siguen acopl\xc3\xa1ndose m\xc3\xa1s aminoacil-ARNt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza un cod\xc3\xb3n de parada (cod\xc3\xb3n de t\xc3\xa9rmino) en el ARNm (UAA, UGA o UAG).\n_START_SECTION_\nTerminaci\xc3\xb3n\n_START_PARAGRAPH_\nLa terminaci\xc3\xb3n ocurre cuando uno de los tres codones de terminaci\xc3\xb3n o de parada entra en el sitio A. Estos codones no son reconocidos por ning\xc3\xban ARNt. S\xc3\xad son reconocidos, en cambio, por un tipo de prote\xc3\xadnas, llamadas factores de liberaci\xc3\xb3n; concretamente, por la RF-1 (que reconoce los codones de parada UAA y UAG) o la RF-2 (que reconoce al UAA y al UGA). Un tercer factor de liberaci\xc3\xb3n, el RF-3, cataliza la liberaci\xc3\xb3n producida por el RF-1 y el RF-2 al final del proceso de terminaci\xc3\xb3n. Estos factores disparan la hidr\xc3\xb3lisis del enlace \xc3\xa9ster de la peptidil-ARNt y la liberaci\xc3\xb3n del ribosoma de la prote\xc3\xadna reci\xc3\xa9n sintetizada. O el fin de la fase.\n_START_SECTION_\nReciclaje\n_START_PARAGRAPH_\nEl sistema de post-terminaci\xc3\xb3n formado al final de la terminaci\xc3\xb3n consiste en el ARNm con el cod\xc3\xb3n de terminaci\xc3\xb3n en el sitio A, los ARNt y el ribosoma. La fase de reciclaje del ribosoma es responsable del desmantelamiento del sistema ribos\xc3\xb3mico posterior a la terminaci\xc3\xb3n. Una vez que la prote\xc3\xadna nueva es liberada durante la terminaci\xc3\xb3n, el factor de reciclaje del ribosoma y el factor de elongaci\xc3\xb3n G (EF-G) se ponen en funcionamiento para liberar el ARNm y los ARNt de los ribosomas y desligar los ribosomas 70s en las subunidades 30s y 50s. El IF-3 tambi\xc3\xa9n ayuda al proceso de reciclaje del ribosoma, y convierte a las subunidades transitorias desacopladas en subinidades estables, y se enlaza con las subunidades 30s. Esto "recicla" los ribosomas para posteriores rondas de traducci\xc3\xb3n.\n_START_SECTION_\nPolisomas\n_START_PARAGRAPH_\nLa traducci\xc3\xb3n es ejecutada por varios ribosomas al mismo tiempo. Debido al gran tama\xc3\xb1o de los ribosomas, solo se pueden acoplar al ARNm a una distancia de 35 nucle\xc3\xb3tidos unos de otros. El sistema consistente en un ARNm y un cierto n\xc3\xbamero de ribosomas se llama polisoma o poliribosomas.\n_START_SECTION_\nIniciaci\xc3\xb3n dependiente de caperuza\n_START_PARAGRAPH_\nLa iniciaci\xc3\xb3n de la traducci\xc3\xb3n supone la interacci\xc3\xb3n de varias prote\xc3\xadnas con una marca especial ligada al extremo 5\' de las mol\xc3\xa9culas de ARNm (la denominada caperuza 5\'). Los factores prote\xc3\xadnicos se asocian a la subunidad ribos\xc3\xb3mica peque\xc3\xb1a. La subunidad, acompa\xc3\xb1ada de algunos de esos factores prote\xc3\xadnicos, se mueve a lo largo de la cadena de ARNm hacia su extremo 3\' buscando el cod\xc3\xb3n de \'comienzo\' (habitualmente, el AUG), que indica en qu\xc3\xa9 punto se empieza a codificar la prote\xc3\xadna. Luego el ribosoma traduce la secuencia que hay entre los codones de \'comienzo\' y \'parada\' en una secuencia de amino\xc3\xa1cidos, y se sintetiza una prote\xc3\xadna. En los eucariontes y las archaea, el amino\xc3\xa1cido codificado por el cod\xc3\xb3n de inicio es la metionina. El ARNt iniciador cargado con metionina forma parte del sistema ribos\xc3\xb3mico y, por tanto, todas las prote\xc3\xadnas empiezan por este amino\xc3\xa1cido (a menos que lo extirpe una proteasa en alg\xc3\xban paso posterior).\n_START_SECTION_\nIniciaci\xc3\xb3n independiente de caperuza\n_START_PARAGRAPH_\nEl ejemplo mejor estudiado de traducci\xc3\xb3n independiente de caperuza en las eucariotas es el IRES, el Sitio Interno de Entrada al Ribosoma. Lo que distingue a la traducci\xc3\xb3n independiente de caperuza de la dependiente de caperuza es que la primera no necesita que el ribosoma empiece a recorrer el ARNm desde el extremo 5\' hasta el cod\xc3\xb3n de comienzo. Los ITAF (IRES trans-acting factor) pueden colocar al ribosoma en el sitio de inicio, evitando la necesidad de recorrer el ARNm desde el extremo 5\' de la regi\xc3\xb3n sin traducir del ARNm. Este m\xc3\xa9todo de traducci\xc3\xb3n ha sido descubierto recientemente, junto con su importancia en condiciones que requieren la traducci\xc3\xb3n de ARNm espec\xc3\xadficos a pesar del estr\xc3\xa9s celular o la incapacidad de traducir la mayor\xc3\xada de los ARNm. Ejemplos incluyen a los factores que responden a la apoptosis.'