b'\n_START_ARTICLE_\nHistoria evolutiva de las plantas\n_START_PARAGRAPH_\nLa historia evolutiva de las plantas pretende narrar la evoluci\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica de las plantas, las cuales se describen en los muy diversos niveles de complejidad, que van desde la aparici\xc3\xb3n de las microalgas unicelulares marinas, pasando por las primeras plantas terrestres como los musgos, luego la aparici\xc3\xb3n de las plantas vasculares como licopodios y helechos, llegando hasta el desarrollo de la mayor complejidad que se observa en las plantas con conos (con\xc3\xadferas) y plantas con flores (angiospermas).\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nOrigen de las algas\n_START_PARAGRAPH_\nEl origen de todas las plantas est\xc3\xa1 relacionado con el origen de la primera c\xc3\xa9lula vegetal, la cual constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosint\xc3\xa9tico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Filogen\xc3\xa9ticamente, corresponde al clado Archaeplastida (Adl et al. 2005)\xe2\x80\x8b y taxon\xc3\xb3micamente se ha propuesto como reino Plantae (Cavalier-Smith 1998).\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nOrigen simbiogen\xc3\xa9tico\n_START_PARAGRAPH_\nActualmente se reconoce que el origen de la primera c\xc3\xa9lula vegetal se debe a un proceso llamado simbiog\xc3\xa9nesis o endosimbiosis seriada, producido de manera similar al origen de la primera c\xc3\xa9lula eucariota (eucariog\xc3\xa9nesis) y consisti\xc3\xb3 en la fusi\xc3\xb3n biol\xc3\xb3gica entre una cianobacteria (bacteria fotosint\xc3\xa9tica oxig\xc3\xa9nica) y un protozoo (protista heter\xc3\xb3trofo) biflagelado del clado Corticata._NEWLINE_Este proceso constituye una endosimbiosis primaria, en donde el protozoo engloba a la cianobacteria gradualmente desde una relaci\xc3\xb3n simbi\xc3\xb3tica mutualista hasta una obligada con integraci\xc3\xb3n de la maquinaria celular. Esto se demostr\xc3\xb3 sobre la base de la similitud gen\xc3\xa9tica y ultraestructural entre plastos y cianobacterias, en donde la cianobacteria sufre una dr\xc3\xa1stica reducci\xc3\xb3n de su genoma con p\xc3\xa9rdida y/o transferencia de genes hacia el n\xc3\xbacleo celular.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nHistoria\n_START_PARAGRAPH_\nEl postulado m\xc3\xa1s antiguo sobre el origen de las plantas es de 1883, cuando el bot\xc3\xa1nico franc\xc3\xa9s Andreas Schimper, propuso que la capacidad fotosint\xc3\xa9tica de las c\xc3\xa9lulas vegetales podr\xc3\xada provenir de cianobacterias presentes en la naturaleza. En 1904 Ernst Haeckel sugiri\xc3\xb3 al observar los cloroplastos, que las plantas deb\xc3\xadan haber evolucionado por simbiosis entre una c\xc3\xa9lula verde con otra c\xc3\xa9lula fag\xc3\xb3trofa no-verde.\xe2\x80\x8b En 1909, el ruso Konstantin Mereschkowski present\xc3\xb3 la hip\xc3\xb3tesis seg\xc3\xban la cual el origen de los cloroplastos tendr\xc3\xada su origen en procesos simbi\xc3\xb3ticos y acu\xc3\xb1\xc3\xb3 el t\xc3\xa9rmino simbiog\xc3\xa9nesis.\xe2\x80\x8b Finalmente se difundi\xc3\xb3 la teor\xc3\xada de la endosimbiosis seriada de Lynn Margulis (1967) y F.J.R. Taylor (1974).\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEvidencia\n_START_PARAGRAPH_\nLas teor\xc3\xadas evolutivas sobre el origen simbiogen\xc3\xa9tico vegetal tienen el respaldo en la similitud entre cianobacterias y plastos. En glaucofitas, cuyos plastos se denominan cianelas, a\xc3\xban se observan homolog\xc3\xadas a nivel de las membranas por la presencia de galactol\xc3\xadpidos, prote\xc3\xadnas y una pared t\xc3\xadpicamente bacteriana de peptidoglicano. El ADN circular es semejante al procariota y se han detectado genes cianobacterianos tanto en el plasto como en el n\xc3\xbacleo. Los ribosomas son de tama\xc3\xb1o procariota: 70S. El plasto es sensible a antibi\xc3\xb3ticos como estreptomicina y kanamicina. Hay similitud en los mecanismos de los fotosistemas (I y II), presencia de membranas tilacoides con pigmentos fotosint\xc3\xa9ticos cianobacterianos como clorofila y caroteno, adem\xc3\xa1s de presencia de ficobilisomas en glaucofitas y rodofitas.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nAntig\xc3\xbcedad\n_START_PARAGRAPH_\nSe estima que las primeras algas (Archaeplastida) ser\xc3\xadan del Mesoproterozoico, con algo m\xc3\xa1s de 1.500 Ma (millones de a\xc3\xb1os) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace unos 1.200 Ma.\xe2\x80\x8b El f\xc3\xb3sil de alga multicelular m\xc3\xa1s antiguo es Bangiomorpha, con unos 1.200 Ma\xe2\x80\x8b y la diversificaci\xc3\xb3n de las algas verdes (Chlorophyta, Streptophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1.000 Ma iniciando el Neoproterozoico.\n_START_SECTION_\nEvoluci\xc3\xb3n de las algas\n_START_PARAGRAPH_\nUno de los factores m\xc3\xa1s importantes que gravitan en la evoluci\xc3\xb3n y diversificaci\xc3\xb3n de las algas est\xc3\xa1 en la influencia del medio ambiente. Las algas rodofitas se dividieron en dos grupos muy antiguos: las cianidiofitas por un lado, que son algas unicelulares de color verde cian que han sobrevivido en ambientes termo\xc3\xa1cidos (acidez de pH 0,05 a 3 y temperaturas de casi 56\xc2\xb0C)\xe2\x80\x8b donde normalmente solo se encuentran organismos procariotas extrem\xc3\xb3filos; y por otro lado, las algas rojas (clado Rhodophytina), las cuales desarrollaron los rodoplastos con pigmentos rojos, lo que favoreci\xc3\xb3 la absorci\xc3\xb3n de la luz azul, permitiendo a las algas rojas habitar hasta unos 268m de profundidad y con tan solo 0.0005% de la luz solar.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_ A partir de las algas rojas y de su interacci\xc3\xb3n con otros protistas, apareci\xc3\xb3 un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiog\xc3\xa9nesis act\xc3\xbaa como un importante factor de la evoluci\xc3\xb3n, pues las algas cromofitas (Chromista) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambi\xc3\xa9n es posible que fueran varios eventos endosimbi\xc3\xb3ticos independientes. Por esta raz\xc3\xb3n las algas criptofitas, haptofitas y ocrofitas (estas \xc3\xbaltimas conocidas como algas heterokontas como las feof\xc3\xadceas) presentan sus plastos rodeados por cuatro membranas y cuentan con clorofilas a y c. Otras endosimbiosis secundarias, terciarias y alguna primaria, dieron lugar a m\xc3\xa1s grupos de algas. Estos nuevos tipo de alga no se clasifican dentro del reino Plantae. _NEWLINE_Las algas verdes, por el tipo de pigmentaci\xc3\xb3n que le da las clorofilas a y b, requieren buena iluminaci\xc3\xb3n, por lo que se extendieron ampliamente en las aguas superficiales; mientras las clorofitas se expandieron principalmente en los ecosistemas marinos, las carofitas lo hicieron en los de agua dulce. Las algas verdes unicelulares fueron dominantes del fitoplancton del Paleozoico, como lo demuestran los f\xc3\xb3siles del tipo de las prasinofitas. Durante el Mesozoico, las algas verdes marinas fueron decreciendo paulatinamente en favor de las algas cromofitas (que contienen rodoplastos) tales como cocolit\xc3\xb3foros, diatomeas y dinoflagelados.\xe2\x80\x8b La presencia de algas verdes carofitas en los ecosistemas de agua dulce, condujo a la aparici\xc3\xb3n y posterior colonizaci\xc3\xb3n de todos los continentes por parte de las plantas terrestres.\n_START_SECTION_\nEndosimbiosis seriada\n_START_PARAGRAPH_\nLas clorofilas c (variedades c1 y c2) aparecen en el plasto precursor de las cromofitas (algas cromistas). Las primeras algas derivadas ser\xc3\xadan las criptofitas, las cuales se habr\xc3\xadan originado por una endosimbiosis secundaria con un alga roja: el pigmento rojo ficoeritrina y la r-ficocianina son propias de los rodoplastos de las algas rojas y criptofitas.\xe2\x80\x8b Por otro lado, las algas haptofitas y ocrofitas se habr\xc3\xadan originado por endosimbiosis ulteriores a partir de una criptofita,\xe2\x80\x8b haptofitas y ocrofitas acomparten la presencia de los pigmentos carotenoides fucoxantina y diatoxantina, tambi\xc3\xa9n clorofila c3 y ambos grupos tienen afinidades en la estructura de los tilacoides.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Sucesivos eventos endosimbi\xc3\xb3ticos produjeron m\xc3\xa1s grupos de algas: Las algas Chromerida son alveoladas que se habr\xc3\xadan originado por endosimbiosis terciaria con una microalga ocrofita, mientras que Euglenophyceae (Euglenozoa) y Chlorarachniophyta (Cercozoa) habr\xc3\xadan aparecido por endosimbiosis secundarias independientes con clorofitas. Por otro lado, los dinoflagelados fotosint\xc3\xa9ticos tienen una historia evolutiva m\xc3\xa1s compleja y m\xc3\xa1s reciente, pues varios de ellos se originaron por endosimbiosis subsiguientes con microalgas clorofitas, haptofitas, criptofitas y ocrofitas tales como diatomeas y silicoflagelados.\n_START_SECTION_\nColonizaci\xc3\xb3n de la tierra\n_START_PARAGRAPH_\nLas plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito m\xc3\xa1s importante de la evoluci\xc3\xb3n y la diversidad biol\xc3\xb3gica terrestre. La presencia de esporas constituye la evidencia f\xc3\xb3sil que nos se\xc3\xb1ala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordov\xc3\xadcico Medio,\xe2\x80\x8b espec\xc3\xadficamente en la etapa temprana Dapingiense hace unos 472 Ma (millones de a\xc3\xb1os) y se inici\xc3\xb3 en la parte occidental del continente Gondwana.\xe2\x80\x8b Estas esporas f\xc3\xb3siles tienen afinidades a las esporas de las actuales hep\xc3\xa1ticas.\xe2\x80\x8b _NEWLINE_Evolutivamente se produjeron varios cambios, especialmente a nivel reproductivo. Aparece la alternancia de generaciones, es decir, de un ancestro haploide, se origina un ciclo de vida haplo-diploide. El alga haploide se convierte en el gamet\xc3\xb3fito multicelular (fase dominante, como todav\xc3\xada hoy se puede apreciar en las briofitas) y para la fase diploide aparece el espor\xc3\xb3fito multicelular, el cual pasa primero por una etapa de embri\xc3\xb3n (de ah\xc3\xad el nombre Embryophyta), que se caracteriza por estar protegido por el gametofito donde se produjo la ovoc\xc3\xa9lula, y donde se nutre a trav\xc3\xa9s de un tejido de transferencia llamado placenta. El huevo, y despu\xc3\xa9s de la fecundaci\xc3\xb3n, el embri\xc3\xb3n, est\xc3\xa1n protegidos por una estructura multicelular del gametofito llamada arquegonio. Los anterozoides (esperma) provienen de una estructura multicelular del gametofito: el anteridio.\n_START_SECTION_\nAdaptaciones para la vida terrestre\n_START_PARAGRAPH_\nPara adaptarse a un medio fuera del agua, las embriofitas desarrollaron respuestas a la desecaci\xc3\xb3n como la cut\xc3\xadcula que protege al espor\xc3\xb3fito y de la esporopolenina que forma una gruesa pared en la espora. Como protecci\xc3\xb3n contra la radiaci\xc3\xb3n ultravioleta, que es m\xc3\xa1s intensa fuera del agua, se desarrollaron los flavonoides._NEWLINE_El contacto con el aire se logra a trav\xc3\xa9s de peque\xc3\xb1os poros en la epidermis llamados estomas. Para sobrellevar la alta concentraci\xc3\xb3n de ox\xc3\xadgeno atmosf\xc3\xa9rico (mucho m\xc3\xa1s alta que en el agua), ya que demasiado ox\xc3\xadgeno inhibe la fijaci\xc3\xb3n de di\xc3\xb3xido de carbono, el metabolismo incluye un sistema de oxidaci\xc3\xb3n del glicolato (fotorrespiraci\xc3\xb3n)._NEWLINE_Se ha encontrado que como parte de la adaptaci\xc3\xb3n al entorno terrestre, se desarroll\xc3\xb3 una simbiosis micorriza con hongos glomales\xe2\x80\x8b desde hace 460 millones de a\xc3\xb1os\xe2\x80\x8b tal como se observa en briofitas primitivas como las hep\xc3\xa1ticas, lo que facilit\xc3\xb3 el aprovechamiento de nutrientes y minerales, as\xc3\xad como resistencia al estr\xc3\xa9s mineral del suelo.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nEvoluci\xc3\xb3n de las briofitas\n_START_PARAGRAPH_\nLas briofitas o bri\xc3\xb3fitos (Bryophyta sensu lato) constituyen el primer grupo de plantas terrestres que se diversific\xc3\xb3 y a\xc3\xban hoy son las plantas m\xc3\xa1s diversas despu\xc3\xa9s de las angiospermas. Las briofitas son un grupo coherente pero parafil\xc3\xa9tico, y est\xc3\xa1 compuesto a su vez por tres clados: hep\xc3\xa1ticas, musgos y antoceros, los cuales se caracterizan por tener sencillez estructural, espor\xc3\xb3fito monosporangiado muy simple y siempre unido al gametofito. Al igual que las dem\xc3\xa1s plantas terrestres, hay clara diferenciaci\xc3\xb3n histol\xc3\xb3gica, y aunque se considera que son plantas no vasculares, en realidad es frecuente encontrar un incipiente sistema conductor de los nutrientes, as\xcc\xaa\xc3\xad como tejidos aislantes y de sost\xc3\xa9n. _NEWLINE_Las briofitas son plantas peque\xc3\xb1as debido a la ausencia de lignina, pues la falta de tejido le\xc3\xb1oso limita el crecimiento y no se desarrollan verdaderas hojas, tallo ni ra\xc3\xadces, sino simples y an\xc3\xa1logos filidios, caulidios y rizoides. Los mecanismos de regulaci\xc3\xb3n del agua interna son limitados, por lo que dependen de la disponibilidad h\xc3\xaddrica del exterior, hidrat\xc3\xa1ndose y desec\xc3\xa1ndose con rapidez. En compensaci\xc3\xb3n, son reviviscentes, siendo capaces de permanecer en estado de latencia en condiciones de deshidrataci\xc3\xb3n, esperando la llegada del agua para la recuperaci\xc3\xb3n de sus funciones metab\xc3\xb3licas.\xe2\x80\x8b_NEWLINE_Filogen\xc3\xa9ticamente, las plantas terrestres se dividen en dos clados: por un lado el clado de las hep\xc3\xa1ticas, las cuales mantienen caracter\xc3\xadsticas primitivas como un espor\xc3\xb3fito ef\xc3\xadmero de gran simplicidad estructural, gamet\xc3\xb3fito frecuentemente dorsoventral y en lugar de estomas tiene poros aer\xc3\xadferos para el contacto con el aire. El otro clado es de los musgos, antoceros y plantas vasculares, en donde evoluciona un espor\xc3\xb3fito persistente y complejo, gamet\xc3\xb3fito variado y presencia de verdaderos estomas.\xe2\x80\x8b Las plantas vasculares aparecen como un clado hermano de los antoceros.\n_START_SECTION_\nPlantas prevasculares\n_START_PARAGRAPH_\nPreviamente al desarrollo del tejido vascular, se desarroll\xc3\xb3 la ramificaci\xc3\xb3n de los esporangios en el clado llamado Polysporangiophyta. Esto implica que hubo algunos grupos de plantas de desarrollo intermedio entre las briofitas y las traqueofitas, que han sido denominadas protraqueofitas como Aglaophyton, Caia, Horneophyton y Tortilicaulis.\n_START_SECTION_\nLos primeros bosques\n_START_PARAGRAPH_\nA lo largo del Dev\xc3\xb3nico Medio las plantas vasculares sufren una fuerte diversificaci\xc3\xb3n y, gracias a las ventajas evolutivas que les proporciona la presencia de un cilindro vascular, adquieren mayor porte y envergadura formando los primeros bosques. As\xc3\xad, los ecosistemas terrestres dev\xc3\xb3nicos est\xc3\xa1n dominados por grandes vegetales pertenecientes a cinco grupos de traqueofitas: Lycopsida (Lycophyta), Pseudosporochnales (Cladoxylopsida), Sphenopsida y Filicopsida (Monilophyta), y Progymnosperma (Lignophyta),\xe2\x80\x8b todas ellas desarrolladas en zonas h\xc3\xbamedas cercanas a lagos y pantanos._NEWLINE_La clase Cladoxylopsida gracias al desarrollo de una estela radial muy compleja es el primer grupo en contar con representantes arb\xc3\xb3reos, agrupados todos ellos dentro del orden Pseudosporchnales pues parece ser que los miembros de Iridopteridales eran herb\xc3\xa1ceos. Pseudosporochnus y Wattieza, del Eifeliense y Emsiense, son las especies mejor conocidas del grupo. Muestran un gran tronco erecto de hasta 13 cm de di\xc3\xa1metro con un bulbo basal y una corona de ramificaciones muy amplia.\xe2\x80\x8b La altura m\xc3\xa1xima conocida para estos vegetales excede los 8 metros de Wattieza.\xe2\x80\x8b Una anatom\xc3\xada similar poseen los representantes arb\xc3\xb3reos de Progymnosperma, especialmente Archaeopteris, la especie mejor conocida.\xe2\x80\x8b Sphenopsida, a trav\xc3\xa9s del clado Equisetales, Filicopsida y Lycopsida, fundamentalmente el orden Lepidodendrales (Lepidodendron y Sigillaria), desarrollar\xc3\xa1n tambi\xc3\xa9n grandes portes a lo largo del Dev\xc3\xb3nico medio y final aunque sus representantes de mayor tama\xc3\xb1o se aparecer\xc3\xa1n a principios del Carbon\xc3\xadfero.\xe2\x80\x8b\n_START_SECTION_\nLas plantas con semillas\n_START_PARAGRAPH_\nLas plantas con semillas (Spermatophyta) provienen de plantas le\xc3\xb1osas llamadas progimnospermas, las cuales evolucionaron la semilla como un medio de propagaci\xc3\xb3n en el Dev\xc3\xb3nico Superior. La adquisici\xc3\xb3n de semillas represent\xc3\xb3 la c\xc3\xbaspide de la adaptaci\xc3\xb3n al medio terrestre en el reino vegetal, ya no solo predomin\xc3\xb3 el espor\xc3\xb3fito , sino que el gamet\xc3\xb3fito se ha reducido hasta llegar a ser una estructura dependiente encerrada en el arquegonio del espor\xc3\xb3fito. Los anterozoides de las plantas anteriores (frecuentemente flagelados), fueron sustituidos por el proceso de polinizaci\xc3\xb3n, la cual fue lo que permiti\xc3\xb3 que las plantas se independizaran del agua como veh\xc3\xadculo de fecundaci\xc3\xb3n. Asimismo, el cigoto y el embri\xc3\xb3n en desarrollo (que se convertir\xc3\xa1 en el nuevo espor\xc3\xb3fito) dejaron de depender del agua, pues la semilla aloja al embri\xc3\xb3n dentro de una cubierta dura y protectora._NEWLINE_Las primeras espermatofitas son conocidas como "helechos con semilla" por sus semejanza con los helechos verdaderos, de ah\xc3\xad su nombre Pteridospermae. La abundancia de estos f\xc3\xb3siles provenientes del Carbon\xc3\xadfero hizo que en el siglo XIX se conociera este periodo como la "era de los helechos", cuando en realidad deber\xc3\xada llam\xc3\xa1rsele m\xc3\xa1s propiamente la "era de las pteridospermas"._NEWLINE_En el Carbon\xc3\xadfero, las plantas con semillas se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las m\xc3\xa1s antiguas son con\xc3\xadferas como Cordaitales y en el P\xc3\xa9rmico aparecen claramente ginkgos, c\xc3\xadcadas y gnetales.\n_START_SECTION_\nAngiospermas\n_START_PARAGRAPH_\nLas angiospermas aparecen mucho despu\xc3\xa9s, iniciando el Cret\xc3\xa1cico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta. Constituyen actualmente la forma de vida vegetal dominante y su \xc3\xa9xito evolutivo est\xc3\xa1 principalmente en el desarrollo de flores y frutos. La flor es un veh\xc3\xadculo efectivo de la polinizaci\xc3\xb3n debido al color, olor y n\xc3\xa9ctar atractivos a insectos y otros animales, por lo que no dependen del viento, el cual es d\xc3\xa9bil en los climas tropicales. Igualmente el fruto es un atractivo para los animales que contribuir\xc3\xa1n en la dispersi\xc3\xb3n de las semillas._NEWLINE_Los cuatro grupos principales de angiospermas vienen del Cret\xc3\xa1cico Inferior y los f\xc3\xb3siles m\xc3\xa1s antiguos ser\xc3\xadan magn\xc3\xb3lidas de hace unos 140 millones de a\xc3\xb1os,\xe2\x80\x8b Nymphaeales (grado ANITA) de hace 120 Ma,\xe2\x80\x8b y f\xc3\xb3siles de eudicotiled\xc3\xb3neas y monocotiled\xc3\xb3neas que son tambi\xc3\xa9n de esta misma \xc3\xa9poca.'