Wallace, a-heligentañ gant Darwin ha kempred gantañ, a zo bet an hini kentañ o kinnig un douaroniezh eus ar spesadoù loened. Obererien zo, dar mare-se, o deus spurmantet neo ket distag ar spesadoù où an eil eus egile, hag o deus strollet anezho e rummadoù spesadoù plant ha rummadoù spesadoù anevaled ; diwezhatoch ez eus bet dizoloet e challer strollañ anezho ivez e kumuniezhoù boudoù bev (biokoinosoù). Ijinet e oa ar gomz-mañ e 1877 gant Karl Möbius.