Wallace, a-heligentañ gant Darwin ha kempred gantañ, a zo bet an hini kentañ o kinnig un "douaroniezh" eus ar spesadoù loened. Obererien zo, d'ar mare-se, o deus spurmantet n'eo ket distag ar spesadoù où an eil eus egile, hag o deus strollet anezho e rummadoù spesadoù plant ha rummadoù spesadoù anevaled ; diwezhatoc'h ez eus bet dizoloet e c'haller strollañ anezho ivez e kumuniezhoù boudoù bev (biokoinosoù). Ijinet e oa ar gomz-mañ e 1877 gant Karl Möbius.