Meristema, Primários, Secundários, Função, Tipos Meristema
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As células meristemáticas, embora não especializadas contém, os elementos essenciais para a edificação da estrutura das células diferenciadas. Caracterizam-se pelo tamanho reduzido, considerável compactação, parede apenas primária e plastídios não diferenciados (proplastídios). O núcleo pode ser proeminente (como nos merismeristemas apicais), ou não (como nos merismeristemas laterais); o citoplasma pode ser denso, conseqüência de vacúolos minúsculos (como nos merismeristemas apicais) ou não (como nos merismeristemas laterais). Os merismeristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento e pela cicatrização de injúrias nos vegetais. Merismeristemas apicais Merismeristema apical caulinar em corte longitudinal (Coleus)
A planta fanerógama adulta sempre mantém a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo, em parte através da atividade dos merismeristemas apicais presentes nos sismeristemas caulinar e radicular.Numa planta em desenvolvimento, merismeristema apical típico ou promerismeristema é encontrado na extremidade do eixo principal e dos ramos do sismeristema caulinar (merismeristemas apicais caulinares), assim como na extremidade do eixo principal e das ramificações do sismeristema radicular (merismeristemas apicais radiculares). Através de divisões, as células desse tecido (células meristemáticas) produzem os precursores dos tecidos primários do caule e da raiz. Portanto, os merismeristemas apicais formam o corpo primário da planta. O merismeristema apical pode ser vegetativo quando origina os tecidos e os órgãos vegetativos ou reprodutivo quando origina tecidos e os órgãos reprodutivos. Merismeristema apical radicular (Allium)
Num merismeristema apical, certas células sofrem divisões numa forma tal que um dos produtos de uma divisão torna-se uma nova célula acrescentada ao corpo da planta, e o outro, permanece como célula meristemática. As células que permanecem no merismeristema são as iniciais, e as que são acrescentadas ao corpo da planta, derivadas. Portanto, certas células nos merismeristemas atuam como iniciais, principalmente, porque ocupam uma posição apropriada para tal atividade. No grupo das criptógamas, especialmente, briófitas e pteridófitas, ocorre o crescimento através de uma célula apical inicial. Em ápices caulinares e em ápices radiculares de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais. O merismeristema apical é um conjunto complexo de células, que abrange as células iniciais e as células derivadas mais recentes. As derivadas também se dividem e produzem uma ou mais gerações de células. Geralmente, a capacidade de divisão existe até o momento em que se instalam na célula modificações marcantes que fazem parte do processo de diferenciação o qual fornece à célula características próprias. Assim, o crescimento, no sentido de divisão celular, não está limitado às regiões mais apicais do caule ou da raiz, mas estende-se, na realidade, a níveis que estão relativamente longe da região do merismeristema apical. Na atividade meristemática o processo de divisão celular está combinado com o de aumento em dimensões dos produtos das divisões. Na região do caule ou da raiz, em que as células não mais se dividem, mas estão se diferenciando, as mesmas células podem estar ainda crescendo em suas dimensões. Desse modo, na mesma célula, ocorrem, ao mesmo tempo, os fenômenos de crescimento e de diferenciação; além disso, num mesmo nível de um caule ou de uma raiz, diferentes regiões podem estar em diferentes estágios de crescimento e de diferenciação. O termo merismeristema não é restrito ao topo do ápice caulinar ou radicular, porque as modificações que ocorrem, são graduais entre as regiões dos merismeristemas apicais até aquelas onde estão situados os tecidos primários adultos do caule ou da raiz; e também porque os fenômenos de divisão celular, aumento celular em dimensões e diferenciação celular, aparecem em gradação, seja no caule, ou na raiz. Pode-se usar os termos merismeristemas apicais e tecidos meristemáticos primários, que estão abaixo destes últimos, para que se possa fazer uma distinção entre o merismeristema apical propriamente dito e os níveis subjacentes. Os termos ponta de raiz (ápice radicular) e ponta de caule (ápice caulinar) são usados num sentido amplo, para incluir o merismeristema apical e os tecidos meristemáticos primários. Esses últimos são: protoderma que origina todo o revestimento da planta, isto é, a epiderme, procâmbio que origina os tecidos vasculares e parte do câmbio, se a planta cresce em espessura, e, merismeristema fundamental que origina todos os tecidos de preenchimento. Ápice radicular Considerando-se o ápice radicular como um todo, pode-se visualizar o merismeristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos primários, que estão em processo inicial de diferenciação. O merismeristema apical propriamente dito é constituído por uma região central, de células com atividades mitóticas muita baixa ou centro quiescente, o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica mais acentuada. A coifa cobre este merismeristema e em alguns casos, é formada por um merismeristema independente chamado caliptrogênio. Devido à presença da coifa, pode-se fazer referência ao merismeristema radicular, como sub-apical e o caliptrogênio, como apical. Os tecidos meristemáticos primários, derivados do promerismeristema e que estão em diferenciação são a protoderme, o merismeristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se em epiderme, o merismeristema fundamental em córtex e o procâmbio em cilindro vascular. Ápice caulinar O caule com seus nós e internós, folhas, gemas axilares e ramos resultantes do desenvolvimento das gemas e, mais tarde, as estruturas reprodutivas, resultam, basicamente, da atividade dos merismeristemas apicais. Como já foi mencionado, no merismeristema apical caulinar vegetativo de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais. Entre as teorias que descrevem o ápice meristemático caulinar, a de Schmidt, proposta em 1924, apesar de falha, é a mais simples e aplicável em grande parte dos casos das angiospermas. Esta teoria admite o conceito de túnica-corpo, portanto o merismeristema apical consiste da túnica, abrangendo uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem em planos perpendiculares é superfície do merismeristema (divisões anticlinais); e do corpo, agrupamento situado abaixo da túnica, e no qual as células dividem-se em vários planos. As divisões que ocorrem no corpo permitem que o merismeristema apical aumente em volume, enquanto que na túnica, permitem um crescimento em superfície. Tanto a túnica quanto o corpo sempre formam novas células, sendo que as mais velhas vão se incorporando às regiões do caule abaixo do merismeristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da túnica possuem suas próprias iniciais. As iniciais da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule; as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo, isto é ao merismeristema da medula, e, comumente, também é parte de região periférica do caule. Assim como no caso da raiz, quando se observa o ápice caulinar como um todo pode-se ver também os tecidos ainda meristemáticos mas que estão em processo inicial de diferenciação, (a protoderme, o merismeristema fundamental e o procâmbio). A protoderme diferencia-se em epiderme, o merismeristema fundamental em córtex e medula e o procâmbio em tecido vascular. Ainda são observados no ápice caulinar os primórdios de folhas e as gemas axilares. Quando o merismeristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo ele sofre modificações relativamente conspícuas. Cessa o crescimento indeterminado do estágio vegetativo de gema que está se transformando em floral e entre as outras modificações que ocorrem, o merismeristema pára de produzir folhas vegetativas. A partir do merismeristema floral forma-se uma flor ou uma inflorescência, os aspectos histológicos mais comuns do merismeristema floral são: profundidade pequena e certa expansão (alargamento) do tecido meristemático propriamente dito. Observa-se que o ápice alargado é ocupado por um manto de células meristemáticas pequenas, com citoplasma denso, as quais cobrem o miolo com células meristemáticas maiores e vacuolizadas. A organização túnica-corpo é modificada durante a transição e pode não ser discernível nos merismeristemas florais. A floração, geralmente é precedida por alongamento dos internós e desenvolvimento precoce das gemas axilares. Meristemas laterais O crescimento primário, conforme foi mencionado, depende dos merismeristemas apicais, e caracteriza o corpo primário da planta. Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, adicionando tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular e do felogênio. Tal crescimento em espessura, é denominado secundário. O câmbio vascular e o felogênio são conhecidos como merismeristemas laterais, devido à posição que ocupam, isto é, uma posição paralela aos lados do caule e da raiz, portanto, câmbio e felogênio formam o corpo secundário da planta. A maneira pela qual o câmbio vascular e o felogênio se instalam no caule e na raiz será estudada quando tais órgãos forem abordados em textos posteriores. Apenas os aspectos básicos mais característicos desses merismeristemas serão mencionados a seguir.
O câmbio vascular instala se entre os tecidos vasculares primários e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais diferem daquelas dos merismeristemas apicais, que se caracterizam por possuir citoplasma denso, núcleos grandes e forma aproximadamente isodiamétrica. Assim, as células cambiais quando em atividade são altamente vacuoladas, com núcleo pouco conspícuo e formas características. O câmbio mostra-se como faixas estratificadas, constituídas pelas células iniciais e pelas células derivadas; as iniciais correspondem a apenas uma fileira de células.
Cones longitudinais radiais (1) de um caule ou de uma raiz em crescimento secundário, mostram que o câmbio vascular que está entre o xilema secundário e o floema secundário, possui dois tipos de células: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. A célula inicial fusiforme é geralmente bem alongada; e a inicial radial é quase isodiamétrica. As iniciais fusiformes e suas derivadas originarão o uniam axial (2), e as iniciais radiais e derivadas, o sismeristema radial (3).
Quando as iniciais cambiais produzem células do xilema secundário e do floema secundário, elas dividem-se periclinalmente (4). A mesma inicial dá origem à células derivadas em direção ao xilema, e em direção ao floema, embora não necessariamente em alternância. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial e células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas células são produzidas, forma-se a zona cambial de vários estratos; após a inicial ter se dividido periclinalmente, uma das células resultantes permanece como inicial e a outra é adicionada ao xilema ou ao floema em diferenciação. É difícil distinguir as iniciais das derivadas recentes, pois essas derivadas dividem-se periclinalmente uma ou mais vezes antes que comecem a se diferenciar em células do xilema ou do floema. A inicial de uma dada fileira de células da zona cambial não tem, necessariamente, um perfeito alinhamento com as iniciais das fileiras vizinhas, portanto, em uma fileira radial a inicial pode estar mais próxima ao xilema ou ao floema, do que na outra fileira. As células iniciais também podem sofrer divisões do tipo anticlinal (5); desse modo ocorre um aumento na circunferência do câmbio. A formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes é um fenômeno relativamente comum. Um outro aspecto a ser considerado, diz respeito às divisões anticlinais que ocorrem em iniciais, levando á formação dos raios bisseriados ou multisseriados.
Em caule e raiz de plantas que apresentam crescimento secundário em espessura, a epiderme (tecido primário) é substituída por outro tipo de tecido protetor denominado periderme (tecido secundário). Bons exemplos de formação de periderme são vistos em plantas lenhosas dos grupos das dicotiledôneas e gimnospermas. A periderme também ocorre em dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas formam periderme, outras formam um tipo diferente de tecido protetor secundário.
A maneira coma a periderme se instala no caule e na raiz, e suas características serão explanadas posteriormente. Serão mencionados a seguir os seus aspectos histológicos e citológicos principais. o felogênio é o merismeristema lateral que origina a periderme. Ele produz o felema (ou súber) para fora, e a feloderme para dentro, no órgão em que ele se instalou. O felogênio é simples, quando comparado ao câmbio vascular, pois tem um só tipo de células iniciais. Em cones transversais ele aparece, assim como no caso do câmbio vascular, dentro de uma faixa estratificada, mais ou menos contínua na circunferência do órgão em estudo. Tal faixa é formada por fiteiras radiais de células, onde cada fileira possui a célula inicial do felogênio e as suas derivadas para dentro (fazendo parte da feloderme) e para fora (fazendo pane do súber ou felema). As células iniciais que constituem o felogênio são retangulares. radialmente achatadas em cortes transversais; apresentam contornos retangulares ou poligonais, ou às vezes irregulares, em cortes longitudinais. Em estágio maduro, as células da feloderme são comumente vivas e parecem-se com células parenquimáticas. As células do súber, geralmente não são vivas na maturidade, mas podem, em cena casos, conter materiais fluidos ou sólidos, sendo alguns deles incolores, e outros, pigmentados. As células do súber contém suberina (substância graxa) em suas paredes. Em certos tipos de súber em que as células têm paredes muito espessadas, ocorre ainda lignina nessas paredes, além de suberina. Geralmente o tecido do súber é compacto, sem espaços intercelulares. Uma estrutura comum em periderme, e que é formada por felogênio é a lenticela, que geralmente se instala na região do estômato. Pode-se ter periderme, sem lenticela como se pode ter lenticela sem que haja periderme. Em geral, periderme e lenticelas estão presentes conjuntamente. Nesse caso, os felogênios são contínuos. De qualquer maneira, o felogênio da lenticela tem uma atividade diferente do felogênio que forma a periderme, originando muito mais células para o exterior, o que resulta no seu formato encurvado para dentro. O tecido produzido para o exterior é relativamente frouxo, com numerosos espaços intercelulares. A lenticela permite a entrada de ar através da periderme. O tecido frouxo formado pelo felogênio, para fora, é chamado tecido complementar ou de preenchimento; o tecido formado para dentro é a feloderma.
Fonte: www.biocomputer.vilabol.uol.com.br
A anatomia e morfologia de uma planta, tal como de qualquer outro organismo, dependem das características das suas células constituintes. É sabido que todas as células da planta se formam, por mitose, do zigoto, no entanto, a partir de certa altura o crescimento vegetal está restrito a localizações específicas – meristemas. Tecidos de formação ou meristemas
As células que formam os tecidos meristemáticos caracterizam-se por apresentarem núcleos grandes, organitos pouco desenvolvidos, vacúolos pouco desenvolvidos ou inexistentes e paredes celulares finas. Estas células mantêm a capacidade de divisão, sofrendo mitoses mais ou menos contínuas, de modo a originar os tecidos definitivos da planta. Os meristemas podem ser classificados de acordo com diversos critérios, nomeadamente localização e origem. Quanto à localização, os meristemas podem ser:
Meristemas apicais: Localizados no ápice caulinar e radicular, onde causam o alongamento da planta; Meristemas laterais: Localizados em anel ao longo da raiz e do caule, causando o engrossamento da planta; Meristemas intercalares: Ao contrário dos restantes, são meristemas temporários, originando a formação de novos ramos e folhas. Quanto à sua origem, os meristemas podem ser: Meristemas primários
Com origem em células embrionárias, são responsáveis pelo alongamento da raiz e do caule, bem como pela formação dos tecidos definitivos primários. Existem três meristemas primários: Protoderme: Forma uma camada contínua de células em volta dos ápices caulinar e radicular, sendo responsável pela formação dos tecidos dérmicos ou de revestimento primários; Meristema fundamental: Envolve o procâmbio por dentro e por fora, originando os tecidos primários de enchimento ou fundamentais; Procâmbio: Localizado no interior dos ápices caulinares e radiculares, em anel, origina os tecidos condutores primários. Meristemas secundários Com origem em células já diferenciadas que readquirem secundariamente a capacidade de divisão, são responsáveis pelo engrossamento das estruturas e pela formação dos tecidos definitivos secundários. Existem apenas dois meristemas secundários: Câmbio vascular Com origem em células do procâmbio ou em células parenquimatosas dos raios medulares, localiza-se no cilindro central, exteriormente ao xilema primário e interiormente ao floema primário. Em corte transversal as suas células parecem pequenos quadrados mas em corte longitudinal pode perceber-se que existem dois tipos de célula, uma longa e fusiforme que origina as células vasculares e uma curta que origina os raios medulares; Câmbio suberofelogénico Com origem em células do córtex, epiderme ou mesmo do floema, localiza-se na zona cortical, geralmente logo abaixo da epiderme. As suas células apresentam um corte transversal rectangular e forma para o exterior súber e para o interior feloderme. Ao conjunto, súber, câmbio suberofelogénico e feloderme, chama-se periderme. Fonte: curlygirl.naturlink.pt
Tamanho reduzido, compactação, apenas parede primária, muitos vacúolos pequenos e plastídios não diferenciados (proplastídios).
Crescimento e cicatrização de injúrias
1- Meristemas apicais
Nas extremidades de caules e de suas ramificações e de raízes e suas ramificações. Originam tecidos primários, sendo portanto, responsáveis pelo crescimento primário da planta (crescimento vertical). Suas células possuem citoplasma denso, núcleo grande e forma aproximadamente isodiamétrica.
Protoderme: Camada mais externa do conjunto que irá originar a epiderme. Procâmbio: Origina os tecidos vasculares a parte do câmbio. Meristema fundamental: Origina parênquima, colênquima e esclerênquima.
2- Meristemas laterais
Ocorre em plantas com crescimento secundário, isto é, com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adição de tecidos vasculares ao corpo primário da planta. O câmbio e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio formam o corpo secundário da planta.
2.1- Câmbio vascular: Instala-se entre os tecidos vasculares primários, produzindo os tecidos vasculares secundários. Quando em atividade, são células altamente vacuoladas, com núcleo pequeno. A porção diferenciada a partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema). Existe uma parte do câmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzirá raios parenquimáticos.
Periciclo: tecido primário que origina o felogênio e a parte do câmbio (câmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimáticos (presentes entre o xilema).
O Meristema é um tecido de caráter embrionário existente na planta madura, composto de células não diferenciadas que retém indefinidamente sua capacidade de divisão. A partir do meristema ocorre o crescimento da planta e novas células são continuamente adicionadas ao corpo vegetal. A classificação dos meristemas segue diferentes e variados critérios: posição do tecido meristemático no corpo vegetal, tipo de tecido formado pela diferenciação das células meristemáticas, entre outros menos úteis. Quanto à posição, podemos distinguir entre: meristema apical (localizado na extremidade do órgão que produzem, por ex., na extremidade da raiz); meristema basal (localizado na base do órgão que formam); meristema intercalar (localizado entre seus derivados, com o meristema contribuindo com células para ambos os lados); meristema lateral (localizado na periferia do órgão que formam, por ex. o câmbio vascular); meristema axilar (meristemas apicais dos botões localizados nas axilas das folhas). Com relação ao tipo de tecido produzido pela diferenciação das células meristemáticas, os meristemas são classificados em: protoderme (meristema que dá origem às células epidérmicas); procâmbio (meristema que dá origem aos tecidos vasculares primários); meristema basal (meristema que dá origem a massas alargadas de tecido homogêneo, por ex., as fibras esclerenquimáticas dos espinhos); promeristema (meristema que dá origem a outros meristemas ou então a partes distintas do mesmo meristema). Citologicamente, as células meristemáticas caracterizam-se por sua forma mais ou menos isodiamétrica. Possuem paredes geralmente finas e são ricas em protoplasma. Não existem, contudo, características exclusivas às células meristemáticas que permitam sua diferenciação segura de células maduras não especializadas. Assim, existem, por exemplo, células meristemáticas com as paredes celulares extremamente espessas. Tal ocorre no câmbio vascular. Na maioria dos meristemas apicais, especialmente de Angiospermas, os vacúolos são bastante pequenos e espalhados por todo o protoplasma. Nas Pteridófitas, todavia, pelo menos algumas células do meristema apical possuem vacúolos grandes e conspícuos. De forma geral, é possível dizer que quanto maior a célula meristemática, maior é seu grau de vacuolização. Quanto ao tamanho das células meristemáticas, este é bastante variável. e não é possível definir uma tendência geral.
Fonte: estudeonline.net
O meristema é um tecido formado por células com características embrionárias, isto é, não estão especializadas e têm grande capacidade de divisão, podendo dar origem a qualquer outro tipo de tecido (totipotente). Divide-se em dois tipos:
Meristema apical ou primário.
Meristema lateral ou secundário.
Meristema primário ou apical
Meristema primário ou apical Localizado na ponta do caule e da raiz,provoca o crescimento em comprimento da planta. No caule,o meristema apical forma pequenos brotos,as gemas apicais(na ponta do caule) e as gemas laterais ou axilares(nas ramificações do caule).
Meristema apical caulinar de Elodea
Meristema apical radicular de Elodea
O meristema da ponta da raiz é protegido por um "capacete" de células, a coifa.A parte inferior desse meristema repõe as células da coifa à medida que estas se desgastam.
O meristema apical divide-se em três regiões: Protoderme ou protoderma: Origina o tecido protetor: a epiderme que reveste o vegetal.
Procâmbio: Vai se diferenciar no tecidos vascular primário,localizados no interior da raiz e do caule.
Meristema fundamental: Meristema produtor dos demais tecidos da planta, responsáveis pela sustentação, fotossíntese,armazenamento de substâncias e preenchimento.
Meristema secundário ou lateral São aqueles que se originam por desdiferenciação. É o meristema responsável pelo crescimento em espessura do caule e da raiz. Exemplos: Felogênio e câmbio. Felogênio
Localizado na parte mais externa do caule e da raiz. O crescimento interno resulta o feloderme (células de preenchimento e reserva) e o crescimento externo resulta na formação do súber (células de proteção) O conjunto formado pelo felogênio,feloderme e súber é chamado de periderme. Câmbio Localizado mais internamente no caule e na raiz,irá produzir novos vasos condutores de seiva,à medida que o vegetal aumenta de espessura. As células dos meristemas, quando param de se dividir, passam por um processo de diferenciação, transformando-se em células de tecidos permanentes ou adultos, que ficam fazendo parte do corpo do vegetal. Os tecidos adultos são classificados de acordo com as funções que passam a desempenhar:
Fonte: www.cca.ufscar.br
Meristema é um tecido não diferenciado, originado das células embrionária e responsável pela formação de novas células por divisão celular e que irão se diferenciar em tecidos maduros no corpo primário da planta. FUNÇÃO
Dar origem a células, tecidos e conseqüentemente órgãos do corpo primário da planta.
Células indiferenciadas;
São pequenas e isodiamétricas;
Parede celular delgada, constituída unicamente pela lamela média e parede primária;
Poucas organelas/muitos ribossomos e complexo de golgi;
Os únicos plastídeos são os proplastídeos;
Múltiplos vacúolos pequenos
É a mudança de células /tecidos/órgãos de uma condição meristemática para uma condição complexa no corpo adulto da planta.
Relacionada ao grau de diferenciação em relação a condição meristemática, de acordo com a função que as células, tecidos ou órgãos irão exercer.
Durante a germinação de uma semente, ocorre o desenvolvimento de um embrião.
Neste desenvolvimento duas regiões são particularmente importantes: o àpice caulinar e o àpice radicular.Nestas duas regiões localizam-se células meristemáticas capazes de intensa divisão celular. São que dão origem a maior parte dos tecidos da planta, continuando ativas durante toda a vida do organismo.
. Os meristemas secundários são representados pelo cambio interfascicular e o felogênio
São aqueles que surgem a partir de células, geralmente parenquimáticas que readquirem a capacidade mitótica, fenômeno classificado pelos botânicos como desdiferenciação. Os meristemas secundários são representados pelo cambio interfascicular e o felogênio.
Nas gimnospermas e dicotiledôneas, o caule pode apresentar, além do crescimento primário, o crescimento secundário. Este se dá graças à atividade do câmbio fascicular e desdiferenciação de células parenquimáticas, dando origem ao câmbio interfascicular , que se une ao câmbio fascicular, formando um anel completo de tecido meristemático. A atividade desses dois meristemas produz células do xilema voltadas para o centro do caule e células do floema voltadas para o córtex.
Enquanto ocorre o espessamento do caule por adição de xilema e floema secundários, forma-se córtex o felogênio, que origina a epiderme. Assim, o caule como um todo aumenta em espessura, gerando a estrutura secundária.