Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) vol.53 no.5 São Paulo 2013
http://dx.doi.org/10.1590/S0031-10492013000500001
Marcelo B. RochaI,II,III; Paulo C. de PaivaI,IV
IDepartamento de Zoologia, Instituto de Ciências Biológicas - IB, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ. CEP 21941-590, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
IICEFET/RJ - Centro Federal de Educação Tecnológica Celso Suckow da Fonseca, CEP 20271-110, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
IIIE-mail: rochamarcelo36@yahoo.com.br
IVE-mail: paulo.paiva@gmail.com
Características morfológicas de quatro espécies de Scolelepis De Blainville, 1828 foram analisadas utilizando-se análise morfométrica com o ojetivo foi avaliar se essas espécies podem ser discriminadas através da utilização de dados morfométricos. Além disso, foram fornecidos novos caracteres que possam ser utilizados para uma reavaliação da taxonomia do gênero. A análise baseada nas variáveis canônicas revelou que S. chilensis, S. goodbodyi e S. squamata são mais similares entre si, quanto a forma, do que com S. acuta. Os caracteres mais significativos para a discriminação das quatro espécies foram o comprimento da brânquia, o comprimento da base do palpo até o vigésimo setígero, o comprimento e a largura do prostômio e a largura e o comprimento do setígero 5 e 20. Destes, destacam-se o formato das brânquias e do prostômio, pois vem sendo utilizados como caracteres diagnósticos em estudos taxonômicos do gênero.
Palavras-Chave: Morfometria; Scolelepis; Análises multivariadas; Poliqueta.
Morphological characteristics of four species of Scolelepis De Blainville, 1828 were analyzed using morphometric analysis in order to evaluate whether these species can be discriminated using morphometric data. Furthermore, new informative characters that can be used for a reassessment of the taxonomy of the genus were also provided. The analysis based on canonical variables applied to the species revealed that S. chilensis, S. goodbody and S. squamata are more similar in shape to each other than with S. acuta. The most significant characters for discriminating the four species were gill length, length of the palp from the base until the twentieth chaetiger, length and width of prostomium and width and length of chaetigers 5 and 20. Of these, we highlight the shape of the gills and prostomium since they have been used as diagnostic characters in several taxonomic studies of the genus.
Key-Words: Morphometry; Scolelepis; Multivariate analysis; Polychaeta.
Informações sobre a forma do corpo, obtidas através de estudos morfométricos, têm sido empregadas em estudos de taxonomia, ecologia, evolução e dinâmica populacional de diversos organismos (Bookstein, 1982; Rohlf & Marcus, 1993). Segundo Zelditch et al. (2004), morfometria é a análise da forma corporal em relação ao tamanho por meio de métodos numéricos, sendo utilizada na interpretação e comparação dos padrões de variação de caracteres quantitativos entre si. Esse tipo de estudo mostra-se relevante na identificação taxonômica, com o objetivo de avaliar as diferenças que existem entre espécies ou para identificar dimorfismo sexual entre animais maduros (Viana et al., 2006). Esses estudos avaliam a variação morfométrica dentro das populações e sua relação com a variação entre as populações, relacionando variação ambiental e diferenciação fenotípica.
Em anelídeos poliquetas, dados morfométricos têm sido utilizados na delimitação de espécies e na definição de caracteres diagnósticos (Maccord & Amaral, 2005; Costa-Paiva & Paiva, 2007; Occhioni et al., 2009), embora tenha sido demonstrado que o uso de dados morfométricos devem ser utilizados apenas quando todos os espécimes tenham sido submetidos aos mesmos protocolos de fixação e preservação, uma vez que estes alteram substancialmente a forma dos poliquetas (Costa-Paiva et al. 2007; Oliveira et al. 2010).
A análise morfométrica de espécies do gênero Scolelepis já foi objeto de estudo de Maccord & Amaral (2005), mas não com objetivo de discriminar a forma das espécies e sim de definir estruturas a serem mensuradas nestas espécies para se inferir outros parâmetros, como classes de tamanho e idades da população.
O gênero Scolelepis é caracterizado pelo prostômio alongado com extremidade anterior assumindo ligeiramente a forma de um cone ou triangular, estendendo-se posteriormente como uma carúncula estreita conectada ou não à região dorsal. O peristômio envolve o prostômio ventralmente e lateralmente com asas laterais reduzidas a bem desenvolvidas. Brânquias começam a partir do 2º setígero, estando presentes até o pigídio, variando de completamente fundidas às lamelas notopodiais ou parcialmente fundidas, com a parte distal livre nos segmentos anteriores. O formato e o tamanho das brânquias são importantes caracteres diagnósticos na taxonomia do gênero. Os parapódios são altamente variáveis em relação às lamelas, que podem ou não apresentar lobos proeminentes e reentrâncias. A lamela neuropodial pode apresentar reentrância na região mediana e posterior do corpo com um tentáculo/cirro ventral, ou ser inteira sem tentáculo ventral. A presença de tal característica é bastante utilizada para separar as espécies do gênero.
As espécies que até o momento foram referidas para a costa brasileira apresentam várias características similares, o que aumenta os riscos de uma identificação equivocada. Para que não haja equívocos no processo de identificação e classificação é necessário que se realize rotineiramente uma análise bastante minuciosa do material. Neste sentido, estudos morfométricos podem contribuir para uma discriminação mais segura e expedita das espécies do gênero.
Estudos morfológicos convencionais são bastante comuns em Scolelepis, principalmente com objetivos taxonômicos. O presente estudo optou por um enfoque morfométrico comparando quatro espécies de Scolelepis, gerando subsídios que permitam delimitá-las através de variáveis de forma. Algumas variáveis foram comparadas entre as espécies utilizando-se estatísticas multivariadas. A maioria destas é utilizada em estudos taxonômicos do gênero, como, por exemplo, a extensão do prostômio, o tamanho das brânquias e o tamanho das lamelas neuropodiais e notopodiais.
O objetivo deste estudo foi avaliar se as quatro das espécies de Scolelepis relatadas até o momento para o litoral brasileiro podem ser discriminadas usando-se informações morfométricas. Além disso, buscou-se identificar novos caracteres que possam ser utilizados para uma reavaliação da taxonomia do gênero.
As amostras foram coletadas na região entremarés utilizando-se amostradores cilíndricos de 100 mm de diâmetro e triadas em peneiras com malha de 0,5 mm. Os animais foram anestesiados, ainda em campo, em solução isotônica de MgCl2 por 20 minutos. Após essa etapa, as amostras foram fixadas em formaldeído 10% e posteriormente transferidas para etanol 70%. Foram analisados 80 espécimes referidos às quatro espécies, conforme a Tabela 1.
Identificação e depósito
Os 80 espécimes foram identificados sob microscópio estereoscópico ZEISS Stemi SV11 no Laboratório de Polychaeta da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Todos os indivíduos identificados foram depositados na Coleção de Polychaeta Prof. Edmundo Ferraz Nonato, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro e receberam os seguintes registros de tombo para cada lote: S. goodbodyi, IBUFRJ 0730; S. chilensis, IBUFRJ 0731; S. squamata, IBUFRJ 1260; S. acuta, IBUFRJ 1261.
Foram medidas 33 variáveis morfométricas de cada espécime em microscópio estereoscópico ZEISS Stemi SV11 com ocular graduada (Fig. 1, Tabela 2). As medidas foram convertidas em milímetros e, posteriormente submetidas a uma transformação logarítmica (y = log2 x) para linearização dos dados (Peres-Neto, 1995).
Considerando que a alometria associada ao crescimento pode acarretar alterações da forma, foi efetuada a remoção do efeito do tamanho do corpo das variáveis logaritmizadas através do método alométrico de Burnaby utilizando-se o pacote PAST v. 1.3 (Hammer & Harper, 2004), utilizado também para as análises multivariadas subsequentes. O método de Burnaby consiste no cálculo dos resíduos do primeiro componente principal de uma Análise de Componentes Principais realizada em uma matriz de covariância (Burnaby, 1966; Klingenberg, 1996).
Após a eliminação do efeito do tamanho, pela Análise de Componentes Principais (ACP), os resíduos, representando os componentes de forma, foram submetidos à Análise das Funções Discriminantes com Variáveis Canônicas (AVC), que busca maximizar a variação entre grupos. Com essa análise, visualizam-se principalmente as diferenças morfológicas entre os indivíduos pela projeção dos valores individuais para cada espécie sobre os eixos canônicos do gráfico, fornecendo valores de significância das diferenças nos valores médios dos caracteres morfométricos entre as espécies (Peres-Neto, 1995).
A análise de correlação linear de Pearson foi utilizada para estabelecer a relação entre cada uma das variáveis e as funções discriminantes, permitindo avaliar quais variáveis são mais informativas na discriminação das espécies. O nível global de significância (p < 0,05) estabelecido para cada correlação foi calculado pelo Método Sequencial de Bonferroni usando o software Mystat 12 (Systat Software Inc.®).
Após a remoção do efeito do tamanho, a primeira variável canônica (VC1) foi responsável por 66,9% e a segunda (VC2), por 32,3% da variação total. Ao longo do eixo representado pela VC1, as espécies foram discriminadas em três grupos (Fig. 2): (a) S. chilensis e S. squamata, com escores intermediários, (b) S. acuta, com escores mais baixos e; (c) S. goodbodyi, com escores mais altos.
Com relação à VC2, as espécies também foram discriminadas em dois grupos (Fig. 2): (a) S. chilensis, S. goodbodyi e S. acuta, com escores mais baixos e; (b) S. squamata, com escores mais altos. Portanto, em conjunto, as duas funções discriminaram todas as espécies, já que em VC2 foi possível diferenciar S. squamata de S. chilensis, agrupadas em VC1. Das 31 variáveis, 11 foram fortemente correlacionadas com VC1; destas, 6 foram mais significativas (p > 0,528), enquanto 19 foram correlacionadas com VC2, sendo 6 mais significativas (p > 0,627) (Tabela 3).
As variáveis relacionadas à largura do prostômio, o comprimento da base do palpo até o vigésimo segmento e à distância entre os olhos externos e medianos foram positivamente correlacionadas com VC1. Já a distância dos olhos até a base do palpo e a largura do vigésimo setígero foram negativamente correlacionadas com esse eixo. O comprimento da base do palpo até o vigésimo segmento e a distância entre os olhos externos e medianos foram maiores em S. chilensis, S. goodbodyi e S. squamata. Já a distância dos olhos em relação à base do palpo e a largura do vigésimo setígero foram maiores em S. acuta. Desta forma, infere-se que S. acuta apresenta, no geral, corpo mais largo e prostômio mais longo. Já S. chilensis, S. goodbodyi e S. squamata apresentam corpo mais alongado, apresentando maior comprimento da base dos palpos até o vigésimo segmento, e prostômio mais largo, apresentando maior largura desse caráter e maior distância entre os olhos (Fig. 2).
Com relação a VC2, as variáveis correlacionadas negativamente foram o comprimento da lamela notopodial do décimo parapódio e o comprimento da brânquia do vigésimo parapódio. Já as variáveis relacionadas ao comprimento da lamela neuropodial do quinto e décimo parapódios e largura da lamela notopodial junto com a brânquia do quinto e décimo parapódios foram correlacionadas positivamente a esse eixo. O comprimento da lamela neuropodial do quinto e décimo parapódios e a largura da lamela notopodial junto com a brânquia do quinto parapódio foram maiores em S. squamata. Já o comprimento da lamela notopodial do décimo parapódio e
o comprimento da brânquia do vigésimo parapódio foram maiores em S. acuta, S. chilensis e S. goodbodyi. Em síntese, essas três espécies apresentam brânquias maiores, enquanto S. squamata possui brânquias mais largas, possuindo maior largura da lamela notopodial junto com a brânquia do quinto parapódio, e lamela neuropodial maior, apresentando maior comprimento nas lamelas do quinto e décimo parapódios.
A Análise de Variáveis Canônicas (AVC) é uma das técnicas mais adequadas para avaliar a discriminação da forma entre diferentes espécies (Reis, 1988). Neste estudo a AVC se mostrou bastante apropriada na discriminação das quatro espécies de Scolelepis ao maximizar a separação entre espécies e, ainda, indicar quais os caracteres que mais contribuiram para a discriminação destas ao longo de cada variável canônica.
Dos caracteres morfométricos analisados, seis foram mais significativos para a discriminação entre as quatro espécies: comprimento da brânquia, comprimento da base do palpo até os segmentos analisados, comprimento e largura do prostômio, largura e o comprimento dos segmentos 5 e 20. Destes, destacam-se o formato das brânquias e do prostômio, pois vem sendo utilizados em vários estudos taxonômicos do gênero (Delgado-Blas, 2006; Zhou et al., 2009; Rocha et al., 2009).
A partir dos resultados obtidos no presente estudo, pôde-se comprovar a importância de utilizar mais de um recurso metodológico nos estudos de taxonomia. A dificuldade em discriminar espécies do gênero Scolelepis faz com que as informações morfométricas contribuam com a morfologia convencional para discriminar as espécies do gênero. Por exemplo, S. chilensis, S. goodbodyi e S. squamata foram muitas vezes confundidas umas com as outras a ponto de S. goodbodyi ter sido considerada como sinônimo júnior deS. squamata (Delgado-Blas, 2006; Rocha et al., 2009; Rocha & Paiva, 2012). Entretanto, com nossos resultados foi possível discriminá-las, sobretudo S. chilensis e S. squamata, cuja diferenciação morfológica é bastante problemática.
A análise morfométrica é uma importante ferramenta no estudo da morfologia de espécies do gênero Scolelepis, seja na detecção de padrões, ou mesmo na determinação de variações tanto de tamanho como de forma. Em anos recentes a técnica tem sido aplicada a diversos grupos de poliquetas (Ben-Eliahu, 1987; Omena & Amaral, 2001; Maccord & Amaral, 2005; Garraffoni & Camargo, 2006; Costa-Paiva & Paiva, 2007; Lattig et al., 2007). Além disso, as análises morfométricas têm fornecido subsídios consistentes para a delimitação de táxons, separando espécies que, anteriormente, encontravam-se sinonimizadas, além de avaliar quais caracteres são mais significativos para a diagnose de um grupo taxonômico (Bemvenuti, 2002; Román-Valencia et al., 2009).
Agradecemos a todos aqueles que ajudaram nas coletas dos espécimens estudados: Bruna Faro, Danielle Vilela, Victor Correa, Ricardo Bastos, Nury Eunice, Fábio MacCord, Christine Ruta, Vasily I. Radashevsky e Gabriela Neves. Agradecemos também ao CNPq e a FAPERJ pelo apoio financeiro através de auxílio à pesquisa e bolsa de produtividade (CNPq) para o segundo autor.
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