https://doi.org/10.1590/S0100-204X2003000500006
Adaptability and stability of grain yield in climbing and brown coat cowpea genotypes
Francisco Rodrigues Freire FilhoI; Valdenir Queiroz RibeiroI; Maurisrael de Moura RochaI; Ângela Celis de Almeida LopesII
IEmbrapa-Centro de Pesquisa Agropecuária do Meio-Norte, Caixa Postal 01, CEP 64006-220 Teresina, PI. E-mail: freire@cpamn.embrapa.br, valdenir@cpamn.embrapa.br, mmrocha@cpamn.embrapa.br
IIUniversidade Federal do Piauí, Dep. de Biologia, Centro de Ciências da Natureza, Campus Ministro Petrônio Portela, Bloco 2, FG 1, Ininga, CEP 64049-550 Teresina, PI. E-mail: acalopes@bol.com.br
O objetivo deste trabalho foi avaliar a adaptabilidade e a estabilidade da produtividade de grãos de 16 genótipos de feijão caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) utilizando o modelo de efeitos aditivos principais e interação multiplicativa. Os ensaios foram realizados em nove ambientes, locais e anos, da região Meio-Norte do Brasil, Estados do Piauí (PI) e Maranhão (MA), no período de 1999 a 2001. Os efeitos de ambientes e interação genótipos x ambientes, e os dois primeiros eixos da análise de componentes principais da interação foram significativos (P<0,01). A análise de componentes principais explicou 61,25% da soma de quadrados da interação genótipos x ambientes. Os genótipos TE93-244-23F e TE93-213-12F-1 reuniram genes para adaptabilidade e estabilidade, os quais podem ser cultivados em todos os ambientes. Os genótipos BR 17-Gurguéia, Canapuzinho e EPACE-10 apresentaram as maiores médias de produtividade, mas foram instáveis e com adaptação específica a ambientes de alta qualidade. Os ambientes mais favoráveis para a produtividade de grãos foram Bom Jesus, PI, 2000; Palmeira do Piauí, PI, 2001 e Sambaíba, MA, 2000. Não houve tendência de agrupamento de locais por Estado e a distribuição foi equilibrada em termos de qualidade ambiental.
Termos para indexação: Vigna unguiculata, interação genótipo-ambiente, previsibilidade.
The objective of this work was to evaluate the adaptability and the grain yield stability of 16 cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) genotypes using the additive main effects and multiplicative interaction model. The trials were carried out at nine environments, locations and years, of the Middle-North region of Brazil, states of Piauí (PI) and Maranhão (MA), in the period from 1999 to 2001. Environments and genotype x environment interaction effects, and the first two axes of the analysis of principal component of the interaction were significant (P<0.01). The analysis of principal components explained 61.25% of the sum of squares of the genotype x environment interaction. TE93-244-23F and TE93-210-12F-1 genotypes gathered genes for adaptability and stability, and can be cultivated in all environments. BR 17-Gurguéia, Canapuzinho and EPACE-10 genotypes presented the highest yield averages, but were unstable and with specific adaptation to environments of high quality. The environments more favorable were Bom Jesus, PI, 2000; Palmeira do Piauí, PI, 2001, and Sambaíba, MA, 2000. There was no tendency of locations grouping by State and the distribution was balanced in terms of environmental quality.
Index terms: Vigna unguiculata, genotype environment interaction, predictability.
A estabilidade e a adaptabilidade de genótipos são características importantes que devem receber muita atenção nos programas de melhoramento. A adaptabilidade refere-se à capacidade de os genótipos aproveitarem vantajosamente o estímulo do ambiente e a estabilidade diz respeito à capacidade de os genótipos mostrarem comportamento altamente previsível em razão do estímulo do ambiente (Cruz & Regazzi, 1994).
A estabilidade e a adaptabilidade, em feijão caupi, têm sido estudadas em vários trabalhos, com a predominância do uso de metodologias que utilizam regressão linear (Finlay & Wilkinson, 1963; Eberhart & Russel, 1966). Esses estudos têm subsidiado o melhoramento e o lançamento de cultivares em vários estados do Nordeste (Fernandes et al., 1990, 1993; Miranda et al., 1992, 1997; Santos et al., 2000; Freire Filho et al., 2001, 2002).
A regressão linear, entretanto, por ser um modelo aditivo, pode não descrever satisfatoriamente o comportamento dos genótipos nos ambientes (Yau, 1995) e depende do grau de influência dos efeitos ambientais sobre os genótipos (Rocha, 2002). Ela explica muito pouco da heterogeneidade da regressão e pode falhar nos casos em que ocorre grande diversidade ambiental (Crossa, 1990). Diante dessas limitações, modelos alternativos de análises têm sido buscados, no sentido de explicar melhor a interação genótipos x ambientes (GxE). Atualmente, vem aumentando o uso do modelo de efeitos aditivos principais e interação multiplicativa (AMMI), que combina a análise de variância dos efeitos aditivos principais de genótipos e ambientes com a análise de componentes principais do efeito multiplicativo da interação GxE (Zobel et al., 1988; Duarte & Vencovsky, 1999).
Resultados preliminares confirmam a hipótese de que o primeiro componente principal da interação (CPI1) é superior à análise de regressão linear em explicar a interação GxE. A análise também é eficiente em recuperar o padrão (variação diretamente relacionada ao fenômeno da interação GxE e de interesse agronômico) e descartar o ruído (variação aleatória não relacionada ao fenômeno da interação GxE, resultante, principalmente, de efeitos microambientais) presente na variação total, contida dentro da soma de quadrados da interação GxE (SQGxE). Por esta abordagem, somente o padrão é incluído no modelo, por reter apenas os CPI significativos em seu termo multiplicativo (Zobel et al., 1988; Annicchiarico, 1997).
O número ótimo de CPI a ser retido no modelo AMMI ou o melhor modelo da família AMMI (AMMI0, AMMI1, AMMI2, ..., AMMIn) pode ser determinado por duas abordagens: preditiva e posdictive (Fox et al., 1997).
Na abordagem preditiva, a técnica mais usada é a validação cruzada. Nela, os dados originais de repetições são divididos em dois grupos: dados de modelagem (dados de uma repetição) e os dados de validação (dados das demais repetições); os dois grupos são analisados, paralelamente, várias vezes, para cada modelo da família AMMI por reamostragem aleatória dos dados de repetições, que são então comparados tomando-se por base a diferença preditiva média (DPM). O modelo mais preditivo e parcimonioso é aquele com menor DPM (Gauch, 1992; Gauch & Zobel, 1996).
Na abordagem posdictive utiliza-se de teste de hipótese para avaliar as significâncias dos CPI ou seus resíduos (resíduo AMMI). O teste F de Gollob (1968) é o mais adotado, por ser de fácil análise. No entanto, outros testes (FGH2 e FR) têm sido sugeridos na literatura e indicados como sendo mais robustos (Piepho, 1995).
Alguns estudos têm sido feitos comparando o modelo AMMI com a regressão linear e a conclusão predominante é que o primeiro tem sido mais eficiente em explicar a interação GxE (Yau, 1995; Annicchiarico, 1997; Pereira & Costa, 1998; Acciaresi & Chidichimo, 1999; Rocha, 2002). No caso do feijão caupi, não há relatos na literatura do uso do modelo AMMI em estudos de adaptabilidade e estabilidade fenotípica.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a adaptabilidade e a estabilidade da produção de grãos de 16 genótipos de feijão caupi utilizando o modelo AMMI.
Foram utilizados dados de produtividade de grãos de caupi de porte enramador e de tegumento mulato dos ensaios estaduais do programa de melhoramento de feijão caupi da Embrapa-Centro de Pesquisa Agropecuária do Meio-Norte, realizados de 1999 a 2001, nos estados do Piauí (PI) e do Maranhão (MA). Os tratamentos consistiram de 16 genótipos (11 linhagens, três cultivares locais e duas cultivares melhoradas): TE90-180-88E (TE86-75-57E X TEx1-69E), TE93-200-49F (TE86-75-37E-1 X TE89-150-1G), TE93-213-12F-1 (CNCx252-1E/FV X TEx4-38E), TE93-213-12F-2 (CNCx252-1E/FV X TEx4-38E), TE93-214-11F (TEx4-38E X CNCx252-1E/FV), TE93-244-23F (IPA 206 X TE86-733G), TE94-256-6E (IT89-KD295-1 X IT86D-716), TE94-268-3E (TE87-108-6G X EPACE-10), TE94-269-1E (TE87-108-6G X BR 14-Mulato), TE94-270-4E (TE89-162-14G X EPACE-10), IPA-206 (371 X CNCx11-2E), Paulista (Ceará), CanapuRV-1 (Rio Grande do Norte), Canapuzinho (Piauí), EPACE-10 (Seridó X Tvu 1888) e BR 17-Gurguéia (BR 10-Piauí X CE-315). A cultivar BR 17-Gurguéia foi utilizada como testemunha.
Os ambientes de avaliação consistiram da combinação de local e ano, o que resultou em nove ambientes: Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2000: BG00; Brejo, MA, 2001: BR01; Barra do Corda, MA, 2001: BC01; Bom Jesus, PI, 2000: BJ00; Castelo do Piauí, PI, 1999: CP99; Castelo do Piauí, PI, 2000: CP00; Palmeira do Piauí, PI, 2001: PA01; Sambaíba, MA, 2000: SA00; Teresina, PI, 2000: TE00).
Todos os ensaios foram realizados no período de sequeiro (verão), considerado a época das chuvas na região Meio-Norte. O plantio ocorreu entre a última semana do mês de janeiro (Piauí) e a primeira de fevereiro (Maranhão), de forma que a colheita ocorresse sempre no final das chuvas. A adubação foi realizada atendendo às recomendações para os solos de cada local, geralmente com a aplicação de 40 a 80 kg ha-1 de P2O5 e de 20 a 40 kg ha-1 de K2O. O uso de adubos nitrogenados não foi muito freqüente, tendo em vista que o feijão caupi é uma leguminosa que se beneficia da associação simbiótica com bactérias do gênero Rhizobium. Os tratos culturais consistiram do uso de herbicida e capina complementar para o controle de ervas daninhas. Foi aplicado inseticida para controle de insetos mastigadores (vaquinhas e lagartas) e sugadores (pulgões, percevejos e tripes), quando necessário.
Em todos os ensaios, utilizou-se o delineamento experimental de blocos casualizados, com quatro repetições. A parcela compreendeu quatro fileiras, e a área útil foi representada pelas duas fileiras centrais. Em alguns ensaios as parcelas tiveram as dimensões de 2x5 m e em outros de 3x5 m, de acordo com o espaçamento entre fileiras, que foram de 0,50 e 0,75 m, respectivamente. Em ambas as parcelas, o espaçamento entre plantas dentro da fileira foi de 0,25 m. Os dados foram padronizados para uma mesma unidade de área.
A adaptabilidade e a estabilidade foram analisadas pelo modelo de efeitos aditivos principais e interação multiplicativa (AMMI), o qual representa um modelo linear e bilinear, compreendendo uma análise integrada em que os efeitos aditivos principais de genótipos e ambientes foram investigados pela análise de variância, e o efeito multiplicativo da interação genótipos x ambientes (GxE) foi decomposto pela análise de componentes principais (ACP). A análise foi realizada utilizando o programa SAS (SAS Institute, 1997), de acordo com o algoritmo sugerido por Duarte & Vencovsky (1999). Esta considerou os efeitos de genótipos e ambientes como fixos. Foi adotado o modelo conforme a equação:
em que: Yij é a média do genótipo i no ambiente j; µ é a média geral; gi e ej são os efeitos do i-ésimo genótipo e j-ésimo ambiente, respectivamente; lk é o k-ésimo valor singular da matriz GxE; gik e ajk são os k-ésimos valores singulares correspondentes ao i-ésimo genótipo e j-ésimo ambiente, respectivamente; rij é o resíduo da interação GxE; n é o número de eixos ou CPI retidos pelo modelo; e eij é o erro experimental médio.
A seleção do modelo AMMI foi realizada segundo o critério posdictive, pelo teste FR apresentado por Piepho (1995), de acordo com a equação:
com f2 = (g-1-n)(e-1-n), correspondendo ao número de graus de liberdade associados a cada parcela da interação GxE, definidos por Gollob (1968).
Este critério baseia-se na análise do ruído (resíduo de cada CPI ou eixo da interação, representando a variação aleatória não relacionada com o fenômeno da interação genótipos x ambientes), sendo selecionado aquele modelo da família AMMI que engloba pela primeira vez um eixo em que seu resíduo não seja significativo pelo teste FR. Um modelo preditivo e parcimonioso é aquele que contempla poucos eixos, no máximo três; consumindo, assim, poucos graus de liberdade.
A interpretação da adaptabilidade e estabilidade dos genótipos e ambientes foi feita com base na análise gráfica em biplot. Segundo Duarte & Vencovsky (1999), o termo biplot se refere a um tipo de gráfico contendo duas categorias de pontos ou marcadores; no caso, um referindo-se a genótipos e outro a ambientes.
A análise de variância mostrou que apenas os efeitos de ambientes e da interação GxE foram significativos (P<0,01) (Tabela 1). Esse resultado indica que os genótipos apresentaram comportamento diferenciado com os ambientes, o que justifica estudo mais aprofundado sobre o comportamento das linhagens para identificar suas magnitudes de interação com os ambientes.
Na análise AMMI, a SQGxE foi decomposta em oito CPIs; no entanto, somente os dois primeiros eixos (CPI1 e CPI2) foram significativos pelo teste F de Gollob (1968) e explicaram, respectivamente, 37,50% e 23,75%, englobando um total de 61,25% da SQGxE (Tabela 1). Para efeito de interpretação, são mostrados apenas os dois primeiros CPIs, já que o resíduo do CPI2 foi não significativo pelo teste FR (Piepho, 1995). Isto indica que o modelo mais preditivo é o AMMI2. Portanto, este foi selecionado para o estudo da estabilidade e adaptabilidade dos genótipos e ambientes.
No Brasil, ainda não há relatos na literatura do uso da análise AMMI em feijão caupi, e os resultados obtidos são em relação ao feijão comum (Borges et al., 2000), batata (Pereira & Costa, 1998) e soja (Rocha, 2002). Nos dois primeiros trabalhos, o CPI1 explicou 43% e 44% da SQGxE, respectivamente; enquanto em soja, o CPI1 explicou de 23% a 39% da SQGxE.
Nos trabalhos citados, a variação explicada pelo CPI1, em relação à SQGxE total, foi maior no caso de feijão e batata, e menor no caso da soja, quando comparada à obtida no presente trabalho. Nos resultados de Borges et al. (2000), o padrão foi distribuído em mais de dois eixos e os autores concluíram que a análise AMMI foi ineficiente para explicar a interação. Já nos resultados de Rocha (2002), a exemplo do que ocorreu no presente trabalho, a variação explicada pelos dois primeiros eixos foi baixa, mas a maioria desta foi padrão (poucos eixos significativos pelo teste F e muitos eixos – resíduo – não-significativos pelo teste FR).
A não-significância do resíduo indica que a variação contida nos demais eixos (CPI3 ao CPI8) é desprezível e contém apenas ruído (variação aleatória não relacionada com o fenômeno da interação), que pode diminuir a eficiência da interpretação da estabilidade dos genótipos e ambientes na análise gráfica. Assim, a interpretação gráfica, considerando apenas a variação contida nos dois primeiros eixos da ACP, é suficiente para avaliar a estabilidade dos genótipos e ambientes (Rocha, 2002).
A presença significativa de ruídos (variação não relacionada com a interação GxE) dentro da SQGxE pode ser atribuída à influência de fatores aleatórios (Nachit et al., 1992), mas também decorrente da grande variabilidade ambiental, o que contribui para diminuir o padrão adjacente à interação GxE nos primeiros eixos da ACP. Segundo Annicchiarico (1997), ambientes localizados em regiões tropicais são mais propensos à ocorrência de estresses ambientais.
No presente trabalho, a irregularidade pluviométrica, comum em todos os ambientes de avaliação, pode ter sido um dos principais fatores em termos de estresse ambiental. Isto pode determinar a ocorrência de ambientes contrastantes, gerar uma grande variação quanto a ambientes e contribuir para aumentar a variação não explicável (ruído) em detrimento da variação diretamente relacionada à interação GxE (padrão).
Após descartar a variação não relacionada com a interação, as médias dos genótipos e ambientes foram preditas com base na variação da interação GxE presente nos dois primeiros CPI ou com base no modelo AMMI2 (Tabela 2). Três genótipos apresentaram médias na faixa de 1.100 a 1.200 kg ha-1, 12 na faixa de 1.000 a 1.100 kg ha-1 e um na faixa de 900 a 1.000 kg ha-1. Em relação a ambientes, as médias preditas variaram de 163 kg ha-1 em TE00 a 2.250 kg ha-1 em SA00.
Os gráficos na forma de biplot (AMMI1 e AMMI2) foram utilizados para analisar a dispersão da variação dos genótipos e ambientes e da interação entre estes. O biplot AMMI1 contém a variação dos efeitos aditivos principais de genótipos e ambientes, visualizada na horizontal do gráfico (eixo das abcissas), e a variação dos efeitos multiplicativos da interação GxE, visualizada na vertical (eixo das ordenadas). No biplot AMMI2 são visualizados apenas os efeitos multiplicativos da interação GxE contidos nos dois primeiros CPI e dispersos em ambas as ordenadas do gráfico.
Quanto aos efeitos aditivos principais de genótipos e ambientes, observou-se pouca variação entre genótipos, que se agruparam em uma coluna em torno da média geral, relativamente aos efeitos de ambientes, que apresentaram alta variabilidade (Figura 1). Isto sugere que estes interagiram fortemente com fatores macroambientais (locais, anos) ou microambientais (erros estocásticos ou aleatórios); consequentemente, o efeito multiplicativo da interação GxE, também foi bastante disperso.
O coeficiente de variância médio dos experimentos sugeriu bom padrão de precisão experimental na obtenção das médias de produtividade de grãos (Tabela 1), assim a baixa variabilidade do efeito de genótipos pode ter sido causada pelo parentesco existente entre estes, como, por exemplo, entre as linhagens TE93-200-49F, TE93-213-12F-1, TE93-213-12F-2 e TE93-214-11F, e entre as linhagens TE94-268-3E e TE94-270-4E. Outro fator que pode ter contribuído para a redução da variabilidade genética foi a forte pressão de seleção para aumentar o peso de 100 grãos e outros componentes de produtividade voltados para a qualidade, na fase de avaliação preliminar das linhagens. Baixa variabilidade de genótipos de feijão caupi também foi obtida por Freire Filho et al. (2002), em estudo sobre adaptabilidade e estabilidade fenotípica.
Para efeito de interpretação dos resultados quanto à adaptabilidade e estabilidade, no presente trabalho a expressão alta adaptabilidade será utilizada como sinônimo de alta produtividade, e a expressão ampla adaptabilidade, como sinônimo de alta estabilidade.
Os genótipos mais produtivos foram BR 17-Gurguéia, EPACE-10, Canapuzinho, TE93-213-12F-1, TE93-244-23F e TE94-269-1E, com produtividades acima da média geral (1.062 kg ha-1) (Figura 1). Os genótipos mais estáveis foram TE93-244-23F, TE93-213-12F-1, TE94-268-3E e TE94-270-4E (Figuras 1 e 2). Estes podem ser cultivados em todos os locais onde foram feitos os estudos. Entre estes, apenas os genótipos TE93-213-12F-1 e TE93-244-23F apresentaram produtividades acima da média geral. Entre os dois grupos (produtivos e estáveis), apenas os genótipos TE93-213-12F-1 e TE93-244-23F foram comuns aos dois grupos, indicando que esses genótipos associaram adaptabilidade com estabilidade.
Os genótipos TE93-213-12F-1, TE93-213-12F-2, TE93-244-23F, TE94-268-3E e TE94-270-4E apresentaram similaridade em termos de interação associada à estabilidade, ao passo que os genótipos Paulista, CanapuRV-1 e EPACE-10 mostraram similaridade quanto à interação associada à instabilidade (Figura 1). Houve similaridades de interação entre os genótipos TE93-200-49F, TE94-256-6E e TE94-269-1E, e entre TE90-180-88E e IPA-206. Para estes genótipos, a similaridade em termos de interação não foi acompanhada de similaridade genética, já que não se observou parental comum em suas genealogias.
Os genótipos EPACE-10, Canapuzinho e BR 17-Gurguéia apresentaram as maiores médias, mas mostraram adaptabilidade específica a ambientes associados com altas médias, como Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2000, e Palmeira do Piauí, PI, 2001 (Figuras 1 e 2). Santos et al. (2000) e Freire Filho et al. (2002), avaliando um grupo de genótipos de feijão caupi sob cultivo de sequeiro e utilizando o método de Eberhart & Russel (1966), também identificaram alta adaptabilidade da cultivar BR 17-Gurguéia.
Os ambientes mais favoráveis foram Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2000; Bom Jesus, PI, 2000; Sambaíba, MA, 2000, e Palmeira do Piauí, PI, 2001.
1. Os genótipos TE93-244-23F e TE93-213-12F-1 reúnem genes que conferem adaptabilidade e estabilidade e podem ser cultivados em todos os ambientes estudados.
2. Os genótipos Canapuzinho, BR 17-Gurguéia e EPACE-10 expressam melhor seu potencial produtivo em ambientes de alta qualidade.
3. Os ambientes Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2000, Bom Jesus, PI, 2000, Sambaíba, MA, 2000 e Palmeira do Piauí, PI, 2001 apresentam boa adaptabilidade, porém apenas os dois primeiros são previsíveis.
4. A interação genótipos x ambientes é variável dentro e homogênea entre os estados do Piauí e Maranhão em termos de qualidade ambiental.
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