Haja vista que cada cultura apresenta suas particularidades, os métodos empregados em uma cultura não necessariamente são apropriados para outra. Assim, é preciso que estudos sejam realizados para avaliar a eficiência e adequação das metodologias disponíveis à rotina do processo de melhoramento de cada cultura. Alguns trabalhos foram conduzidos com esse intuito em algumas culturas, tais como OLIVEIRA et al. (1996) e MENDONÇA et al. (2002), com feijão comum, e LORENCETTI et al. (2006), com aveia. Objetivou-se com este trabalho avaliar a aplicação da análise dialélica, da diversidade genética, da média parental e do método de JINKS e POONI (1976) na seleção de genitores e populações segregantes de trigo para o caráter rendimento de grãos.
Para a obtenção do material experimental, 12 cultivares/linhagens (Tabela 1) foram cruzadas em esquema de dialelo parcial, obtendo-se 36 híbridos. Para formação dos grupos, as cultivares/linhagens foram estratificadas em função da complementaridade para potencial produtivo, qualidade industrial de farinha, adaptabilidade e estabilidade de produção e outras características de relevância agronômica. As sementes F1 foram multiplicadas em casa de vegetação, e a geração F2, conduzida a campo. Em 2009, as sementes F3 foram utilizadas para implantação de dois experimentos.
No experimento I, foram avaliados os 12 genitores e as 36 populações segregantes na geração F3, sendo as sementes obtidas das populações F2, colhidas em "bulk". Utilizou-se o delineamento em látice 7x7, com duas repetições, sendo necessária a inclusão de mais um tratamento para completar o látice. As parcelas foram constituídas por cinco linhas de 5,0 m de comprimento, espaçadas em 0,20 m e densidade de semeadura de 300 sementes aptas por m-2. A área útil foi constituída pelas três linhas centrais da parcela. Neste experimento, coletaram-se dados a serem utilizados na análise de diversidade genética (mensurados apenas nos genitores), na análise dialélica e na média parental.
Para a análise da diversidade genética entre os genitores, foram avaliadas as seguintes características: rendimento de grãos e ciclo até a maturação fisiológica, avaliados com base na área útil da parcela; peso de mil grãos, peso hectolítrico e teor de proteína no grão, avaliados em amostras dos grãos colhidos; comprimento da espiga, número de espiguetas/espiga e número de grãos/espiga, avaliados em dez espigas tomadas ao acaso em cada parcela; e altura de planta, avaliada em cinco plantas amostradas na parcela.
Esses caracteres foram inicialmente submetidos à análise de variância, na qual aqueles que não apresentaram diferença significativa entre os genótipos foram descartados, uma vez que não contribuiriam para as estimativas das distâncias. Em seguida, foi utilizada a distância generalizada de Mahalanobis (D2) para quantificar a dissimilaridade entre os genitores conforme apresentado por CRUZ et al. (2012). A análise de trilha foi realizada com o intuito de determinar quanto do rendimento de grãos é explicado pelas características utilizadas na determinação da diversidade genética.
As demais análises foram realizadas apenas para o caráter rendimento de grãos. A análise de variância foi feita considerando-se como fixos a média e os efeitos de tratamentos. A soma de quadrados de tratamentos foi desdobrada na soma de quadrados de populações, soma de quadrados de testemunhas e soma de quadrados do contraste populações versus testemunhas. As médias dos tratamentos foram comparadas utilizando-se o teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.
A média parental foi obtida pela média aritmética do rendimento médio de grãos dos dois genitores envolvidos em cada cruzamento, conforme apresentado por ANTUNES et al. (1998) da seguinte forma:
Em que: MP(ij) é a média aritmética do rendimento de grãos dos genitores i e j; Pi é o rendimento médio do genitor i; Pj é o rendimento médio do genitor j.
A eficiência desse método foi averiguada por meio do coeficiente de correlação de Pearson entre a MP(ij) e a média das respectivas populações, representadas por Fn(Pi, Pj), em que Fn(Pi, Pj) é a média da geração F3 do cruzamento entre os genitores i e j.
No experimento II, foram avaliadas as 36 populações segregantes na geração F3 juntamente com as cultivares MGS 1-Aliança, Embrapa 22, UFVT 1-Pioneiro e BRS 264. Os tratamentos foram dispostos em blocos casualizados com informação de indivíduo dentro da parcela, com três repetições para cada tratamento. A parcela experimental foi constituída por duas linhas de 5,0 m de comprimento, espaçadas em 0,20 m e densidade de dez sementes por metro de sulco.
Em cada parcela, foram colhidas aproximadamente 50 plantas, trilhadas individualmente, determinando-se o rendimento de grãos por planta. Estimou-se a variância fenotípica ( ) de cada parcela e a variância fenotípica média das parcelas que receberam os mesmos tratamentos nas diferentes repetições. A variância genética ( ) de uma dada população 'i' foi estimada pela seguinte expressão:
Em que: é a variância genética presente na população i; é a variância fenotípica observada na população i; é a variância ambiental, obtida pela média aritmética da variância fenotípica das cultivares testemunhas presentes no experimento.
A probabilidade de extração de linhagens superiores de cada população foi obtida pela metodologia proposta por JINKS e POONI (1976). Essa probabilidade corresponde à área à direita de um determinado valor positivo de Z na abscissa da distribuição normal, sendo Z obtida pela expressão:
Em que: corresponde à média considerada padrão, que, neste caso, foi a média de rendimento de grãos da cultivar BRS 264 acrescida de 11%, ou seja, = 8 g/planta. é a média de rendimento de grãos das plantas individuais de cada população F3, que, em um modelo sem dominância, corresponde à média de todas as possíveis linhagens na geração F∞, desde que conduzidas sem seleção. Si é a estimativa do desvio-padrão fenotípico entre as linhagens da geração F∞.
Os experimentos foram conduzidos em Viçosa, Minas Gerais. O município está localizado nas coordenadas 20º45'S e 42º51'O, com altitude de 650 m. Utilizou-se o sistema de plantio convencional, com semeadura dos experimentos realizada na segunda quinzena de maio, utilizando-se como adubação de base a dose de 250 kg ha-1 da fórmula 08-28-16 no sulco de semeadura e 250 kg ha-1 de sulfato de amônio, em cobertura, no início do perfilhamento. Para controle de plantas invasoras, aplicou-se o herbicida Ally® aos 15 dias após a semeadura, na dose de 5 g ha-1 do produto comercial. O controle fitossanitário foi realizado com duas aplicações do fungicida Ópera® na dose de 0,75 l ha-1 do produto comercial, sendo a primeira realizada na fase final do emborrachamento e a segunda, logo após o espigamento, correspondendo a 15 dias após a primeira aplicação. O cultivo foi conduzido sob irrigação por aspersão convencional.
Em todas as análises estatísticas, foram utilizados os recursos computacionais do Programa Genes (CRUZ, 2006).
No experimento I houve diferença significativa (p<0,01) entre os tratamentos avaliados quanto ao rendimento de grãos. A partir do desdobramento dessa fonte de variação, verificaram-se existência de diferenças significativas (p<0,01) tanto entre médias de produtividade das populações segregantes quanto entre os genitores. Para o contraste entre populações e testemunhas, não se verificou diferença significativa.
O melhor desempenho produtivo foi obtido pela população BRS264/VI98053, superando as populações Embrapa22/BRS207, Embrapa42/IVI01041 e a cultivar Anahuac 75 (Tabela 2). A igualdade de desempenho observada entre algumas populações segregantes e cultivares evidencia o potencial de melhoramento dessas populações, com possibilidade de originarem linhagens com desempenho superior aos genitores. Todavia, a produtividade de grãos é um caráter de herança quantitativa, portanto, de distribuição contínua, com maior ou menor distribuição das observações em torno da média, a depender da variabilidade de cada população. Assim, melhor distinção entre a superioridade das populações é obtida pela predição da variabilidade genética dentro de cada população de elevado desempenho.
O coeficiente de correlação de Pearson entre as médias parentais (Tabela 3) e as médias das respectivas populações (Tabela 2) foi de 0,45 (p<0,01). Apesar de significativo, a correlação observada apresentou valor moderado, o que diminui a precisão nas predições realizadas a partir do desempenho dos genitores.
A utilização da média parental para predição é fundamentada nas interações aditivas entre alelos. Segundo RAMALHO et al. (2004), quando ocorre esse tipo de interação, a média das gerações segregantes é igual à média dos genitores. Contudo, alguns fatores como nível de endogamia, amostragem e fatores externos atuando na seleção podem reduzir a acurácia desse método de predição.
A existência de efeitos epistáticos no controle da produtividade de grãos e seus componentes, conforme constatado para cultura do trigo por ESMAIL (2007), também pode ocasionar distorção entre os resultados preditos com base na média dos pais e os observados na população. Por esse motivo, apesar de, frequentemente, o bom desempenho das cultivares resultar em bom comportamento como genitores, existe a possibilidade de cruzamentos envolvendo genitores com média alta não apresentarem bom comportamento como genitores (BERTAN et al., 2007; BORÉM e MIRANDA, 2009). Esse fato pode ter contribuído para redução da magnitude do coeficiente de correlação observado entre a média parental e a média das populações.
A despeito de ser um método comumente utilizado pelos melhoristas de trigo - sobretudo os mais experientes - e de fácil aplicação, a média parental não possibilita antever a variabilidade que será gerada na população. A variabilidade genética de uma população é função do número de diferentes alelos fixados em cada genitor envolvido no cruzamento (RAMALHO et al., 2012). A média parental permite inferir sobre a frequência de alelos favoráveis em cada genitor, mas não é indicativa da frequência de alelos distintos entre os genitores.
Diante dessas considerações, pode-se inferir que a média parental por si só não constitui metodologia eficiente para determinar os cruzamentos que propiciam condições mais favoráveis para seleção de linhagens superiores de trigo.
Na seleção de populações segregantes por meio do dialelo, a escolha é realizada com base nas estimativas da CGC e da CEC, buscando-se identificar populações em que os genitores apresentem elevada estimativa dessas capacidades. Populações que apresentam genitores com esses atributos associam média alta e variabilidade genética de magnitude expressiva, parâmetros fundamentais em uma população destinada à extração de linhas puras (RAMALHO et al., 2012).
Pela análise dialélica, detectou-se diferença significativa para a fonte de variação capacidade geral de combinação dos grupos I e II (p<0,01). A significância dos quadrados médios referentes à CGC demonstra a existência de frequência gênica diferenciada entre os genitores dentro de cada grupo, sendo possível identificar aqueles com maior potencial para gerar combinações híbridas.