PTEROSSAURIOS DE LIAONING (E REGIÕES LIMÍTROFES)
A fossilização representa uma excepção à regra geral e vários factores têm de estar presentes simultaneamente para que o processo possa ocorrer.
"E isto é particularmente verdade para os pterossaurios,
que têm esqueletos de construção muito leve /
ligeira e esqueletos especialmente frágeis".
Os esqueletos de pterossaurios provenientes de depósitos continentais são relativamente raros em relação aos conhecidos para sedimentos marinhos ou marinhos marginais. Apesar dos pterossaurios terem sido criaturas terrestres, a probabilidade de se tornarem fósseis seria relativamente rara, a não ser que os esqueletos fossem arrastados para um rio, lago ou outro corpo aquático efémero. O facto da maioria ser encontrada em sedimentos com origem marinha é explicado pelos seus prováveis hábitos: viveriam perto das costas, onde se alimentavam de peixes e de outros organismos aquáticos. Ou os cadáveres podiam ser arrastados, por um curso de água, até aos mares pouco profundos perto da costa. Em quaisquer dos casos, os ossos acabariam por ser cobertos rapidamente por sedimentos, sofrendo posteriormente compressões relacionadas com os fenómenos de sedimentação, compactação e diagénese. No decurso de todos estes processos, as partes moles, os músculos, a pele e os tecidos conjuntivos eram facilmente decompostos e, naturalmente, não chegaram aos nossos dias.
Segundo Kellner (1994), mais de 90% dos exemplares e cerca de 50% das espécies de pterossaurios provem de algumas jazidas, consideradas como "Laggerstaten": Solnhofen (Jurássico final da Alemanha), Formação Santana (Cretácico inicial do Brasil), Cambridge Greensand (inícios do Cretácico final de Inglaterra), Formação Niobrara (Cretácico final do Kansas, Estados Unidos).
Mas, em condições muito especiais, em ambientes sem oxigénio e quando os animais eram muito rapidamente «subterrados», a decomposição poderia ser «atrasada», de forma que as partes moles ficariam também preservadas, já que estas poderiam ser infiltradas por substâncias minerais durante o processo da fossilização. "Isto preserva uma imagem minuciosa de partes do corpo que normalmente não fossilizam" (Wellnhofer 1991): impressões da membrana voadora, de membranas interdigitais, da bolsa do pescoço, de tubos respiratórios, da margem exterior do corpo e até do integumento.
http://www.pterosaur.co.uk/archive/NP/2005Hanson-2-8.pdf
Nos últimos anos, vários pterossaurios têm sido encontrados em depósitos continentais da Mongólia, permitindo conhecer melhor "a distribuição, diversidade e ecologia dos pterossaurios" (Unwin e Bakhurina 2000). E, mais recentemente, muitos exemplares, com excelente preservação, têm vindo a ser descritos a partir de depósitos também continentais da região ocidental da província de Liaoning. Até meados de 2003, já estavam descritos 7 géneros de pterossaurios encontrados nestes sedimentos do Cretácico inferior (Ji e Ji 1997, 1998; Wang e Lu 2001; Lu 2002; Wang et al. 2002; Wang e Zhou 2002, 2003). E dois deles preservam evidência de tecidos moles: Jeholopterus e Beipiaopterus (Lu 2003).
http://cienciahoje.uol.com.br/controlPanel/materia/view/3944
Esqueleto e esquema de Beipiaopterus chenianus (a e b) (em a - escala: 5 cm)
Beipiaopterus chenianus, embora não surja preservado com o crânio, é um pterossaurio em que se observam impressões dos tecidos moles (Lu 2002, 2003). Estes tecidos moles estão preservados como estruturas integumentares na região do pescoço, como membrana voadora perto da extremidade da asa esquerda e parte interna da asa ao longo da tíbia e como integumento entre os dígitos do pé. "As impressões do integumento perto do pescoço são formadas por estruturas curtas e finas semelhantes a pelos (0,24um de diâmetro; 4 um de comprimento), dispostas em grupos e orientados com o eixo longo para fora a partir do pescoço" (Lu 2002) e estas estruturas são nitidamente distintas das fibras enrijecidas das asas.
http://www.dinosaur.pref.fukui.jp/archive/memoir/memoir001-019.pdf
http://www.dinosaur.pref.fukui.jp/archive/memoir/memoir002-153.pdf
http://www.scienceinchina.com/ky/0203/2kyfm03.stm
Jeholopterus ningchengensis foi instituído para um exemplar magnificamente preservado, encontrado na parte inferior de Yixian, em que se observam a membrana voadora, "pelos" e membranas interdigitais (Wang et al. 2002). Esses filamentos semelhantes a pelos observam-se no pescoço, no corpo e na cauda "e apresentam alguma semelhança com as estruturas integumentares do dinossáurio com penas Sinosauropteryx, embora ainda não exista evidência directa para argumentar a fovor ou contra a sua homologia" (Wang et al. 2002).
http://www.scichina.com/ky/0203/ky0226.stm
http://iisvr.scichina.com/protect/2002/ky/0203/ky0226.pdf
/diorama.php?image=10&p=tyrant&a=dilong#cap
Outros pterossaurios da Formação Yixian
http://biology.unm.edu/jhbrown/Published/PlantEnergeticsPopDensity.pdf
http://www.tailwindfairings.com/eosipterus.html
Eosipterus yangi (Ji e Ji 1997, 1999) representa um grande pterodactyloide e poderá mesmo ser sinónimo de Pterodactylus antiquus, do Jurássico final de Solnhofen (escala : 5 cm). Unwin e Bakhurina (2000) sugeriram que este taxon representa um pterossaurio ctenoqasmatídeo.
Dendrorhynchus curvidentatus (Ji e Ji 1998), nome ocupado e substituído por Dendrorhynchoides (Ji et al. 1999), é conhecido por um esqueleto muito completo proveniente da parte basal de Yixian; é um pterossaurio muito semelhante a Rhamphorhynchus, do Jurássico final de Solnhofen (escala: 2 cm).
Unwin e Bakhurina (2000) referiram Dendrorhynchoides a Anurognathidae.
http://www.scichina.com/ky/0113/ky1112.stm
http://iisvr.scichina.com/protect/2001/ky/0113/ky1112.pdf
http://www.pterosaur.co.uk/species/LCP/pterod/Haopterus.htm
Haopterus gracilis (Wang e Lu 2001) é um pterossaurio pterodactyloide do biota de Jehol.
Em 2004, surgiram três relatos de ovos atribuídos a pterossaurios, com base em evidência inquestionável - a presença de embriões fósseis associados. Ji et al. (2004 a) descreveram, em Junho, um ovo com um esqueleto de embrião, preservando tecidos moles, associado, encontrado no Cretácico inferior da Formação Yixian. Foi a primeira prova de que os pterossáurios seriam ovíparos. Os restos embrionários encontrados permitiram mesmo confirmar que se tratava de um pterossaurio ornitoqueirídeo. Posteriormente, em Dezembro, Ji et al. (2004 b) descreveram um outro ovo de pterossaurio, semelhante a Beipiaopterus, "com uma notável preservação, que indica a estrutura da casca: branda e semelhante a couro", semelhante à casca dos ovos de crocodilos e tartarugas. Igualmente em Dezembro, Chiappe et al. (2004) descreveram um outro ovo contendo restos embrionários, encontrado na jazida de Loma del Pterodaustro, na Formação Lagarcito, do Cretácico "médio" da Argentina, e atribuído a um pterossaurio distinto do relatado da China - Pterodaustro guinazui. Como este ovo foi encontrado num agregado que continha indivíduos da mesma espécie, incluindo crias, juvenis e adultos, é inferido que estes pterossaurios nidificavam em colónias e que os pais forneceriam cuidados parentais aos mais jovens. A casca do ovo, bem como a forma, são muito semelhantes às dos exemplares encontrados na China.
/nature/journal/v432/n7017/abs/432572a_fs.html
http://www.abc.net.au/science/news/stories/s1128684.htm
Fotografia e reconstituição do primeiro embrião de pterossaurio descoberto
http://pharyngula.org/index/science/comments/two_terrible_pterosaur_tragedies/
Fotografia e esquema do segundo ovo de pterossaurio com elementos esqueléticos do embrião encontrado na China (dv - vértebra dorsal; fe - fémur: hu - úmero; il - ilion; pt - pteroide; ra - rádio; sk - crânio; t - dente; ti - tíbia; ul - perónio; wm - metacarpo da asa; wp - falanges da asa).
Wang e Zhou (2003) descreveram dois novos pterodactyloides encontrados em Liaoning, na Formação Jiufotang: Chaoyangopterus zhangi e Liaoningopterus gui (este último taxon "o maior pterossaurio encontrado na China").
Na primera metade de 2005 foram descritos quatro novos pterossaurios de Liaoning: Lu e Ji, com base num esqueleto muito completo, deram o nome de Boreopterus cuiae a um membro dos ornitoqueirídeos; e Dong e Lu instituíram o novo taxon Liaoxipterus brachyognathus, que representa um ctenocasmatídeo.
Lu e Ji (2005) descreveram um novo pterossaurio azhdarquídeo da região ocidental de Liaoning. O material, que não inclui crânio, provem da Formação Jiufotang e o novo taxon recebeu o nome de Eoazharcho liaoxiensis.
Um novo pterossaurio pterodactiloide, da Formação Yixian, foi descrito por Lu e Zhang (2005) - Eopteranodon lii.
http://www.wanfangdata.com.cn/qikan/periodical.Articles/dzxb-e/dzxb2005/0502/050201.htm
http://www.wanfangdata.com.cn/qikan/periodical.Articles/dzxb-e/dzxb2005/0502/050202.htm
Mas as descobertas continuam. Wang et al. (2005) descreveram duas novas espécies: Feilongus youngi, um arquaeopterodactyloide da Formação Yixian, baseado num magnífico crânio; e Nurhachius ignaciobritoi, reconhecido por um esqueleto relativamente completo encontrado na Formação Jiufotang e que apresenta semelhanças com Istiodactylus.
http://www.dinosaur.net.cn/_Dino_News_2005/dino20050112.htm
http://www.fossil.org.cn/_PterosaurDiversity/diversity_a4.htm
Neste trabalho publicado na revista Nature do início de Outubro, Wang e colegas para além de descreverem as duas espécies, analisaram a competição entre aves e pterossaurio durante o Cretácico. Constaram que existe uma grande concentração de pterossaurios nas antigas regiões costeiras, onde os restos de aves estão ausentes ou presentes em número reduzido. Como as aves encontradas nos depósitos de Yixan e Jiufotang são mais numerosas (mais de 2000 exemplares contra 140 de pterossaurios) e diversificadas (cerca de 21 espécies de aves contra 13 de pterossaurios), sugeriram que os pterossaurios dominavam as antigas regiões costeiras dos continentes, enquanto que as aves eram predominantes e mais diversificadas nas regiões mais interiores dos continentes.
(http://cienciahoje.uol.com.br/controlPanel/materia/view/3944).
Segundo Unwin e Lun (2005), os sedimentos do Cretácico inferior do Grupo Jehol têm fornecido uma grande quantidade de exemplares de pterossaurios, "mas o aspecto mais espectacular neste agregado pterossauriano é a sua diversidade sem paralelo". De facto, já foram descritos representantes de dois clades de pterossaurios basais - Anurognathidae e Scaphognathidae - e de quase todos os principais clades pterodactyloides: Ctenochasmatinae, Gnathosaurinae, Lonchodectidae, Tapejaridae, Azdharchidae, Istiodactylidae, Ornithocheiridae e ?Pteranodontia.
Unwin e Lu (2005) referiram que esta enorme diversidade demonstra:
. que "os pterossaurios eram um componente importante de vertebrados dos biotas continentais"
. que a grande disparidade de morfologias e dimensões das mais de 12 espécies já descritas sugere "uma considerável complexidade ecológica nas comunidades de pterossaurios do Cretácico inferior"
. que, assumindo que nestes biota os "pterossaurios viviam ao mesmo tempo e nos mesmos ambientes que uma notável diversidade de aves", "havia uma reduzida interacção directa entre estes dois principais grupos de vertebrados voadores". Assim, concluiram que "isto contradiz a sugestão de que a radiação basal das aves terá conduzido à eliminação dos pterossaurios de muitos habitats".
Com a recente descrição de uma nova espécie de Istiodactylus, I. sinensis, eleva-se a 10 o número de pterossaurios descritos para a Formação Jiufotang de Liaoning (Andres e Quiang 2006). Este taxon, Istiodactylus latidens, (Howse et al. 2001) do Cretácico inferior (Barremiano) da Ilha de Wight, Inglaterra (descrito originalmente por Hooley em 1913 com o nome de Ornithodesmus) e Nurhachius ignaciobritoi (do Aptiano da Formação Jiufotang, Lioaoning, China) representam os ornitoqueiroides mais basais, embora fossem voadores mais especializados, com maior capacidade de planar.
Segundo o censo mais recente, Lu e Ji (2006) identificaram 18 espécies de 17 géneros como tendo sido encontrados na zona ocidental de Liaoning e nas regiões limítrofes. Neste trabalho, estes investigadores apresentaram os resultados da análise filogenética destes taxa, excluindo Liaoxipterus (na figura, a vermelho):
http://cactus.dixie.edu/jharris/Lu%26Ji_ptero_phylogeny.pdf
http://cactus.dixie.edu/jharris/Lu%26Ji_ptero_phylogeny.pdf A - Eosipterus yangi
B1 - esqueleto de Dendrorhynchoides curvidentatus
B2 - dentes de Dendrorhynchoides curvidentatus (escala em mm)
C - Sinopterus gui
D - Jidapterus edentus
E - Boreopterus cuiae
F1 - Huaxiapterus jii
F2 - crânio de Huaxiapterus jii
http://cactus.dixie.edu/jharris/Lu%26Ji_ptero_phylogeny.pdf G1 - novo exemplar de Jeholopterus ningchengensis
G2 - crânio de Jeholopterus ningchengensis, mostrando os tecidos moles que o rodeiam (escala em mm)
H - Eoazhdarcho liaoxiensis
I1 - Liaoxipterus brachyognathus
I2 - sínfese da mandíbula de Liaoxipterus brachyognathus (escala em mm)
J - Eopteranodon lii
K1 - esqueleto de um pterossaurio istiodactilídeo
K2 - dentes do pterossaurio istiodactilídeo K1 (escala em mm).
Em meados de Fevereiro de 2008 surgiu a descrição de um novo pterossaurio do Cretácico inferior de Liaoning. Mas não é apenas mais um. Como nos vamos habituando quando se trata da fauna de Jehol, é mais um voador estranho e bizarro – trata-se de facto de um dos répteis voadores de menores dimensões alguma vez encontrado (Wang et al. 2008). O nome, Nemicolopterus crypticus, deriva do grego: nemos, que significa floresta; ikolos, quer dizer morador; pteros, significa asa; kryptos quer dizer escondido. Portanto, será "o habitante escondido alado da floresta".
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/105/6/1983
http://cienciahoje.uol.com.br/111393
Localização da jazida onde foi encontrado o exemplar de Nemicolopterus.
O exemplar foi encontrado em Luzhougou, perto da cidade de Yalugou, num siltito e está representado por um esqueleto bastante completo. A cor escura dos ossos, contrastante com a dos sedimentos cinzentos lacustres da Formação Jiufotang onde foi encontrado, permitiu uma identificação rápida do animal como um pterossaurio. Mas as dimensões eram suspeitas – poderia mesmo ser uma cria acabada de deixar o ovo, já que a envergadura das asas, abertas, não ultrapassava os 25 cm – pouco superiores às de um pardal. Mas as características do esqueleto permitiram confirmar que seria não uma cria, mas sim um juvenil – os ossos estavam bem formados. Ao contrário dos adultos, alguns ossos, especialmente do crânio, ainda não estavam completamente fundidos. Wang e colegas concluíram que se trata de um juvenil. Até que ponto o pterossaurio continuaria a crescer é uma questão não resolvida. Sendo um membro do clade Ornithocheiroidea, é de estranhar apresentar dimensões tão reduzidas, já que alguns dos maiores pterossaurios, como Anhanguera e Quetzalcoatlus fazem parte deste grupo. De facto, mesmo que as dimensões deste exemplar duplicassem, elas continuariam a ser muitíssimo diminutas, para os padrões do grupo de pterossaurios em que se inclui.
Esqueleto quase completo de Nemicolopterus (em cima) e o crânio deste novo membro dos Pterodactyloidea Ornithocheiroidea (em baixo). Ao lado, uma reconstituição do pterossaurio, na copa das árvores e alimentando-se de insectos.
http://paleofreak.blogalia.com/historias/55571
Outras características acabaram por se revelar de muito interessantes. Por exemplo, a grande curvatura das penúltimas falanges dos pés sugerem que o pterossaurio seria arborícola. Wang e colegas sugeriram mesmo que Nemicolopterus vivia na copa das árvores (uma expansão óssea do fémur destinada à inserção de fortes músculos e tendões, fortalecendo os membros posteriores), alimentando-se de pequenos insectos (o pterossaurio não tinha dentes).
Wang et al. (2008) sugeriram também que os grandes pterossaurios que seriam essencialmente animais piscívoros podem ter sido descendentes de pequenos pterossaurios como Nemicolopterus.
http://palaeo.jconway.co.uk/object.php?title=
Nemicolopterus_crypticus_Skeletal&objectid=78
Pormenor do pé de Nemicolopterus, com as penúltimas falanges intensamente recurvadas, mais do que em qualquer outro pterodactilo reconhecido.
http://www.faperj.br/boletim_interna.phtml?obj_id=4283
Alexander Kelnner, um dos paleontologistas envolvidos na descrição do minúsculo pterossaurio, segurando uma réplica de Nemicolopterus (à esquerda), e na jazida (à direita, sendo o segundo da esquerda para a direita).
Wang et al. (2008) (incluindo novamente Kelnner) descreveram um novo taxon pterosauriano da Formação Jiufotang, da zona ocidental de Liaoning. O exemplar holótipo inclui um crânio e algumas vértebras cervicais isoladas e recebeu o nome específico de Hongshanopterus lacustris (resultante da sua deposição e enterramento num lago pouco profundo). Será pterossaurio pterodactiloide ornitoqueiroide, membro do clade Istiodactylidae.
É um voador de dimensões reduzidas (cerca de 2 m de envergadura de asa), embora o crânio encontrado possa aparentemente ter pertencido a um indivíduo sub-adulto.
Entre as características consideradas primitivas está o elevado número de dentes (cerca de 35) e a sua colocação mais profunda na zona mais interior das maxilas.