https://doi.org/10.1590/S0103-84782005000100005
Yield adaptability and stability of cowpea
Francisco Rodrigues Freire FilhoI, 1; Maurisrael de Moura RochaII; Valdenir Queiroz RibeiroIII; Ângela Celis de Almeida LopesIV
IEngenheiro Agrônomo, Doutor, Pesquisador Embrapa Meio-Norte, CP01, 64006-220, Teresina, PI. E-mail: freire@cpamn.embrapa.br
IIEngenheiro Agrônomo, Doutor, Pesquisador Embrapa Meio-Norte. E-mail: mmrocha@cpamn.embrapa.br
IIIEngenheiro Agrônomo, Mestre, Pesquisador Embrapa Meio-Norte. E-mail: valdenir@cpamn.embrapa.br
IVEngenheiro Agrônomo, Doutor, Professor Universidade Federal do Piauí, Departamento de Biologia, Centro de Ciências da Natureza, 64049-550, Teresina, PI. E-mail: acalopes@bol.com.br
Palavras-chave: Vigna unguiculata, feijão-de-corda, feijão macassar, interação genótipo x ambiente, resposta fenotípica.
Key words: Vigna unguiculata, rope bean, macassar bean, genotype x environment interaction, phenotypic response.
Em programas de melhoramento, especificamente na etapa de lançamento de cultivares, é de fundamental importância o conhecimento da adaptabilidade e estabilidade dos genótipos, visando-se amenizar os efeitos da interação genótipos x ambientes (GxA) e facilitar a recomendação de cultivares. Em feijão-caupi (Vigna unguiculata), vários trabalhos têm sido feitos para estudar a adaptabilidade e estabilidade de genótipos, com predominância do uso de metodologias que utilizam regressão linear (FINLAY & WILKINSON, 1963; EBERHART & RUSSELL, 1966). Esses estudos têm subsidiado o melhoramento e o lançamento de cultivares de feijão-caupi em vários Estados do Nordeste (FREIRE FILHO et al., 2001; 2002).
Atualmente, têm-se buscado modelos alternativos de análises que expliquem melhor o comportamento de genótipos frente às variações ambientais. Nesse sentido, vem aumentando o uso do modelo de efeitos principais aditivos e interação multiplicativa (AMMI), o qual combina a análise de variância dos efeitos aditivos de genótipos e ambientes com a análise de componentes principais do efeito multiplicativo da GxA (ZOBEL et al., 1988; DUARTE & VENCOVSKY, 1999). FREIRE FILHO et al. (2003) identificaram genótipos de feijão-caupi de porte enramador com adaptação ampla e específica por meio da análise gráfica em biplot (representação gráfica contendo duas categorias de pontos ou marcadores, sendo uma os genótipos e outra os ambientes), utilizando o modelo AMMI. Alguns estudos têm sido feitos comparando o modelo AMMI com a regressão linear e a conclusão predominante é que o primeiro tem sido mais eficiente em explicar a interação GxA (ZOBEL et al., 1988; ROCHA, 2002).
O objetivo deste trabalho foi avaliar a adaptabilidade e a estabilidade da produtividade de grãos de 15 genótipos de feijão-caupi de porte semi-ereto e de tegumento mulato utilizando o modelo AMMI.
Foram utilizados dados de produtividade de grãos de genótipos provenientes dos ensaios estaduais de porte semi-ereto e de tegumento mulato do programa de melhoramento de feijão-caupi da Embrapa Meio-Norte, Teresina, PI. Os experimentos foram conduzidos no período de 1999 a 2001, em locais dos Estados do Piauí (PI) e Maranhão (MA). Os tratamentos consistiram de 15 genótipos (14 linhagens e uma cultivar): Evx41-5E (BR 9-Longá X CNCx1601), Evx42-13E (BR 9-Longá X CNCx926-4E), Evx47-6E (CNCx126-5F X CNCx1601), Evx63-1E (CNCx926-5F X Paulista), Evx63-4E (CNCx926-5F X Paulista), Evx63-8E (CNCx926-5F X Paulista), Evx63-10E (CNCx926-5F X Paulista), Evx63-13E (CNCx926-5F X Paulista), Evx63-14E (CNCx926-5F X Paulista), Evx80-6E/63 (CNC 1735 X F1Evx63), Evx83-13E (Paulista X BR 9-Longá), TE93-242-10E-6-1 (Paulista X BR 9-Longá), Evx92-49E (CNC 1735 X F1Evx63), Evx91-2E (Evx63A X CNC 1735) e Vita 7 [IITA-NigériaPiauí - Tvx289-4G]. A cultivar Vita 7 foi utilizada como testemunha.
Os ambientes de avaliação consistiram da combinação de local e ano, o que resultou em 13 ambientes: Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2000: BG00; Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2001: BG01, Barra do Corda, MA, 2000: BC00 ; Barra do Corda, MA, 2001: BC01; Bom Jesus, PI, 2000: BJ00; Brejo, MA, 2001: BR01; Castelo do Piauí, PI, 2000: CA00; Palmeira do Piauí, PI, 2001: PA01; Sambaíba, MA, 2000: SA00; Sambaíba, MA, 2001: SA01; São Domingos do Azeitão, MA, 1999: SD99; Teresina, PI, 2000: TE00; Teresina, PI, 2001: TE01. Dados de coordenadas geográficas, tipo de solo e pluviosidade média anual dos locais de condução dos experimentos são mostrados na tabela 1.
Utilizou-se o delineamento experimental de blocos completos casualizados, com quatro repetições. A parcela experimental teve dimensão de 2 x 5m e compreendeu quatro fileiras. O espaçamento adotado foi de 0,50m entre fileiras com 10 plantas por metro linear, após o desbaste. A área útil da parcela foi representada pelas duas fileiras centrais.
Os dados de produtividade de grãos foram analisados pelo modelo de efeitos principais aditivos e interação multiplicativa (AMMI), o qual representa um modelo linear e bilinear, compreendendo uma análise integrada onde os efeitos aditivos de genótipos e ambientes foram investigados pela análise de variância e o efeito multiplicativo da interação GxA foi decomposto pela análise de componentes principais. A análise considerou os efeitos de genótipos e ambientes como fixos e o modelo segundo equação:
em que: Yij é a média do genótipo i no ambiente j; m é a média geral; gi e aj são os efeitos do i-ésimo genótipo e j-ésimo ambiente, respectivamente; lk é o k-ésimo valor singular da matriz GxA; gik e ajk são os k-ésimos valores singulares correspondentes ao i-ésimo genótipo e j-ésimo ambiente, respectivamente; rij é o resíduo da interação GxA; n é o número de eixos ou componentes principais da interação (CPI) retidos pelo modelo; e eij é o erro experimental médio.
A seleção do modelo AMMI foi realizada segundo o critério do teste FR apresentado por PIEPHO (1995), de acordo com a equação:
com f2 = (g-1-n)(a-1-n), correspondendo ao número de graus de liberdade associados a cada parcela da interação GxA, sendo g: o efeito de genótipos; a: o efeito de ambientes e n: o número de componentes principais da interação.
Este critério baseia-se na análise do ruído, ou seja, resíduo de cada componente principal que representa a variação aleatória não relacionada com o fenômeno da interação GxA (ZOBEL et al., 1988), sendo selecionado aquele modelo da família AMMI que engloba, pela primeira vez, um eixo em que seu resíduo não seja significativo pelo teste FR . A interpretação da adaptabilidade e estabilidade dos genótipos e ambientes foi feita com base na análise gráfica na forma de biplot.
Os resultados da análise de variância mostraram que apenas os efeitos de ambientes e interação genótipos x ambientes foram significativos (P<0,01) (Tabela 2). Esse resultado indica que os genótipos apresentaram uma resposta diferencial em função da variação ambiental. Pelo critério do teste FR (PIEPHO, 1995), o modelo selecionado é o AMMI3, cujo resíduo foi não significativo. O CPI1 explicou 27,30%, o CPI2 25,18% e o CPI3 20,34%. Os três eixos, portanto, explicaram 72,82% da Soma de Quadrados da interação GxA (SQGxA) . Isto significa que todo o padrão adjacente à interação GxA se concentra nos três primeiros eixos.
Segundo ROCHA (2002), nos casos em que existe padrão em mais de dois eixos, a princípio, a representação gráfica em biplot não se justificaria; entretanto, este autor comenta que a análise AMMI apresenta como característica principal a captação da maior parte do padrão nos primeiros eixos. De fato, para esses resultados, 72% desse padrão foi representado pelos dois primeiros eixos. Assim, a interpretação gráfica da estabilidade será feita considerando apenas os biplots com os modelos AMMI1 e AMMI2 (Figuras 1 e 2).
Quatro genótipos apresentaram médias na faixa de 1.300-1.400kg ha-1, nove na faixa de 1.200-1.300kg ha-1 e dois na faixa de 1.100-1.200kg ha-1. Nove genótipos (60% dos genótipos) superaram a média da testemunha Vita 7 (Tabela 3). Com relação aos ambientes, as médias preditas variaram de 455 kg ha-1 (SD99) a 2.803kg ha-1 (SA01).
A interpretação gráfica em biplot foi feita com base na variação devida aos efeitos principais aditivos de genótipos e ambientes e do efeito multiplicativo da interação GxA (Figura 1), bem como apenas com base no efeito multiplicativo da interação GxA (Figura 2). Neste último caso, o efeito da interação GxA é analisado, objetivando confirmar as estabilidades observadas no biplot da figura 1. Observa-se que, praticamente, não há variação em efeitos principais aditivos de genótipos, pois estes se agruparam numa grande coluna central em torno da média geral, indicando que houve variação somente para o efeito multiplicativo da interação GxA (Figura 1). Já os ambientes variaram muito, tanto em efeitos aditivos quanto multiplicativos. Isto mostra que o grupo de genótipos em estudo apresenta poucas diferenças genéticas entre si, enquanto que os ambientes, alta variabilidade. Isso corrobora com os dados observados na Tabela 1, principalmente, em termos de altitude, latitude, tipo de solo e pluviosidade. Somam-se a esses, os efeitos ambientais imprevisíveis, como os veranicos, que acentuam as irregularidades pluviométricas.
Como, para a grande maioria dos experimentos, os coeficentes de variação sugeriram padrão aceitável de precisão experimental na obtenção das médias de produtividades de grãos (Tabela 3), a baixa variabilidade do efeito de genótipos pode ter sido causada pelo parentesco existente entre estes, já que para os genitores BR 9-Longá, Paulista, CNCx1601, CNCx926-5F e CNC 1735 são comuns às genealogias da maioria dos genótipos. Outro fator que pode ter contribuído para a redução da variabilidade genética foi a forte pressão de seleção exercida para aumentar o peso de 100 grãos e outros componentes de produtividade voltados para a qualidade, na fase de avaliação preliminar das linhagens. Baixa variabilidade em feijão-caupi também foi obtida por FREIRE FILHO et al. (2002 e 2003), em estudos sobre adaptabilidade e estabilidade fenotípica compreendendo um grupo de genótipos de porte enramador.
Para efeito de interpretação dos resultados quanto à adaptabilidade e estabilidade, neste trabalho, a expressão alta adaptabilidade será utilizada como sinônimo de alta produtividade, e a expressão ampla adaptabilidade, como sinônimo de alta estabilidade, conforme FREIRE FILHO et al. (2003). Os genótipos mais produtivos foram Evx41-5E, Evx47-6E, Evx63-4E, Evx63-8E, Evx63-10E, Evx63-13E, Evx92-49E e Evx91-2E, com produtividades acima da média geral (1.365kg ha-1) (Figura 1 e Tabela 3). Desses, os mais estáveis foram, hierarquicamente, Evx91-2E (1o) e Evx63-4E, que também apresentaram superioridade de adaptabilidade e estabilidade em relação à testemunha Vita 7 (Figuras 1 e 2) e, portanto, podem ser cultivados em todos os ambientes estudados.
Foram verificadas similaridades em termos de interação GxA entre os genótipos Evx41-5E, Evx42-13E e Vita 7; entre Evx47-6E e Evx92-49E; entre Evx63-4E e Evx63-8E; e entre Evx80-6E/63 e TE93-242-10E-6-1 (Figura 2). As similaridades entre os genótipos Evx41-5E e Evx42-13E, e entre Evx80-6E/63 e TE92-242-10E-6-1 também é genética, pois apresentam alto grau de parentesco, já que estes têm um ancestral comum em suas genealogias. Quanto aos demais, a similaridade em termos de interação GxA não foi acompanhada de similaridade genética, a exemplo do resultado obtido por FREIRE FILHO et al. (2003).
Quanto à adaptação específica, destacou-se o genótipo Evx63-10E, que apresentou a maior média (1.372kg ha-1), podendo ser cultivado em ambientes de alta produtividade, como Barra do Corda, MA, 2001 e Baixa Grande do Ribeiro, PI, 2001 (Figura 2 e Tabela 3). Adaptação específica positiva também foi encontrada entre os genótipos Evx80-6E/63 e TE92-242-10E-6-1 com o ambiente BG00, e de Evx63-4E com o ambiente BC00. Os genótipos Evx47-6E e Evx92-49E mostraram-se bem adaptados, no entanto apresentaram alta interação com o ambiente (Figuras 1 e 2 e Tabela 3).
Os ambientes mais estáveis foram BC00, BR01, CA00, BJ00 e SA00 (Figura 2); destes, o ambiente Sambaíba, MA, 2000, foi o mais produtivo. Segundo OLIVEIRA et al. (2003), a estabilidade ambiental tem grande importância, pois informa sobre a confiabilidade no ordenamento dos genótipos em um dado ambiente de teste, em relação à classificação para a média dos ambientes testados. A estabilidade do local Bom Jesus, PI, e a instabilidade do local Teresina, PI, confirma os resultados obtidos por FREIRE FILHO et al. (2003), em um estudo compreendendo genótipos de feijão-caupi enramador. Como exemplo de ambientes similares quanto à interação GxA, citam-se CA00, BJ00, SD99 e BR01; e BC00 e SA00 (Figura 2). Não houve tendência de agrupamento quanto à interação entre ambientes pertencentes ao Estado do Maranhão ou Piauí, mostrando que a interação foi dissimilar para ambientes dentro de cada Estado.
A interpretação gráfica em biplot na análise AMMI evidenciou que a maioria dos genótipos apresentou interação específica positiva com os ambientes. A análise permitiu selecionar de forma fácil e prática os genótipos mais estáveis e com produtividades acima da média.
Os genótipos Evx91-2E e Evx63-4E reúnem adaptabilidde e estabilidade e podem ser cultivados em todos os ambientes estudados, enquanto o genótipo Evx63-10E expressa melhor o potencial genético em ambientes de alta produtividade. A interação genótipo x ambiente é variável dentro e homogênea entre os Estados do Piauí e Maranhão em termos de qualidade ambiental. O local Sambaíba, MA, apresenta adaptabilidade e estabilidade satisfatórias, enquanto o local Teresina, PI, é imprevisível e associado com baixas produtividades.
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