Nem todos os comportamentos precisam de um cérebro. Mesmo organismos unicelulares são capazes de extrair informação do ambiente e responderem de acordo.[2] As esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar suas contrações corporais, e até mesmo de se locomoverem.[3] Nos vertebrados, a própria coluna vertebral contém circuitos neurais capazes de gerar respostas reflexas, assim como padrões motores simples, como nadar ou andar.[4] Entretanto, o controle sofisticado do comportamento, baseado em um sistema sensorial complexo requer a capacidade de integração de informações de um cérebro centralizado.
Apesar do rápido avanço científico, muito do funcionamento do cérebro continua um mistério. As operações individuais de neurônios e sinapses hoje são compreendidas com detalhamento considerável, mas o modo como eles cooperam em grupos de milhares ou milhões tem sido difícil de decifrar. Métodos de observação como registros de EEG e imageamento funcional cerebral mostram que as operações cerebrais são altamente organizadas, mas estes métodos não têm resolução suficiente para revelar a atividade de neurônios individualmente. Assim, mesmo os princípios mais fundamentais das redes de computação neural podem ficar, em grande medida, a serem descobertos por futuros pesquisadores.[5] O cérebro tem duas partes que ajudam no desenvolvimento: cerebelo e encéfalo.
O cérebro é a mais complexa estrutura biológica conhecida,[6] e compará-lo entre diferentes espécies mesmo nos aspectos básicos não é uma tarefa fácil. Porém, existem princípios comuns na arquitetura cerebral que se aplicam a uma vasta gama de espécies, que são revelados principalmente por três abordagens:
A evolutiva que compara estruturas cerebrais de diferentes espécies e utiliza o princípio de que recursos encontrados em um determinado ramo também estavam presentes em seus ancestrais.
A abordagem desenvolvimentista analisa como a forma do cérebro se desenvolve desde a fase embrionária até a fase adulta.
A abordagem genética analisa expressão gênica em diversas partes do cérebro em toda uma gama de espécies. Cada abordagem complementa e informa as outras duas.
O córtex cerebral é a parte do cérebro que melhor distingue os mamíferos dos outros vertebrados, primatas de outros mamíferos e humanos de outros primatas. Em vertebrados não mamíferos, a superfície do telencéfalo é forrada por uma estrutura em camadas relativamente simples chamada pallium.[7] Nos mamíferos, o pallium é envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neocortex. Em primatas o neocortex é mais avantajado em comparação aos não primatas, especialmente a parte chamada lobo frontal. Nos seres humanos, este alargamento dos lobos frontais é levado de uma extremidade à outra, e de outras partes do córtex também se tornam bastante grandes e complexas.
A relação entre tamanho cerebral, tamanho corporal e outras variáveis são estudadas entre uma grande gama de espécies.
O tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo mas não proporcionalmente. A média em todas as ordens de mamíferos segue a lei de potência, com o expoente de cerca de 0,75.[8] Esta fórmula pode aplicar-se ao cérebro de um mamífero médio, mas cada família desvia do padrão, refletindo o nível de sofisticação em seu comportamento.[9] Por exemplo, os primatas têm cérebros de 5 a 10 vezes maior que o indicado pela fórmula. Predadores tendem a ter cérebros maiores. Quando aumenta o tamanho do cérebro de um mamífero, nem todas as partes aumentam na mesma proporção. Quanto maior o cérebro de uma espécie, maior a porção representada pelo córtex.[10]
Estrutura corporal genérica de um animal bilatério. O sistema nervoso é formado por um cordão neural com alargamentos segmentais, e um "cérebro" na frente.
Com exceção de umas poucas formas primitivas como as esponjas e águas-vivas, todos os animais existentes são bilaterais, ou seja, animais cujo corpo apresenta simetria bilateral (isto é, o lado direito e o esquerdo são imagens espelhadas um do outro).
Imagina-se que todos os bilatérios descendam de um ancestral comum, surgido no início do período Cambriano, num período datado entre 550 e 600 milhões de anos antes do presente.[11] Este ancestral tinha a forma de um simples verme tubular de corpo segmentado, e num nível abstrato, este formato de verme continua presente no esquema dos corpos e sistemas nervosos de todos os bilatérios modernos, inclusive o ser humano.[12] A forma geral de corpo bilatério é a de um tubo com uma cavidade digestiva oca indo da boca ao ânus, e um cordão neural com um alargamento (um gânglio) para cada segmento corporal, com um gânglio excepcionalmente grande na frente, chamado de "cérebro".
Em muitos invertebrados - insetos, moluscos, vermes de vários tipos etc. - os componentes do cérebro e a sua organização difere tanto do padrão dos vertebrados que se torna difícil fazer comparações com algum significado, exceto com base na genética. Dois grupos de invertebrados possuem cérebros notavelmente complexos: artrópodes (insetos, crustáceos, aracnídeos, e outros) e cefalópodes (polvos, lulas e moluscos semelhantes).[13] Os cérebros dos artrópodes e cefalópodes chegam de dois cordões neurais paralelos que se estendem pelo corpo do animal. Artrópodes possuem um cérebro central com três divisões e grandes lobos ópticos atrás de cada olho, para processamento visual.[13] Cefalópodes têm os maiores cérebros entre os invertebrados. O cérebro do polvo, em particular, é altamente desenvolvido, comparável em complexidade com os cérebros de alguns vertebrados.
Somente uns poucos invertebrados tiveram seus cérebros estudados intensivamente. A grande lesma-do-mar Aplysia foi escolhida pelo prêmio Nobel de neurofisiologia Eric Kandel, pela simplicidade e acessibilidade de seu sistema nervoso, como modelo para o estudo das bases celulares do aprendizado e memória, e submetida a centenas de experimentos.[14] Os cérebros invertebrados mais amplamente estudados, entretanto, pertencem à mosca-da-fruta Drosophila e à pequena nematoda Caenorhabditis elegans.
Pela abundância de técnicas disponíveis para estudar sua genética, a mosca-da-fruta tornou-se o objeto natural no estudo do papel dos genes no desenvolvimento do cérebro.[15] Notavelmente, muitos aspectos neurogenéticos da Drosophila mostraram-se relevantes para os humanos: os primeiros genes do relógio biológico, por exemplo, foram identificados ao se examinar Drosophilae mutantes que apresentavam ciclos irregulares na atividade diária.[16] Uma pesquisa nos genomas dos vertebrados descobriu um conjunto de genes análogos que desempenham papel similar no relógio biológico de camundongos - e portanto, quase que certamente no relógio biológico humano.[17]
Como a Drosophila, a C. elegans foi estudada amplamente por sua importância para a genética.[18] No início dos anos 1970, Sydney Brenner a escolheu como organismos modelo para estudar o modo como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este verme é que a estrutura corporal é bastante estereotipado: o sistema nervoso da forma hermafrodita possui exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, formando conexões sinápticas idênticas em cada verme.[19] Num projeto heroico, a equipe de Brenner fatiou vermes em milhares de seções ultrafinas e fotografou cada seção num microscópio eletrônico, então encaixou visualmente as fibras de seção para seção, a fim de mapear cada neurônio e cada sinapse de todo o corpo.[20] Nada que se aproxime deste nível de detalhe está disponível para outro organismo, e a informação obtida permitiu uma multitude de estudos que não teria sido possível de outro modo.
Os cérebros dos vertebrados são feitos de um tecido muito mole, de textura comparável à da geleia.[21] Quando vivo, o tecido cerebral é rosado por fora e branco por dentro, com pequenas variações de cor. Nos vertebrados, o cérebro é circundado por um sistema de membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, que o separam do crânio.[22] Esta cobertura em três camadas é composta (de fora para dentro) pela dura-máter (matéria dura), aracnoide-máter (matéria-aranha), e pia-máter (matéria macia). A aracnoide e a pia são fisicamente conectadas, e frequentemente consideradas uma única camada, a pia-aracnoide. Sob a aracnoide fica o espaço sub-aracnoide, que contém fluido cérebro-espinal (FCE), que circula pelos pequenos espaços intercelulares e por cavidades chamadas ventrículos, e serve para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. Vaso sanguíneo entram no sistema nervoso central pelo espaço perivascular acima da pia-máter. As células das paredes destes vasos são firmemente unidas, formando a barreira sangue-cérebro, que protege o cérebro de toxinas que possam entrar pelo sangue.