https://doi.org/10.1590/S1519-566X2005000100005
Quantitative analysis and distribution of the population of species in the Genus Anastrepha (Diptera: Tephritidae) on Luiz de Queiroz campus, Piracicaba, SP, Brazil
Keiko UramotoI; Julio M.M. WalderII; Roberto A. ZucchiIII
IDepto. Biologia, IB/USP, C. postal 11461, 05508-090, São Paulo, SP, uramoto@usp.br
IILab. Radioentomologia, Centro de Energia Nuclear na Agricultura, 13400-970, Piracicaba, SP jmwalder@cena.usp.br
A distribuição das fêmeas das espécies de Anastrepha por armadilha foi fortemente agregada, com cinco armadilhas (6%) capturando 50% do total de fêmeas. Apenas Anastrepha fraterculus (Wied.) e A. obliqua (Macquart) foram dominantes. A. fraterculus foi a espécie mais freqüente (80,2% das fêmeas) e a mais constante, ocorrendo em 98,0% das amostras. Em ordem decrescente de freqüência, seguiram-se A. obliqua (12,6%), A. pseudoparallela (Loew) (3,1%) e A. bistrigata Bezzi (2,1%). As demais espécies apresentaram freqüência menor que 1%. O valor elevado do índice de Simpson (0,660) e os valores baixos do índice de Shannon (0,7518) e de eqüitatividade (0,4597) resultaram da alta freqüência de A. fraterculus.
Palavras-chave: Insecta, mosca-das-frutas, índice faunístico
The distribution of females of Anastrepha species per trap was strongly clustered, with five traps (6%) capturing 50% of the total of females. Only Anastrepha fraterculus (Wied.) and A. obliqua (Macquart) were dominant species. A. fraterculus was by far the most frequent species (80.2% of the females), and the most constant, occurring in 98.0% of the samples. In decreasing order of frequency, A. obliqua (12.6%), A. pseudoparallela (Loew) (3.1%), and A. bistrigata Bezzi (2.1%) comprised the other major species. The remaining species showed frequency lower than 1%. The high value of the Simpson's index (0.660) as well as the low values of Shannon's index (0.7518) and the equitability index (0.4597) resulted from the high frequency of A. fraterculus.
Key words: Insecta, fruit fly, faunal index
O número total de indivíduos amostrados em uma determinada área e a análise quantitativa da diversidade têm sido bastante empregados em estudos faunísticos, permitindo caracterizar uma comunidade.
Estudos conduzidos em pomares comerciais mostraram que embora diversas espécies de moscas-das-frutas estejam presentes, apenas uma ou duas são consideradas dominantes. A dominância das espécies é influenciada principalmente por fatores ecológicos, como a abundância e a riqueza de espécies de plantas hospedeiras, a complexidade dos pomares, o agroecossistema adjacente e a altitude (Malo et al. 1987, Soto-Manitiu & Jirón 1989, Aluja 1994).
No Brasil, há alguns estudos sobre análise faunística de espécies de Anastrepha. Esses trabalhos apresentam resultados semelhantes aos realizados em outros países, ou seja, dentre as várias espécies de uma comunidade, apenas uma a três são dominantes (Nascimento et al. 1983, Kovaleski 1999, Canal et al. 1998).
O número de moscas-das-frutas coletadas e a diversidade de espécies podem ser significativamente diferentes mesmo em pomares situados próximos entre si, em razão das diferenças ecológicas nos pomares e áreas contíguas (Aluja et al. 1996). Por exemplo, as freqüências (abundâncias relativas) de espécies de Anastrepha em duas áreas de produção de melão no Rio Grande do Norte foram diferentes (Nascimento et al. 1993).
Um programa experimental de controle de moscas-das-frutas no câmpus Luiz de Queiroz/Universidade de São Paulo foi desenvolvido pelo Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA). Para fornecer subsídios a esse programa estudou-se a distribuição espacial das populações das espécies de Anastrepha e os fatores que poderiam influir nessa distribuição. Efetuou-se a análise da diversidade das espécies de Anastrepha, verificando se a diversidade no câmpus apresenta-se como na maioria das comunidades biológicas, ou seja, composta de um pequeno número de espécies dominantes e de um grande número de espécies raras. Essas informações serão importantes para determinar os locais e as espécies-alvo, para a ação de controle de moscas-das-frutas no câmpus.
Os estudos foram conduzidos no câmpus Luiz de Queiroz/USP, em Piracicaba, SP (22º42'30"S e 47º38'00"W). A altitude é, em média, de 546 m e o clima, segundo a classificação de Koppen, do tipo Cwa, tropical de altitude, com inverno seco e temperatura do mês mais quente maior que 22ºC (Sentelhas 2001). O câmpus é uma área contínua de aproximadamente 1.050 ha, com cultivo de inúmeros hospedeiros primários de moscas-das-frutas. É um local praticamente isolado dos demais focos de moscas-das-frutas, por ser circundado, em grande parte, por canaviais e, em menor proporção, por pastagens, reflorestamento e área urbana.
As coletas de moscas-das-frutas foram realizadas em armadilhas plásticas tipo McPhail com proteína hidrolisada de milho a 5% (atrativo alimentar), instaladas nas copas das árvores de julho/1998 a junho/1999. Foram distribuídas 84 armadilhas na área de estudo e o material capturado foi recolhido semanalmente. Os exemplares de Anastrepha foram sexados e as fêmeas identificadas.
A análise faunística foi baseada em Silveira Neto et al. (1976), Krebs (1978) e Ludwig & Reynolds (1988). Foram estimados os seguintes parâmetros:
Freqüência. Proporção de indivíduos de uma espécie em relação ao total de indivíduos da amostra: , onde ni: número de indivíduos da espécie i e N: total de indivíduos da amostra.
Constância. Porcentagem de amostras em que uma determinada espécie esteve presente. , onde p: número de amostras com a espécie e N: número total de amostras tomadas.
Classificação das espécies quanto à constância:
Espécie constante: presente em mais de 50% das amostras
Espécie acessória: presente em 25-50% das amostras
Espécie acidental: presente em menos de 25% das amostras
Riqueza (S). Número total de espécies observadas na comunidade.
Número de espécies dominantes. Uma espécie é considerada dominante quando apresenta freqüência superior a 1/S, onde S é o número total de espécies na comunidade.
Índice de Simpson. É um índice de dominância e reflete a probabilidade de dois indivíduos escolhidos ao acaso na comunidade pertencerem à mesma espécie. Varia de 0 a 1 e quanto mais alto for, maior a probabilidade de os indivíduos serem da mesma espécie, ou seja, maior a dominância e menor a diversidade. É calculado como: , onde pi: proporção de cada espécie, para i variando de 1 a S (Riqueza), e pi: freqüência da espécie i.
Índice de Shannon. Mede o grau de incerteza em prever a que espécie pertencerá um indivíduo escolhido, ao acaso, de uma amostra com S espécies e N indivíduos. Quanto menor o valor do índice de Shannon, menor o grau de incerteza e, portanto, a diversidade da amostra é baixa. A diversidade tende a ser mais alta quanto maior o valor do índice. É calculado por meio da fórmula onde pi: freqüência de cada espécie, para i variando de 1 a S (Riqueza).
Índice de Hill Modificado. É um índice de eqüitatividade, que se refere à distribuição da abundância das espécies, ou seja, a maneira pela qual a abundância (por exemplo, número de indivíduos) está distribuída entre as espécies de uma comunidade. Quando todas as espécies numa amostra são igualmente abundantes, o índice de eqüitatividade deve assumir o valor máximo e decresce, tendendo a zero, à medida que as abundâncias relativas das espécies divergem dessa igualdade. Ele tem como parâmetros os índices de Simpson e Shannon: , onde l: Índice de Simpson e H' = Índice de Shannon
Com base na análise das coletas nas armadilhas em conjunto, a distribuição das fêmeas por armadilha foi fortemente agregada, com cinco armadilhas (6%) capturando 50% do total de fêmeas. O total de 34 armadilhas (40,5%) capturou 90% das fêmeas e as 50 remanescentes (49,5%) apenas 10% do total de fêmeas. As armadilhas foram agrupadas de acordo com o número de fêmeas capturadas, segundo o critério: grupo A com mais de 800 fêmeas coletadas (3 armadilhas); grupo B com 401 a 800 fêmeas (9 armadilhas); grupo C com 201 a 400 fêmeas (14 armadilhas); grupo D com 101 a 200 fêmeas (11 armadilhas); grupo E com 51 a 100 fêmeas (20 armadilhas); grupo F com menos de 50 fêmeas (27 armadilhas).
Nas estações de coleta do grupo A, armadilhas 5, 27 e 82, A. fraterculus (Wied.) correspondeu a 99,4%, 89,7% e 65,9% do total de fêmeas capturadas, respectivamente. Esses pontos de coleta encontravam-se em áreas com grande oferta de frutos de hospedeiro adequado para essa espécie, tais como uvaia, pitanga, goiaba. Sobretudo a armadilha 5, instalada em um pomar de jabuticabeiras, apresentou capturas elevadas de A. fraterculus, contribuindo significativamente para o aumento no total geral dos exemplares coletados. Embora a armadilha estivesse instalada num pomar de jabuticabeiras, é possível que fêmeas de A. fraterculus tenham infestado frutos de outras frutíferas (goiaba, jambo, uvaia ou pitanga) e utilizado o pomar de jabuticabeiras apenas como local de abrigo ou sítio de alimentação, uma vez que foram obtidos poucos exemplares dessa espécie em jabuticabas coletadas nesse pomar (Uramoto et al. 2003). Adultos de espécies tropicais, como Ceratitis capitata (Wied.) e A. fraterculus, freqüentemente migram de plantas hospedeiras para plantas não hospedeiras ou não preferenciais para obter alimento (Malavasi et al. 1983).
As armadilhas dos grupos B, C e D estavam instaladas em áreas com diversas espécies de frutíferas hospedeiras de moscas-das-frutas, enquanto as armadilhas com menores capturas (menos de 50 fêmeas) foram, na maioria, instaladas em locais com vegetação formada por mata ciliar, pastagens ou plantas nativas.
Em algumas estações de coleta não se verificou a relação da diversidade de hospedeiros com a riqueza de espécies de Anastrepha. Por exemplo, a armadilha 19 apresentou valores relativamente baixos com relação ao número de fêmeas capturadas (86) e diversidade de espécies (3), embora a diversidade de árvores frutíferas cultivadas no local fosse grande. Os tratos culturais sistematicamente aplicados naquele local deixaram a área limpa e livre de frutos no solo, eliminando os sítios de emergência de moscas-das-frutas, diminuindo assim as populações. É possível que os tratos culturais tenham contribuído para os baixos valores de captura e de diversidade específica. Na armadilha 51, obteve-se a maior riqueza de espécies (13) e número relativamente alto (637) de fêmeas capturadas, apesar da baixa diversidade de frutíferas cultivadas e de o local ser circundado em grande proporção por mata ciliar e plantas nativas. As armadilhas 32 e 43, instaladas em uma plantação de seringueiras e em mata ciliar, respectivamente, capturaram número baixo de fêmeas, entretanto apresentaram valores relativamente altos de riqueza específica (Tabela 1).
A análise por armadilha das relações entre a dinâmica populacional das espécies de Anastrepha e as características dos locais carecem de dados conclusivos. Uma análise a partir dos dados totais da área seria mais consistente, uma vez que, levando-se em consideração a pequena distância entre as armadilhas (no máximo 1.460 m), qualquer característica local poderia influir não apenas nas coletas em uma armadilha, mas também em armadilhas adjacentes, apesar de estarem instaladas em microhábitats diversos. De maneira geral, a distribuição espacial das espécies de Anastrepha no câmpus não foi uniforme em razão da presença de plantas hospedeiras em determinados locais. O número de adultos de tefritídeos capturados em uma armadilha também é influenciado pelo tipo de vegetação em que a armadilha está instalada (Vargas et al. 1990).
Dentre as 18 espécies detectadas no câmpus, apenas A. fraterculus e A. obliqua (Macquart) foram espécies dominantes (Tabela 2).
A. fraterculus foi mais freqüente representando 80,2% do total de fêmeas capturadas. Em ordem decrescente de freqüência, seguiram-se A. obliqua (12,6%), A. pseudoparallela (Loew) (3,1%) e A. bistrigata Bezzi (2,1%). As demais espécies apresentaram freqüência menor que 1% (Tabela 2). Embora diversas espécies de Anastrepha estejam presentes num pomar, apenas uma ou duas representam mais de 90% de todas as moscas coletadas em armadilhas (Aluja et a1. 1996). A. fraterculus e A. obliqua foram as mais freqüentes no câmpus representando 92,8% do total de fêmeas capturadas. A alta proporção dessas espécies na comunidade pode ter sido conseqüência da polifagia apresentada por elas e da grande disponibilidade de plantas hospedeiras na área. Adultos de A. fraterculus e A. obliqua foram obtidos de vinte e de nove espécies de plantas, respectivamente (Uramoto et al. 2004). Alta dominância de apenas uma ou duas espécies também foi verificada em estudos similares conduzidos no Brasil (Nascimento & Zucchi 1981, Nascimento et al. 1983, Kovaleski 1999, Canal et al. 1998, Garcia & Corseuil 1998), na Costa Rica (Soto-Manitiú & Jirón 1989) e no México (Malo et al. 1987, Aluja et al. 1996, Celedonio-Hurtado et al. 1995).
Os maiores valores de constância (> 90%) foram de A. fraterculus, A. obliqua, A. pseudoparallela e A. bistrigata. Além destas espécies, A. amita Zucchi e A. barbiellinii Lima foram constantes. As espécies acessórias foram A. grandis (Macquart), A. manihoti Lima, A. pickeli Lima e A. sororcula Zucchi. Oito espécies foram acidentais (A. daciformis Bezzi, A. dissimilis Stone, A. distincta Greene, A. leptozona Hendel, A. montei Lima, A. punctata Hendel, A. serpentina (Wied.) e A. zenildae Zucchi) (Tabela 2). Dentre as espécies acidentais, A. leptozona, A. punctata e A. zenildae apresentaram os menores valores de constância, indicativos da ocorrência esporádica destas espécies no câmpus.
Apenas um exemplar de A. zenildae foi coletado. É possível que este fato decorra da competição com A. fraterculus pelos hospedeiros comuns que exploram ou de A. zenildae não estar bem adaptada aos fatores abióticos da região, já que sua ocorrência tem sido rara nos levantamentos realizados no estado de São Paulo.
O número de espécies (S = 18) registrado no câmpus foi relativamente alto quando comparado às riquezas específicas obtidas em outros levantamentos conduzidos em São Paulo (Calza et al. 1988, Raga et al. 1996). Esse resultado pode ser atribuído à grande diversidade de espécies de plantas na área. Os pomares localizados em área com maior diversidade botânica apresentam a maior riqueza de espécies de Anastrepha (Aluja et al. 1996).
O valor elevado do índice de Simpson (0,66) e os valores baixos do índice de Shannon (0,75) e de eqüitatividade (0,46) resultaram da alta freqüência de A. fraterculus, revelando a existência de uma espécie dominante. A quantidade proporcional de A. obliqua minimizou o efeito dominante de A. fraterculus no resultado geral. Se A. obliqua fosse excluída da comunidade, o valor do índice de Simpson seria muito mais elevado e os valores de Shannon e de eqüitatividade muito mais baixos, considerando-se que as freqüências das demais espécies (16) totalizaram apenas 7,2%. Para as populações de moscas-das-frutas de seis municípios do Amazonas, a dominância variou de 0 a 0,568 e o índice de diversidade (Shannon-Weaver) entre 1,3 e 2,47 (Ronchi-Teles 2000).
Os índices faunísticos (Simpson, Shannon e eqüitatividade) foram calculados apenas para as armadilhas com mais de 50 fêmeas, uma vez que o tamanho da amostra influi significativamente nos resultados (Ludwig & Reynolds 1988) (Tabelas 3 e 4). Os locais com maior riqueza específica (S) foram: armadilha 51 (13 espécies), armadilha 29 (12 espécies), armadilha 27 (11 espécies), armadilhas 37, 47 e 82 (10 espécies cada uma). Alguns locais não corresponderam, necessariamente, àqueles pontos de amostragem com maior abundância de moscas-das-frutas. Por exemplo, a armadilha 29 capturou apenas 343 fêmeas (1,48% do total) e a 47, apenas 163 (0,7%). Na estação de coleta 29, a oferta e a diversidade de plantas hospedeiras foram altas e a armadilha 47, embora estivesse instalada em um seringal, estava próximo da estação 10 que apresentava grande diversidade de plantas hospedeiras.
O índice de Simpson variou de 0,316 (armadilha 43) a 0,988 (armadilha 5). A armadilha 5 apresentou o menor valor do índice de Shannon (0,044) e os menores valores de eqüitatividade (0,270). Esses índices refletem a forte dominância de A. fraterculus (99,3%) e a baixa riqueza específica. Por outro lado, a armadilha 43 apresentou o maior índice de Shannon (1,547) e valores relativamente altos de eqüitatividade (0,585), revelando a distribuição eqüitativa das abundâncias entre as espécies. As demais armadilhas apresentaram valores de Simpson e de Shannon intermediários. Nas armadilhas com alto índice de Simpson, os valores dos índices de Shannon e eqüitatividade foram baixos e nas armadilhas com baixos valores de Simpson, os valores de Shannon e eqüitatividade foram altos (Tabela 4).
A. fraterculus foi a única espécie coletada em todas as armadilhas, mesmo naquelas com um único exemplar, mostrando que está disseminada por toda a área de estudo. A. obliqua e A. pseudoparallela foram capturadas em 80% dos pontos de coleta (a primeira em números muito superiores), refletindo diferenças de estratégia de ciclo de vida. A. daciformis, A. leptozona, A. punctata e A. zenildae foram espécies raras, ocorrendo em menos de 10% dos locais de coleta.
Por ser uma área praticamente isolada dos demais focos de moscas-das-frutas, o câmpus abriga populações de espécies de Anastrepha residentes, que encontram condições adequadas para sobrevivência e reprodução em razão da presença de inúmeras plantas hospedeiras e disponibilidade de alimento, água e abrigo. As populações de adultos de moscas-das-frutas permanecem em um local com água, alimento, refúgios e sítios de oviposição abundantes (Averill & Prokopy 1993). A análise faunística mostrou que A. fraterculus e A. obliqua, que apresentaram as maiores freqüências relativas e constâncias, são as espécies mais bem sucedidas na comunidade, e poderiam ser consideradas as pragas de maior importância no câmpus. O fato de A. obliqua também ser considerada espécie dominante, pode ter sido por não competir com A. fraterculus por hospedeiros, uma vez que no câmpus utiliza preferencialmente espécies de Anacardiaceae e A. fraterculus infesta espécies de Myrtaceae (Uramoto et al. 2004).
Assim, as ações de controle das moscas-das-frutas no câmpus devem ser direcionadas para as duas espécies dominantes (A. fraterculus e A. obliqua) nas áreas onde as armadilhas dos grupos A, B, C e D foram instaladas. A distribuição espacial das fêmeas de Anastrepha por armadilha é agregada; o número de fêmeas coletadas por armadilha depende da presença de plantas hospedeiras no local onde as armadilhas são instaladas; apenas A. fraterculus e A. obliqua são espécies dominantes no câmpus Luiz de Queiroz e A. fraterculus é a espécie mais freqüente, dominante e constante.
A Regina Lúcia Sugayama pela assessoria na análise da distribuição das populações e na elaboração das tabelas.
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