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MANEJO INTEGRADO DE CUPINS
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Daniel Octavio Anjos de Escobar
1 1 MANEJO INTEGRADO DE CUPINS 1. INTRODUÇÃO RONALD ZANETTI 1 GERALDO ANDRADE CARVALHO 1 ALAN SOUZA-SILVA 2 ALEXANDRE DOS SANTOS 3 MAURÍCIO SEKIGUCHI GODOY 2 Os cupins ou térmitas são insetos da ordem Isoptera, que contêm cerca de espécies descritas no mundo. Mais conhecidos por sua importância econômica como pragas de pastagens, madeira e de outros materiais celulósicos; estes insetos também têm atraído a atenção de cientistas devido ao seu singular sistema social. Além dos consideráveis danos econômicos provocados em áreas urbanas e rurais, os cupins também são importantes componentes da fauna do solo de regiões tropicais, exercendo papel essencial nos processos de decomposição e de ciclagem de nutrientes. Existem vários nomes atribuídos popularmente a esses insetos em certas regiões do Brasil, tais como, cupins, termitas ou térmitas, formigasbrancas, formigas de asas, aleluias, sarassará, siriri, siriluia e siri-siri (Lara, 1977; Carrera, 1980; Gallo et al., 1988; Buzzi & Miyazaki, 1999). Vários nomes também são atribuídos aos termiteiros, que são pequenas elevações de terra produzidas pelos cupins, como, por exemplo, aterroada ou itapecuim (na Amazônia), munduru (no Ceará), murundu, tacuri ou tacuru (no Rio Grande do Sul) e cupim, este último mais conhecido por ser o nome do inseto que também é atribuído ao montículo de terra por ele produzido. O desenvolvimento deste inseto é por paurometabolia (ovo-ninfaadulto). As espécies dos cupins, sem exceção, são sociais, vivendo em sociedades ou colônias mais ou menos populosas, nas quais há uma divisão de tarefas (reprodução, segurança, cuidados com a rainha, com a limpeza e com os jardins de fungos etc), realizada por determinado grupo de indivíduos, denominados castas, representadas por cupins ápteros ou alados, que vivem alojados em ninhos chamados normalmente de cupinzeiros ou termiteiros. 1 Professor Adjunto do Departamento de Entomologia da Universidade Federal de Lavras. CP. 37, , Lavras, Minas Gerais. 2 Mestrando em Agronomia/Entomologia, Universidade Federal de Lavras. CP. 37, , Lavras, Minas Gerais. 3 Graduando em Engenharia Florestal, Universidade Federal de Lavras. CP. 37, , Lavras, Minas Gerais.
2 2 Notas de Aula de Entomologia 2. ORIGEM Dados relativos à origem dos isópteros ainda são bastante discutidos entre pesquisadores, pois alguns mostram que eles só podem ter descendido de baratas com hábitos idênticos aos de Cryptocercus e não de Problattodea, como acreditam certos autores. Há também suposições de que toda a ordem Isoptera, incluindo o gênero Mastodermes, provavelmente deve ter evoluído de uma forma semelhante a Pycnoblattina. Durante a evolução dos isópteros observaram-se algumas importantes linhas de transformação, tais como, redução do pronoto, alongamento das asas, redução da área anal da asa anterior, estreitamento das partes basais da asa e desenvolvimento da sutura humeral ou basal, ao longo da qual as asas se destacam após a revoada, restando, adjacente ao corpo do inseto, uma escama com importância taxonômica (Figura 1). FIGURA 1. Detalhe da sutura basal presente na base da asa de um cupim (Berti Filho, 1993).
3 3 3. ASPECTOS BIOLÓGICOS 3.1 Desenvolvimento Os isópteros são ovíparos, sendo os ovos, geralmente reniformes, colocados isoladamente apresentando-se tanto maiores quanto mais primitiva for a espécie. Mastodermes darwiniensis Froggatt, 1896, é a espécie mais primitiva conhecida na Austrália, sendo que a fêmea põe de 16 a 24 ovos em duas séries, reunidos em massa por uma substância gelatinosa, cujo aspecto lembra o das ootecas de algumas baratas (Figura 2). O período de desenvolvimento embrionário é bastante longo, podendo variar de 24 a 90 dias em algumas espécies. FIGURA 2. Massa de ovos de Mastodermes darwiniensis. (Fonte: Gay, 1970). As formas jovens do 1 o estádio são aparentemente iguais, mas no 2 o estádio elas se diferenciam em dois tipos principais: as larvas de cabeça pequena e as de cabeça grande. Esta diferenciação é que resultará na divisão entre os indivíduos estéreis ou neutros dos reprodutores. O desenvolvimento de todas estas formas se processa mediante transformações sem metamorfose. O número de ínstares varia nas diferentes espécies, de acordo com as condições ambientais, idade, tamanho e também com a composição das castas de uma colônia. Normalmente há sete ínstares pelos membros das colônias estabelecidas e em famílias mais primitivas. Em geral, o desenvolvimento é por paurometabolia, ou seja, insetos com metamorfose incompleta (ovo-ninfa-adulto) (Figura 3), entre os quais as ninfas vivem no mesmo hábitat dos adultos.
4 4 Notas de Aula de Entomologia Reprodutores alados ou imagos Reprodutores após perda das asas Soldado O p e r á r i o Ninfa Jovem Jovem Rei Ovos R a i n h a Reprodutores de substituição FIGURA 3. Ciclo de vida de cupim segundo Kofoid (1934), citado por Berti Filho (1993) Castas Assim como em todos os insetos sociais (formigas, abelhas etc.), existem divisões morfo-fisiológicas de indivíduos dentro de uma colônia de cupins, na qual existem grupos responsáveis por desempenharem determinadas tarefas, como por exemplo, reprodução, segurança da colônia, cuidados com a prole, com a limpeza, com o forrageamento etc., sendo esses grupos denominados castas (Figura 4).
5 5 CASTAS Temporárias (alados sexuados) Permanentes (ápteros sexuados) (férteis) (estéreis) Fêmeas (aleluias) Machos (aleluias) Rainha e Rei (reproduzir) Ninfas de Substituição (substituir a rainha e o rei caso morram) Operários (coletar, transportar o alimento e construir o ninho) Soldados (defender a colônia e auxiliar os operários) FIGURA 4. Castas da colônia de acordo com a função na sociedade. Nas colônias, além das formas jovens mencionadas anteriormente, nos vários estágios de desenvolvimento, há sempre duas categorias de indivíduos adultos formadas por castas bem distintas. A primeira compreende os indivíduos reprodutores, sexuados alados, machos e fêmeas, que propagarão a espécie. A segunda é constituída pelas formas ápteras de ambos os sexos, férteis ou estéreis. Estes últimos constituem a categoria de indivíduos que apresentam os seus órgãos reprodutores não completamente desenvolvidos. Nesta categoria há indivíduos de duas castas, a dos obreiros ou operários e a dos soldados (Figura 5).
6 6 Notas de Aula de Entomologia Ordem Isoptera. Castas: A. reprodutor suplementar; B. operário; C. soldado nasuto; D. soldado; E. forma alada reprodutora; F. forma alada reprodutora logo após a perda das asas; G. rainha fisogástrica; 1. cabeça; 2. antenas; 3. rostro; 4. olho composto; 5. aparelho bucal mastigador; 6. mandíbulas; 7. pronoto; 8. mesonoto; 9. metanoto; 10. perna anterior; 11. perna mediana; 12. perna posterior; 13. asa anterior; 14. asa posterior; 15. escama da asa anterior; 16. escama da asa posterior; 17. abdome; 18. abdome cheio de ovos; 19. cercos; 20. vaso dorsal; 21. tergos abdominais. FIGURA 5. Castas e principais estruturas externas do corpo de cupins (Buzzi & Miyazaki, 1999). A origem das castas pode ser explicada por duas teorias, ainda não comprovadas. A primeira recorre a uma questão hereditária, ou seja, na fase embrionária da blastogênese se daria a definição da casta a que pertenceria o
7 7 indivíduo. A segunda teoria baseia-se em questões nutricionais, ou seja, insetos que, na fase de ninfa, recebem alimento proctodeal contendo saliva, têm uma inibição na permanência de protozoários no intestino, o que daria espaço para o desenvolvimento normal do aparelho reprodutor, originando as formas reprodutoras (aleluias) Reprodutores sexuados alados As formas aladas são produzidas em grandes quantidades e ficam no cupinzeiro durante algum tempo, às vezes até três meses. Anualmente, no início do período chuvoso ocorre nas colônias de cupins um fenômeno conhecido como enxamagem ou enxameagem, caracterizado pelo surgimento desses reprodutores alados (siriris ou aleluias) em grande número. Os adultos alados voam do ninho preferencialmente no crepúsculo de dias claros e tardes nubladas e com alta umidade do ar, sendo que durante o vôo não há o acasalamento, diferente do que acontece com formigas e abelhas. Ao caírem no solo livram-se de suas asas membranosas e só então estarão aptos para realizarem a primeira cópula após a procura por um parceiro sexual. Após a formação do casal real, eles encontram um local adequado e iniciam a escavação do cupinzeiro, que se inicia com uma galeria e termina na câmara nupcial, onde o casal copula e a fêmea inicia as posturas. Cerca de um mês após, aparecem as primeiras formas jovens, que serão criadas pelo casal real. Após algum tempo estas formas jovens começam a se locomover e passam a desempenhar todas as funções da colônia, exceto a procriação. Essa casta possui os indivíduos mais desenvolvidos sexualmente dentro da colônia, apresentando o tegumento bem mais esclerotizado do que os demais das outras castas. Possuem grandes olhos facetados, ocelos bem desenvolvidos e antenas com o número máximo de artículos, de acordo com a espécie. Ambos os sexos possuem quatro asas membranosas, subiguais, que apresentam perto da base uma sutura (basal) ou linha de ruptura transversal, ao nível da qual se processa o destacamento da asa (Figura 1). A rainha, quando completamente desenvolvida, possui o abdome muito volumoso, chegando a ter duzentas vezes o volume do resto do corpo, sendo esse processo conhecido por fisogastria ou fisiogastria (Figuras 5G e 6). Em Bellcositermes bellicosus, cupim africano, o abdome pode chegar até 15 cm de comprimento (Buzzi & Miyazaki, 1999). O número de ovos postos depende da espécie, da idade e condições do meio em que vivem; em média as rainhas ovipositam cerca de 50 mil ovos durante aproximadamente 6 a 10 anos de vida. Geralmente, há somente um casal real por termiteiro, porém existem espécies com dois casais reais verdadeiros num mesmo termiteiro e, em outros casos, duas ou mais rainhas e um só rei.
8 8 Notas de Aula de Entomologia FIGURA 6. Rainhas fisogástricas de Microcerotermes subtilis; a - rainha de substituição com asas ninfais; b - rainha real (Harris, 1971) Operários e soldados Estas duas formas são as mais conhecidas pelo nome de cupins, devido à sua presença constante no termiteiro. São ninfas e adultos de ambos os sexos que realizam a maior parte do trabalho de uma colônia. Desempenham todas as funções na comunidade, menos a de procriação, uma vez que essas duas castas são, em regra, completamente estéreis. Os operários, também conhecidos por obreiros, geralmente são esbranquiçados ou de cor amarelo-pálida, ápteros, possuem mandíbulas pequenas e, normalmente, são desprovidos de olhos compostos e ocelos. Pelo fato de não possuírem olhos compostos e de serem fototrópicos negativos, desenvolvem as suas atividades sempre na obscuridade, sendo que ao forragearem um material mais ou menos longe do ninho, estabelecem comunicações mediante galerias ou túneis construídos de partículas de terra e dejeções cimentadas pela saliva. Geralmente, os operários são responsáveis por buscar o alimento, alimentar as rainhas e os soldados jovens, construir ninhos, túneis e galerias. Desta forma, são eles os responsáveis pelos danos às culturas. Além disso, eles cooperam com os soldados na defesa da comunidade. Os soldados são bem semelhantes aos operários por serem, na maioria das espécies, ápteros e cegos, diferindo daqueles essencialmente por apresentarem a cabeça muito mais volumosa e esclerotizada, de cor amarelo-
9 9 pálida; apresentam mandíbulas bastante desenvolvidas, porém incapazes de servir na mastigação (Figura 7). Assim, exercem a função de defenderem a comunidade contra qualquer intruso, além de proteger o trabalho dos operários, podendo agarrar-se ao inimigo durante o ataque, quando possuem mandíbulas robustas. FIGURA 7. Soldado de Syntermes sp. com suas estruturas corporais externas (Constantino, 2002). Em várias espécies de isópteros encontra-se uma casta de soldados que possuem mandíbulas pequenas ou atrofiadas, havendo uma compensação através de um prolongamento agudo na região frontal da cabeça, com uma abertura na extremidade, por onde é expelida uma substância viscosa tóxica aos inimigos. Esses indivíduos são chamados de
10 10 Notas de Aula de Entomologia soldados nasutiformes ou nasutos, que geralmente são menores que os operários (Figura 8). Em Rhynotermes latilabrum Snyder, 1926, há dois tipos de nasutos, um de cabeça maior com mandíbulas robustas e outro de cabeça menor com mandíbulas atrofiadas. Em ambos, o labro é consideravelmente alongado e sobre ele escorre a secreção emitida pela fontanela, tóxica para as formigas (Figura 9). Porém, em Armitermes os soldados nasutos são de um tipo intermediário e apresentam, além do labro em forma de nasuto, as mandíbulas bem desenvolvidas. Em algumas espécies de cupins primitivos há somente duas castas, a dos reprodutores e a dos soldados, onde o trabalho da colônia é realizado pelas formas imaturas das duas castas, ocorrendo, por exemplo, nos gêneros Archotermopsis, Zootermopsis, Kalotermes e Porotermes. FIGURA 8. Soldado nasuto de Syntermes sp. com suas estruturas corporais externas (Constantino, 2002).
11 11 FIGURA 9. Dois tipos de cabeças de soldados encontrados na mesma colônia de Rhinotermes latilabrum Snyder, 1926, na bacia do Amazonas. A - cabeça grande com mandíbulas desenvolvidas; B - cabeça pequena com mandíbulas vestigiais (Costa Lima, 1938). Os operários e os soldados ocasionalmente podem apresentar órgãos reprodutores funcionais, podendo excepcionalmente colocar ovos. Uma mesma espécie pode ter somente soldados grandes ou pequenos, sendo que em outras espécies pode haver grandes e pequenos soldados e um só tipo de operário, ou, então, grandes e pequenos operários e um só tipo de soldado Reprodutores de substituição Quando em um cupinzeiro falta um dos representantes do casal real, a proliferação da colônia é mantida à custa de indivíduos que, embora se apresentem como formas jovens providas de tecas alares, são sexualmente bem desenvolvidos, constituindo, assim, uma outra casta de reprodutores chamados reis e rainhas de reserva, de substituição, de complemento ou
12 12 Notas de Aula de Entomologia complementares. Em geral, são indivíduos que se originam de um tipo especial de jovens, diferentes dos que dão origem às formas aladas. Tais indivíduos distinguem-se das ninfas que originarão os reprodutores alados por apresentarem o tegumento menos esclerotizado e pigmentado, além de possuírem tecas alares mais curtas (Figura 10). Existem casos em que podem ser encontrados indivíduos reprodutores de substituição oriundos de jovens de operários e até mesmo de soldados. a c b d f e FIGURA 10. Castas de Armitermes hastatus: a- operário; b- soldado; c- rainha primária (real); d- rainha secundária (substituição); e- rainha terciária (substituição); f- ovo. Desenhados na mesma proporção (Berti Filho, 1993). A existência de indivíduos de substituição só ocorre após o desaparecimento de um ou de ambos os representantes do par real. Mas em algumas espécies, também pode ocorrer normalmente a substituição por indivíduos sexuados complementares, sendo que Holmgren, em 1906, citado por Costa Lima (1938), encontrou até 100 rainhas de substituição e um só rei verdadeiro em ninho de Armitermes neotenicus. Além da reprodução sexuada, novas colônias de cupins podem também ser formadas assexuadamente, através da fragmentação de uma colônia adulta por quebra natural ou provocada por animais ou pelo homem. Isso ocorre porque os reis e rainhas de substituição tomam o lugar do casal real na parte fragmentada, formando nova colônia. Por essa razão não se deve fragmentar um cupinzeiro antes de controlá-lo, pois isso poderá multiplicá-lo.
13 Anatomia externa Muitas vezes os cupins são denominados formigas-brancas ou formigas -de-asas, embora seja um grupo bem diferente das formigas, as quais pertencem à ordem Hymenoptera. Nenhum parentesco existe entre esses dois insetos (Figura 11). A seguir, as principais diferenças entre cupins e formigas estão relacionadas: Cupins (Isoptera) Formigas (Hymenoptera) 1. Desenvolvimento paurometábolo (ovo-ninfa-adulto) Desenvolvimento holometábolo (ovo-larva-pupa-adulto) 2. Tegumento mole e de cor clara Tegumento duro e geralmente escuro 3. Antenas moniliformes Antenas geniculadas 4 Asas I e II semelhantes Asas II menores que as asas I 5 Abdome ligado largamente ao tórax Abdome ligado ao tórax por estreito (séssil) pedúnculo (peciolado) 6. Operários e soldados estéreis dos Operários e soldados são fêmeas dois sexos. 7. Ninfas trabalham como operários (pernas funcionais) 8. Ausência de ferrão 9. Machos (reis) na casta reprodutora permanente 10. Acasalamento após o vôo e periódico estéreis. Ninfas não trabalham (ausência de pernas funcionais) Com ferrão na extremidade do abdome Machos só aparecem na casta reprodutora temporária Acasalamento no vôo
14 14 Notas de Aula de Entomologia FIGURA 11. Comparação esquemática entre formigas (A) e cupins (B); em cima, pela forma do adulto e, em baixo, pelo desenvolvimento (Hegh, 1922), citado por Carrera (1980) Cabeça Cupins apresentam a cabeça livre, sendo a forma e o tamanho variáveis, não só nas várias espécies, como também em uma espécie. Os olhos são facetados e geralmente estão presentes em indivíduos alados. Nas formas ápteras podem estar atrofiados ou mesmo ausentes. Na cabeça também existem ocelos que estão sempre presentes nas formas providas de olhos. Nos termitas superiores, existe no lugar dos ocelos uma depressão chamada de fontanela ou fenestra, que possui um pequeno orifício (poro frontal) que secreta um fluido espesso e viscoso, devido a tal poro estar ligado a uma glândula cefálica, servindo como estratégia de defesa. As antenas são do tipo moniliforme, podendo apresentar de 9 a 32 antenômeros idênticos. Em número de duas, as antenas são inseridas nos lados da cabeça numa depressão pouco profunda, acima da base da mandíbula. O aparelho bucal é do tipo mastigador, sendo que as mandíbulas geralmente apresentam-se bem desenvolvidas; em algumas formas (soldados) são robustas, podendo ser conspícuas ou mesmo disformes. Os palpos maxilares são longos, apresentando normalmente 5 segmentos. Os palpos labiais apresentam normalmente três segmentos (Figuras 7, 12 e 13).
15 15 FIGURA 12. Vista ventral da cabeça de um soldado mandibulado (Constantino, 2002).
16 16 Notas de Aula de Entomologia Antena Mandíbula Labro Clípeo Ocelo Olho Lacínia Gálea Palpo Estipe Cardo Fontanela MAXILA CABEÇA Lígula Palpo PRONOTO Prémento Pósmento LÁBIO FIGURA 13. Detalhes da cabeça e do aparelho bucal de um cupim (Harri, 1971) Tórax Geralmente, apresenta-se um tanto achatado, sendo que o protórax é distinto, podendo ser considerado livre, enquanto que o mesotórax e o metatórax apresentam-se mais ou menos reunidos (Figura 14). O pronoto pode ou não apresentar projeção anterior em forma de sela. As pernas são todas semelhantes e do tipo cursorial, apresentando tarsos pequenos de quatro artículos (tetrâmeros), com exceção do gênero Mastodermes, que é pentâmero. Nas tíbias anteriores podem estar presentes órgãos auditivos, através dos quais estes insetos comunicam-se mediante vibrações sonoras.
17 17 Protórax Mesotórax Metatórax FIGURA 14. Vista dos detalhes do tórax de um soldado (Romoser, 1981). As asas, em número de quatro, estão presentes somente nos indivíduos reprodutores adultos, onde são muito semelhantes em tamanho e forma, exceto em Mastotermitidae, os quais possuem asas diferentes. Em geral, as asas apresentam um sistema de nervação relativamente simples, com venação um tanto reduzida, sem veias transversais (Figura 15), porém variável nos diversos gêneros. Subcostal radial Mediana Cubital Setor radial FIGURA 15. Venação simples da asa anterior de um cupim (Harris, 1971). Quando em repouso, as asas se dispõem sobre o corpo, superpondo-se horizontalmente os dois pares e ambos excedem o ápice do abdome. Próximo à base das asas há uma sutura um tanto curvada, chamada
18 18 Notas de Aula de Entomologia de sutura basal ou humeral (Figura 1), ao nível da qual a asa se rompe, destacando-se do corpo do inseto, sendo que após a queda das asas restam presos ao corpo quatro manguitos coriáceos chamados de escamas Abdome Aderente ao tórax, apresenta-se volumoso constando de 10 segmentos (Figura 16), sendo que no último há um par de cercos curtos com 1 a 8 segmentos. A genitália em geral é ausente ou rudimentar, em ambos os sexos. No bordo posterior de 9 o esternito, há um par de pequenos estiletes, chamados de subanais, que estão presentes geralmente em todas as formas, exceto nas fêmeas aladas. FIGURA 16. Vista ventral dos segmentos abdominais terminais: esquerda - macho; direita - fêmea (Gay, 1970). 4. ASPECTOS BIOECOLÓGICOS Um cupinzeiro típico é constituído das seguintes partes: Camada externa: camada de terra endurecida pela saliva dos cupins e de consistência quase pétrea, que protege a colônia do meio externo e dá forma ao cupinzeiro. Endoécia ou câmara nupcial: é a câmara onde vive o casal real e onde são depositados os ovos. Periécia ou canais de comunicação: são as galerias periféricas que se comunicam com o exterior e com as fontes de alimento.
19 19 Paraécia ou bolsas de manutenção climática: é o espaço que existe entre o cupinzeiro e o solo que o circunda, destinado à manutenção de umidade e temperatura constantes no interior do ninho. Câmara de celulose: é o local onde é depositada matéria orgânica e criadas as formas jovens, constituindo a maior parte do ninho. Os cupins podem construir vários tipos de ninhos, como galerias e câmaras simples (cupins de madeira seca), ninhos subterrâneos (cupim-deterra-solta), ninhos arborícolas (túneis cobertos) ou de montículos ("murunduns") (Figura 17). Coptotermes Nasutitermes Heterotermes Nasutitermes Cornitermes Amitermes Anoplotermes Syntermes FIGURA 17. Tipos de ninhos de cupins (Berti Filho, 1993).
20 20 Notas de Aula de Entomologia 5. CUPINS NO BRASIL No Brasil ocorrem quatro famílias de cupins: Kalotermitidae: cupins considerados primitivos que não possuem fontanela, atacam madeira seca e nunca constroem ninhos; não apresentam operárias; alimentam-se exclusivamente de madeira; possuem no interior do intestino simbiontes (protozoários flagelados). Os principais gêneros são Cryptotermes, Neotermes e Rugitermes (Figura 18); Rhinotermitidae: cupins com fontanela; alados possuem asas com as escamas alares anteriores longas, cobrindo ou pelo menos tocando a base das escamas posteriores; as formas ápteras têm o pronoto plano, sem lobo ou projeção anterior no tórax; soldados não apresentam dentes basais nas mandíbulas; constroem ninhos subterrâneos, atacando plantas vivas e madeira morta. Os principais gêneros são Coptotermes e Heterotermes (Figura 18); Termitidae: é a principal família dos cupins; presença de fontanela; asas com as escamas alares anteriores curtas ou do mesmo tamanho das posteriores; soldados com projeção ou lobo anterior no pronoto em forma de sela ; apresentam dentes mandibulares basais desenvolvidos; constroem diferentes tipos de ninhos e possuem hábitos alimentares variados, como, por exemplo, madeira, folhas, húmus etc. Existem espécies que são cultivadores de fungos; no entanto, em condições brasileiras isto não ocorre. Os principais gêneros são Cornitermes, Nasutitermes, Syntermes e Anoplotermes (Figura 18). Serritermitidae: até recentemente continha uma única espécie, Serritermes serrifer, que ocorre apenas no Brasil. Novas evidências indicam que Glossotermes oculatus, espécie da Amazônia previamente incluída em Rhinotermitidae, também pertence a Serritermitidae.
21 21 Famílias de Isoptera Kalotermitidae Fontanela geralmente presente Fontanela ausente Soldado Adultos alados Tórax com projeção anterior Escama anterior curta Termitidae Tórax sem projeção anterior Rhinotermitidae Escama anterior longa FIGURA 18. Chave para identificação das principais famílias de cupins ápteros e alados (Zucchi et al., 1992). A. Xilófagos Estas famílias podem ser agrupadas em três grupos: São os cupins que vivem no interior do tronco das árvores ou de madeiras tratadas (móveis, mourões de cercas etc.) e não entram em contato com o solo. Todos os cupins deste grupo pertencem à família Kalotermitidae.
22 22 Notas de Aula de Entomologia B. Arborícolas Esse grupo refere-se aos cupins que constroem ninhos nos troncos das árvores ou em paus podres, mas se comunicam com o solo através de galerias superficiais, de onde saem para buscar o alimento, voltando depois para o ninho. Além da madeira, eles se alimentam de húmus, sendo que no intestino há presença de microrganismos bacterianos. A família Rhynotermitidae é a família mais comumente encontrada nesse grupo, seguida pela Serritermitidae. C. Humívoros São aqueles cupins que vivem em ninhos feitos no chão e nunca em cima de árvores, os quais alimentam-se de húmus. No intestino também há a presença de microrganismos do grupo das bactérias. A principal família é a Termitidae, encontrada em todo o Brasil, construindo ninhos grandes e complexos. Essa família é bastante diversificada e compreende cerca de 85% das espécies de cupins conhecidas do Brasil. Os cupins podem consumir vários tipos de alimento, como húmus, madeira, vegetais vivos, couro, lã, matéria orgânica etc., graças à simbiose que apresentam com bactérias e protozoários, que excretam enzimas capazes de transformar esses produtos em substâncias que podem ser assimiladas pelos cupins. Esses simbiontes vivem junto à membrana do intestino posterior (proctodeo). Como essa membrana é eliminada durante o processo de ecdise ou troca de tegumento, os cupins perdem parte de sua fauna intestinal. Para repor os simbiontes, os cupins desenvolveram o comportamento de trofalaxia anal, que corresponde à troca de alimento proctodeico entre indivíduos. Outra forma de troca de alimento é através da boca, conhecida como alimento estomodeico, que é um líquido claro, usado para alimentar as formas reprodutoras e os soldados. Além disso, há um comportamento típico, conhecido como "grooming" (limpeza), através do qual os indivíduos lambem-se uns aos outros. Isso parece funcionar como forma de comunicação, mas, principalmente, age na eliminação de partículas estranhas ou de patógenos que podem causar doenças em indivíduos de uma colônia. A trofalaxia, o grooming e o acentuado canibalismo são muito importantes quando se introduz algum agente de controle desses insetos, pois irão potencializar a ação controladora entre os indivíduos da colônia. As principais famílias, subfamílias e espécies de cupins que ocorrem no Brasil, atualmente, estão relacionadas logo a seguir. No entanto, é importante lembrar que para a maioria dos gêneros existem várias espécies que ocorrem no Brasil e que ainda não foram registradas na literatura, várias delas espécies novas.
23 23 Assim, o número real de espécies por gênero pode ser maior que o indicado. Além disso, outros gêneros, além dos listados a seguir, podem eventualmente ser encontrados no território brasileiro. Família Kalotermitidae [28 espécies]; principais gêneros: Cacaritermes Eucryptotermes Incisitermes Rugitermes Cryptotermes Glyptotermes Neotermes Tauritermes Família Rhinotermitidae [13 espécies]; principais gêneros: Coptotermes Dolichorhinotermes Heterotermes Rhinotermes Família Serritermitidae; principais gêneros: Glossotermes Serritermes Família Termitidae [246 espécies]; principais gêneros: Subfamília Apicotermitinae [15 espécies] Anoplotermes Aparatermes Grigiotermes Ruptitermes Tetimatermes Subfamília Nasutermitinae [171 espécies] Agnathotermes Caetetermes Curvitermes Ibitermes Angularitermes Coatitermes Cyranotermes Labiotermes Anhangatermes Coendutermes Cyrilliotermes Nasutitermes Araujotermes Constrictotermes Diversitermes Rhynchotermes Armitermes Cornitermes Embiratermes Syntermes Atlantitermes Cortaritermes Ereymatermes Velocitermes Subfamília Termitinae [60 espécies] Amitermes Cylindrotermes Inquilinitermes Planicapritermes Cavitermes Dentispicotermes Microcerotermes Spinitermes Cornicapritermes Dihoplotermes Neocapritermes Synhamitermes Crepititermes Genuotermes Orthognathotermes Termes 5.1 Grupos de importância agro-florestal a) Cupins subterrâneos Heterotermes tenuis (Hagen, 1858) e Heterotermes longiceps (Snyder, 1858) (Rhinotermitidae). Características: ninhos subterrâneos e difusos; operárias pequenas, esbranquiçadas e de aspecto vermiforme; Prejuízos: provocam o tunelamento das raízes, colo e caule, causando perda do poder germinativo e prejudicando o desenvolvimento das plantas.
24 24 Notas de Aula de Entomologia Syntermes molestus (Burmeister, 1839), Syntermes obtusus Holmgren, 1911 e Syntermes insidians Silvestri, 1945 (Termitidae). Características: ninhos subterrâneos com pequenas câmaras semelhantes às das formigas "lava-pés"; há comunicação entre as câmaras, e entre estas e o exterior, por meio de canais estreitos e tortuosos, que se abrem na superfície do solo como "olheiros", com diâmetro de 5 a 8 cm, principalmente à noite; Prejuízos: exercem o forrageamento da cultura, cortando as plantas na altura do coleto, prejudicando o seu crescimento. Atacam também as raízes, podendo causar o secamento das plantas. b) Cupins de montículo Cornitermes cumulans (Kollar, 1832) e Cornitermes bequaerti Emerson, 1952 (Termitidae). Características: ninhos em montículos; formato variado; 50 a 100cm de altura; câmara externa de terra, de 6 a 10cm de espessura, cimentada com saliva; parte interna de celulose e terra, menos dura, com galerias horizontais superpostas e separadas por paredes verticais, revestidas por camada escura; Prejuízos: ocupam espaço na cultura, dificultando os tratos culturais e o manejo, dependendo do nível de tecnologia adotado. Com relação ao consumo de plantas, é mais importante na fase inicial da cultura, quando pode reduzir o estande. Quando a cultura já está estabelecida, o cupim-demontículo causa pouco dano às plantas, surgindo recentemente o conceito de que ele é uma "praga estética", ou seja, causa aspecto visual desagradável ao produtor. 6. ESTRATÉGIAS E TÁTICAS DO MANEJO DE CUPINS a) Controle cultural Adubação: plantas bem nutridas apresentam maior resistência ao ataque de cupins. Época de plantio: fazer o plantio em época chuvosa para acelerar o desenvolvimento das plantas e escapar da fase de danos por cupins. b) Controle biológico A utilização de fungos entomopatogênicos no controle de cupins, tem-se mostrado altamente promissora. A estratégia utilizada é aplicar grande
1 MANEJO INTEGRADO DE CUPINS Os cupins são insetos sociais que apresentam castas reprodutoras e não reprodutoras, vivendo em colônias permanentes chamadas de termiteiros ou cupinzeiros. São mastigadores
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Cupins subterrâneos Simone de Souza Prado, pesquisadora da Embrapa Meio Ambiente Os cupins são insetos da ordem Isoptera, também conhecidos por térmitas, siriris ou aleluias. Estes insetos são espécies
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