clorofila 6 CO H 2 O + luz solar C 6 H 12 O 6 + 6O 2 nas folhas (açúcar) COMO PRODUZ AÇÚCAR UMA VIDEIRA? W.M. KLIEWER Traduzido por: - PDF
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Matheus Henrique Rocha Caiado
1 COMO PRODUZ AÇÚCAR UMA VIDEIRA? W.M. KLIEWER INTRODUÇÃO Traduzido por: Celso V. POMMER Ilene R.S. PASSOS Todas as formas de produtos da videira (uvas, passas, álcool destilado de vinho) têm origem nos açúcares produzidos nas folhas por um processo conhecido como fotossíntese. Quando fotossintetizam, as folhas utilizam a energia do sol para elaborar o açúcar, a partir do dióxido de carbono (CO 2 ) absorvido do ar e da água retirada do solo. Esse processo ocorre em estruturas microscópicas localizadas dentro das células de cada folha, chamadas cloroplastos: estes contêm os pigmentos verdes conhecidos como clorofila, os quais capturam a luz solar e convertem a sua energia em carboidratos. A fotossíntese, na forma mais simples, pode ser representada pela reação: clorofila 6 CO H 2 O + luz solar C 6 H 12 O 6 + 6O 2 nas folhas (açúcar) Esse açúcar, formado a partir da folhagem da videira, representa o CO2 atmosférico que foi fixado como carboidrato e está, agora, disponível para o crescimento da raiz e parte aérea e para a produção de frutos. Uma vez que a atividade fotossintética total de uma videira para a estação determina, em grande parte, a sua produtividade, há interesse em saber a forma em que os fatores ambientais, especialmente o clima, limitam a fotossíntese. Os fatores climáticos luz, temperatura e umidade do solo serão discutidos aqui. Outros, como oxigênio e dióxido de carbono, embora afetem a taxa de fotossíntese, não serão discutidos neste trabalho, uma vez que existem poucas coisas que um viticultor possa fazer para mudá-los nas condições de campo. FATORES AMBIENTAIS A luz solar é muito pouco utilizada pelos viticultores para maximizar a produtividade da cultura. Manipulando a largura e a altura da videira, por sistemas de condução, direção das fileiras e espaçamento, o viticultor pode aumentar grandemente a quantidade total de luz interceptada pela folhagem, por unidade de área do vinhedo, e, assim, elevar a capacidade fotossintética. A intensidade de luz requerida para a máxima fotossíntese, em condições ambientais ótimas, varia de a velas (1) ou 150 a 200 watts por metro quadrado. Para colocar isso em termos mais facilmente compreensíveis, essa quantidade é igual a cerca de 1/3 a 1/2 da luz solar total num dia claro, ao redor do meio-dia, na Califórnia, para uma folha
2 posta a um ângulo reto aos raios solares (uma curva de respostas típicas à luz é mostrada na figura 1). A intensidade da luz onde a fotossíntese primeiro atinge o seu máximo, conhecida como ponto de saturação de luz, é fortemente influenciada pela luz ambiental sob a qual as folhas crescem, sendo menor para aquelas sob condições de sombra do que para as crescidas a plena luz solar. FIGURA 1. Efeito da intensidade de luz sobre a fotossíntese de folhas de videiras Sultanina ( Thompson Seedless ) e Syrah. Dados de Kriedemann & Smart, (1) N.T.: Foot-candle, unidade de iluminância equivalente a um lúmen por pé quadrado. Para melhor entendimento, usou-se a palavra vela na tradução, por não haver unidade que corresponda exatamente a essa no sistema métrico.
3 Igualmente, a luz solar plena não é usada muito efetivamente pela videira. Um típico dossel de videira representa muitas camadas de folhas e geralmente poucas diretamente expostas à luz total durante o dia inteiro. Uma única folha de videira vinífera de espessura média absorverá 90-95% da irradiância solar em comprimento de onda efetivo para fotossíntese ( nm), mas o nível de intensidade de luz que alcança as folhas sob a camada mais externa do dossel é menor do que a requerida para a fotossíntese máxima Figura 2. De fato, se a luz deve passar através de duas camadas de folhas, a intensidade que alcançará a terceira camada estará teoricamente próxima do ponto de compensação de luz ( velas ou 2 5wm-2), ou da intensidade onde a taxa de fotossíntese apenas iguala a de respiração: assim, uma videira não ganhará nem perderá peso. FIGURA 2. Representação diagramática da quantidade relativa de luz solar absorvida por diferentes camadas de folhas num dossel de videira denso. A intensidade de luz solar é considerada como sendo de velas.
4 Dois outros fenômenos ajudam a aliviar a baixa irradiância que normalmente prevalece no interior do dossel, a saber: (a) a presença de luz difusa, isto é, refletida das nuvens, da superfície do solo, de impurezas no ar ou de qualquer outro objeto; a maioria da luz que atinge essas folhas interiores é difusa; (b) os flashes de luz que penetram no dossel em conseqüência do movimento das folhas causado pelo vento. Experimentos têm mostrado que a videira tem um mecanismo muito eficiente para utilizar esses raios de luz que atingem partes da folha e que somente 1% da sua área necessita ser iluminada para compensar as perdas respiratórias. Todavia, mesmo com luz difusa e com os raios de luz existem folhas no interior de vinhedos com dossel abaixo do ponto de compensação de luz: geralmente se tornam amareladas e eventualmente caem, o que é uma maneira natural de eliminar folhas improdutivas, evitando que se tornem consumidoras. Essa condição pode ser grandemente suprimida, usando-se um sistema de condução de dupla cortina, permitindo que a maioria da área foliar de um vinhedo receba radiação solar direta. A temperatura determina a forma da curva de resposta à luz, uma vez que a fotossíntese envolve tanto reações bioquímicas como fitoquímicas. A curva de resposta da temperatura fotossintética pode ser dividida em três categorias: subótima, ótima e excessiva. A taxa de fotossíntese às temperaturas abaixo de 20ºC é menor do que aquela entre 25 e 30ºC, devido tanto à baixa atividade das enzimas carboxilativas quanto à atividade fotoquímica. A temperatura ótima para fotossíntese em folhas da videira é de 25 30ºC Figura 3: não é necessariamente a ótima para o desenvolvimento de todas as partes da videira, uma vez que a translocação de carboidratos e o subsequente metabolismo em raízes, ápices e frutos, podem processar-se melhor em diferentes temperaturas. É sabido, por exemplo, que a síntese de pigmentos antociânicos vermelhos na película das uvas é maior em temperaturas entre 15 e 20ºC do que entre 25 e 30ºC. A fotossíntese cai rapidamente em temperaturas acima de 30ºC e chega praticamente a zero a 45ºC. Altas temperaturas reduzem-na, através da instabilidade térmica de enzimas, dissecação de tecido e fechamento dos poros estomáticos. Acima de 30ºC, a respiração aumenta numa taxa mais rápida do que a fotossíntese. Temperaturas de folhas diretamente expostas à irradiância solar em ângulos retos, ao meio-dia, podem exceder a temperatura do ar até em 10ºC, mas geralmente a temperatura das folhas expostas ao sol, de dia, estão 0,5-5ºC acima da temperatura do ar. O déficit de umidade também contribui para aumentar a temperatura das folhas acima da temperatura ambiente. A água é de considerável importância na fotossíntese, não apenas como um constituinte da reação, mas, também, através do seu controle da abertura estomática e do seu efeito no murchamento das folhas. A água que combina bioquimicamente com o CO 2 da atmosfera representa menos que 1% da absorvida pelas raízes da videira, sendo o remanescente perdido na transpiração. Quando a demanda evaporativa causa transpiração da folha superior ao suprimento de água, desenvolve-se dentro da folhagem um estresse de água. Se o estresse, que é geralmente expresso como potencial de água da folha, excede 13 atmosferas, os estômatos se fecham e a fotossíntese pára Figura 4. Se houver água disponível suficiente, o suprimento de água da folha geralmente recupera-se, particularmente à noite, quando a demanda evaporativa é baixa. Se o suprimento de água permanece inadequado, a videira eventualmente murcha. Quando isso ocorre, a função estomática é temporariamente prejudicada, porque os estômatos deixam de reabrir-se, a despeito da restauração da umidade adequada dentro da folha. Cerca de uma semana pode decorrer antes que a função estomática e a fotossíntese sejam totalmente restauradas Figura 5. A demora em recobrar a performance fotossintética é devida à ação do ácido abscísico, um hormônio inibidor que ocorre naturalmente nas plantas. Quando há estresse de água numa
5 videira, aumentam os níveis de ácido abscísico. Este é conhecido como indutor do fechamento do estômato, de forma que uma acumulação excessiva de hormônio nas folhas pode prolongar os efeitos de estresse de água na função estomática e, assim, contribuir para a recuperação vagarosa da fotossíntese. FIGURA 3. Efeito da temperatura da folha de videira Thompson Seedless ( Sultanina ) sobre a fotossíntese líquida. A intensidade de luz foi constante a cerca de velas. A magnitude absoluta dos valores de fotossíntese líquida pode mudar de acordo com influências sazonais. Os círculos cheios representam videiras crescidas sob luz solar direta, e, os vazios, as crescidas em casa de vegetação. Dados de KRIEDEMANN (1968). FIGURA 4. Mudanças na taxa de fotossíntese de folhas de Syrah com aumento no estresse de água. A fotossíntese líquida é expressa em unidades relativas, onde 100 = 17,5mg CO 2 /dm h. Dados de KRIEDEMANN & SMART (1971).
6 FIGURA 5. Plantas Thompson Seedless ( Sultanina ) em vasos, privadas de irrigação por seis dias, mostram progressivo aumento na tensão de umidade com um aumento associado em inibidores tipo ácido abscísico (ABA, cujo nível aumenta em um fator 44). Valores de pico coincidem com o fechamento dos estômatos. Logo que as videiras são irrigadas, o potencial de água das folhas é restaurado, e o nível de ácido abscísico cai precipitadamente, mas a função estomacal permanece prejudicada por diversos dias. Dados de KRIEDEMANN & LOVEYS (1972). FATORES INTERNOS Os fatores internos também influenciam a fotossíntese. As folhas têm uma capacidade finita para a assimilação de CO 2. Essa capacidade é determinada pelo conteúdo genético da planta e controlada por resistência à difusão na folha, em combinação com a atividade enzimática nos sítios de carboxilação dentro dos cloroplastos. Cada um desses componentes pode tornar-se limitante da taxa fotossintética, estando ambos submetidos a controles internos. Em condições favoráveis, as folhas geralmente têm capacidade de fotossintetizar mais rapidamente à medida que a demanda pelos seus produtos aumenta dentro das limitações genéticas da planta. O princípio da resposta fotossintética à demanda é geralmente encontrado no reino vegetal, cujos fisiologistas a ele se referem como a relação fonte dreno, onde as folhas são geralmente consideradas a fonte de assimilados e, o dreno, qualquer parte da planta que atrai os
7 produtos da fotossíntese. Nesse contexto, frutos que crescem rapidamente, ramos e extremidades das raízes, são considerados drenos. Produção em relação ao número de folhas. O efeito de reduzir o dreno (no nosso exemplo, fruto) tanto quanto a fonte (folhas) sobre a taxa de fotossíntese é mostrada na tabela 1. A remoção dos frutos de videira Cabernet Sauvignon, cultivada em vasos, provocou uma diminuição imediata da taxa de fotossíntese de 11 a 27%. Também, quando metade das folhas foi removida das videiras com ou sem frutos, essa taxa cresceu de 24 a 34%. O aumento da fotossíntese após a remoção de folhas foi atribuído à redução da resistência estomática ( os estômatos abrem-se mais do que o normal), ao aumento da atividade enzimática e a movimentos mais livres de assimilados no floema para sítios de crescimento. Embora as videiras retenham alguma capacidade para responder às demandas do fruto em desenvolvimento, na maioria das situações de campo a capacidade de frutificação das gemas (isto é, o número de cachos por ramo) e o pegamento de frutos são as limitações primárias da sua produtividade. Aqui, o fator chave é a melhor exposição à luz, a qual será tratada posteriormente. Idade da folha. Folhas jovens de videira em expansão mostram uma curva de crescimento sigmoidal, sendo a atividade fossintética máxima alcançada quando elas atingem o tamanho máximo, o que ocorre de 30 a 40 dias após seu desdobramento da ápice Figura 6. Sua taxa fotossintética geralmente permanece máxima por duas a três semanas, diminuindo então até que a folha se torna senescente. O aumento na atividade fotossintética durante sua expansão é devido ao maior nível de clorofila por unidade de área foliar, à elevação na atividade fotossintética durante sua expansão é devido ao maior nível de clorofila por unidade de área foliar, à elevação na atividade de enzimas carboxilativas e à diminuição da resistência estomática. TABELA 1. Variação da fotossíntese em Vitis vinifera L., cv. Cabernet Sauvignon, de acordo com a produtividade e com o número de folhas Tratamento ( 1 ) Fotossíntese ( 2 ) Resistência estomática Resistência interna Ácido abscísico Ácido faséico ngco 2 cm -2 s s cm µg/kg Fruto presente 6 folhas 52,8 2,6 7, folhas 65,8 2,0 5, Fruto removido 6 folhas 38,3 2,5 11, folhas 58,3 1,8 7, ( 1 ) Videiras em vasos deixadas com três ou seis folhas ao redor do cacho, antes de serem transferidas da casa de vegetação para cabinas com ambiente controlado. ( 2 ) Taxas de troca gasosa da folha (medidas em laboratório) ajustadas às novas condições e tratamentos, em cinco dias Fonte: Kriedemann et al. (1975).
8 A exportação de fotossintetizados das folhas em expansão segue aproximadamente o modelo do aumento da fotossíntese. Quando uma folha de videira alcança de 1/3 a 1/2 de seu tamanho máximo, mais alimento é exportado do que importado, ocorrendo uma contribuição líquida para o crescimento. A época na qual uma folha é formada aparentemente também tem grande efeito na capacidade fotossintética. Segundo pesquisa recente, uma folha que acabou de tornar-se totalmente expandida, formada na primavera tem mais do que duas vezes a capacidade fotossintética de uma da mesma idade formada no meio do verão. Não se sabe se isso é devido a mudanças nas relações fonte dreno ou a fatores ambientais. FIGURA 6. Relação entre idade da folha e fotossíntese líquida em Thompson Seedless ( Sultanina ). Dados de Kriedemann et al. (1970) FORMAÇÃO DE GEMAS FRUTÍFERAS Não se ignora que as variedades diferem consideravelmente na capacidade de frutificação de suas gemas. Por exemplo, a maioria das variedades para vinho tem gemas basais frutíferas, enquanto certas variedades de uvas de mesa, como a Thompson Seedless ( Sultanina ) e Emperor, tendem a tê-las infrutíferas. Algumas variedades são muito irregulares tanto no número quanto na forma dos cachos produzidos. A fisiologia de diferenciação das gemas
9 frutíferas é insuficientemente conhecida para que se possa explicar todas as diferenças na frutificação existentes entre as variedades. Considerável trabalho foi feito para determinar quando a iniciação de gema frutífera ocorre na videira e como fatores climáticos e culturais afetam a diferenciação e formação dos primórdios de frutos nas gemas. Sistema de gemas Em videiras, as gemas são formadas somente na axila de cada folha. São compostas e normalmente consistem em ápices rudimentares parcialmente desenvolvidos que se encontram dentro de escamas comuns. Este grupo de gemas é chamado de olho Freqüentemente, apenas o ponto mediano ou de crescimento primário dos três ramos rudimentares crescem quando as videiras se enfolham na primavera, mas ocasionalmente dois ou todos os três pontos de crescimento brotam e desenvolvem-se em ramos. Além da gema composta, que se desenvolve na axila de cada folha, há uma lateral, que sempre cresce na mesma estação em que é formada: ela pode cessar o crescimento precocemente e crescer somente alguns milímetros, ou pode desenvolver-se num longo ramo lateral. Estudos recentes têm mostrado que a gema composta, na verdade, origina-se no nó mais basal no ramo lateral, mas precocemente estabelecem-se conexões vasculares diretas com o ramo principal. As gemas de videira podem ser tanto de folhas como de frutos. Uma gema de folha é um ramo rudimentar estéril que forma somente folhas e gavinhas, sem originar frutos, Uma gema de fruto contém folhas rudimentares, inflorescências e gavinhas, sendo impossível distingui-la pela aparência externa, só por exame microscópico. Formação de gema frutífera Os rudimentos ou primórdios das inflorescências de videira são formados durante a estação que precede o ano no qual as flores vão surgindo. Por exemplo, se um ramo vai ou não ter um cacho em 1981 já foi determinado em Em algum estádio, no período em que as folhas rudimentares estão sendo formadas na gema em desenvolvimento durante a primavera, é possível que um ou mais grupos de células sejam produzidos; na próxima estação, poderão originar inflorescências ou gavinhas. Se esses grupos de células ou primórdios se desenvolvem em uma inflorescência ou em uma gavinha, isso é determinado muito precocemente durante o crescimento da gema. Existem indicações de que a indução de células para primórdio de cacho ocorre nas primeiras semanas depois que um nó se separa de um ápice. Todavia, a existência real do início de um primórdio de cacho numa gema basal, detectável através de microscópio, geralmente não é aparente até cerca da época de florescimento: fim de maio começo de junho ( 2 ). Trabalho australiano recente mostrou que uma gavinha pode diferenciar-se num cacho pela aplicação de citocinina nas pontas. O primórdio do cacho continua a desenvolver-se em tamanho e complexidade por oito - doze semanas, até agosto setembro. Nesse estádio, o número total de flores potenciais para a seguinte colheita já foi decidido, mas a diferenciação real dos primórdios de cachos para partes individuais de flores (estames, pistilos e assim por diante) não ocorre até a próxima primavera. Assim, a produção máxima possível de 1981 foi determinada em setembro de Todavia, essa produção dependerá não somente da capacidade de frutificação de gemas individuais, mas da porcentagem de gemas que brotam e desenvolvem-se em ramos, da quantidade de flores que se desenvolvem em frutos, do tamanho das bagas individuais e, finalmente, da quantidade de açúcar acumulada nas bagas. Para qualquer cultivar de uva, o número de cachos de frutos por gema pode variar consideravelmente de ano para ano. A variação sazonal na capacidade de frutificação de gemas pode ser devida a fatores climáticos, práticas culturais ou doenças. Entre os climáticos mais
10 estudados estão luz, temperatura, estresse de água e comprimento do dia. Práticas culturais de maior influência na capacidade de frutificação de gemas incluem poda, sistema de condução, adubação (especialmente nitrogênio), irrigação e reguladores de crescimento. Fatores climáticos na formação de gemas frutíferas. A exposição de folhas e gemas à luz é o fator individual mais importante na fertilidade da gema, na maioria das áreas de viticultura da Califórnia. Os viticultores sabem, há muito tempo, que os ramos de sol (os que crescem quase toda a estação em plena luz solar) são superiores aos sombreados (que crescem em quase toda a estação em plena luz solar) são superiores aos sombreados (que crescem no interior do dossel da videira) como material de poda para uso na propagação. Não somente as gemas de ramos de sol são mais frutíferas, mas um número maior delas se desenvolve em ramos. Além disso, cachos de ramos de sol são quase invariavelmente maiores do que os ramos sombreados. Os dados da tabela 2, para Thompson Seedless coletados em Davis, e Pinot Noir, em Oakville, apoiam essas conclusões. Não importa se os ramos são originados das gemas latentes dos tecidos lenhosos mais velhos, no topo da videira, isto é, ramos ladrões, ou de tecidos lenhosos de dois anos de idade (esporão do ramo do último ano), desde que cresçam totalmente expostos à luz solar. A mensagem aqui é clara: na poda, verificar se o ramo esteve exposto ao sol durante a maior parte da estação de crescimento. Algumas características dos ramos de sol são seu formato redondo e internódios relativamente curtos, opostamente aos ramos chatos, com internódios longos, dos sombreados. Experimentos com videiras em vasos usando câmaras de crescimento com controle ambiental demonstraram a importância da intensidade de luz na capacidade de frutificação de gemas. Pela figura 7 vê-se que o número de primórdios de cachos por gema cresceu com o aumento da intensidade de luz, numa faixa de 900 a velas. Os cultivares respondem de forma diferente à luz. Assim, Riesling Renano formou algumas gemas frutíferas a 900 velas, enquanto Moscatel de Alexandria, Sultanina e Ohanez (Almeria) permaneceram improdutivas (não formaram cachos).
11 TABELA 2. Influência da exposição dos ramos à luz solar sobre a brotação e frutificação das gemas, peso dos cachos e produtividade das videiras de Thompson Seedless e Pinot Noir ( 1 ) Variedade Exposição dos ramos ( 2 ) Thompson Seedless Thompson Seedless Brotação Cachos/ /nó/ramo Peso de cachos Produção// nó/ramo Teor de sólidos solúveis % n.º g ºBrix Ramo de sol 85 ( 3 ) 1,22 25, ,6 Ramo de sombra 80 0,98 19, ,2 Pinot Noir Ramo de sol 84 2,01 24, ,6 Pinot Noir Ramo de sombra 72 1,32 15, ,1 ( 1 ) As videiras de Thompson Seedless foram cultivadas em Davis e as de Pinot Noir, em Oakville. ( 2 ) Os ramos foram escolhidos na época da poda por julgamento se eles teriam crescido primariamente ao sol ou à sombra na estação de crescimento precedente. ( 3 ) Os dados são médias de 24 ramos de seis videiras de cada variedade. Fonte: Kliewer & Lider: dados não publicados
12 FIGURA 7. Efeito da intensidade da luz no número médio de primórdios de cachos por gema para as doze gemas basais nos ramos de cinco variedades de videira crescidas em cabinas de crescimento controlado. A temperatura era de 25ºC para dias de dezesseis horas. As barras verticais equivalem a uma vez o erro padrão da média. Dados de BUTTROSE (1970). Há indicação na literatura de que a luz que realmente incide na gema influencia a frutificação, mais do que a iluminação da planta toda e a fotossíntese total. Todavia, a necessidade de luz da própria gema foi demonstrada apenas para poucas variedades, especialmente Thompson Seedless ( Sultanina ) e Concord. Não há necessidade de que toda a luz incida sobre as gemas, mas sua exclusão, cobrindo-as totalmente com folha de alumínio, reduziu grandemente a capacidade de frutificação das gemas desses cultivares. Esse efeito, entretanto, foi muito menor na maioria das variedades viníferas para vinho. A capacidade de frutificação de videiras é melhorada por temperaturas relativamente altas (24 35ºC). Isso foi determinado por correlações estatísticas com temperatura do ar durante períodos diferentes de desenvolvimento de gemas, e por videiras crescendo em temperaturas controladas em câmaras de crescimento. Estudos posteriores demonstraram que a capacidade de frutificação de uma gema está relacionada à temperatura adjacente durante cerca de três semanas, tempo em que o nó correspondente muda a posição, como resultado do crescimento da ramo, desde seu ápice até o décimo nó. O efeito da temperatura na frutificação de gemas cai proporcionalmente a partir do ápice do ramo, atingindo zero para gemas no décimo nó. O número de primórdios de frutos por gemas de cinco variedades cresceu linearmente entre 15 e 30 35ºC Figura 8. Houve considerável diferença entre variedades com relação ao efeito de temperatura na fertilidade de gema: Moscatel de Alexandria, Sultanina e Ohanez não produziram gemas frutíferas quando submetidas a 20ºC ( velas de luz, comprimento do dia de dezesseis horas durante treze semanas), enquanto a fertilidade das gemas de Riesling Renano
13 e Syrah foi levemente maior do que um cacho para cada duas gemas. Todavia, nenhum dos cinco cultivares produziu primórdios de frutos a 15,5ºC, sob as mesmas condições de luz de exposição. Nesses estudos, em condições climáticas controladas, verificou-se que a frutificação das gemas está relacionada com a máxima temperatura sofrida de cada dia, mais do que o somatório de calor (isto é, o número de graus hora acima de 10ºC), uma vez que a temperatura máxima foi mantida por, pelo menos, um quarto de hora, tanto de noite quanto de dia. Com relação à indução floral, as culturas de plantas frutíferas podem ser classificadas pelo comprimento do dia em plantas de dias curtos, longos e neutros. A indução floral em videira não parece estar sob controle fotoperiódico: os primórdios de fruto podem ser formados sob dias curtos ou longos, não sendo melhorados pela aplicação de luz de baixa intensidade por toda a noite. Todavia, a frutificação das gemas é geralmente maior em dias longos que em curtos. Em experimentos em câmaras de crescimento, a frutificação do Moscatel de Alexandria aumentou com o número total de horas de luz de alta intensidade dada por dia, variando de 0,20 primórdio de fruto por gema em oito horas de velas por dezesseis horas de escuridão até 1,23 primórdio de fruto por gema em vinte e quatro horas de alta luz por dia. Há relatos conflitantes quanto aos efeitos de estresse de água na formação das gemas frutíferas de videira, indicando alguns melhoria e outros, redução. É difícil avaliar os efeitos de estresse de água sobre a fertilidade das gemas em condições de campo, pois é impossível um controle preciso, e condições secas são geralmente acompanhadas por alta temperatura e luz. Sabe-se que, com o crescente estresse de água, há um decréscimo na taxa de crescimento do ramo. Se o estresse for propriamente cronometrado para coincidir com o período de iniciação da gema frutífera, a fertilidade desta pode ser melhorada por desvio de assimilados do crescimento do ramo para o desenvolvimento dos primórdios de frutos dentro das gemas. Por outro lado, se o estresse é severo, os estômatos se fecham, reduzindo-se tanto a fotossíntese como a produção geral de carboidratos e sua acumulação.
14 FIGURA 8. Efeito da temperatura no número médio de primórdios de frutos por gema para as doze gemas basais nos ramos de cinco variedades de videira crescidas em cabinas de crescimento controlado. A intensidade de luz era de velas para dias de dezesseis horas. As barras verticais equivalem a uma vez o erro padrão da média. Dados de BUTTROSE (1970). Estudos com Cabernet Sauvignon cultivado em vasos mostraram que a fertilidade das gemas de videiras irrigadas quando elas atingiam 20% da capacidade de campo, foi marcadamente menor que em videiras irrigadas a 40 60% da capacidade de campo. Todavia, deve-se enfatizar que as videiras cultivadas em vasos são muito diferentes das que se desenvolvem sob condições de campo, ficando difícil converter os resultados para a situação do vinhedo. ARMAZENAMENTO E UTILIZAÇÃO DE CARBOIDRATOS Relações entre os estádios de desenvolvimento de ramos e frutos e o movimento de fotossintetizados A figura 9 mostra a direção principal do movimento dos assimilados nos ramos, em cinco estádios de desenvolvimento: a) nas primeiras duas a três semanas após a brotação, o movimento dos assimilados é essencialmente em direção à ponta dos ramos, que, nesse estádio, dependem de carboidratos e de compostos nitrogenados armazenados em outras partes da planta.
15 As folhas novas não iniciam a exportação de fotossintetizados até que tenham de 1/3 a 1/2 de seu tamanho máximo; b) de duas a três semanas após a brotação até o florescimento (cerca de oito semanas após a brotação), o movimento de assimilados é bidirecional. Folhas da parte apical suprem fotossintetizados principalmente para a ponta do ramo. Fotossintetizados das folhas remanescentes movem-se basalmente para outras partes da planta (esporão, ramos, braços, troncos e raízes). A inflorescência atrai muito poucos fotossintetizados; c) desde a formação do fruto até o amolecimento ou início de coloração das bagas (veraison), os fotossintetizados movem-se principalmente em direção a três drenos: a ponta do ramo, o cacho e a planta mãe. As setas no diagrama indicam aproximadamente as folhas no ramo suprindo principalmente cada um desses drenos; d) da veraison (mudança de cor e amolecimento do fruto) até a maturidade (20 25ºBrix), o principal dreno é o cacho de uva, constituindo drenos fracos as outras partes das plantas, as pontas dos ramos e das laterais; e) após a colheita, a maioria dos fotossintetizados se move do ramo para outras partes da planta. Todos os tecidos lenhosos de armazenamento constituem drenos, nessa época, desempenhando as raízes o papel principal. Geralmente, há um período de crescimento das raízes depois da colheita, o qual deverá favorecer o movimento de assimilados para as raízes.
16 FIGURA 9. Direção principal do movimento de fotossintetizados nos cinco diferentes estádios fisiológicos do desenvolvimento do ramo e do cacho.
17 FIGURA 10. Variação sazonal no crescimento de ramos e frutos em relação às mudanças no nível de carboidratos no ramo, nos brotos e frutos. Utilização e armazenamento de carboidratos, crescimento de ramos e frutos e acumulação de açúcar nos frutos O armazenamento e a utilização de carboidratos nas videiras dependem tanto do estado de crescimento do ramo quanto da quantidade de uva produzida. A taxa de crescimento de ramos, por seu lado, está em função principalmente da quantidade de água no solo, temperatura do ar, do nitrogênio disponível e produtividade da cultura. A figura 10 apresenta a utilização cíclica e anual e o armazenamento de carboidratos nos ramos em relação à sua taxa de crescimento, ao crescimento das bagas e à acumulação de açúcar nos frutos. O período normal de utilização de carboidratos dos ramos, braços e esporões ocorre da brotação até próximo ao florescimento, quando a taxa de alongamento dos ramos geralmente começa a diminuir consideravelmente: a época exata pode variar grandemente de vinhedo para vinhedo, e depende de muitos fatores, como umidade do solo, clima (temperatura, luz, umidade etc.), fertilidade do solo (especialmente nitrogênio), produtividade da cultura e variedade. Enquanto durar o alongamento dos ramos em taxas rápidas, a acumulação de carboidratos será retardada. Se seu crescimento permanece tardiamente até o outono sem o endurecimento, há o perigo de a geada queimá-lo. Próximo à época em que a taxa de crescimento do ramo começa a declinar, há um curto período em que a quantidade de carboidratos utilizada é aproximadamente igual à armazenada da fotossíntese corrente chamado período de auto-suficiência. Para a parte remanescente da estação de crescimento logo após esse período, há um armazenamento líquido e acúmulo de carboidratos nos tecidos lenhosos (ramos, esporões, braços, tronco e raízes). Também, logo após a diminuição do ritmo de alongamento dos ramos, os carboidratos começam a se acumular nos
18 novos, a começar da seção mediana, progredindo para baixo e para cima durante o resto da estação; lento no início, acelera-se à medida que os frutos se aproximam da maturação. O acúmulo nos ramos e tecidos lenhosos é principalmente de amido. O nível de açúcares permanece relativamente constante, exceto durante metade do inverno quando o amido é hidrolisado em açúcar para proteger a videira contra baixas temperaturas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÄFICAS BUTTROSE, M.S. Fruitfulness in grape-vines: The response of different cultivars to light, temperature and daylength. Vitis, Siebeldingen/Pfalz, 9(2): , KRIEDEMANN, P.E. Photosynthesis in vine leaves as a function of light intensity, temperature and leaf age. Vitis, Siebeldingen/Pfalz, 7: , KRIEDEMANN, P.E.; KLIEWER, W.M. & HARRIS, J.M. Leaf age and photosynthesis in Vitis vinifera L. Vitis, Siebeldingen/Pfalz, 9(2):97-104, KRIEDEMANN, P.E.; LOVEYS, B.R. & DOWNTON, W.J.S. Internal control of stomatal physiology and photosynthesis: II. Photosynthetic responses to phaseic acid. Australian Journal of Plant Physiology, Melbourne, 2(4): , KRIEDEMANN, P.E. & SMART, R.E. Effect of irradiance, temperature and leaf water potential on photosynthesis of vine leaves. Photosynthetica, Prague, 5:6-15, LOVEYS, B.R. & KRIEDEMANN, P.E. Rapid changes in abscisic acid-like inhibitors following alterations in vine leaf water potential. Physiologia Plantarum, Copenhagen, 28: , 1973.