Essa é a segunda parte de uma série de três textos sobre antagonismos na natureza. A primeira parte aborda conflitos interespécies, tais como parasitismo e predação. A terceira parte lida com conflitos sexuais entre fêmeas e machos. Essa segunda parte lida com outras formas de conflitos entre animais da mesma espécie. Para informações sobre outras maneiras pelas quais os animais na natureza sofrem, veja nossa página principal sobre a situação dos animais na natureza.
Relações antagônicas são encontradas não apenas entre animais de diferentes espécies, mas dentro de uma mesma espécie também. Conflitos intraespecíficos ocorrem quando os interesses dos indivíduos animais dentro de uma mesma espécie conflitam. Isso acontece quando há um suprimento limitado de um recurso valioso. Por exemplo, algumas áreas são melhores do que outras para se encontrar comida, abrigo dos elementos, lugares para se esconder de animais predadores, ou oportunidades para atrair uma parceira ou parceiro para o acasalamento. Conflitos ocorrem frequentemente porque animais da mesma espécie possuem requerimentos muito similares para manter o seu bem-estar, sua sobrevivência e sua reprodução, e porque sua demanda por esses recursos excede o que está disponível1. Os animais também competem uns com os outros para o acesso a acasalamento, status social, comida, e cuidado parental. O conflito pode ser direto, com os animais lutando uns com os outros (o que é chamado de “interferência”), ou indireto, que é quando os animais competem sem lutar uns com os outros diretamente (o que é chamado de “exploração”)2. Ambas as formas de competição podem ser danosas. As lutas podem resultar em ferimentos ou em morte. Mesmo se os animais não forem prejudicados por outros animais, podem ser prejudicados por privação.
Lutas por território
A territorialidade é uma causa abundante de conflitos intraespecíficos. Ocorre quando um indivíduo animal defende uma área particular (o território) contra a invasão por parte de outro animal, e, por meio disso, mantém acesso exclusivo aos recursos dentro desse território3. Esses recursos podem incluir comida ou locais de aninhamento. O território pode dar maior acesso ao acasalamento. Os animais utilizam uma variedade de métodos para demarcar e defender os seus territórios. Esses métodos incluem marcação com odores, onde o animal marca o seu território com substâncias com odor forte4; marcação visual, por exemplo, arranhando árvores, ou se esfregando nelas para deixar amostras do pelo5; e vocalizações tais como os pios dos pássaros ou os uivos dos lobos6. Por vezes, contudo, os animais utilizam a força para defender os seus territórios, e isso significa risco de ferimento ou mesmo de morte para o defensor ou para o invasor.
Aves
Muitas espécies de aves são territoriais, pelo menos durante a temporada de acasalamento, e algumas lutarão para defender o seu território7. Essas lutas podem ser brutais, deixando um ou ambos os participantes com ferimentos dolorosos. Melros são extremamente territoriais, e tanto machos quanto fêmeas lutam para proteger o seu território. No vídeo a seguir, vemos dois machos adultos lutando por um território. O pássaro que perde a luta é preso no chão e é bicado cruelmente pelo outro pássaro. Após a luta, o perdedor está ferido gravemente, parece atordoado e não é capaz de voar.
Sialias lutam para defender os seus locais de aninhamento de outras sialias, bem como de pássaros de outras espécies, tais como pardais e curruíras. O vídeo a seguir mostra dois machos lutando. De acordo com o fotógrafo, a luta durou por quarenta e cinco minutos.
Mamíferos
Violência dentro de grupos é comum entre os chimpanzés. Esses conflitos foram comparados às guerras dos humanos, devido à sua duração e seus altos níveis de planejamento e de coordenação. Tais conflitos geralmente se centram em torno do controle de território ou do rapto de fêmeas férteis. Jane Goodall foi a primeira cientista a testemunhar a guerra entre os chimpanzés. Aqui ela reconta a sua experiência da “Guerra dos chimpanzés de Gombe”:
Por vários anos, eu lutei para chegar a um acordo em relação a esse novo conhecimento. Muitas vezes, quando eu acordo no meio da noite, cenas horríveis brotam na minha mente sem serem solicitadas – Satan [um dos primatas], colocando sua mão em forma de concha abaixo do queixo de Sniff para beber o sangue que escorria de uma grande ferida em seu rosto; o velho Rodolf, geralmente tão bondoso, permanecendo de pé para arremessar uma pedra de quase dois quilos sobre o corpo prostrado de Godi; Jomeo arrancando uma tira da pele da coxa de Dé; Figan, ameaçando e batendo, de novo e de novo, no corpo ferido e trêmulo de Goliath, um de seus heróis de infância.8
Grandes felinos são frequentemente territoriais. Tigres são geralmente solitários, e mantém territórios individuais. O tamanho desses territórios depende de muitos fatores tais como o tipo do habitat, a densidade da população dos animais a serem caçados, e do tamanho, sexo e idade do tigre9. Os tigres lutarão contra invasores para manter o seu território. Geralmente, essas lutas resultam no indivíduo mais fraco se rendendo, apesar de que às vezes é possível resultar em ferimentos ou em mortes. O vídeo a seguir mostra uma jovem tigresa caçando dentro do território de um macho adulto. Ele a ataca, e apesar de ela rapidamente se render, ela é deixada com um rasgão em sua pata.
Insetos
Muitas espécies de formigas são altamente territoriais. Formigas-pote-de-mel são encontradas em ambientes áridos na América do Norte, Austrália, e África. São conhecidas por terem trabalhadoras especializadas, chamadas de repletes. As repletes são alimentadas pelas outras trabalhadoras e são utilizadas como despensas vivas, estocando o mel para o inverno. Conflitos territoriais com outras colônias são muitas vezes resolvidos com amostras de lutas ritualizadas. Entretanto, quando uma colônia é significativamente mais forte do que outra, ela saqueará a colônia mais fraca, matando ou expulsando a rainha, escravizando as trabalhadoras, e capturando suas repletes que estão cheias de mel para alimentar sua própria colônia10. O vídeo a seguir mostra uma colônia saqueando outra. Uma vez tendo superada a oposição, elas arrastam as repletes de volta ao seu formigueiro. Para acessar o mel, as trabalhadoras mastigam o abdome da replete.
Lutas por parceiras
A poliginia é um sistema de acasalamento no qual um único macho vive e copula exclusivamente com múltiplas fêmeas. Esse sistema foi observado em elefantes marinhos, gorilas, faisões e babuínos. Dado que o número de machos e fêmeas na maioria das espécies é aproximadamente igual, os sistemas de acasalamento poligínicos levam à competição entre os machos pelo acesso às fêmeas. Os elefantes-marinhos machos lutam para controlar uma praia e, por meio disso, ter direitos exclusivos sobre as fêmeas naquele território. Um macho bem-sucedido pode ter um harém de até 100 fêmeas, enquanto a maioria dos machos não terá nenhuma chance de acasalar. As lutas entre os machos podem ser brutais, especialmente quando os machos possuem força equivalente. O vídeo a seguir mostra dois elefantes-marinhos adultos lutando pelo controle de uma praia.
Zebras macho controlam haréns de fêmeas e lutarão com outros machos que tentam acasalar com elas. Essas lutas podem ser violentas, com os machos mordendo uns aos outros no pescoço e na cabeça. O vídeo a seguir mostra dois garanhões lutando pelo controle de um harém. Observe como eles tentam morder os tendões vitais das pernas traseiras uns dos outros.
Garanhões expandem os seus haréns raptando éguas do harém em que elas nascem quando elas atingem a maturidade sexual, ou “roubando-as” de outros machos. Se a fêmea capturada já está grávida, o macho a forçará a copular até que o feto seja, ou reabsorvido, ou abortado. Estudos de zebras em cativeiro mostram que as taxas de aborto são três vezes mais altas quando um novo macho é introduzido em um rebanho que contém fêmeas grávidas11. O vídeo a seguir mostra uma zebra macho tentando afogar um potro filho de um rival.
Cangurus machos lutam pelo acesso privilegiado às fêmeas. Essas lutas podem ser brutais, apesar de ferimentos sérios serem raros. Os machos dominantes raramente mantém o seu status por um período mais longo do que um ano, e devido às lutas constantes, gasto de energia, e tempo de alimentação reduzido, sua condição física piora significativamente, até mesmo a ponto de chegar à morte12. O vídeo a seguir mostra dois machos adultos lutando pelo acesso à uma fêmea no cio.
Status social
Nos animais sociais, o status social é importante porque estar em uma posição mais alta pode significar um melhor acesso ao acasalamento e a recursos como comida e território. Chimpanzés foram testemunhados matando membros de seus próprios grupos por status social, direitos de reprodução, ou em aparentes lutas por poder político. Nesse caso, Foudouku, um ex líder de seu grupo antes de perder o seu aliado mais próximo e ser expulso, tenta se reunir ao seu antigo grupo para encontrar uma parceira. Enquanto alguns dos chimpanzés mais velhos aceitam que Foudouku volte ao grupo, alguns dos machos mais jovens, talvez descontentes por ter maior competição pelas fêmeas, não o aceitam, e o afugentam muitas vezes. Eventualmente, esse subgrupo ataca Foudouku e o mata. O seu corpo foi encontrado com uma inúmeros ferimentos sérios, incluindo uma ferida causada por uma mordida em seu pé, um grande corte em suas costas, o ânus rasgado, e costelas fraturadas. Após a sua morte, o grupo continuou a atacar o corpo de Foudouku com pedras e bastões, e até mesmo comeu parte de sua carne. O vídeo a seguir mostra uma matança intergrupal similar:
Canibalismo e infanticídio
O canibalismo é comum na natureza. Foi observado em 1300 espécies aproximadamente13, em uma ampla variedade de contextos sociais e ecológicos14. O canibal se beneficia tanto da nutrição extra quanto por eliminar um competidor15. A vítima, é claro, perde sua vida. O canibalismo pode também ser um fator na transmissão intraespecífica de doenças, pelo menos em espécies que praticam o canibalismo em grupo16. Algumas espécies desenvolveram canibais especialistas morfologicamente distintos. Isso é chamado de polifenismo canibalístico, e significa que os canibais dentro de uma população são fenoticamente distintos dos não canibais. Isso foi observado em formas larvais da salamandra-tigre e em várias espécies de sapo17. Em muitos casos, o canibalismo é praticado sobre filhotes. Em alguns casos, isso permite tanto que o canibal ganhe uma nutrição valiosa e que elimine os descendentes de um rival. Em outros casos, é o pai ou a mãe que mata, e por vezes consome, seus próprios filhotes.
O canibalismo foi observado em polvos selvagens. O canibal é em torno de 4 a 5 vezes maior do que o animal que é consumido. O polvos se envolvem em canibalismo mesmo quando estão disponíveis outros animais que eles geralmente predam, tais como mexilhões. Isso pode ser porque a carne do polvo possui um conteúdo de proteína por grama mais alto do que a carne do mexilhão, ou por causa da dificuldade e do gasto de energia envolvido em abrir as conchas dos mexilhões18. O vídeo a seguir mostra um polvo canibalizando outro na natureza.
Muitas espécies de insetos praticam canibalismo. A vespa comum começa a praticar o canibalismo sobre as larvas quando a colônia começa a se desfazer, geralmente depois da morte da rainha19. O vídeo a seguir mostra uma colônia de vespas mandarinas, conhecidas como vespas assassinas, atacando outra colônia. Elas utilizam as suas mandíbulas para decapitar as suas inimigas. Uma vez que elas derrotam as defensoras, entram em seu ninho em comem as larvas que estão lá dentro.
O canibalismo sexual é comum em insetos e em aranhas. O vídeo a seguir mostra um louva-deus fêmea devorando um macho enquanto ela continua a acasalar com ele.
O infanticídio seguido de canibalismo foi observado várias vezes entre chimpanzés. Os machos foram observados matando e comendo filhotes tanto de seu próprio grupo20, quanto aqueles capturados de grupos rivais21. O vídeo a seguir mostra uma incursão por parte de um grupo de chimpanzés no território de um grupo rival. Eles capturam e matam um jovem chimpanzé, e então compartilham sua carcaça entre eles.
Quando um pai ou mãe mata seu próprio filhote, isso é chamado de infanticídio filial. Quando comem os seus filhotes, isso é chamado de canibalismo filial. Esses comportamentos foram observados em peixes22, aves23, ratos24 bichos-preguiça25 e besouros26. Não está claro em todos os casos o que faz com que os progenitores matam seus próprios filhos. Em alguns casos, é possível que seja para cortar suas perdas ou recuperar a energia gasta em um “investimento ruim” (por exemplo se os filhotes estão se desenvolvendo muito lentamente, estão doentes, ou não há comida para todos eles). A mãe ou pai pode estar morrendo de inanição ou com estresse devido a condições ambientais difíceis. Em alguns casos, os progenitores matam seus filhotes para se tornarem disponíveis para o acasalamento de maneira que possam “tentar novamente” para conseguir uma ninhada melhor27.
O vídeo a seguir mostra uma fêmea de papa-capim-americano atirando um de seus filhotes para fora do ninho.
O vídeo a seguir mostra uma fêmea de cotovia-pardal parcialmente canibalizando um de seus filhotes. Não fica claro, a partir do vídeo, se ela mesma matou o filhote.
Rivalidade entre irmãos
Toda vez que um animal possui múltiplos filhotes de uma vez, há um potencial para rivalidade entre irmãos. A comida e a atenção parental são limitados. Em situações onde os recursos disponíveis não são suficientes, seja devido a condições ambientais pobres ou ao tamanho grande da ninhada, os irmãos têm de competir uns com os outros pelos recursos de que necessitam. Por vezes, esse conflito não é agressivo. Por exemplo, filhotes de robin americano (Turdus migratorius) competem uns com os outros por comida através do comportamento de implorar, e os filhotes que implorarem de maneira mais intensa recebem mais comida de seus pais. Foi mostrado que isso não é meramente um meio de comunicar a fome; ao invés, é uma tentativa por parte do filhote de receber mais recursos às custas de deixar uma menor quantidade de recursos para seus colegas atuais de ninho (o que é chamado de competição intra-ninhada)28. Apesar de não ser diretamente agressivo, tal comportamento manipulador possui consequências negativas para os colegas de ninhada que recebem menos comida do que necessitam, e para os pais, que podem ser levados a exaustão e a um aumento da exposição à predação para conseguir comida para seus filhotes que mais imploram. O vídeo a seguir explica alguns dos métodos que os bebês pássaros usam para manipular os seus pais para que eles lhes deem uma maior parte da comida. Isso inclui chilrear alto, a coloração da boca, e a posição dentro do ninho.
A rivalidade entre irmãos também pode ser agressiva, e pode resultar em fraticídio. O fraticídio pode ser obrigatório ou facultativo. O fraticídio obrigatório significa que o irmão maior matará o menor, independentemente da quantidade de recursos disponíveis. O fraticídio facultativo, por outro lado, é condicional: ocorre apenas quando a disponibilidade de recursos decai abaixo de um certo nível29. O fraticídio é mais frequentemente observado entre aves. Atobás-de-nazca são grandes aves marinhas e os filhotes se envolvem em fraticídio obrigatório. A mãe coloca um ou dois ovos a cada posta. O primeiro filhote geralmente nasce em torno de cinco dias antes do segundo, e quase invariavelmente mata o irmão mais novo arrastando-o para fora do ninho30. Patol O vídeo a seguir mostra um atobá-de-nazca filhote removendo o seu irmão mais novo do ninho, onde morrerá. A mãe não intervémas-de-pés-azuis são fraticidas facultativos, com o filhote mais velho matando o mais novo apenas em épocas de escassez de comida31.
Hienas-malhadas também se envolvem em fraticídio facultativo. Os filhotes de hiena nascem com os seus olhos abertos e com os dentes desenvolvidos, e começam a lutar uns com os outros logo após o nascimento32. Essas lutas funcionam para estabelecer uma hierarquia, mas em épocas de competição intensa por comida, podem resultar na morte. Um estudo de longo prazo de hienas selvagens no Parque Nacional de Serengeti encontrou 37 fraticídios em 384 ninhadas33. O vídeo a seguir mostra filhotes recém-nascidos de hienas atacando-se mutuamente poucos momentos após nascerem. Os dois filhotes mais fortes então juntam as forças contra a mais fraca, atacando-a antes que ela consiga emergir completamente de seu saco amniótico. Eles não a matam diretamente, mas limitam o seu acesso ao leite da mãe, fazendo com que ela eventualmente morra de inanição.
Conflitos intraespecíficos surgem toda vez que há um conflito de interesses entre membros da mesma espécie. Os interesses dos indivíduos conflitam em relação a território, comida, acesso ao acasalamento, status social, e alocação de cuidado parental. Seja lá se esses conflitos forem abertamente agressivos ou simplesmente envolvam competição não violenta por recursos limitados, o resultado é o mesmo: os indivíduos animais sofrem de violência e privação. Aqueles que não conseguem assegurar um território podem não ser mortos diretamente por outros membros de sua espécie, mas sem um território, terão de penar para encontrar comida o bastante. Aqueles que perdem em competições por fêmeas podem não ser mortos pelos machos mais fortes, mas não conseguirão acasalar, e sofrerão de frustração sexual. Os animais não humanos encontram-se lutando para sobreviver a partir do momento em que nascem. Entre os perigos mortais que enfrentam estão aqueles que surgem dos animais de sua própria espécie. Para algumas espécies, até mesmo os seus pais e irmãos podem representar uma ameaça.
Para informações sobre relações antagonísticas entre machos e fêmeas, veja nosso texto Conflito sexual.
Notas
1 Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2006) Ecology: From individuals to ecosystems, Oxford: Blackwell, p. 132.
3 Ibid., pp. 132-133.
3 Ibid., p. 154.
4 Ralls, K. (1971) “Mammalian scent marking”, Science, 171, pp. 443-449.
5 Cabrera, K. A. (2013) “Black bear marking trees”, Beartracker’s [acessado em 16 de agosto de 2019].
6 Harrington, F. H. & Mech, L. D. (1979) “Wolf howling and its role in territory maintenance”, Behaviour, 68, pp. 207-249 [acessado em 28 de novembro de 2019].
7 Ritchison, G. (2009) “BIO 554/754: Ornithology”, Eustern Kentucky University [acessado em 16 de agosto de 2021].
8 Goodall, J. (2010) Through a window: My thirty years with the chimpanzees of gombe, New York: Houghton Mifflin Harcourt, p. 127.
9 Mazák, V. (1981) “Panthera tigris“, Mammalian Species, 152, pp. 1-8.
10 Hölldobler, B. (1976) “Tournaments and slavery in a desert ant”, Science, 192, pp. 912-914. Hölldobler, B. (1981) “Foraging and spatiotemporal territories in the honey ant Myrmecocystus mimicus wheeler (Hymenoptera: Formicidae)”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 9, pp. 301-314.
11 Pluháček, J. & Bartoš, L. (2000) “Male infanticide in captive plains zebra, Equus burchelli”, Animal Behaviour, 59, pp. 689-694. Pluháček, J. & Bartoš, L. (2005) “Further evidence for male infanticide and feticide in captive plainszebra, Equus burchelli”, Folia Zoologica, 54, pp. 258-262.
12 Dawson, T. J. (1995) Kangaroos: Biology of the largest marsupials, New York: Cornell University Press, p. 75.
13 Polis, G. A. (1981) “The evolution and dynamics of intraspecific predation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 12, pp. 225-251.
14 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, en Jørgensen, S. E. (ed.) Encyclopedia of ecology, Amsterdam: Elsevier, pp. 513-517.
15 Rudolf, V. H. W. & Antonovic, J. (2007) “Disease transmission by cannibalism: Rare event or common occurrence?”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, pp. 1205-1210 [acessado em 3 de novembro de 2019].
16 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, op. cit., p. 516.
17 Ibid., p. 514.
18 Hernández-Urcera, J.; Garci, M. E.; Roura, Á.; González, Á. F.; Cabanellas-Reboredo, M.; Morales-Nin, B. & Guerra, Á. (2014) “Cannibalistic behavior of octopus (Octopus vulgaris) in the wild”, Journal of Comparative Psychology, 128, pp. 427-430.
19 Potter, N. B. (1964) A study of the biology of the common wasp, Vespula vulgaris (L.), with special reference to the foraging behavior, tesis doctoral, Bristol: University of Bristol, pp. 33-34.
20 Nishida, T. & Kawanaka, K. (1985) “Within-group cannibalism by adult male chimpanzees”, Primates, 26, pp. 274-284. Kawanaka, K. (1981) “Infanticide and cannibalism in chimpanzees, with special reference to the newly observed case in the Mahale Mountains”, African Study Monographs, 1, pp. 69-99 [acessado em 16 de outubro de 2019].
21 Watts, D. P. & Mitani, J. C. (2000) “Infanticide and cannibalism by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda”, Primates, 41, pp. 357-365. Goodall, J. (1977) “Infant killing and cannibalism in free-living chimpanzees”, Folia Primatologica, 28, pp. 259-289.
22 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, Current Biology, 28, pp. 2831-2836 [acessado em 29 de setembro de 2019]. Klug, H. & Lindström, K. (2008) “Hurry-up and hatch: Selective filial cannibalism of slower developing eggs”, Biology Letters, 4, pp. 160-162 [acessado em 14 de novembro de 2019]. Payne, A. G.; Smith, C. & Campbell, A. C. (2002) “Filial cannibalism improves survival and development of beaugregory damselfish embryos”, Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 269, pp. 2095-2102.
23 Coon, J. J.; Nelson, S. B.; West, A. C.; Bradley, I. A. & Miller, J. R. (2018) “An observation of parental infanticide in Dickcissels (Spiza americana): Video evidence and potential mechanisms”, Wilson Journal of Ornithology, 130, pp. 341-345.
24 DeSantis, D. T. & Schmaltz, L. W. (1984) “The mother‐litter relationship in developmental rat studies: Cannibalism vs caring”, Developmental Psychobiology, 17, pp. 255-262.
25 Stromberg, J. (2014) “Zoo keepers are hand-rearing a tiny sloth bear cub”, Smithsonian Magazine, March 21 [acessado em 18 de agosto de 2019].
26 Trumbo, S. T. (1994) “Interspecific competition, brood parasitism, and the evolution of biparental cooperation in burying beetles”, Oikos, 69, pp. 241-249 [acessado em 25 de setembro de 2019].
27 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, op. cit.
28 Smith, H. G. & Montgomerie, R. (1991) “Nestling American robins compete with siblings by begging”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 29, pp. 307-312.
29 Anderson, D. J. (1990) “Evolution of obligate siblicide in boobies: A test of the insurance egg hypothesis”, The American Naturalist, 135, pp. 334-350.
30 Ibid.
31 Lougheed, L. W. & Anderson, D. J. (1999) “Parent blue-footed boobies suppress siblicidal behavior of offspring”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 45, pp. 11-18.
32 Frank, L. G.; Glickman, S. E. & Light, P. (1991) “Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas”, Science, 252, pp. 702-704.
33 Hofer, H. & East, M. L. (2008) “Siblicide in Serengeti spotted hyenas: A long-term study of maternal input and cub survival”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 62, pp. 341-351.