Simone Barreto Bugalho
1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL AVALIAÇÃO DE CARACTERÍSTICAS MORFOFISIOLÓGICAS DE TOLERÂNCIA À SECA EM UMA COLEÇÃO NUCLEAR DE ACESSOS DE ARROZ DE TERRAS ALTAS (Oryza sativa L.) THIAGO GLEDSON RIOS TERRA GURUPI - TO AGOSTO DE 2008
2 UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI CURSO DE AGRONOMIA AVALIAÇÃO DE CARACTERÍSTICAS MORFOFISIOLÓGICAS DE TOLERÂNCIA À SECA EM UMA COLEÇÃO NUCLEAR DE ACESSOS DE ARROZ DE TERRAS ALTAS (ORYZA SATIVA L.) Thiago Gledson Rios Terra Dissertação apresentada à Universidade Federal do Tocantins UFT, Campus Universitário de Gurupi no dia 21 de agosto de 2008, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal. GURUPI - TO AGOSTO DE 2008 ii
3 Trabalho realizado junto ao laboratório de Ecofisiologia Vegetal, Universidade Federal do Tocantins, Campus Universitário de Gurupi, sob orientação do Prof. Dr. Antônio Clementino dos Santos. Banca examinadora: Dr. Antônio Clementino dos Santos Universidade Federal do Tocantins Dr. Márcio Elias Ferreira Universidade Católica de Brasília/EMBRAPA CENARGEN Dr. Paulo Hideo Nakano Rangel EMBRAPA Arroz e Feijão Dr. Tarcísio Castro Alves de Barros Leal Universidade Federal do Tocantins Esta dissertação foi apresentada em 21 de agosto de 2008, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal. iii
4 À DEUS por ter me dado vida, paz e saúde além do dom mais precioso, o pensar. Aos meus pais Maciel Alves Terra e Rita Rios Terra e meus irmãos Théo Gladstone Rios Terra e Teddy Diogo Rios Terra pela paciência, amor, afeto, dedicação e compreensão para comigo, onde fui lapidado no que sou hoje. DEDICO iv
5 AGRADECIMENTOS À DEUS sobre tudo em minha vida, por tudo o que me proporcionou, pois se hoje sou algo é graças ao intermédio Dele. À Nossa Senhora Aparecida, mãe intercessora e Santa protetora. Aos meus pais Maciel Alves Terra e Rita Rios Terra que foram incansáveis guerreiros para minha educação e formação, onde essa índole que possuo hoje é grande parte atribuída a eles. Ao Prof. Dr. Tarcísio Castro Alves de Barros Leal, pelas orientações, companheirismo, e principalmente pela amizade. Aos Drs. Paulo Hideo Nakano Rangel, Antônio Clementino dos Santos e Márcio Elias Ferreira pelas orientações, pelas oportunidades e principalmente pela amizade e apoio. À Universidade Federal do Tocantins, principalmente ao Campus Universitário de Gurupi pela oportunidade de realização do curso. Aos professores da Universidade Federal do Tocantins, pela extensão dos conhecimentos que me proporcionaram. Aos funcionários da Universidade Federal do Tocantins pela dedicação e apoio nesse período em que aqui estive. À todos os meus colegas por tudo o que passamos, nos momentos bons e ruins, onde pude aprender com cada um deles, e em especial aos que hoje posso chamar de Amigos. Àqueles que torceram pelo meu insucesso, onde forças maiores intercederam, me proporcionando o êxito. Àqueles que torceram pelo meu sucesso, e que eu nunca venha a desapontá-los. E ao projeto Orygens pela oportunidade e concessão da bolsa de estudos. v
6 ÍNDICE Página RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO A cultura do arroz e o ambiente A planta sob estresse A água no sistema solo-planta-atmosfera mecanismos de sobrevivência à seca A importância dos caracteres fenotípicos no melhoramento de plantas Uso do índice de susceptibilidade à seca Coleção nuclear e diversidade genética MATERIAL E MÉTODOS Descrição da Área Experimental Adubações Desenho experimental Irrigações Controle químico Avaliações Índice de Susceptibilidade à Seca e intensidade do estresse de seca RESULTADOS E DISCUSSÕES Temperatura Dias até a floração Altura Esterilidade Número de grãos por panícula Peso de cem grãos Produtividade Número de perfilhos vi
7 3.9 Número de panículas Índice de Susceptibilidade à Seca CONCLUSÕES FINAIS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS vii
8 LISTA DE FIGURAS Figura Pág. 1 Temperaturas máxima (Temp. máx.) e mínima (Temp. min.) em ( o C), umidade relativa do ar (%) e precipitação pluviométrica (mm) durante o período de junho a dezembro de 2007, na cidade de Gurupi, Tocantins Distribuição dos genótipos quanto às temperaturas foliares ( o C) sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se o extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto ao número de dias até o florescimento sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto à altura sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto à esterilidade das espiguetas sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto ao número de grãos por panícula sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto ao peso de cem grãos sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto à produtividade sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Distribuição dos genótipos quanto ao número de perfilhos m -2 sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente viii
9 Figura Pág. 10 Distribuição dos genótipos quanto ao número de panículas m -2 sob condições de presença e ausência de estresse de seca, destacando-se os extremos para cada ambiente Produtividades sem estresse (g m -2 ) e Índice de Susceptibilidade à Seca dos genótipos avaliados Temperatura foliar dos genótipos com e sem estresse versus o ISS Dias até o florescimento dos genótipos com e sem estresse versus o ISS Altura dos genótipos nas condições com e sem estresse versus o ISS Produtividade com e sem estresse versus o ISS Peso de cem grãos com e sem estresse versus o ISS Número de perfilhos com e sem estresse de seca versus o ISS Número de panículas com e sem estresse de seca versus o ISS Número de grãos com e sem estresse de seca versus o ISS ix
10 LISTA DE TABELAS Tabela Pág. 1 Resultados da análise de solo da área experimental, realizada em fevereiro de Lista dos materiais avaliados, número do tratamento, código da coleção nuclear da Embrapa, e nome comum dos acessos Análise de variância para as variáveis, temperatura do dossel foliar, dias após a emergência até a floração, altura, esterilidade das espiguetas e número de grãos por panícula Lista de genótipos, temperatura foliar (oc), dias da emergência até a floração e altura (cm), sem estresse (S.E.) e com estresse (C.E.) Análise de variância para as variáveis, peso de cem grãos (g), produtividade (g m -2 ), número de perfilhos m -2, número de panículas m Análise de variância para o Índice de Susceptibilidade à Seca (Fisher e Maurer, 1978) Lista de genótipos, peso de cem grãos (g), produtividade (g m-2), número de perfilhos e panículas m -2, e Índice de Susceptibilidade à seca (Fisher e Maurer, 1978) Correlações entre as variáveis dias até a floração (Flor.), altura em cm, produtividade (g m -2 ), esterilidade das espiguetas (Ester.) peso de cem grãos dado em gramas (P 100 g), número de perfilhos (N o perf.) e panículas (N o pan.) por m 2, número de grãos por panícula (N. G/P) e Índice de Susceptibilidade à Seca (ISS) segundo Fisher e Maurer, (1987) x
11 LISTA DE SIGLAS CENARGEN Centro Nacional de Recursos Genéticos e Biotecnologia CNPAF Centro Nacional de Pesquisa com Arroz e Feijão EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária INMET Instituto Nacional de Meteorologia ISS Índice de Susceptibilidade à Seca SEAGRO Secretaria da Agricultura, Pecuária e do Abastecimento UFT Universidade Federal do Tocantins xi
12 RESUMO Nos tempos mais recentes, fatores ambientais advindos do chamado efeito estufa têm contribuído para a redução da produção de alimentos, assumindo grande relevância, considerando o crescimento da população mundial a cada dia. Diversos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de contornar os efeitos deletérios desses fatores ambientais, principalmente na agricultura. O objetivo deste trabalho foi avaliar caracteres morfofisiológicos e parâmetros fitotécnicos em diferentes genótipos de arroz cultivados no município de Gurupi, no cerrado sul tocantinense, submetidos a duas condições de irrigação distintas, com e sem estresse por deficiência hídrica, visando à identificação de materiais tolerantes à seca, os quais poderão servir de base para a criação de novas cultivares de arroz tolerantes ao estresse hídrico. As variáveis avaliadas foram, temperatura do dossel foliar, dias da emergência até o florescimento, altura das plantas, esterilidade das espiguetas, número de grãos por panícula, peso de cem grãos, produção e número de perfilhos e de panículas. Foram realizados testes de médias, utilizando-se o de Tukey para os ambientes e o Scott Knott para os genótipos, avaliando-se também as correlações existentes entre as variáveis e o Índice de Susceptibilidade à Seca (ISS). Para a variável temperatura do dossel foliar não houve diferença (P>0,05) entre os genótipos, tanto no ambiente com estresse hídrico como no ambiente sem estresse, ficando o uso dessa característica dificultado, como parâmetro de diferenciação entre os genótipos, havendo diferenças entre os ambientes (P<0,05). Para o número de dias até o florescimento e altura de plantas, houve diferenciação entre os genótipos em ambos os ambientes e entre os ambientes. A esterilidade das espiguetas mostrou-se uma característica influenciada pelos genótipos em ambas as condições de cultivo, principalmente na condição de estresse hídrico, variando também entre os ambientes. O número de grãos por panícula e o peso de cem grãos apresentaram diferenças (P<0,05) em ambas as condições de cultivo e entre as mesmas. A produção também foi uma variável que apresentou grande variação entre os genótipos em ambas as condições ambientais. Para o número de perfilhos e de panículas, não foram encontradas diferenças (P>0,05) entre os genótipos na ausência de estresse hídrico, encontrando-se, no entanto, diferenças para essas variáveis (P<0,05), na presença do estresse hídrico. Quanto ao ISS, verificou-se 1
13 significativas variações, desde índices baixos, que mostram-se mais tolerantes à essa condição até valores altos, típicos dos materiais mais susceptíveis à seca. A temperatura do dossel foliar não apresentou correlação negativa com qualquer uma das outras variáveis, e a esterilidade das espiguetas apresentou elevada correlação negativa e significativa com a variável produção. 2
14 ABSTRACT Nowadays, in the view of increasing rate of world-wide population, environmental effects coming from the so called greenhouse effect have presented negative effects on food production in the world. An increasing body of studies have being carried out with the aim of minimize such deleterious effects on agriculture. This work aimed to identify tolerant rice genotypes that could be used for the development of more adapted rice cultivars to drought. It was evaluated morphological characters and phytotecnical parameters of different rice genotypes upon two irrigation conditions (with and without water stress) cultivated under savanna-like conditions in Gurupi-TO. The following variables were evaluated: canopy temperature, emergency period (from the emergency to flowering), plant height, spikelet sterility, number of grains per panicle, weight of 100 grains, yielding, tillers and panicle number. The Scott Knott test was used to analyze differences among averages of genotypes. The correlation analysis was used to evaluate the correlation between the evaluated characters and the drought susceptibility index (DSI). Results showed that canopy temperature did not have significant effect on all evaluated genotypes (P>0.05), either with or without water stress, and therefore, preventing the discrimination among genotypes. The emergency period, as well as, plant height presented differences among the evaluated genotypes (P<0.05), in both irrigation conditions. The spikelet sterility was affected by the genotypes in both irrigation conditions, but mainly under drought conditions. The number of grains per panicle, as well as, the weight of 100 grains presented significant differences in both irrigation conditions. It was also observed a big variation on yielding among genotypes in both water conditions (with and without stress). The number of panicles and tillers presented differences among genotypes only under drought condition (P<0.05). DSI presented a significant variation, ranging from low (more drought tolerant) to high values (more drought susceptible). The canopy temperature did not present negative correlation when compared to any other tested variables, whereas spikelet sterility presented a high negative and significant correlation when compared to the yielding variable. 3
15 1 INTRODUÇÃO A população mundial cresce cada vez mais, aumentando, consequentemente, a demanda por alimentos e matéria-prima para as indústrias. O Brasil, reconhecido como grande produtor de alimentos possui ambientes edafoclimáticos com grande potencial para aumentar ainda mais esta participação no mercado mundial. Mais recentemente, fatores ambientais incomuns para determinadas regiões, tais como temperaturas extremamente elevadas, excesso ou falta de chuvas, ventos fortes e geadas, dentre outros, vêm ocasionando efeitos deletérios na produção agrícola em geral, nas mais diversas regiões do planeta, fato de grande relevância no atual contexto global. O arroz (Oryza sativa L.) é uma gramínea posicionada entre os principais cereais consumidos em todo mundo, principalmente nos países em desenvolvimento, constituindo-se na base alimentar de cerca de 2,4 milhões de pessoas. Apesar do crescente aumento da sua demanda, a produção mundial de arroz não vem acompanhando o crescimento do consumo, em função do crescimento populacional. Tal constatação impõe, aos setores produtivos, a busca de novas técnicas que possam garantir consideráveis níveis produtivos à cultura, de forma a viabilizar a sua produção, mesmo frente às adversidades climáticas. No Brasil, grande produtor e consumidor deste cereal, a maior parcela de sua produção é proveniente dos ecossistemas de várzeas, os quais são irrigados por inundação. No entanto, o plantio em sequeiro, ou cultivo em terras altas, apresenta significativa relevância no contexto nacional, principalmente considerando-se ser produto típico de agricultura familiar. Considerando a importância da cultura no contexto nacional e global, cada vez mais a pesquisa agropecuária busca novas variedades cultivadas com potenciais de produção superiores aos já existentes e melhor adaptadas a condições edafoclimáticas estressantes, como, por exemplo, aquelas causadas pelo estresse hídrico. A maior parte da produção agrícola no Brasil, principalmente a de cereais e oleaginosas, ocorre no período do verão, ou seja, na época das chuvas, quando o suprimento hídrico necessário para o desenvolvimento da cultura provém das chuvas, sem o emprego da irrigação, o que caracteriza o cultivo de sequeiro. Sabe- 4
16 se que em muitas regiões do país, notadamente no ecossistema cerrado, ocorre, com freqüência, o fenômeno denominado veranico, no qual se verifica, dentro da estação chuvosa, determinado período caracterizado pela ausência de chuvas. Tal efeito poderá ocasionar consideráveis reduções na produção agrícola, podendo ocorrer, em alguns casos mais extremos, perda total da produção. A intensidade dos prejuízos causados à lavoura é função da interação de diferentes fatores endógenos e exógenos, destacando-se, dentre outros, a severidade do veranico, o estádio de desenvolvimento da cultura, espécie utilizada ou até mesmo de genótipos mais sensíveis dentro de uma espécie. Da mesma forma diversos programas de melhoramento de plantas vêm buscando desenvolver novos materiais, mais adaptados a condições edafoclimáticas estressante, tais como temperaturas elevadas e solos ácidos. Muitos desses programas visam, também, à criação de novos materiais de plantas com caracteres morfofisiológicos que promovam maior eficiência no uso de insumos utilizados no processo produtivo, tais como, fertilizantes, agroquímicos e até mesmo água, os quais tornam-se, a cada dia, mais escassos e/ou onerosos. Contudo selecionar progênies superiores não é tarefa fácil, uma vez que muitos caracteres de importância agronômica, em sua maioria em locos quantitativos, apresentam comportamento complexo, tendo em vista serem influenciados pelo ambiente, além de apresentarem considerável interrelacionamento entre si, de tal forma que a seleção de um provoca série de mudanças em outros (Costa, 2004). Destaca-se, em programas de melhoramento vegetal, o efeito do ambiente, sobretudo na interação com o genótipo, o qual pode ser expresso fenotipicamente (Santos et al., 2001), de tal forma que os indivíduos com maior tolerância ou resistência às condições adversas irão se sobressair. Diante do exposto, pode-se ressaltar a importância do estudo de caracteres fenotípicos influenciados por fatores do ambiente, passíveis de serem utilizados nos processos de seleção de genótipos, em programas de melhoramento convencional, ou até aliados à biotecnologia, visando à obtenção de materiais mais produtivos e adaptados a condições edafoclimáticas estressantes. A elucidação dos mecanismos envolvidos nas interações entre genótipo de plantas e ambiente facilitará, por certo, o processo de geração de novos materiais, além de contribuir para o desenvolvimento de técnicas de seleção que possam reduzir o tempo e o 5
17 trabalho para avaliação de fontes genéticas de tolerância a estresses abióticos de seca. No presente trabalho foram avaliados caracteres morfofisiológicos e parâmetros fitotécnicos em diferentes genótipos de arroz cultivados no município de Gurupi, sul do Estado do Tocantins, submetidos a duas condições de irrigação distintas (com e sem estresse hídrico), visando à identificação de materiais tolerantes à seca, os quais poderão servir de base para a criação de novas cultivares de arroz de terras altas tolerantes ao estresse hídrico. 1.1 A cultura do arroz e o ambiente O problema da falta de alimentos que assola o mundo é preocupante. Conforme Sheeran (2008), mais de 100 milhões de pessoas podem ser afetadas, provocando crises em diversos países, visto que, em função de fatores sócioambientais, a produção agrícola não tem acompanhado o crescente aumento populacional. Dentre esses fatores destaca-se aqueles advindos do chamado efeito estufa, cujas perspectivas não são animadoras para os anos futuros, devendo agravar ainda mais esse problema (Dessai e Trigo, 1999; RDH, 2006b). Ki-moon (2008), secretário geral das Nações Unidas, ressalta a necessidade de renovação da agricultura para haver produção suficiente de alimento e abastecimento da crescente população mundial. Cortez (2004) considera que o aquecimento global será responsável por 20% do incremento na escassez de água, não somente em zonas propensas à seca, mas também nos diversos outros ecossistemas tropicais e subtropicais. Para Charles e Oliveira (2004) aproximadamente 70% de toda a água potável do planeta, utilizada pelo homem, é destinada à irrigação e 40% dos alimentos são produzidos sob este sistema. Atualmente, em muitos casos, não existe mais opção para ampliar ou até mesmo, continuar a prática da agricultura nessas condições (RDH, 2006a), principalmente considerando as questões relacionadas a impactos ambientais decorrentes do uso indiscriminado dos insumos agrícolas (Kijne, 2006; Liu et al. 2004; RDH, 2006b). Segundo Lafitte et al. (2006), mesmo na Ásia, onde tradicionalmente o arroz é cultivado sob sistema irrigado em 6
18 várzeas, o aumento da população e a crescente urbanização têm gerado significativa redução da disponibilidade de água para irrigação. Frente a este preocupante entrave, pesquisas diversas têm buscado alternativas no sentido de minimizar o efeito deletério dos fatores oriundos do efeito estufa, notadamente a escassez de água na agricultura, por meio de programas de melhoramento de plantas cultivadas, aliados à biotecnologia (Durães et al., 2004), os quais possam propiciar genótipos mais adaptados às condições edafoclimáticas estressantes. Pode-se considerar que uma das características mais importantes a ser incorporada nos genótipos das diversas espécies cultivadas é, sem dúvida, a tolerância à seca, principalmente quando são exploradas em regiões semi-áridas (Vidal et al., 2005), ou quando sujeitas aos veranicos prolongados. O arroz (Oryza sativa L.) é uma gramínea hidrófila cujo processo evolutivo levou a adaptar-se aos mais variados ambientes, apresentando ampla adaptabilidade às diferentes condições de solo e de clima, constituindo-se na principal fonte de nutrientes para cerca de dois terços da população mundial, especialmente nos países em desenvolvimento. A maior produção e consumo de arroz ocorre no continente asiático, representando mais de 90% da produção mundial, e em todos os países produtores, é a base da alimentação, fornecendo de 50 a 80% das calorias diárias para a população daquela região (Maclean et al., 2002). Porém, em diferentes locais, verifica-se redução gradativa da produção em função da ação de fatores do ambiente (Macan-Markar, 2008). Para Santos e Rabelo (2008), o arroz é a cultura com maior potencial de aumento da produção, tornando-se forte alternativa para o combate à fome, que assola o mundo. Estes autores acrescentem que, nos últimos seis anos, a produção mundial de arroz aumentou 1,09%, enquanto a população cresceu 1,32% e o consumo 1,27%. No mundo o arroz é cultivado em cerca de 148 milhões de hectares, abrangendo ecossistemas sob temperaturas e regimes hídricos variados, dos quais aproximadamente 13% são produzidos em condições de sequeiro, ou terras altas, sem qualquer acúmulo de água em superfície, havendo sempre a influencia do regime hídrico, durante a estação de crescimento (Babu et al., 2003). Conforme esses autores, a deficiência hídrica no solo, e consequentemente na planta, é fator de grande relevância na produção e estabilidade do rendimento da cultura nas regiões sujeitas a este tipo de estresse, sugerindo a obtenção de melhorias no seu 7
19 rendimento em ambientes limitados por água, por meio da identificação dos caracteres os quais possam contribuir para a tolerância à seca. No Brasil, o cultivo do arroz é conduzido nos sistemas de várzeas, irrigado por inundação, e no sistema de terras altas (conhecido anteriormente como sistema de sequeiro), englobando o sem irrigação (dependente de chuvas) e o com irrigação artificial (Castro et al., 1999). De acordo com Rangel (2008), as condições de cultivo as quais são submetidas as cultivares sob o segundo sistema são bastante diferentes daquelas encontradas no cultivo em várzeas, considerando-se tanto a presença de oxigênio no solo quanto a disponibilidade de água. De maneira geral, os materiais cultivados em terras altas apresentam raízes longas e espessas, enquanto que os de várzea apresentam raízes finas e fibrosas. Além disso, as plantas das cultivares de terras altas apresentam folhas mais curtas, estreitas e eretas, o que leva a baixa cobertura inicial do terreno e, consequentemente, menor competitividade com plantas daninhas. A produção de arroz em várzeas requer, aproximadamente, 2000 litros de água para produzir 1 kg de grãos em casca, situando-se entre as culturas mais exigentes em termos de recursos hídricos (Embrapa, 2005). A produção em sistemas de terras altas apresentou grande relevância na produção nacional de arroz, nas décadas de 70 e 80, quando a cultura chegou a ocupar 4,5 milhões de hectares, tornando-se, devido à sua rusticidade e adaptação a solos ácidos, alternativa altamente satisfatória para a abertura de novas áreas de cerrado (Pinheiro, 2003). A produção anual de arroz produzido em terras altas é oscilante, principalmente em razão da irregularidade de distribuição das precipitações pluviais e de práticas culturais inadequadas (Crusciol et al., 1999). Vale ressaltar, porém, que o Brasil detém vantagem comparativa em relação aos outros países produtores de arroz, por ser o único em que o ecossistema de terras altas apresenta a mesma importância que o irrigado, permitindo ajustar melhor a área cultivada às alterações de demanda do produto, cujo mercado externo tem crescimento previsto (Pinheiro, 2002). 8
20 1.2 A planta sob estresse Em qualquer lugar que as plantas cresçam e se desenvolvam, estarão sujeitas a condições de múltiplas adversidades, conhecidas como estresse, termo definido como desvio das condições ótimas para o crescimento, os quais limitarão, além do próprio crescimento, o seu desenvolvimento e suas chances de sobrevivência (Larcher, 2004). O mesmo autor salienta que organismo submetido a estresse atravessa sucessão de fases características, descritas como: Fase de alarme: corresponde ao inicio do distúrbio ou estresse, sendo seguida pela perda na estabilidade das estruturas, como, por exemplo, proteínas das biomembranas, e das funções que mantêm as atividades vitais, como processos bioquímicos e metabolismo de produção de energia. Fase de resistência: caso permaneça a condição estressante na mesma intensidade, será rapidamente iniciada a restituição, na forma de processos de reparação, tais como os de síntese protéica ou síntese de substâncias de proteção. Os mecanismos específicos de resistência para cada tipo de estresse envolvem todos os níveis funcionais da planta, sendo, em muitos casos, induzidos por ação genética diferenciada, na qual, sob estresse contínuo, a resistência aumenta atingindo o estado reconhecido como rustificação. A eventual melhora na estabilidade, induz à normalização dos processos vitais, mesmo sob estresse contínuo, levando a adaptação da planta a tal condição. Fase de exaustão: em caso de exposição demorada da planta ao estresse ou se a intensidade do agente estressor for muito intensa ou crônica, há possibilidade de a mesma não conseguir adaptar-se e esta condição, podendo chegar à exaustão, e tornar-se susceptível às infecções causadas por parasitas que ocorrem como conseqüência da diminuição das defesas do hospedeiro, levando-a ao colapso prematuro. Alta intensidade e maior duração do estresse poderão gerar senescência precoce. O estresse causado pela deficiência hídrica tem efeito em diversos processos bioquímicos, fisiológicos e morfológicos nas plantas, visto geralmente aumentar a resistência difusiva ao vapor de água, mediante o fechamento dos estômatos, reduzindo a transpiração e o suprimento de dióxido de carbono para o processo fotossintético, diminuição do crescimento celular e aumento da 9
21 fotorrespiração (Shinozaki e Yamaguchi-Shinozaki, 2007). As plantas podem iniciar diversas mudanças moleculares, celulares e fisiológicas para responder e adaptarse e estes estresses, permitindo, assim, sua sobrevivência em tais condições (Larcher, 2004; Nogueira et al., 1998). As substâncias acumuladas nas células são moléculas possuidoras, em sua maioria, de função protetora das estruturas celulares, a exemplo das proteínas de choque térmico, as quais previnem a desnaturação de outras proteínas, ou moléculas sinalizadoras, ativadoras dos mecanismos de defesa (Araújo et al., 1998). Durante a resposta e a adaptação aos estresses, muitos genes inter-relacionados são induzidos e os níveis de determinadas proteínas funcionais de resistência relacionadas ao estresse é aumentado. O esforço severo da seca pode conduzir à supressão dramática do crescimento e do desenvolvimento de planta e causar a grande perda de produtividade. A adaptação de plantas a ambientes adversos, ou situações sob fatores ambientais sub-ótimos, envolve a adaptação a estresses múltiplos, com interações diretas e indiretas. Assim, torna-se de grande importância a identificação e a caracterização de genótipos, bem como estudos sobre a interação e sobreposição de mecanismos, tanto do ponto de vista fisiológico quanto bioquímico e molecular (Larcher, 2004). O conhecimento dos mecanismos genéticos envolvidos na resposta ao estresse hídrico é importante, pois permite a identificação dos genes expressos nessas condições e a manipulação dessas informações para e obtenção de cultivares mais tolerantes à seca. A elucidação destes mecanismos facilitará, por certo, o processo de geração de novos materiais genéticos, além de contribuir para o desenvolvimento de técnicas de seleção capazes de reduzir o tempo e o trabalho para avaliação de fontes genéticas de tolerância a estresses abióticos de seca. As respostas morfológicas, fisiológicas e moleculares das plantas submetidas ao estresse hídrico podem ser complexas, e dependem do genótipo e do estádio de desenvolvimento da planta, além da duração, severidade e natureza do estresse. A sua sobrevivência depende, principalmente, da velocidade de resposta aos acúmulos externos (Vidal et al., 2005). Sob condição de estresse hídrico do solo, a planta pode diminuir a perda de água por meio da redução da abertura estomática, a qual induzirá menor absorção de CO 2, gerando efeitos negativos sobre a taxa de fotossíntese e, consequentemente, reflexos indesejáveis sobre o vigor e a altura da planta, 10
22 fertilidade do grão de pólen e produtividade, dentre outros (Bota et al., 2004). Para Nguyen et al. (1997), os mecanismos fisiológicos de tolerância à seca estão relacionados ao uso moderado da água pela planta, redução da área foliar, controle da perda de água pelas folhas e habilidade das raízes em explorar camadas mais profundas do solo. Tais respostas envolvem maior relação entre raiz e parte aérea, diminuição do volume das células, aumento da concentração do protoplasto, diminuição do tamanho das folhas, dissipação de energia da folha, ajuste osmótico mais eficiente, regulação estomática, acúmulo de metabólitos e resistência à desidratação das células (Larcher, 2004; Taiz e Zeiger, 2004; Kerbauy, 2004). Entretanto, Fukai e Cooper (1995) destacam a menor existência de cera cuticular no arroz como fator limitante à economia de água pelas folhas desta cultura. 1.3 A água no sistema solo-planta-atmosfera A água é uma das mais importantes substâncias do nosso planeta, de onde a vida evoluiu. As plantas adaptaram-se às mais diversas condições terrestres, desenvolvendo mecanismos morfofisiológicos que possibilitassem essa adaptação, até mesmo em ambientes com baixas condições hídricas. A importância de se estudar as relações entre a água, o solo, as plantas e a atmosfera, se deve à diversidade de funções bioquímicas, fisiológicas e ecológicas que a mesma exerce sobre o meio e sobre as plantas. Para extrair os nutrientes do solo necessários ao seu desenvolvimento, as plantas precisam de certa quantidade de água, a qual serve como veículo de transporte destes e de fotoassimilados. Através da transpiração, a água atua na refrigeração das folhas, além de apresentar outras funções, tais como participar ativamente do metabolismo vegetal e da composição e atividade da microbiota do solo (Klar, 1991). No solo a água não é estática, mas dinâmica, movimentando-se em função do gradiente potencial entre dois pontos quaisquer (energia). O estado de energia da água é uma característica de grande importância para estudo das taxas de movimento da mesma, no solo, na planta e na atmosfera. Um corpo tende a deslocar-se de um local com maior estado de energia para um local de menor 11