Interação entre populações
INTERAÇÕES ENTRE POPULAÇÕES
Populações em comunidades - espécies em interação dentro de uma área geográfica
Interações: - são resultantes das atividades de obtenção de recursos (abrigo, alimento, condições favoráveis para reprodução) de cada espécie afetando positiva ou negativamente as outras com as quais convive.
- significativas apenas quando há efeito na dinâmica (aumento ou diminuição) de pelo menos uma das populações envolvidas.
- podem atuar como agente regulador das populações envolvidas.
- podem agir como forças seletivas em processos evolutivos das espécies envolvidas (coevolução).
Tipos possíveis de interação
o predador mata ou explora a presa
o parasita explora o hospedeiro
inibição unilateral
comensalsmo
protocooperaçãp
benefício mútuo (facultativa)
benefício mútuo (obrigatória)
sem efeito em ambas as populações
Efeitos na população: 0 = sem alteração
- = decréscimo
+ = incremento
Competição (-/-)
Utilização de um mesmo recurso restrito;
Maior gasto energético na aquisição do recurso => menos energia disponível para crescimento e reprodução =>diminuição de dN/dt para as partes envolvidas;
- Intraespecífica - dentro de uma população;
- Interespecífica - entre populações de diferentes espécies.
Mecanismos de competição
- por exploração (indireta)
uma espécie torna o recurso menos disponível para outra
(Begon et al., 1990)
Cultivos de diatomáceas
Silicato fornecido em fluxo constante
Isoladas: As duas espécies apresentam crescimento logístico.
Em interação: Devido ao consumo por Synedra a concentração de silicato do meio torna-se inferior àquela necessária a Asterionella
- por interferência (direta)
Uma espécie impede ativamente a utilização do recurso por uma outra (territorialidade; comportamento agressivo, alelopatia)
Coral frondoso (Agaricia) x maciço (Moussa) em recifes: competição por luz e espaço
- Agaricia cresce mais rapidamente e sombreia Moussa;
- Moussa estende filamentos mesentéricos e digere porções da colônia do competidor;
- Agaricia, desenvolve pólipos 30 vezes maiores que os normais e com nematocistos mais potentes => vence a competição
- formas maciças persistem no recife em áreas mais profundas (tolerantes ao sombreamento) ou com maior força de ondas;
Espécies que utilizam os mesmos recursos, de forma muito semelhante (grande sobreposição de nichos) não podem coexistir numa mesma área e num mesmo momento. => A espécie que utiliza o recurso de forma mais eficiente exclui a outra.
(Dados: Odum, 1985)
Coexistência: diminuição da intensidade da competição por diminuição da sobreposição (diferenciação) do nicho ecológico
As populações sofrem diferenciações morfológicas, fisiológicas ou comportamentais, resultando em modos distintos de utilização (partilha) dos recursos por cada uma delas.
(Dados:Begon et al., 1990)
Embora tenham os tamanhos de suas populações reduzidas, as duas espécies persistem nos cultivos porque:
- ocupam posições distintas no meio de cultivo;
- utilizam diferentes formas de microorganismos como alimento
A longo prazo, o processo de partilha de recurso pode conduzir ao deslocamento de caracteres nas populações envolvidas
Dinâmica das populações em competição (Modelo de Lotka-Volterra)
Considerando o modelo logístico da espécie 1 (inicialmente isolada):
K1 = 16
N2 = 0 K1 = 16
N2 = 16 K1 = 16
alfa = coeficiente de competição = influência da espécie 2 sobre a espécie 1.
alfa N2 = equivalente da utilização de recursos pela sp 2, em termos da sp 1.
Da mesma maneira: , sendo beta o coeficiente de competição 1 em 2.
Equilíbrio: estabilização numérica da(s) população(ões)
N1 ou N2 = 0 (exclusão); N1 e N2 diferente de 0 (coexistência)
r1 diferente de 0 e r2 diferente de 0 (por definição, são valores máximos no modelo logístico)
Para satisfazer as condições acima:
(também válido para a população 2)
Supondo tamanho da população 1 sustentada pelo recurso.
Supondo tamanho da população 2 que seria sustentada pelo recurso disponível para a população 1.
K2<K1/alfa => recurso disponível também para a população 1 => possibilidade de coexistência. K2>K1/alfa recurso => não disponível para a população 1 => população 2 vence a competição (o recíproco é válido para o efeito de 1 sobre 2).
A competição e o efeito de outros fatores do ambiente
Fatores abióticos e/ou outras interações podem influenciar o curso de um processo competitivo, alterando a capacidade de suporte (K) e/ou taxa intrínseca de crescimento (r) das populações envolvidas:
Competição entre duas espécies de besouros do gênero Tribolium sob diferentes combinações de temperatura e umidade relativa do ar (Park, 1954)
(Ricklefs, 1993)
Barras: nº máximo (K) de cada espécie em cultivo isolado Áreas: % de vitórias de cada espécie (20 a 30 experimentos para cada combinação de valores)
Distribuição espacial das espécies de cracas Chthamalus stellatus e Balanus balanoides dentro do padrão de zonação de costões rochosos (Connell, 1961)
(Levinton, 1995; www.kysnett.no/nemil/b-balano.htm; www.marlin.ac.uk/demo/chtste.htm)
PREDAÇÃO E PARASITISMO (+/-)
Indivíduos de uma população (+) utilizam os de uma outra (-) como recurso, consumindo-os parcial ou totalmente.
Carnivoria - Forma típica de predação em que a presa é morta na maioria dos casos (exclusão de indivíduos da população explorada);
Parasitóides - formas imaturas de insetos intimamente associadas a um outro organismo (inseto, aracnídeo), o qual acaba consumindo por completo;
Canibalismo - Predação intra-específica;
Parasitismo - organismos (parasitas) obtendo recursos de tecidos e/ou fluidos vitais de outros (hospedeiros), sem que haja exclusão imediata de indivíduos das populações destes últimos; tipicamente, ocorre uma proximidade física muito grande entre parasita e hospedeiro, embora animais que consomem partes de outros seres também possam ser incluídos nesta categoria;
Cleptoparasita - Animais que roubam alimentos obtidos por outros;
Gaudério - Espécies de aves que põem ovos nos ninhos de outras;
Herbivoria - Caracterizada pela peculiaridade da presa ser um produtor, que pode ser consumido total ou parcialmente.
Evidências do efeito da predação
Consumidor de partes
(Caughley et al., 1980, em Stiling 1996)
(Baldwin, 1964, em Stiling 1996)
Predação e parasitismo como fator seletivo ("guerra armamentista") - Presas e hospedeiros apresentam adaptações que os predadores/parasitas precisam sobrepujar para obter o recurso
Adaptações de presas e hospedeiros
Morfológicas Comportamentais Fisiológicas
Defesas mecânicas Agressividade Defesas químicas
Coloração aposemática Postura de intimidação Produção excepcional de frutos e sementes em alguns anos
Camuflagem/mimetismo Fingimento de morte Sistema imunológico
Polimorfismo Período de atividade
Limpeza corpórea
Custos e benefícios da predação
Estratégias de predação:
Monofagia/Oligofagia (especialistas) Polifagia (generalista)
Número de itens 1; poucos vários
Favorável em sitações em que a abundância do(s) item(ns) é alta variável
Tempo de manipulação da presa em relação ao tempo de procura longo curto
Características peculiares tende a diminuir competição com outras espécies por diferenciação de nicho dieta balanceada, evitando concentração de substâncias nocivas
Teoria do forrageamento ótimo: otimização da relação custo x benefício
Predador consumindo n itens, cada um envolvendo:
Energia incorporada = E
Tempo de manipulação = h
Principais limitações do modelo:
- não considera troca de itens de acordo com a densidade
- não considera influência de outros fatores (bióticos ou abióticos)
Lepomis macrochirus - Dieta teórica x efetiva
(Werner &Hall, 1974, em Begon et al., 1999)
Dinâmica das populações envolvidas na predação
Pressuposto: populações com potencial de crescimento exponencial, limitadas apenas pela própria interação
Variação Npredador x N presa
Variação temporal de Npredador e N presa
Principal limitação do modelo: - O próprio pressuposto, que não considera a interferência de outros fatores do ambiente
Predação na natureza
(Elton & Nicholson, 1942/Stiling, 1996)
(Mod. De Nybakken, 1997)
Obs: Diminuição da população da lebre causada não somente pela predação, mas, principalmente pelo aumento da impalatabilidade (proporcional à pressão de herbivoria) das plantas das quais elas se alimentam
Obs: Diminuição no fitoplâncton - mais cedo e mais abrupta que a prevista pela quantidade de luz e nutrientes.
Explosão demográfica de estrelas (Acanthaster planci) predadores de corais:
- 90% de recife com 38km de extensão, destruídos em 30 meses (Ilha de Guam);
- 8km2 destruídos em 1 ano (Grande Barreira, Austrália).
- abertura de substratos (furacões e/ou dragagens) para jovens;
- poluição/coleta (por colecionadores de conchas) diminuindo a população do gastrópodo (C. tritonis) inimigo natural;
- alteração no padrão de chuvas, aumentando influxo de nutrientes terrígenos, aumentando a produtividade primária e, portanto, a sobrevivência de jovens.
Relação com o hospedeiro Categorias Descrição
Local de fixação ectoparasita sobre o corpo
endoparasita dentro do corpo
Grau de fidelidade obrigatório alimentação e reprodução exclusivamente no hospedeiro
facultativo apresentam meios alternativos de alimentação e reprodução
Número de hospedeiro monogenético uma espécie de hospedeiro
digenético duas ou mais espécies de hospedeiros
Parasitismo na natureza: evidências e estabilização evolutiva (coevolução):
Nasonia vitropennis (vespa parasita) x Musca domestica (mosca doméstica)
Myxioma (vírus) x Orynctolagus cuniculus (coelho da Grã-Bretanha)
Grau de virulência
Tempo médio de sobrevivência do hospedeiro (dias)
Protocooperação e Mutualismo (+/+)
A protocooperação é facultativa, não havendo prejuízo populacional na ausência de interação.
O mutualismo é obrigatório, isto é, a ausência de uma das populações dificulta, ou mesmo impossibilita a existência da outra.
Acacia cornigera x Pseudomyrmex ferruginea
Coevolução: Populações em interação: => pressões seletivas recíprocas => interdependência nos processos evolutivos
Possíveis vias de coevolução
Tendência evolutiva em líquens
- Sobre a superfície: rêmora, cracas (em cetáceos, tartarugas), epífitas;
- Em cavidades (internas/externas): tubos digestivos, cavidades respiratórias, ocos em troncos de árvore;
- Em tocas, ninhos, galerias, e tubos de outras espécies;
· Apenas uma das populações é desfavorecida pela interação, enquanto a outra não sofre alterações;
· É difícil se demonstrar se a população inibidora realmente não sofre influência da interação (+ ou -).