Território (animal) - Territory (animal) - qaz.wiki
Território (animal) - Territory (animal)
Uma área que um animal selvagem defende de forma consistente
Para outros usos, consulte Território (desambiguação) .
Um tigre do sul da China macho marcando seu território
Na etologia , o território é a área sociográfica que um animal de uma determinada espécie defende consistentemente contra coespecíficos (ou, ocasionalmente, animais de outras espécies). Os animais que defendem territórios dessa maneira são chamados de territoriais .
A territorialidade só é mostrada por uma minoria de espécies. Mais comumente, um indivíduo ou grupo de animais possui uma área que costuma usar, mas não necessariamente defende; isso é chamado de intervalo de vida . As áreas de vida de diferentes grupos de animais freqüentemente se sobrepõem ou, nas áreas de sobreposição, os grupos tendem a evitar uns aos outros em vez de tentar expulsar uns aos outros. Dentro da área de vida, pode haver uma área central que nenhum outro grupo individual usa, mas, novamente, isso é resultado da evitação.
2 tipos e tamanho
3 Reter um território
3.1 Publicidade do território
3.1.1 Marcação de cheiro
3.1.3 Auditivo
3.2 Agressão ritualizada
5.1 Territórios de recursos únicos
A função final dos animais que habitam e defendem um território é aumentar a aptidão individual ou inclusiva dos animais que expressam o comportamento. A aptidão, neste sentido biológico, está relacionada à habilidade de um animal de sobreviver e criar filhotes. As funções imediatas de defesa do território variam. Para alguns animais, a razão para tal comportamento protetor é adquirir e proteger fontes de alimento, locais de nidificação, áreas de acasalamento ou atrair um parceiro.
Entre as aves, os territórios foram classificados em seis tipos.
Tipo A: um 'território para todos os fins' em que todas as atividades ocorrem, por exemplo, cortejo, acasalamento, nidificação e procura de alimentos
Tipo B: Um território de acasalamento e nidificação, não incluindo a maior parte da área usada para forrageamento.
Tipo C: Um território de nidificação que inclui o ninho mais uma pequena área em torno dele. Comum em aves aquáticas coloniais.
Tipo D: Um território de emparelhamento e acasalamento. O tipo de território defendido por machos em espécies lekking.
Tipo E: Território de empoleiramento.
Tipo F: território de inverno que normalmente inclui áreas de forrageamento e locais de descanso. Pode ser equivalente (em termos de localização) ao território do Tipo A, ou para uma espécie migratória, pode ser nas áreas de inverno.
Relatórios de tamanho de território podem ser confundidos por uma falta de distinção entre área de vida e o território defendido. O tamanho e a forma de um território podem variar de acordo com sua finalidade, estação do ano, quantidade e qualidade dos recursos que contém ou a geografia. O tamanho geralmente é um compromisso das necessidades de recursos, custos de defesa, pressão de predação e necessidades reprodutivas.
Algumas espécies de esquilos podem reivindicar até 10 hectares (25 acres) de território. Para texugos europeus , uma área de vida pode ser tão pequena quanto 30 hectares (74 acres) em um bom habitat rural, mas tão grande quanto 300 hectares (740 acres) em um habitat pobre. Em média, um território pode ter aproximadamente 50 hectares (120 acres), com os assentamentos principais normalmente separados por pelo menos 500 metros (1.600 pés). Em áreas urbanas, os territórios podem ter até 5 hectares (12 acres), se puderem obter comida suficiente nas mesas dos pássaros, restos de comida ou alimentação artificial em jardins suburbanos. As hienas pintadas ( Crocuta crocuta ) têm tamanhos de território altamente variáveis, variando de menos de 4.000 hectares (9.900 acres) na cratera de Ngorongoro a mais de 100.000 hectares (250.000 acres) no Kalahari .
Nas aves, as águias douradas ( Aquila chrysaetos ) têm territórios de 9.000 hectares (22.000 acres), menos os territórios dos papa-moscas ( Empidonax minimus ) são cerca de 600 metros quadrados (6.500 pés quadrados) e as gaivotas têm territórios de apenas alguns centímetros quadrados no imediato vizinhança do ninho.
Territórios podem ser lineares. Sanderlings ( Calidris alba ) forragem em praias e planos de areia. Quando nas praias, eles se alimentam em bandos ou em territórios individuais de 10 a 120 metros de costa.
O tempo para desenvolver territórios varia entre os animais. A iguana marinha ( Amblyrhynchus cristatus ) é um réptil lekking . Os machos começam a estabelecer pequenos territórios de exibição dois meses antes da temporada de acasalamento.
Reter um território
Em vez de reter um território simplesmente lutando, para alguns animais isso pode ser um processo de três estágios. Muitos animais criam "postes de sinalização" para anunciar seu território. Às vezes, essas placas de sinalização estão na fronteira, demarcando o território, ou, podem estar espalhadas por todo o território. Estes comunicam a outros animais que o território está ocupado e também podem comunicar informações adicionais, como sexo, status reprodutivo ou status de dominância do detentor do território. As placas de sinalização podem comunicar informações por meios olfativos , auditivos ou visuais, ou uma combinação destes. Se um intruso avança para dentro do território além das placas de sinalização e encontra o proprietário do território, ambos os animais podem começar a agressão ritualizada um contra o outro. Trata-se de uma série de posturas estilizadas, vocalizações, exibições, etc. que funcionam para resolver a disputa de território sem lutas reais, pois isso poderia ferir um ou ambos os animais. A agressão ritualizada geralmente termina com a fuga de um dos animais (geralmente o intruso). Se isso não acontecer, o território pode ser defendido por combates reais, embora este seja geralmente o último recurso.
Anunciando o território
Marcação de cheiro
O Wikimedia Commons possui mídia relacionada à marcação de odores .
A marcação pelo cheiro, também conhecida como marcação territorial ou pulverização, quando envolve urinar , é um comportamento usado pelos animais para identificar seu território. Mais comumente, isso é realizado através do depósito de substâncias de odor forte contidas na urina , fezes ou em glândulas odoríferas especializadas localizadas em várias áreas do corpo. Freqüentemente, o perfume contém feromônios ou proteínas transportadoras, como as principais proteínas urinárias, para estabilizar os odores e mantê-los por mais tempo. O animal que fareja o cheiro frequentemente exibe uma resposta do flehmen para ajudar a detectar a marca. A marcação de odores é freqüentemente realizada por fricção de odores em muitos mamíferos. Em muitas espécies de mamíferos, a marcação do cheiro é mais frequente durante a época de reprodução .
Felídeos como leopardos e onças pintam ao se esfregar na vegetação. Os prosímios e os macacos do Novo Mundo também usam marcação de odores, incluindo lavagem de urina ( unção automática do corpo com urina), para se comunicar. Muitos ungulados , por exemplo o gnu azul , usam a marcação de cheiro de duas glândulas, a glândula pré - orbital e uma glândula de cheiro no casco .
A marcação de odores territoriais pode envolver comportamentos específicos para esta atividade. Quando um lobo marca seu território , ele levanta uma pata traseira e urina em um poste de cheiro (geralmente uma posição elevada como uma árvore, pedra ou arbusto). Esta micção na perna levantada é diferente da micção normal, que é feita durante o agachamento. Esta postura é exclusiva para lobos alfa de ambos os sexos, embora o macho alfa faça isso com mais frequência. A fêmea alfa geralmente urina em um poste de cheiro que seu parceiro reprodutor acabou de urinar, embora durante a temporada de acasalamento, a fêmea possa primeiro urinar no chão. Todas as outras fêmeas da matilha, e também lobos jovens e lobos machos de baixa patente, urinam enquanto se agacham. Os lêmures de cauda anelada machos e fêmeas ( Lemur catta ) marcam com o cheiro as superfícies verticais e horizontais nas sobreposições em suas áreas de vida, usando suas glândulas odoríferas anogenitais . Para fazer isso, eles realizam uma parada de mão para marcar as superfícies verticais, segurando o ponto mais alto com os pés enquanto aplicam o perfume.
Na abelha carpinteira oriental, Xylocopa virginica , ambos os sexos possuem glândulas que evoluíram para marcar o ninho. Os machos, embora tenham a glândula, são incapazes de produzir a substância marcadora. As fêmeas o secretam perto da entrada do local do ninho para estabelecer seu território.
Wombats usam fezes para marcar seu território. Eles desenvolveram anatomia intestinal especializada para produzir fezes cúbicas para garantir que as fezes não rolem para fora.
Os lêmures de cauda anelada mantêm suas caudas distintas no alto durante a marcação do odor territorial. Eles também se envolvem em "brigas de mau cheiro" com machos intrusos.
As sinalizações visuais podem ser um modo de anunciar um território a curto ou longo prazo. A comunicação de curto prazo inclui a coloração ou comportamento do animal, que só pode ser comunicada quando o residente estiver presente. Outros animais podem usar sinais visuais de longo prazo, como depósitos fecais ou marcas na vegetação ou no solo. A marcação visual do território é freqüentemente combinada com outros modos de comunicação animal.
Alguns animais têm "emblemas" proeminentes ou exibições visuais para anunciar seu território, muitas vezes em combinação com a marcação de odores ou sinais auditivos. Robins europeus machos são conhecidos por seu comportamento territorial altamente agressivo. Eles atacam outros machos que se perdem em seus territórios e foram observados atacando outros pássaros pequenos sem provocação aparente. Esses ataques às vezes levam a fatalidades, sendo responsáveis ​​por até 10% das mortes de tordos adultos em algumas áreas. O peito vermelho do pássaro (ou seja, o crachá) é altamente visível quando ele canta (marcação vocal) nos limites de seu território. O lêmure de cauda anelada ( Lemur catta ) anuncia seu território com marcas de cheiro de urina. Quando está urinando para fins de marcação, ele mantém sua cauda extremamente distinta no ar, adicionando um componente visual ao anúncio; quando está urinando para fins de eliminação, sua cauda fica apenas ligeiramente levantada.
Os rinocerontes têm visão deficiente, mas podem usar marcação visual. Os touros rinocerontes brancos dominantes marcam seu território com fezes e urina (marcação olfativa). O esterco é depositado em pilhas bem definidas. Pode haver de 20 a 30 dessas pilhas para alertar os rinocerontes que passam que é território ocupado. Outros machos podem depositar esterco sobre as pilhas de outro e, subsequentemente, o poste de sinalização fica cada vez maior. Esse monte de esterco pode ter até cinco metros de largura e um metro de altura. Após defecar, os rinocerontes maiores com um chifre coçam as patas traseiras no esterco. Continuando a caminhar, "transportam" o seu próprio cheiro pelos caminhos, estabelecendo assim um caminho marcado pelo cheiro. Outro método de marcar visualmente seu território é esfregar os chifres nos arbustos ou no chão e raspar com os pés, embora isso provavelmente esteja combinado com o cheiro do animal que os marca. As marcas territoriais masculinas a cada 30 m (98 pés) ou mais em torno de seu limite de território.
Depois de deixar uma marca de micção, alguns animais raspam ou cavam o solo próximo, deixando uma propaganda visual do território. Isso inclui cães domésticos .
A glândula odorífera antebraquial e esporão no antebraço de um lêmure macho de cauda anelada
Várias espécies arranham ou mastigam árvores, deixando uma marca visual de seu território. Isso às vezes é combinado com esfregar na árvore, o que pode deixar tufos de pelo. Estes incluem o lince canadense ( Lynx canadensis ) e o urso preto americano ( Ursus americanus ). Muitos animais têm glândulas odoríferas em suas patas ou depositam pelos durante a marcação de árvores, portanto, a marcação de árvores pode ser uma combinação de publicidade visual e olfativa do território. O lêmure de cauda anelada macho tem uma adaptação especializada para ajudar a deixar marcas territoriais visuais / olfativas. Na parte interna do antebraço (antebraquial) há uma glândula odorífera que é coberta por um esporão . Num comportamento denominado "marcação de esporão", eles agarram o substrato, geralmente uma pequena muda, e arrastam o esporão sobre ele, cortando a madeira e espalhando as secreções da glândula. Quando no solo, os lêmures de cauda anelada marcam preferencialmente as mudas pequenas e quando estão no alto das árvores, geralmente marcam pequenos galhos verticais.
Os gatos selvagens europeus ( Felis silvestris ) depositam suas marcas fecais em plantas com alta visibilidade visual que aumenta a eficácia visual do sinal.
Muitos animais usam vocalizações para anunciar seu território. Esses são sinais de curto prazo transmitidos apenas quando o animal está presente, mas podem viajar longas distâncias e em habitats variados. Exemplos de animais que usam sinais auditivos incluem pássaros, sapos e canídeos.
Lobos uivando
Os lobos anunciam seus territórios para outras matilhas através de uma combinação de marcação de cheiro e uivos. Sob certas condições, os uivos do lobo podem ser ouvidos em áreas de até 130 km 2 (50 sq mi). Quando uivam juntos, os lobos se harmonizam em vez de cantarem na mesma nota, criando assim a ilusão de que há mais lobos do que realmente existem. Lobos de diferentes localizações geográficas podem uivar de maneiras diferentes: os uivos dos lobos europeus são muito mais prolongados e melodiosos do que os dos lobos norte-americanos, cujos uivos são mais altos e têm uma ênfase mais forte na primeira sílaba.
Agressão ritualizada
Artigo principal: agressão ritualizada
Dois gatos domésticos em postura durante uma agressão ritualizada sobre um território
Os animais usam uma variedade de comportamentos para intimidar os intrusos e defender seus territórios, mas sem se envolver em lutas que são caras em termos de energia e risco de ferimentos. Esta é a agressão ritualizada . Essa defesa frequentemente envolve uma série graduada de comportamentos ou exibições que incluem gestos ameaçadores (como vocalizações, abertura de asas ou coberturas de guelras, levantamento e apresentação de garras, balançar a cabeça, bater a cauda e o corpo) e, finalmente, ataque direto.
Os territórios podem ser detidos por um indivíduo, um casal acasalado ou não, ou um grupo. A territorialidade nem sempre é uma característica fixa do comportamento de uma espécie. Por exemplo, as raposas vermelhas ( Vulpes vulpes ) estabelecem áreas residenciais estáveis ​​em áreas específicas ou são itinerantes sem residência fixa . Os territórios podem variar com o tempo (estação), por exemplo, os tordos europeus defendem os territórios como pares durante a época de reprodução, mas como indivíduos durante o inverno. A disponibilidade de recursos pode causar mudanças na territorialidade, por exemplo, alguns nectarívoros defendem territórios apenas durante as manhãs, quando as plantas são mais ricas em néctar. Em espécies que não formam laços de pares, os territórios dos machos e das fêmeas costumam ser independentes, ou seja, os machos defendem territórios apenas contra outros machos e as fêmeas apenas contra outras fêmeas. Nesse caso, se a espécie é polígina , um território masculino provavelmente contém vários territórios femininos, enquanto em algumas espécies poliândricas , como o jacanã setentrional , essa situação se inverte.
Os animais podem usar várias estratégias para defender seus territórios.
O primeiro modelo de luta da teoria dos jogos é conhecido como o jogo da pomba-gavião . Este modelo opõe uma estratégia de falcão (sempre tente ferir seu oponente e apenas retire-se da competição se uma lesão for recebida) contra uma estratégia de pomba (sempre use uma exibição não prejudicial se o rival for outra pomba e sempre recue se o rival for um falcão).
Outra estratégia usada na defesa do território é a guerra de desgaste . Nesse modelo de agressão, dois competidores competem por um recurso persistindo enquanto acumulam custos ao longo do tempo que a competição dura. Estrategicamente, o jogo é um leilão em que o prêmio vai para o jogador com o lance mais alto, e cada jogador paga o lance mais baixo do perdedor.
Alguns animais usam uma estratégia chamada de efeito inimigo caro, em que dois animais territoriais vizinhos tornam-se menos agressivos um com o outro, uma vez que as fronteiras territoriais estão bem estabelecidas e eles são familiares um ao outro, mas a agressão a animais desconhecidos permanece inalterada. O inverso disso é o desagradável efeito de vizinhança, no qual um detentor de território mostra uma agressão intensificada aos detentores de territórios vizinhos, mas agressão não afetada a animais desconhecidos ou proprietários de territórios distantes. Essas estratégias contrastantes dependem de qual intruso (familiar ou desconhecido) representa a maior ameaça para o detentor do território residente.
Na defesa do território por grupos de animais, o altruísmo recíproco pode operar em que o custo para o benfeitor em ajudar a defender o território é menor do que os ganhos para o beneficiário.
Recursos defendidos
Um animal escolhe seu território decidindo que parte de sua área de vida vai defender. Na seleção de um território, o tamanho e a qualidade desempenham papéis cruciais na determinação do habitat de um animal. O tamanho do território geralmente tende a não ser maior do que o organismo necessita para sobreviver, porque defender um território maior acarreta maiores custos de energia, tempo e risco de lesões. Para alguns animais, o tamanho do território não é o aspecto mais importante da territorialidade, mas sim a qualidade do território defendido.
Ecologistas comportamentais argumentaram que a distribuição de alimentos determina se uma espécie é territorial ou não, no entanto, essa pode ser uma perspectiva muito estreita. Vários outros tipos de recursos podem ser defendidos, incluindo parceiros, parceiros em potencial, descendentes, ninhos ou tocas, áreas de exibição ou leks . A territorialidade surge onde há um recurso focalizado que fornece o suficiente para o indivíduo ou grupo, dentro de uma fronteira que é pequena o suficiente para ser defendida sem o dispêndio de esforços excessivos. A territorialidade costuma ser mais forte em relação a co - específicos , como mostrado no caso de redlip blenny . Isso ocorre porque os co-específicos compartilham exatamente o mesmo conjunto de recursos.
Vários tipos de recursos em um território podem ser defendidos.
Um harrier do pântano ocidental é cercado por um abibe do norte. O harrier do pântano, um macho, estava esquartejando o terreno em que o abibe e o pernilongo estavam fazendo ninhos.
Comida: Grandes carnívoros solitários (ou emparelhados), como ursos e as aves de rapina maiores, requerem uma extensa área protegida para garantir seu suprimento alimentar. Essa territorialidade só é quebrada quando há um excesso de comida, por exemplo, quando ursos pardos são atraídos por salmões em migração .
A territorialidade relacionada à alimentação é menos provável com pássaros insetívoros, onde o suprimento de alimento é abundante, mas distribuído de maneira imprevisível. Andorinhões raramente defendem uma área maior que o ninho. Por outro lado, outras aves insetívoras que ocupam territórios mais restritos, como o abibe- ferreiro de nidificação terrestre, podem ser muito territoriais, especialmente na época de reprodução durante a qual eles não apenas ameaçam ou atacam muitos tipos de intrusos, mas têm um comportamento de exibição estereotipado para dissuadir conspecíficos compartilhando pontos de nidificação vizinhos.
A lapa-coruja ( Lottia gigantea ) é uma lapa grande (até 8 cm de comprimento). Ele vive em associação com uma área de aproximadamente 1.000 cm ^ 2 de película de algas na qual suas marcas de raspagem podem ser vistas, enquanto o restante da superfície da rocha geralmente está livre de qualquer película visível. Essas áreas de filme de algas representam os territórios do Lottia; dentro deles os animais fazem todo o seu pasto. Eles mantêm seus territórios livres de outros organismos afastando quaisquer intrusos: outras Lottia, lapas pastando do gênero Acmaea, caracóis predadores e organismos sésseis como anêmonas e cracas.
Ninhos e filhotes: muitos pássaros, especialmente aves marinhas, nidificam em comunidades densas, mas são, no entanto, territoriais ao defender seu local de nidificação a uma distância que podem alcançar durante a ninhada. Isso é necessário para evitar ataques aos próprios filhotes ou ao material de nidificação dos vizinhos. Comumente, a superposição resultante da repulsão de curto alcance na atração de longo alcance leva caracteristicamente ao conhecido espaçamento hexagonal dos ninhos. Obtém-se um espaçamento hexagonal semelhante, resultante do comportamento territorial de lapas de jardinagem, como as espécies de Scutellastra . Eles defendem vigorosamente seus jardins de determinadas espécies de algas, que se estendem por talvez 1–2 cm ao redor da periferia de suas conchas.
Algumas espécies de pinguins defendem seus ninhos de intrusos que tentam roubar os seixos com os quais o ninho é construído.
Oportunidades de acasalamento: O rato listrado ( Rhabdomys pumilio ) é um grupo que vive com um único macho reprodutor e até 4 fêmeas reprodutoras em comunidade por grupo. Os grupos normalmente contêm vários filhos (e filhas) adultos filopátricos que se acredita não se reproduzirem em seu grupo natal e todos os membros do grupo participam da defesa territorial. Os machos defendem seu território usando uma estratégia desagradável de vizinho. Criadores machos em grupo são quase cinco vezes mais agressivos com seus vizinhos do que com estranhos, levando à previsão de que os vizinhos são os competidores mais importantes pela paternidade. Usando uma análise molecular de parentesco, foi mostrado que 28% dos descendentes são gerados por machos vizinhos e apenas 7% por estranhos. Em certas espécies de borboletas, como a borboleta pintada australiana e a borboleta de madeira salpicada , o macho defende territórios pelos quais as fêmeas receptivas provavelmente voam, como topos de colinas ensolaradas e manchas solares no solo de uma floresta.
A defesa do território em peixes machos variegados ( Cyprinodon variegatus ) depende da presença de fêmeas. A agressão reduzida consistente com o efeito inimigo querido ocorre entre vizinhos da mesma espécie na ausência de mulheres, mas a presença de uma mulher no território de um homem instiga uma agressão comparativamente maior entre os vizinhos.
No Skylark ( Alauda arvensis ), a reprodução de canções vizinhas e estranhas em três períodos da época de reprodução mostra que os vizinhos são inimigos queridos no meio da temporada, quando os territórios são estáveis, mas não no início da época de reprodução, durante assentamento e formação de pares, nem no final, quando a densidade das aves aumenta devido à presença de aves jovens tornando-se independentes. Assim, esta relação de territorialidade querida do inimigo não é um padrão fixo, mas flexível, que pode evoluir com as circunstâncias sociais e ecológicas.
Algumas espécies de abelhas também exibem territorialidade para defender os locais de acasalamento. Por exemplo, em Euglossa imperialis , uma espécie de abelha não social, os machos ocasionalmente formam agregações de territórios ricos em fragrâncias, considerados leks. Esses leks servem apenas a um propósito facultativo para esta espécie, em que quanto mais locais ricos em fragrâncias houver, maior será o número de territórios habitáveis. Visto que esses territórios são agregados, as fêmeas têm uma grande seleção de machos com os quais potencialmente acasalar dentro da agregação, dando às fêmeas o poder de escolha do parceiro. Comportamento semelhante também é observado na abelha da orquídea Eulaema meriana . Os machos nesta espécie de abelha apresentam comportamentos alternativos de territorialidade e transitoriedade. Abelhas machos transitórios não defendiam territórios, mas voavam de um território para o outro. Eles também não tiveram contato físico com os machos territoriais. Por outro lado, os machos territoriais patrulhavam uma área ao redor de uma árvore e usavam o mesmo território por até 49 dias. Também parecia que eles cederam territórios a novos machos sem violência. Os machos defendem territórios apenas para o acasalamento, e nenhum outro recurso, como fragrâncias, ninhos, materiais de construção de ninhos, néctar ou pólen, é encontrado nesses territórios.
Territórios de recurso único
Embora a maioria dos territórios contenha recursos múltiplos (potenciais), alguns territórios são defendidos para apenas um propósito. Os melros europeus podem defender territórios de alimentação que estão distantes de seus locais de nidificação e, em algumas espécies que formam leks, por exemplo no kob de Uganda (um antílope de pasto ) e na iguana marinha, os machos defendem o local de lek que é usado apenas para acasalamento.
Politerritorialidade
Muitas espécies demonstram politerritorialidade, referindo-se ao ato de reivindicar ou defender mais de um território. No europeu pied flycatcher ( Ficedula hypoleuca ), os pesquisadores afirmam que os machos exibem politerritorialidade para enganar as fêmeas da espécie a entrar em relações políginas. Essa hipótese, chamada de hipótese do engano , afirma que os machos têm territórios a distâncias suficientemente grandes para que as fêmeas sejam incapazes de discernir machos já acasalados. A observação de que os machos percorriam longas distâncias, variando de 200m a 3,5 km, para encontrar um segundo companheiro corrobora esse argumento. O debate sobre a politerritorialidade nesta espécie pode dar início a pesquisas sobre a evolução e as razões da politerritorialidade em outras espécies não relacionadas.
Caro reconhecimento inimigo
Walther, FR, EC Mungall, GA Grau. (1983) Gazelles e seus parentes: um estudo no comportamento territorial Park Ridge, NJ: Noyes Publications 239, ISBN 0-8155-0928-6
Stokes, AW (editor) (1974) Territory Stroudsburg, Pa., Dowden, Hutchinson & Ross 398, ISBN 0-87933-113-5
Klopfer, PH (1969) Habitats and territories; um estudo do uso do espaço por animais Nova York, Basic Books 117 p.
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