Acosmium (Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae) foi estabelecido por Schott (1827), com a descrição de uma espécie ocorrente no Brasil, A. Â lentiscifolium. Desde então, a circunscrição do gênero vem sofrendo modificações. Por um longo período, alguns autores (Bentham 1865; 1870; Harms 1903; 1909; Mohlenbrock 1963) consideraram Acosmium e o gênero Leptolobium Vogel (Vogel 1837) congenéricos com Sweetia Spreng. (Sprengel 1825). Na revisão de Yakovlev (1969), Acosmium foi restabelecido, mas sua delimitação foi ampliada para abranger o gênero africano Dicraeopetalum Harms. Posteriormente, van der Maesen (1970) e Polhill (1981) consideraram Dicraeopetalum como distinto de Acosmium, o que vem sendo confirmado por estudos filogenéticos baseados em seqüências de DNA (Pennington et al. 2001).
Na última revisão de Acosmium, Yakovlev (1969) organizou o gênero em quatro seções, com base principalmente na relação entre os lacínios e o tubo do cálice, curvatura do eixo radícula-hipocótilo e número de estames: A. sect. Acosmium, A. sect. Leptolobium (Vogel) Yakovlev, A. sect. Mesitis (Vogel) Yakovlev e A.Â sect. Praeclara Yakovlev.
Entretanto, estudos taxonômicos, incluindo morfologia de plântulas (Rodrigues & Tozzi 2006; no prelo), bem como uma análise cladística (Rodrigues & Tozzi 2007), evidenciaram que Acosmium, como circunscrito, não corresponderia a um gênero monofilético. Desta forma, Rodrigues & Tozzi (2007) propuseram que Acosmium deveria ficar restrito aos táxons da seção Acosmium, com o restabelecimento do gênero Leptolobium Vogel (incluindo as seções Leptolobium e Mesitis) e a descrição do gênero Guianodendron Sch. Rodr. & A.M.G. Azevedo, abarcando a única espécie da seção Praeclara (Rodrigues & Tozzi 2006).
Em Acosmium sect. Acosmium, Yakovlev (1969) incluiu três espécies: A. diffusissimum, A. fallax e A. lentiscifolium. Posteriormente, Irwin & Arroyo (1974) ao descreverem A. cardenasii também a inseriram nesta seção. Estas quatro espécies são referidas aqui como pertencentes ao complexo Acosmium lentiscifolium. Na literatura, a delimitação destes táxons é baseada em caracteres quantitativos, algumas vezes contínuos ou sobrepostos, como número e dimensão dos folíolos, comprimento dos pedicelos e do cálice, e em caracteres qualitativos, como forma do ápice dos folíolos e presença e tipo de pubescência no cálice e corola (Mohlenbrock 1963; Yakovlev 1969; Irwin & Arroyo 1974).
Desta forma, o objetivo do presente trabalho é revisar a delimitação taxonômica específica em Acosmium, com base no exame da variação morfológica das espécies que compõem o complexo A. lentiscifolium. Este trabalho inclui nomenclatura, chave de identificação, descrição e ilustração para as espécies, bem como aspectos sobre sua distribuição geográfica.
Foi realizada uma análise morfológica de exsicatas provenientes de herbários nacionais e estrangeiros, juntamente com coleta de material e observações de campo. Foram analisados materiais oriundos de 40 herbários, sob forma de exsicatas, cópias xerográficas de exsicatas ou imagens digitais: B, BHCB, BR, C, CEN, CGMS, COL, CPAP, CVRD, ESA, F, FI, FUEL, HBG, HEPH, HRCB, HUCS, HUEFS, HUH, IAC, IAN, IBGE, INPA, L, MG, MICH, NY, R, RB, SP, SPF, TEPB, U, UB, UC, UEC, VEN e VIC (acrônimos conforme Holmgren et al. 1990), além dos herbários não indexados MIRR (Museu Integrado de Roraima) e UFRR (Departamento de Biologia da Universidade Federal de Roraima), ambos em Boa Vista, Roraima. Espécimes pertencentes a Acosmium foram observados e coletados a campo em Minas Gerais, na região do município de Porteirinha e no Espírito Santo, na Reserva Florestal de Linhares, e incorporados ao Herbário UEC. A listagem completa dos materiais examinados neste trabalho pode ser obtida com os autores.
A terminologia usada para descrição dos táxons foi baseada em Radford et al. (1974), Font Quer (1979) e Stearn (1992). As citações das obras estão de acordo com o Botanico-Periodicum-Huntianum (Lawrence et al. 1968), Botanico-Periodicum-Huntianum/ Supplementum (Bridson & Smith 1991) e Taxonomic Literature (Stafleu & Cowan 1976-1988) e as abreviações dos nomes de autores conforme Brummit & Powell (1992).
As medidas foram tomadas nas regiões de maior comprimento e/ou largura das estruturas adultas, sendo citados entre parênteses os valores extremos das medidas; o comprimento da flor inclui o pedicelo e vai até o ápice das pétalas e o comprimento das pétalas inclui as unhas.
Os registros sobre a floração e frutificação, bem como os dados sobre a distribuição geográfica e os habitats preferenciais das espécies foram obtidos através de informações constantes nas etiquetas das exsicatas, de observações de campo, complementadas com as da literatura, sendo neste caso referenciadas. Nos mapas de distribuição geográfica, foram inseridos municípios de ocorrência confirmada dos táxons, onde cada ponto pode representar uma ou mais coleções para cada localidade.
Acosmium s. str. é um gênero exclusivamente sulamericano, constituído por três espécies, ocorrendo no Brasil, Bolívia e Paraguai. Difere de Leptolobium Vogel e Guianodendron Sch. Rodr. & A.M.G. Azevedo pelo conjunto dos seguintes caracteres: flores com todas as pétalas semelhantes e com 10 estames, lacínios do cálice menores que o tubo, ausência de glândulas na axila de brácteas e bractéolas, inflorescências exclusivamente axilares, e pela morfologia da semente, que é achatada, com hilo lateral obstruído pelo funículo persistente, embrião com eixo hipocótilo-radícula linear e transverso (oblíquo) ao comprimento da semente e com endosperma muito reduzido, além de vários caracteres de morfologia de plântulas (Rodrigues & Tozzi 2006; 2007).
Ocorre na Bolívia, no Departamento de Santa Cruz e no Brasil, no Estado de Mato Grosso do Sul, sendo citada para o Paraguai (Mereles et al. 2004). Habita florestas estacionais decíduas, sobre solos arenosos ou litólicos, ou também sobre substrato calcário. Popularmente conhecida na Bolívia por "tesara". Nos bosques do Departamento de Santa Cruz, Bolívia, esta espécie não apresenta uso comercial, mas é considerada dominante na regeneração de clareiras oriundas da extração seletiva de espécies madeireiras comerciais (Fredericksen et al. 2000). Coletada com flores de setembro a novembro e com frutos em dezembro e de maio a julho.
Ocorre no Brasil, nos Estados de Minas Gerais e Bahia, em caatinga, sobre afloramentos rochosos, ou em borda de mata estacionais deciduais, sobre solo argiloso. Popularmente conhecida no Brasil por "lombopreto" (Lewis 1987). Coletada com flores em novembro e dezembro e com frutos em fevereiro, abril e junho.
Apesar da impossibilidade da análise do holótipo, o qual não foi possível localizar no herbário SP, a descrição original de Acosmium diffusissimum, baseada somente no tipo, foi consultada (Mohlenbrock 1963) e refere-se a uma coleção com 17-29 folíolos e cálice com 2 mm compr., concordando com a circunscrição adotada para este táxon. Acosmium diffusissimum distingue-se das demais espécies do gênero pelas menores dimensões do cálice, apresentando um número intermediário de folíolos (11-29) entre A. lentiscifolium e A. cardenasii. A largura dos legumes (até 1,3 cm larg.) e sementes (até 6 mm larg.) a aproxima de A. cardenasii.
Ocorre no Brasil, nos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo, sendo citada para a Bahia (Lewis 1987). Esta espécie tem distribuição inserida na mata atlântica s.l. (sensu Oliveira Filho & Fontes 2000), sendo encontrada em matas de encosta, de restinga ou de tabuleiro. É conhecida popularmente no Brasil por "murta", "osso-de-burro" ou, segundo Silva & Nascimento (2001), como "moço-branco". Coletada com flores em agosto e de outubro a dezembro, e com frutos em abril, junho, setembro, novembro.
Schott (1827) descreveu Acosmium, juntamente com A. lentiscifolium, em seu Fasciculus Plantarum Brasiliensium, integrante do Systema Vegetabilium, editado por Sprengel. Este último autor claramente editou a descrição de Schott, adicionando comentários entre parênteses, nos quais ele mencionou que A. Â lentiscifolium poderia ser sinônimo de Sweetia fruticosa Spreng. ou ser nomeado como S. lentiscifolia. Desta forma, conforme o art. 34 do CINB (McNeill et al. 2007), a combinação S. lentiscifolia não foi validamente publicada por Sprengel, sendo somente validada por Bentham (1865).
Em Acosmium, indivíduos desta espécie apresentam a maior variação nas dimensões de diversas partes vegetativas, como pecíolo, raque e lâmina dos folíolos. O holótipo de A. fallax (Glaziou 14618) foi coletado na cidade do Rio de Janeiro, no Morro da Tijuca. Embora não apresente os folíolos com base cuneada, seus caracteres florais e vegetativos o aproximam de alguns espécimes com folíolos pequenos de A. lentiscifolium, também ocorrentes em matas de encosta sobre solo pedregoso, como se pode confirmar nas coleções de Kuhlmann s.n. (RB 111934), Victorio s.n. (RB 111932) e Glaziou 7581. Desta forma, concorda-se com Lewis (1987), que referiu a possibilidade de A. lentiscifolium e A. fallax serem sinônimos.
O estudo morfológico do complexo Acosmium lentiscifolium revelou que alguns caracteres citados na literatura não apresentam valor taxonômico neste grupo, como dimensão e ápice dos folíolos e comprimento dos pedicelos (Mohlenbrock 1963; Yakovlev 1969). Além disso, na análise macromorfológica não foi confirmada a presença de glândulas amarelas no cálice de A. Â cardenasii (Irwin & Arroyo 1974) e A. diffusissimum (Mohlenbrock 1963), mas sim tricomas de revestimento, estrigulosos e com base amarela. Por fim, em A. Â cardenasii, pétalas com tricomas foram observadas somente no holótipo (Cárdenas 5639), não sendo assim este caráter útil para separá-la das demais espécies, como apontado por Irwin & Arroyo (1974).
Por outro lado, o número de folíolos e comprimento do cálice, como anteriormente utilizados (Mohlenbrock 1963; Yakovlev 1969), auxiliam no reconhecimento das espécies. A largura de frutos e de sementes constitui caracteres adicionais, anteriormente não referidos na literatura, particularmente úteis para a distinção de A. Â lentiscifolium das demais espécies.
O complexo A. lentiscifolium envolve três grupos morfológicos, que correspondem à delimitação específica adotada neste trabalho. Estes três grupos apresentam uma segregação ecogeográfica e, embora espécimes dos dois grupos colocados no extremo da distribuição (A. lentiscifolium e A. cardenasii) possam ser claramente distintos, existe um grupo vegetativamente intermediário situado geograficamente entre ambos (A.Â diffusissimum), que por sua vez apresenta as menores dimensões do cálice. Assim, este complexo sob alguns aspectos poderia ser considerado como uma espécie politípica, cuja variabilidade morfológica está relacionada a diferentes áreas geográficas (Pirani 1990; White 1998), permitindo o reconhecimento de subespécies distintas. Entretanto, neste trabalho, cada grupo foi mantido em nível específico, considerando-se que cada táxon pode ser reconhecido com base na associação de caracteres foliares, florais, de frutos e de sementes e pelas evidências biossistemáticas de morfologia de plântulas.
Um estudo sobre a morfologia de plântulas no complexo A. lentiscifolium revelou diferenças entre suas espécies (Rodrigues & Tozzi no prelo). O cultivo sob as mesmas condições de solo, iluminação e umidade revelou que as plântulas de A. lentiscifolium apresentam os primeiros eofilos com menor número de folíolos que as de A. cardenasii e A. diffusissimum. Por sua vez, estas duas últimas espécies podem ser distintas entre si com base no comprimento do hipocótilo e largura dos cotilédones, ambos maiores em A. difusissimum. Desta forma, estes resultados sugerem que o número de folíolos neste grupo parece estar fixado genotipicamente, e não apenas ser uma condição fenotípica pela ocupação de diferentes ambientes.
A análise da distribuição geográfica deste grupo revelou que as espécies de Acosmium podem ser consideradas alopátricas (Fig. 4). Acosmium cardenasii ocorre no Paraguai, Bolívia (Departamento de Santa Cruz) e no Brasil (Mato Grosso do Sul), habitando florestas decíduas, sobre solos arenosos ou litólicos, às vezes sobre substrato calcário. Por sua vez, A. Â diffusissimium e A. lentiscifolium são encontradas somente no Brasil, a primeira nos Estados de Minas Gerais e Bahia, em caatinga ou florestas decíduas, e a segunda, nos Estados do Rio de Janeiro à Bahia, ao longo de diferentes matas costeiras ou em Minas Gerais, em matas da bacia do rio Doce.
A ocorrência das espécies de Acosmium parece estar fortemente associada com a distribuição disjunta das florestas tropicais estacionais secas na América do Sul (sensu Pennington et al. 2000) (Fig. 4), que podem ter formado uma área mais extensa e contínua durante um período seco e frio há cerca de 18.000-12.000 anos atrás (Ab'Sáber 1977). O conceito de matas secas estacionais inclui formações diversas como matas decíduas e caatinga, ocorrendo sobre solos férteis, com pH moderado a alto e níveis de alumínio baixos (Pennington et al. 2000). Prado & Gibbs (1993) ressaltaram que espécies ocorrentes nestas florestas muitas vezes estão ausentes no bioma cerrado, com solos predominantemente distróficos, ácidos e muitas vezes com alto teor de alumínio (Reatto et al. 1998). Isto também foi verificado para A. diffusissimum e A. cardenasii. Esta última espécie, embora se destaque pela grande freqüência nas matas secas estacionais da região de Corumbá, Mato Grosso do Sul (Salis et al. 2004), não é encontrada em áreas contíguas de cerrado (Damasceno Júnior, obs. pes.), corroborando os resultados de Prance & Schaller (1982) para a região vizinha de Acorizal, no mesmo Estado. A distribuição de A. lentiscifolium, à primeira vista, parece destoar claramente das demais por ocorrer ao longo de florestas atlânticas. Entretanto, A.Â lentiscifolium tem sua área de distribuição em grande parte coincidente com uma região da mata atlântica, entre o norte dos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, onde as florestas semidecíduas alcançam a costa, representando uma interrupção na distribuição da floresta ombrófila densa (Oliveira Filho & Fontes 2000). Além disso, A. lentiscifolium ocorre em florestas semidecíduas em Minas Gerais, ao longo dos vale do Rio Doce, em um padrão detectado para outras espécies florestais da planície costeira, inclusive de florestas mais úmidas, que alcançam áreas de clima mais sazonal (Oliveira Filho & Fontes 2000). Esta penetração em direção ao continente via florestas ripárias pode explicar a forte ligação florística das florestas da bacia do Rio Doce com as florestas de tabuleiro, onde A.Â lentiscifolium também ocorre. As florestas de tabuleiro, entre o norte do Rio de Janeiro e sul da Bahia, se distinguem das demais formações de mata atlântica s.l. por ocuparem uma extensa área de planície ou tabuleiro costeiro, de origem terciária (Peixoto & Gentry 1990; Silva & Nascimento 2001). Desta forma, A.Â lentiscifolium habita áreas de florestas estacionais ou de transição para florestas ombrófilas, revelando preferências ambientais semelhantes às das demais espécies do gênero.
Como resultado do possível evento vicariante de contração das matas secas estacionais, várias espécies com ampla distribuição apresentam populações disjuntas fortemente coincidentes com as áreas atuais destas matas, embora extensões para matas costeiras possam ocorrer (Prado & Gibbs 1993; Pennington et al. 2000; Warwick & Pennington 2002). Por outro lado, alguns táxons revelam um alto grau de endemismo em diferentes áreas de florestas estacionais secas. Neste último caso, Pennington et al. (2000) sugerem que eventos de especiação alopátrica, causados pela fragmentação de uma pretérita e mais amplamente distribuída área de florestas estacionais secas, poderiam explicar a origem destes táxons endêmicos. Desta forma, a atual ocorrência disjunta e provavelmente isolada reprodutivamente das populações das três espécies de Acosmium parece se adequar a esta hipótese.
Finalizando, os resultados da análise macromorfológica de coleções de Acosmium, associados com algumas evidências biossistemáticas, revelaram a existência de três espécies no gênero, sendo proposta uma nova sinonimização. Tendo em vista o padrão de distribuição geográfica do gênero ser em grande parte coincidente com a distribuição atual das florestas estacionais secas no Brasil, estudos adicionais envolvendo a biologia da reprodução e análises populacionais com marcadores moleculares seriam interessantes para esclarecer possíveis mecanismos de isolamento e especiação em Acosmium.
Agradecemos à Dra. Andréia S. Flores, pela leitura e sugestões; ao Dr. Tarciso Filgueiras e ao Dr. George Shepherd, pelas discussões sobre nomenclatura e delimitação específica de Acosmium, respectivamente; ao Dr. Haroldo Cavalcante de Lima, pelas informações e pela disponibilidade de literatura; ao Dr. Geraldo Damasceno Júnior e à Dra. Rosilene Silva, pelas informações e disponibilidade de suas coleções; à Companhia Vale do Rio Doce, por permitir coletas na Reserva Florestal de Linhares, em especial ao Sr.Â Domingos Folli; ao Rogério Lupo, pelas ilustrações botânicas; aos curadores dos herbários citados pelo empréstimo, permissão para consulta local, ou envio de imagens digitais de coleções; aos dois assessores anônimos, pela leitura crítica e sugestões ao manuscrito; à FAPESP (proc. 00/09429-0), pela bolsa de doutorado concedida.
Ab'Sáber, A.N. 1977. Espaços ocupados pela extensão dos climas secos na América do Sul, por ocasião dos períodos glaciais quaternários. Paleoclimas 3: 1-19. [ Links ]