Maria Júlia Bugalho Beppler
1 SUPRIMENTO HÍDRICO I - OBJETIVO GERAL Ressaltar a importância da água para a manutenção de todas as funções vitais nos vegetais e explicar como se processam as relações hídricas na célula vegetal e na planta como um todo, partindo da análise das teorias explicam o movimento da água no solo, nas raízes e através do xilema. INTRODUÇÃO Os organismos vivos originaram-se de um ambiente líquido e no curso da evolução mantiveram-se de certa forma dependentes da água. A essencialidade da água para as plantas deve-se à sua contribuição na manutenção e preservação de suas funções vitais. Nas plantas terrestres, cujas partes assimilativas estão em contato com o ar e perdem água continuamente, por transpiração, o estabelecimento de relações adequadas com a água é o primeiro requisito. A água é o principal constituinte das células vegetais. Na parede celular, encontra-se retida pelas fibrilas de celulose e pelas substâncias pecticas. No protoplasma o teor de água pode chegar a 95% e no vacúolo, o teor hídrico pode chegar a 99%. A água é o solvente no qual se processa a maioria das reações químicas do protoplasma e o seu movimento na planta, resultante da transpiração, contribui para a translocação dos solutos absorvidos ou sintetizados pela raiz, e de substâncias sintetizadas na folha. A água é indispensável para manutenção da turgescência das células do tecido vegetal e permite que a planta se mantenha ereta e exponha suas folhas túrgidas com estômatos abertos à radiação solar. É responsável pela relativa estabilidade térmica da planta graças ao seu alto calor específico. A evaporação da água pela folha permite também dissipar uma grande parte da energia solar que atinge a planta. O ganho ou a perda de água pelas células e pelos tecidos é responsável por diversos movimentos nas plantas. Dentre eles a abertura e fechamento dos estômatos, o dobramento noturno dos folíolos de certas plantas e a abertura e o fechamento das flores de algumas espécies em certas horas do dia.
2 A maioria dos compostos orgânicos do protoplasma encontram-se hidratados, e, quando a água é removida, ocorre uma alteração nas propriedades físicas e químicas dos carboidratos, proteínas, ácidos nucléicos e outros compostos do protoplasma. Em outras palavras, o protoplasma exibe os sinais de vida somente quando provido de água - se secar, ele não morre necessariamente. Deve, pelo menos, entrar no estado anabiótico, no qual os processos vitais são suspensos. Dependendo do fato de poderem ou não compensar as flutuações, a curto prazo, no suprimento de água e na taxa de evaporação, as plantas terrestres podem distinguir-se como poiquiloídricas e homeoídricas. As plantas poiquiloídricas são bastante resistentes à seca. Quando secam, suas células, geralmente pequenas e destituídas de vacúolo central, se enrugam de maneira bastante uniforme, sem perturbar a fina estrutura protoplasmática - as plantas permanecem viáveis. À medida que decresce o conteúdo de água os processos vitais - por exemplo, fotossíntese e respiração - são gradualmente suprimidos. Quando absorvem água suficiente, tais plantas retomam a atividade metabólica e o crescimento normais. Incluem-se como poiquiloídricas, algas azuis, algas verdes da ordem Protococcales e ainda musgos de habitats secos, certas criptógamas vasculares e pouquíssimas angiospermas. Os grãos - de-pólen e embriões, nas sementes, também são poiquiloídricos. As plantas homeoídricas descendem de algas verdes, com células vacuoladas. Um grande vacúolo central é a característica comum a todas elas. A presença de um vacúolo grande resulta na perda da tolerância da célula à dessecação. Nestas plantas o desenvolvimento de uma cutícula protetora, para reduzir a evaporação, e de estômatos, para regular a transpiração, tornou estas plantas capazes de controlar adequadamente sua economia de água. O volume de água nas diversas partes da planta também varia muito. Em sementes, podemos encontrar um mínimo de 4% de água, enquanto em tecidos jovens em crescimento, encontramos um máximo de 96%. Esses valores mostram a estreita relação entre a água e o metabolismo. Certos tecidos vegetais são capazes de sobreviver a períodos de praticamente total dessecamento. Porém, neste estado, eles são metabolicamente inativos. Em estado metabolicamente ativo, a maioria dos tecidos vegetais contém 70-95% de água. As células vegetais só podem crescer quando estão túrgidas, e mesmo pequenas diminuições no teor de água, abaixo da saturação completa, podem resultar em menores taxas de crescimento.
3 RELAÇÕES HÍDRICAS NAS CÉLULAS VEGETAIS Na célula vegetal, a presença de uma parede celulósica, de elasticidade limitada, além da membrana plasmática, faz com que o movimento de água não dependa tão somente da difusão. O teor de água das células vegetais é mantido pela hidratação coloidal (embebição) e pela osmose. A magnitude da força de embebição, que não depende da atividade metabólica, é a princípio muito alta, em células desidratadas, porém diminui rapidamente conforme o teor de água aumenta na parede celular. Assim, é a osmose, que depende de solutos e das propriedades de semipermeabilidade do plasmalema e do tonoplasto, que controla a absorção e a perda de água pela célula. As foças de embebição, são importantes apenas no controle da absorção e retenção da água em tecidos com baixos teores de água, como nas sementes secas. Se uma célula vegetal for colocada em solução hipotônica em relação ao seu conteúdo, a água tende a mover-se para dentro dela. Isso porque o conteúdo do vacúolo exerce uma sucção denominada pressão osmótica. Em conseqüência da sucção osmótica, a célula vegetal ganha água e se expande. Essa entrada de água na célula cria uma pressão que faz com que a parede celular se expanda e a célula aumente de tamanho. Quanto mais água a célula ganha, maior fica a pressão interna exercida sobre a parede celular apenas parcialmente elástica. Quando a parede atinge seu limite de elasticidade, cessa o movimento de água, pois a célula atingiu seu volume máximo, não tendo necessariamente, alcançado um equilíbrio de concentração salina. A essa pressão interna da água exercida sobre a parede celular chamamos turgescência. Assim, a entrada de água na célula vegetal depende da capacidade de sucção do vacúolo (concentração do suco vacuolar em relação ao meio circundante) menos a resistência oferecida pela parede celular, que é uma força contrária à entrada da água e chamada pressão de turgor. Uma célula vegetal, submetida a diferentes condições, pode variar seu teor hídrico. Assim, se for colocada numa solução isotônica, a parede celular não oferece resistência à entrada da água e, em se tratando de soluções de concentrações idênticas, a água que se desloca para dentro da célula não é suficiente para imprimir uma pressão sobre a parede celular. Neste caso a célula está flácida. Se for colocada em solução hipotônica, a célula vegetal vai ganhar água até tornar-se túrgida. Nesta situação os valores de pressão de turgor e pressão osmótica se igualam. Esta célula está túrgida.
4 Se colocada em solução hipertônica, a célula vegetal perde água. Saindo água do vacúolo ocorre uma retração do citoplasma, o que faz com que a membrana plasmática se descole da parede celular. Neste caso a célula está plasmolisada e a pressão de turgor é nula. Uma célula plasmolisada ainda está viva. Se for colocada em uma solução isotônica, o vacúolo absorve água, o citoplasma volta a posição anterior, empurrando a membrana plasmática para junto da parede celular. Este processo se chama deplasmólise. Se a célula estiver em contato com o ar e perdendo água por evaporação, o vacúolo diminui seu volume e o citoplasma se retrai. Neste caso, porém, não há deslocamento da membrana plasmática, pois a parede celular acompanha a retração do citoplasma. A parede celular tende a voltar à posição normal. A pressão que ela exerce é negativa e a célula está murcha. A diferença entre a pressão osmótica e a pressão de turgor, é chamda de Déficit de Pressão de Difusão (DPD). Onde: PDD = PO - PT Se a célula está túrgida PT = PO e DPD = 0 (não entra água na célula) Se a célula está murcha PT = 0 e DPD = PO (entra água na célula) RELAÇÕES HÍDRICAS DE PLANTAS INTERIRAS As relações hídricas de uma planta inteira são mais complexas que as das células individuais. Uma planta contém células que diferem em sua capacidade de absorção de água, com valores de DPD diferentes em dado momento. A evolução das plantas terrestres dependeu da evolução de sistemas para absorção, condução e conservação da água. Em geral, as plantas absorvem água através das raízes que estão mergulhadas no solo. As espécies epífitas tropicais absorvem água da chuva através de raízes aéreas, de escamas e pêlos nas folhas, e algumas obtêm água inteiramente a partir da chuva, neblina e orvalho. Para compreendermos as relações hídricas na planta como um todo, temos que considera: O movimento da água no solo, a absorção da água pelas raízes; a translocação da água na planta através do xilema e a perda da água pela planta. Vale ressaltar também algumas adaptações que a planta pode apresentar à disponibilidade de água no ambiente. O MOVIMENTO DA ÁGUA NO SOLO: A água está presente no solo sob diferentes formas. Uma pequena fração está quimicamente ligada às partículas do solo, constituindo uma película
5 líquida - água higroscópica, que não é utilizada pelas plantas. Quando o solo tem baixa porosidade e a água é retida entre suas partícula, esta água constitui a água capilar. Quando o solo tem alta porosidade e água é drenada por gravidade, pouco tempo depois da chuva ou da irrigação, temos a água gravitacional. A água capilar e gravitacional são utilizadas pelas plantas. Após a água capilar ser removida do solo pelas plantas ou por evaporação, ela é substituída pela água gravitacional. Entende-se por capacidade de campo, a capacidade que o solo tem de reter água contra a ação da gravidade. A capacidade de campo de um solo está diretamente relacionada ao diâmetro de suas partículas. Quanto maior for o diâmetro das partículas de solo menor será a capacidade de campo que este solo apresenta. Quanto menor for o diâmetro das partículas maior será a capacidade de retenção de água do solo. Isto se verifica nos solos argilosos que possuem capacidade de campo bem maior que solos arenosos, onde a água é facilmente drenada por gravidade. A água no solo tende a deslocar-se por diferença de potencial, tal como ocorre entre o solo que esta nas proximidades de raízes de uma planta e solos que estão distantes de sistemas radiculares. As plantas absorvem água do solo, fazendo com que o solo das vizinhanças das raízes ativas se torne mais seco e, como conseqüência, o potencial da água ψ torna-se mais negativo nestas regiões. O solo mais distante das raízes, pelo fato de possuir umidade maior, possui também potencial ψ maior. Estabelece-se, então, uma diferença de potencial entre as regiões próximas às raízes e as regiões mais distantes e, como a água procura espontaneamente estado mais baixos de energia, ela se move em direção as raízes. O deslocamento de água no solo sofre a influência de fatores que dizem respeito ao próprio solo: textura, porosidade e densidade; fatores que dizem respeito a planta: tamanho e distribuição do sistema radicular; e fatores que dizem respeito ao ambiente: temperatura, umidade do ar, luz e ventos que afetam a transpiração e por conseguinte a absorção de água pela planta. A ABSORÇÃO DA ÁGUA PELAS RAÍZES As raízes retiram água do solo, principalmente pela região dos pêlos absorventes, que aumentam muito a superfície das raízes. Foram registradas áreas de pêlos absorventes correspondentes a 2 vezes a área da superfície radicular restante, em raízes crescendo no solo. Em raízes que crescem em ar úmido, os pêlos absorventes são mais abundantes e chegam a corresponder a 8-
6 12 vezes a área da superfície radicular restante. Essa absorção pode ser passiva, por osmose, ou ativa, que resulta na pressão da raiz. A taxa de absorção está diretamente relacionada com a taxa de transpiração. A absorção ativa da água através das raízes, refere-se a pressão de raiz. Várias teorias tentam explicar a pressão de raiz e uma delas propõe que as células da raiz secretam sais para o interior do xilema. Como esses sais não podem abandonar o cilindro central por causa das células endodérmicas, a concentração de soluto dentro do xilema é maior que no meio, puxando água por osmose. A absorção passiva não requer a participação das células das raízes, as quais vão constituir simplesmente uma superfície absorvente. A absorção passiva é resultante do desenvolvimento de uma tensão ao longo da coluna de xilema, pela perda de água por transpiração. Como a magnitude da tensão desenvolvida na coluna de água é determinada pela transpiração, podemos dizer que a absorção acompanha a transpiração. O caminho percorrido pela água, dos pêlo absorventes até o xilema, é discutido. Alguns admitem que este movimento se faz pelos espaços intercelulares e outros admitem que a água de desloca de célula para célula, através do protoplasto. Ainda existe uma teoria que admite, que o conteúdo citoplasmático de todas as células da raiz se comunicam através de plasmodesmos, e que através deles a água passa de célula para célula, sem precisar atravessar nenhuma outra membrana celular. Street & Öpik (1974), referem que o movimento através dos espaços intercelulares não parece ser muito viável, já que os espaços estão, geralmente, preenchidos por ar. Epstein (1975), admite que movendo-se radialmente para o cilindro central, a água segue o caminho de menor resistência, através das paredes celulares. O movimento osmótico através do plasmalema para os protoplastos e vacúolos representa no máximo um desvio de uma pequena fração do total da água que se move através da raiz. Na endoderme o movimento da água através das paredes celulares é impedido pela faixa caspariana e a água tem que se mover pelo citoplasma endodérmico até o cilindro central. Além da endoderme a água está livre para se mover através das paredes no tecido vascular e daí para cima no xilema. Um movimento mais limitado ocorre, porém, através do floema e mesmo através de tecido não vascular. Há também evidências de movimento lateral da água; o que foi demonstrado em experimento utilizando água tritiada (água marcada com isótopo 3 H). Todavia, é discutida a permeabilidade à água, das paredes celulares da endoderme, pois é incerto até onde as estrias de Caspary tornam as paredes impermeáveis, já que mesmo as paredes celulares do pelo absorvente são levemente suberificadas.
7 TRANSLOCAÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA ATRAVÉS DO XILEMA Street & Öpik (1974) referem que o principal caminho para o transporte ascendente da água na planta é o xilema. Os vasos do xilema, pelo menos em lenho jovem, são preenchidos com seiva aquosa; corantes e tinta nanquim podem ser vistos movendo-se no interior do xilema. No fim do século XIX, vários pesquisadores, demonstraram que a água passa através dos tecidos mortos. Tal fato ficou provado quando venenos potentes administrados moveram-se para cima, em direção às folhas das árvores, e posteriormente uma nova adição aquosa pode ser movimentada para cima após a passagem da solução tóxica, a qual teria morto quaisquer células em seu caminho. A condução da água continua através de caules mortos por ação de calor. Entretanto, em árvores perenes, as partes mais velhas do xilema perdem sua capacidade de condução; os vasos ficam cheios de ar ou bloqueados por depósitos de gomas e resinas. Neste caso, a água movimenta-se então somente, através de elementos novos do alburno. A velocidade de movimento da água é muito variável, e depende de fatores como: condições ambientais, desenvolvimento anatômico da planta, diâmetro e números dos vasos. Nas coníferas que não apresentam vasos e dependem de traqueídes para o transporte, o movimento da água é mais lento e a capacidade de condução é muito menor que nas angiospermas. Sabe-se que o congelamento não apresenta efeito na velocidade do movimento de água, enquanto a temperatura for mantida acima do ponto de congelamento da seiva do xilema. O caminho percorrido pela água, em sua ascensão, das raízes até as folhas, pode ser facilmente determinado. Basta que mergulhemos um ramo cortado em água colorida e acompanhemos o trajeto percorrido no interior das folhas. O corante será encontrado delimitando os elementos condutores do xilema. Utilizando-se técnicas mais sofisticadas, o caminho pode ser determinado usando-se isótopos radioativos colocados na água, sendo a radioatividade detectada no interior dos elementos condutores do xilema (os elementos de vaso ou traqueídes). Conhecido o caminho da água resta saber como ela se move. Para explicar as forças que trazem a coluna líquida, através do xilema, das raízes até as células do caule, folhas e órgãos reprodutivos do vegetal é necessário considerar a atração existente entre as moléculas de água, devida a pontes de hidrogênio, a que chamamos coesão, bem como a penetração da água no protoplasto das células e seu deslocamento através das paredes celulares, aderida fortemente as paredes das traqueídes e dos vasos. Modesto & Siqueira (1981) referem que apenas duas teorias para a translocação de água no xilema podem ser consideradas teoricamente aceitáveis
8 e demonstradas experimentalmente. Uma é a pressão de raiz e a outra o mecanismo de coesão ou mecanismo de coesão-adesão-tensão. Pressão de raiz Esta teoria explica o fluxo de água no xilema como resultado de uma pressão desenvolvida pelas raízes. A pressão de raiz é gerada por uma absorção ativa de água pelo xilema e pode ter valores entre 0 e 3 atm. A pressão de raiz desenvolve-se quando a transpiração é baixa ou ausente. Nesta situação, células da raiz podem secretar sais ou outras substâncias osmoticamente ativas, para o interior do xilema. Como o tecido vascular da raiz é circundado pela endoderme, os íons não tendem a escapar do xilema. Em conseqüência, o potencial de água do xilema torna-se mais negativo, promovendo o movimento da água para dentro dos vasos condutores. A magnitude da pressão da raiz não é suficiente para forçar a ascensão da água até grandes alturas. A velocidade do fluxo impulsionado pela pressão da raiz é baixo se comparado ao fluxo de água que se verifica durante o dia devido a transpiração. Estudos realizados em tempos atrás, como os de White (1938) e Davis (1961), dão conta de uma acentuada importância da pressão de raiz, como importante mecanismo na economia de água da planta, já que o fluxo de água através deste mecanismo é muito menor que por mecanismos de adesão-coesãotensão. Os experimentos de White (1938) com raízes de tomateiro cultivadas in vitro, mostraram que as raízes poderiam desenvolver pressões muito altas, suficientes para elevar uma coluna de água a 60 m de altura. Davis (1961), mediu a pressão radicular em palmeiras, obtendo valores mais modestos, que sugeriam que a pressão de raiz poderia fornecer água a uma altura superior a 10 m. Street & Öpik (1974) referem que a pressão da raiz é considerada como sendo o resultado de um mecanismo osmótico. Nos casos em que a pressão da raiz pode ser demonstrada, foi visto que a PO da seiva do xilema é maior que a da solução externa. Quando a PO da solução externa à raiz é aumentada subitamente, a velocidade de exsudação cai e pode torna-se negativa. Além do mais, as pressões observadas são, via de regra, baixa em demasia, para elevar e movimentar a água contra a resistência de adesão até grandes alturas. Por outro lado, algumas espécies, aparentemente, nunca desenvolvem pressão da raiz. Raven et al (1978), referem que a pressão de raiz nunca chega a ser bastante grande para forçar a água até o ápice de uma árvore alta. Além disso muitas plantas, como os pinheiros, não desenvolvem pressão de raiz. Por conseguinte, a pressão de raiz deve ser talvez considerada em parte como um produto derivado do mecanismo de bombeamento de íons para o interior do xilema e, talvez em parte, como um meio auxiliar de mover a água no caule sob condições especiais. Atualmente, admite-se, que embora o desenvolvimento da pressão positiva da raiz seja bem conhecido, existem muitos casos onde ela não pode ser responsabilizada pelo movimento da água. A quantidade de água que pode ser
9 movida pela pressão da raiz parece ser muito limitada. Em muitos casos taxas máximas de exsudação correspondem a somente 1-2% da taxa de perda de água que ocorre pela transpiração. A pressão da raiz persiste somente enquanto a capacidade de fornecimento de água pelo solo é alta. Trata-se de mecanismo auxiliar na translocação de água. Mecanismo de coesão-adesão-tensão (transpiração-coesão) - Admite que o movimento da água nos vasos de xilema deve envolver ou bombeamento sob pressão, ou sucção (elevação) sob tensão. O movimento de água em plantas, e em particular em espécies lenhosas altas, ocorre primariamente como um resultado da água sendo puxada para cima, para substituir a que foi perdida pela transpiração. Quando as células das folhas perdem água por transpiração seu suco celular fica mais concentrado, diminuindo o potencial hídrico, o que origina uma pressão negativa, ou tensão, que se propaga ao longo da coluna do xilema. Isto ocorre porque as células transpirantes retiram água do xilema do caule que, por sua vez, retira das raízes e, estas retiram água do solo por osmose. Considera-se assim a existência de uma coluna ininterrupta de água movendo-se sob tensão, do solo para as folhas. Essa coluna líquida contínua, da raiz até a folha, não se rompe devido à extraordinária coesão entre as moléculas da água e da adesão destas às paredes dos vasos condutores. O que determina a ascensão da coluna líquida é, portanto, a sucção transpiratória, como demonstrado nos experimentos de Dixon e Joly em Street & Öpik (1974) referem que a manutenção de colunas de água sob tensão depende da atração coesiva das moléculas de água e requer também uma alta força de tensão da parede celular da célula do xilema. Os valores desta tensão são discutíveis, assim como é discutível se o deslocamento da água, da raiz até as folhas, se faz via protoplasto, de célula para célula, ou se a água desloca-se por fora das células através das paredes celulares. O mais aceito é que havendo água disponível na parede celular e uma transpiração induzindo o movimento, a água mova-se preferencialmente através das paredes celulares onde não havendo a resistência das membranas celulares, o fluxo de água pode ser até 50 vezes maior que quando a água percorre um caminho através do protoplasma. Existem também críticas a teoria da transpiração-coesão, baseadas nas possíveis interrupções da coluna de água no xilema (cavitação) promovida por abalos mecânicos, tais como a ação dos ventos. A cavitação levaria a formação de bolhas de gás, as quais interromperiam a coluna líquida dentro do elemento condutor. (Street & Öpik, 1974). Porém Coutinho (1976), referiu que muito embora a cavitação possa ocorrer naturalmente, a condução da seiva não seria
10 interrompida em todo o lenho da planta, mas tão-somente no elemento afetado. Mesmo assim, com o tempo a bolha pode ser reabsorvida e o elemento ser recuperado, voltando a funcionar. Levitt (1975), admitiu que a teoria da coesão ser a mais aceita, não por está conclusivamente comprovada, mas porque apenas ela está de cordo com os fatos conhecidos. PERDA DA ÁGUA PELA PLANTA - Transpiração A transpiração é o principal processo de perda de água pela planta. Ela depende de fatores ambientais como umidade atmosférica, temperatura, ventilação, condições de umidade do solo e luz solar, além de fatores da própria planta, como abertura e fechamento dos estômatos, idade da planta e a espécie em questão. Apesar da imensa importância da água para a vida da planta, a maior porcentagem da água (99%) absorvida por ela é perdida para a atmosfera. A menor porcentagem (1%) é usada pela planta nos processos bioquímicos como fotossíntese, hidrólise e na hidratação do protoplasto e da parede celular. A transpiração envolve a evaporação da água das células para os espaços intercelulares e, em seguida, a difusão do vapor d água, dos espaços para fora da planta. Uma pequena fração de água é perdida por gutação, que é a saída de pequenas gotas de água líquida, por pressão, através de poros especiais das terminações nervosas, nas bordas e ápice das folhas. Tais poro são chamados hidatódios. A transpiração ocorre através de estômatos, lenticelas e cutículas, embora a maior porção da transpiração seja a estomática; apenas uma pequena fração da transpiração é lenticular ou cuticular. A maior parte da transpiração ocorre nas folhas que têm como principal função a realização da fotossíntese. Para realizar a fotossíntese a folha precisa abrir os estômatos através dos quais o CO 2 entra e se difunde até os clorosplastos. A abertura estomática favorece a evaporação, o que determina a transpiração estomática. As células da epiderme foliar também podem perder água através da cutícula, mesmo sendo esta de natureza lipídica e relativamente impermeável. Geralmente a cutícula, constituída por substâncias de natureza graxa como a cutina e a cera, exibe canalículos, que permitem o seu atravessamento por diversas substâncias e por vapores d água. Quando os estômatos estão fechados, a transpiração que ocorre é mínima e corresponde a transpiração cuticular. Hoje
11 sabe-se que não é o espessamento da cutícula que a torna impermeável, mas a disposição dos compostos graxos. A umidade atmosférica varia significativamente de lugar para lugar, com a maior ou menor proximidade dos oceanos e mares, com a direção predominante dos ventos, com as estações do ano, etc. Ela é,geralmente, baixa em regiões secas e altas onde há elevada evaporação de água para o ar. Chamamos de umidade saturante à quantidade máxima de vapor d água que 1m 3 de ar pode conter. Este valor depende da temperatura do ar. A umidade saturante aumenta com a temperatura. A umidade relativa é expressa em porcentagem e é medida adequada de quanto o ar está próximo da saturação de vapor d água. Ela influencia a transpiração, pois a difusão de vapor d água depende de um gradiente de pressão entre os espaços intercelulares e a atmosfera. Quando a umidade relativa é alta, a difusão é mais lenta, sendo menor a transpiração. O aumento da temperatura resulta em acentuado aumento da transpiração, pois há maior concentração de vapor d água nos espaços intercelulares. Isto ocorre porque a velocidade da evaporação da água duplica para um aumento de temperatura de 10º C. Como a saída de vapor d água resfria a superfície da folha, sua temperatura não se eleva tanto quanto a do ar. Um terceiro fator ambiental que influência a transpiração é a ventilação sobre a superfície das folhas. O vento retira o vapor d água da superfície foliar, acelerando, assim, a evaporação da água. A luz solar modifica a abertura e fechamento dos estômatos e por conseguinte interfere na transpiração. A diminuição do potencial hídrico no solo, afeta a transpiração devido a redução do potencial hídrico da planta que poderá recorrer ao fechamento rápido dos seus estômatos principalmente nos horários de maior elevação da temperatura. É exatamente a abertura e fechamento dos estômatos um dos principais fatores de regulação da transpiração utilizado pela planta. Quando a planta é bem suprida de água, suas células estomática tornam-se túrgidas, promovendo a abertura dos estômatos. Se a situação hídrica da planta for deficitária, as células-guardas perdem turgor e os estômatos se fecham ativamente, reduzindo a perda d água e evitando um deficit maior. Os estômatos são, portanto, estruturas epidérmicas que permitem à planta regular suas perdas de água e manter mais ou menos constante o seu teor hídrico. Este movimento decorrente do bom ou mau suprimento de água à planta são denominados Movimentos Hidroativos.
12 Todavia, os estômatos também reagem à luz, abrindo-se em sua presença e fechando-se em sua ausência. Este movimento é chamado Mecanismo fotoativo. Neste caso por influência da luz os cloroplastos existentes nas células-guardas, realizam a fotossíntese, consumindo gás carbônico. Com isto o ph da célula se torna alcalino pela diminuição na concentração de ácido carbônico. Nestas condições ocorre conversão de amido em glicose, aumentando a pressão osmótica nas células-guardas que puxam água das células vizinhas, aumentando seu turgor e conseqüentemente o estômato se abre. A noite ocorre o processo inverso e formação de amido. Isto resulta na diminuição da Pressão osmótica das células-guardas, queda do seu DPD e conseqüente perda de água para as células anexas. Com isto o turgor diminui e o estômato se fecha. A existência de pêlos nas folhas também afeta a transpiração. Acredita-se que os pêlos protejam a folha contra a ação do vento, impedindo que a camada de vapor sobre a superfície foliar, se desloque, limitando dessa maneira a transpiração. A redução da lâmina foliar, derrubada das folhas em período secos, localização dos estômatos em depressões da epiderme, também representam meios de adaptação a situações de secas, apresentados por algumas plantas. Tais propriedades são propriedades de xerofitismo que podem ser mais ou menos acentuada em determinadas plantas. Algumas plantas desenvolvem caracteres xeromórficos não por falta de água, mas por déficit de nutrientes, tal como acontece com algumas plantas do cerrado. QUESTÕES PARA FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM 1. O que entende por plantas poiquilohídricas e homeoídricas? 2. Como se processam as relações hídricas nas células vegetais? 3. Quais as diderenças entre água higroscópica, capilar e gravitacional? 4. Como de dá o deslocamento da água no solo? 5. Como de dá a absorção de água pela raiz? 6. Como a água é translocada através do xilema? 7. O que dizem as teorias da pressão de raiz e da coesão-adesão-tensão? 8. Relacione alguns mecanismos para regulação da transpiração encontrado nos vegetais.
13 VI - BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO 1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, p. il. 2. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal: revisão técnica e notas Antônio Lamberti, São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, LEVITT, J. Introduction to plant physiology. 2ª ed., Saint Louis, The C. V. Mosby Company, MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, RAVEN, P. H., EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Dois, p. il. 6. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo, Editora Polígono S.A., 1974.