Coexistência em Metapopulações - Roteiro no EcoVirtual []
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Coexistência em Metapopulações - Roteiro no EcoVirtual
Competição de Metapopulações no Ecovirtual
Qual o segredo da coexistência?
Vamos partir do modelo metapopulações com colonização interna, que tem uma espécie cuja dinâmica da proporção de manchas já é bem conhecida de vocês:
$f$ = fração de machas ocupadas
$p_e$ = probabilidade de extinção por mancha
$i$ = taxa de incremento da probabilidade de colonização com o aumento de $f$
A taxa de colonização, portanto, é o produto $i.f$, e varia com a fração de manchas ocupadas (quanto mais ocupação, mais propágulos).
Agora vamos acrescentar mais uma espécie ao sistema 1). Esta espécie será uma competidora fraca: só permanece em manchas desocupadas. Isto significa que as manchas disponíveis para sua colonização são apenas as vazias, e que ela é excluída se uma mancha que ocupa é colonizada pela outra espécie. A variação da fração de manchas ocupadas por esta espécie é definida como:
O termo $i_2f_2(1-f_1-f_2)$ indica que a fração de manchas colonizadas é proporcional à fração de manchas vazias, ou seja, sem nenhuma das duas espécies.
O termo $i_1f_1f_2$ é a fração esperada de manchas ocupadas pela espécie 2 que são colonizadas pela espécie 1. Portanto, é a fração de manchas das quais a espécie 2 é excluída pela chegada da espécie 1.
A fração de manchas ocupadas pela espécie 1 no equilíbrio permanece:
$$\hat{f}_1 = 1-\frac{p_e}{i_1}$$
$$\hat{f}_2=\frac{p_e}{i_1} - \frac{i_1}{i_2}$$
Portanto, para que a metapopulação da espécie 2 seja viável neste modelo ($\hat{f}_2>0$), é preciso satisfazer a desigualdade
$$\frac{p_e}{i_1} > \frac{i_1}{i_2}$$
Baixe e instale o programa com sua interface gráfica wxMaxima, abra esse arquivo aqui com os comandos e tecle crtl-R para executar.
Vamos usar simulação computacional para gerar uma dinâmica estocástica que segue as regras do modelo de equações diferenciais da variação na proporção de manchas ocupadas para as duas espécies, descritas acima. A simulação é bastante parecida com as usadas nos exercícios de metapopulações. A seguir descrevemos a sequência de instruções que o EcoVirtual executa 3). Leia com atenção e imagine o programa processando as informações como se fosse um tabuleiro em que cada casa pode ter três estados: vazio, ocupada com a espécie 1 ou ocupada com a espécie 2.
Defina uma matriz com linhas ($rw$) e colunas ($cl$). Cada célula da matriz é uma mancha.
Defina as frações de manchas ocupadas pelas duas espécies ($f01$ e $f02$) e ocupe as manchas ao acaso com estas proporções.
Calcula as probabilidades de colonização das duas espécies, que é o produto $pi = i \times f$.
Entre as manchas ocupadas, sorteie as que serão desocupadas, usando a probabilidade de extinção ($pe$).
Entre as manchas não ocupadas pela espécies 1, sorteie as que serão ocupadas por ela, de acordo com a probabilidade de colonização ($i_1 \times f_1$).
Conte o número de manchas ocupadas por cada espécie e divida pelo total de manchas para obter as frações ocupadas.
Para o roteiro das simulações aqui sugeridas é necessário apenas abrir a Meta Competition que se encontra no menu EcoVirtual>Two species> Meta Competition… . A janela dos parâmetros do modelo se abrira:
Os parâmetros aqui são os mesmos da colonização interna, com a adição de uma nova espécie:
$$tmax $$ Número de iterações da simulação
$$cl$$ número de colunas de habitat da paisagem
$$rw$$ número de linhas de habitat da paisagem
Parâmetros para a melhor competidora
$$f01 $$ proporção de manchas ocupadas no inicio pela sp1
$$i1$$ coeficiente de colonização i das sp1
Parâmetros para a pior competidora
$$f02 $$ proporção de manchas ocupadas no inicio pela sp2
$$i2$$ coeficiente de colonização i da sp2
Parâmetros comuns para as duas espécies
$$pe$$ probabilidade de extinção
$$D$$ proporção de manchas não disponibilizadas
anima=TRUE mostra cada tempo simulado
Calcule o valor de equilíbrio para cada espécie segundo as fórmulas do tópico acima Equilibrio. Verifique se os valores teóricos (calculados) de F1 e F2 são coerentes com o valor da simulação.
Definimos a espécie 2 como uma pior competidora. Isto a condena sempre à extinção? Estude o efeito de diferenças nas habilidades de colonização sobre a coexistência. Para isto, faça variar o parâmetro de colonização da espécie 2, mantendo os demais constantes. Identifique as condições de coexistência, e de extinção de cada espécie.
A condição para persistência da espécie 2 é uma desigualdade que envolve a razão i1/i2, que expressa as diferenças nas habilidades de colonização das duas espécies. Veja as fórmulas no tópico Equilibrio
Há extinção regional (todas as manchas) de alguma espécie nessa simulação? Faça variar a probabilidade de extinção mantendo os demais parâmetros constantes, para investigar o efeito do regime de perturbação sobre este resultado:
Caso não chegue ao equilíbrio:
Muitas vezes para conferir se realmente o sistema tende ao equilíbrio teórico é necessário aumentar o tempo da simulação. Quando a animação está ativada, isso pode demorar um pouco para ser processado. Para evitar demoras, desligue a animação tirando a seleção do "Show simulation frames" (anima=FALSE).
Ocupância pode ser definida como a proporção de manchas disponíveis ocupadas pela espécie. No nosso modelo a ocupância inicial das espécies é definida pelos parâmetros f01 e f02
Qual a relação entre coexistência e a extinção em manchas neste modelo? Pense em consequências teóricas e aplicadas.
para artigo original veja Hastings(1980)
chamamos isso de pseudocódigo
ecovirt/roteiro/metap_duas/metap_coexrcmdr.txt · Última modificação: 2016/05/10 07:19 (edição externa)