Hücrelerin Yan Yüzlerindeki Farklılasmalar ve Hücreler Arası Birleşmeler
BAGLANTI KOMPLEKSLERİ :
Bazı durumlarda bu yapı ile bir hücre hücre dışı bir yapıya baglanabilir
SIKI BAGLANTI YERLERİ (=ZONULA OKLUDENS):
Bu özelleşmiş yerlerde epitel hücreleri lümenen bakan serbest yüzlerine yakın bölgelrde birbirlerine kesintisiz kusaklar ile bağlanmış olurlar.
Diğer bağlanıt komplekslerinden farkı hücre zarlarının dış yüzlerinin o bölgede sıkıca birbirine yapışmış olması ve böylece hücreler arqasındaki aralıgın ortradan kalkmasıdır . sıkı baglantı yerlerine bazı sinir hücreleri, bagırsak epiteli, düz kas ve kalp kası hüücrelerinde rastlanır. Bu baglantılar ile hücreler arasında iyon geçirgenliği çok artaar hücreler fizyoloji bakımından sıkı iş birliği kurarlar kalp kası hücrelerinde bu yolla uyarının çabuk ve kolay iletilmesi saglanır.
ARA BAGLANTI YERLERİ (= ZONULA ADERENS)
Bu baglantı yerlerinde de hücreler kesintisiz larak birbirlerine baglanırlar fakat hücreler arasında 20 nm bir aralık kalır. Hücrelere mekanik dayanıklılık saglar.
NOKTA DEZMOZOM (= MAKULA ADERENS):
Pek çok epitel hücresi ve özellikle kalp kası ve dış deriide bulunan bu baglantı yerleri biri bir hücrede diğeri komşu hücrede karşılıklı duran iki disk seklindeki yapılarsdır. Dezmozomlar epitel hücrelerini birbirine baglar yani hücreler arası adezyonu saglar. Ve mikrofilamentler için demirleme yerleri olarak iş görürler.
HÜCRELER ARASI BİRLEŞMELER:
NEKSUSLAR:
Yanyana duran komşu hücrelerin plazma zarlarını birleştiren çok küçük intersellüler yapılardır. Bu yapıların ortasında bulunan kanallar arcılıgı ile çok küçük moleküller yandaki hücreye gecebilirler. Bu yapılar komsu hücrelerin plazma zarlarında karsılıklı durur ve zarda belli bölgelerde belli düzende dizilirler. Madde geçişi konneksonların*degişen bükülme derecelerine göre neksusların acık yada kapalı tutuluşu ile düzenlenmektedir. Neksuslar ile bazı nöronlar arası elektrik sinyalleri hücreden digerine iletilebilir , sitoplazma içeriği dengede tutulabilir, büyuüme, farklılaşma, metabolizma ve hücrelerin dış etkenlere birlikte cevap vermeleri ve elektriksel ileti saglanabilir .
PLAZMO DEZMATA(= PLAZMA KÖPRÜLERİ)
hücre yüzünden uzanan ince uzantılardır bütün cok hücreli bitkilerde bulunur. Hayvanlarda sitoplazmik uzantılara eşdegerdir .
Dokularda yanyana duran hücreler arasında doğrudan alışverişi saglarlar. Bitki hücreleri arasında sıvı haldeki besin maddeleri, erimiş gaz, iyon yada diğer maddelerindolaşımı ve hücrelerin esnekliği saglanmış olur. Bunlar sayesinde bitki hücrelerinin hücre ceperi hücreleri birbirinde kesin ayılan engel degil hücrelere mekanik dayanıklılık saglayan bir yapı olarak düşünülür. Hayvan hücrelerinde kemik dokusunda, memeli ovaryumunda , bag dokusu matriksiyle birbirinden ayrılmış hücrelerde rastlanır.memelilerde memeli yumurtasının etrafı glikokalikse karşılık olan zona pelusida ile cevrilidir. Bu bitkilerdeki hücre ceperine analog bir organdır.
İÇ KATLANMALAR (= İNVAJİNASYONLAR) VE HÜCRELERİN ALT YÜZ FARKLILAŞMALARI:
Yan katlanmalar hücrelerin yanal yüzlerini genişleterek . emilim yapan hücrelerde fazla miktarda su ve iyon taşınmasını saglar. Alt yüz katlanmalarına daha çok sıvı yada elektrolit iletimi ile ilgili hücrelerde rastlanır.
BAZAL LAMİNA : (lamina zardan kalın yapıdır)
Epitel hücrelerinin alttaki bag dokusuna bakan yüzlerinde ve plazma zarının hemen altında bulunur. Epitel hücrelerinin bazal yüzlerinde plazma zarının hemen altında homojen ve kesintisiz devam eden hücre dışı bir yapıdır.
Glikokaliks: epitel hücreleri dışındaki hücrelerde bulunan bazal lamina benzeri yapıdır . hücrelere mekanik dayanıklılık saglar.
ERGASİTOPLAZMA:
Bazı hücreler bazik boyalarla boyandıklarında sitoplazmalarının belli bir bölgesi diger sitoplazma bölgelerine oranla daha koyu boyanır bu bölgeye ergasitoplazma denir. Ergasitoplazmanın yogun bazofili gösterme özelliği o bölgedeki fazla RNA dan kaynaklanır.
SİTOPLAZMANIN ÖZEL FARKLILAŞMASI:
Hücreler sitoplazmalarının yapısal ve fizyolojik özellikleriyle farklıdırlar. Bazı bağ doku hücrelerinde ve bazı epitel hücrelerinde sitoplazma embriyonik hücrelerde oldugu gibi kalır yalnızca su içeriği biraz azalır. Diğer bazı hücre tiplerinde ise farklılaşma cok ileri gider ve sitoplazmanın yapısı ve kimyasal organizasyonu değişiklikler gösterir değişiklikler hücrenin hayatı boyunca sürekli olur. Hücre farklılaşmasının bir sekli sitoplazmik matriks ile ilgilidir bu farklılaşma dokunun kohezyon ve mekanik özelliklerini koruyan epitel hücrelerinde görülür. Baglantı noktaları epitel hücrelerinin alttaki bag dokusuna yapışmasını ( adezyonu) sağlar.
DÜZ KAS ve ÇİZGİLİ KAS:
Düz ve çizgili kaslarda hücrelerin sitoplazmik matriks farklılaşması çok ileri gider. Sitoplazmanın çok büyük bir kısmı kasılgan liflerle yani miyofilamentlerle doludur. Çizgili kas hücrelerinde oldugu gibi pek çok düz kas hücresinde de ince ve kalın miyofilamentler bulunmaktadır fakat Z bandı ve tekrarlanan birimler bulunmaz. Düz kaslarda kontraksiyon çok yavaştır fakat son derece fazla kasılma vardır. Çizgili iskelet kasları çok nukleuslu silindirik fibrillerdir. Fibrillerin tümü sarkolemma denen zarla çevrilidir. Kalp kasları ve iskelet kasları gibi çizgili kas öz yapısı gösteren hücrelerde , yapıya çizgili görünüş veren koyu renkli ve ışığı fazla kıran anizotrop bölgeler ile açık renkli izotrop bölgeler ardarda yerleşir. Bu hücrelerde çok az bir sitoplazma bölgesi embriyonik yapıda kalır buna sarkoplazma denir. Sarkoplazma mişyofibrillerin arasında ve özellikle nükleusların çevresinde uzanır ve özel bir vakuolar sistem farklılaşması gösterir buna sarkoplazmik retikulum denir. Çizgili kasın 3. komponenti çok sayıdaki büyük mitokondrilerdir. Sarkozom denen bu mitokondriler çok sayıda olur ve kas fibrilleri arasına düzenli dizilirler,sayılarındaki çokluk çizgili kasın istemsiz ve sürekli çalışması ile ilgilidir. Kalın miyofilamentler miyozinden yapılıdır ve ATPaz aktivitesi vardır. İnca miyofilamentlerin yapısı daha karışıktır çeşitli proteinler içerirler bunlardan en önemlisi aktindir. İnce miyofilamentlerde aktinden başka tropomiyozin ve troponin de bulunur. Troponinin 3 komponenti vardır:
1) Ca+2 bağlayan C-troponin
2) troponini tropomiyozine bağlayan T-troponin
3) fibriller aktinin miyozinle birleşmesini önleyen İ-troponin
İ-troponin, miyozinin ATPaz aktivitesini önlemiş olur. Miyofibril proteinlerinin %80 kadarı miyozin ve aktindir geri kalanın hepsi aktin filamentine baglanan a-aktinin ,b-aktinin, tropomiyozin ve troponindir bu silindirik yapılar sarkomer denen yapı biriminin tekrarlanmasıyla oluşur. Çizgili kas hücrelerinde fibrilllere ek olarak fibriller arasını ve nukleusun cevresini embriyonik özelliklerini koruyan küçük sitoplazma bölgesi sarkoplazma sarar.
nik dayanıklılık saglar.
SİTPLAZMİK VAKUOL SİSTEMLERİ: (ENDOMEMBRAN SİSTEM )
Ökaryotik hayvan ve bitki hücrelerinde sitoplazmik matriks içinde varlığı ancan e.m.
İle ortaya cıkarılabilen bu yapı her tarafa dogru dallanan tek zarla cevrili tüp, yassı kese ve lamel biçiminde bazı yerleri açık bir kanal sistemidir.
Bu sistem sitoplazmayı biri zarların içinde, digeri dışında kalan ( sitoplazmik matriks) iki kısıma ayırır.
Bu hücre içi kanal sistemi 3 farklı yapıdan oluşur :
1) endoplazmik retikulum: sistemin en gelişmiş kısmını oluşturan yapıdır.
2) Golgi aygıtı : sistemin en özelleşmiş olan kısmıdır.
3) Nukleuıs zarı: oldukça kompleks bir yapısı vardır. Nukleus zarı birbirine paralel çift zar, zarların birbiri ile birleşmesiyle olulşan nukleus porları, por materyali, iç lamel gibi yapıları içermektedir.
ENDOPLAZMİK RETİKULUM:
Endoplazmik retikulum genellikle birim zarla çevrili tüpler, lameller, yassı tüneller, bunlara bitişik veya serbest irili ufaklı keseciklerden oluşur. Endoplazmik retikulumun gelişmesi çeşitli hücrelerde fonksiyonlarına baglı olarak degişik olmaktadır. Yumurta hücrelerinde, embriyonik hücrelerde, nukleussuz eritrositlerde yada farklılaşmamış hücrelerde ya hiç bulunmaz yada çok az gelişir. Diger bütün bitki ve hayvan hücrelerinde bulunur.
ER. Kanallarının sitoplazmaya bakan dış yüzüne yapışık ribozom denen küçük elektronca yoğun bir organel daha görülür. Ribozomlar RNA ve proteinden oluşur ve sitoplazmanın bazofilik özelligini oluştururlar.
Garanüllü ER:
Hücre içinde her yöne doğru ağ şeklinde dallanmış lameller veya küçük büyük keselerden oluşur. Ribozomlar düzenli aralıklarla kanalların etrafını saran zarın dış yüzeyine yerleşirler.
Ribozomlar ER kanallarının dış yüzüne büyük alt birimleri ile ve mRNA ya bağlanarak polizomları oluşturacak şekilde tutunurlar. Granüllü ER daha çok proteince zengin salgı salan hücrelerde ii gelişir. Protein sentezi poliribozomlar üzerinde yapılır sentezin yapılabilmesi için kanal sisteminin ii gelişmiş olması gerekmez.
Kanal sistemi hazırlanan sekresyon tipindeki proteinin yapımı ve hücreden salgılanmasında rol oynamaktadır. Ribozomlarında ER zarları ile sıkı ilişkisi bu nedenledir. ER zarları dinamik ve sıvı haldedir zara bağlanan ribozomlar hareketlidir , kolayca zara bağlanabilir ve zardan ayrılabilirler. Zara baglı poliribozomlar üzerinde sentezi yapılan protein Ernin lümenine gecer, orada kısa süre depo edilebilir veya bu sistem aracılıgıyla doğru golgi aygıtına yada hücre dışına taşınabilir.
Düz yüzlü ER: ( granülsüz )
Tübüllerin üzerinde ribozomlar bulunmaz. Düz yüzlü er tübüllerden oluşur.Tübüllerin boyları kısadır ve hücre içinde sık ve ince bir ağ yaparlar. Yapı bakımından golgiye benzerler. Düz yüzlü ER a karaciğer, testis, ovaryum, böbreküstü bezi, bagırsak mukoza epiteli, mide epiteli, çizgili kas hücreleri vb. gibi hücrelerde rastlanır çok kez aynı hücre içinde iki tip ER birarada bulunur. Karaciger hücrelerinde düz yüzlü ER glikojen depolanmasında ve peroksizomların yapımında rol oynar.
ER fonksiyonları :
Çeşitli fonksiyonları vardır. Sitoplazmik matriksle birlikte hücrenin mekanik fonksiyonuna katılır özellikle sitoplazmanın kolloidal yapısına mekanik destek sağlar. Ayrıca ER hücre içi dolasım sistemi gibi iş görerek iyon ve küçük moleküllerin hücre içinde biryerden başka bir yere taşınmasını saglar. ER un en önemli görevi zarları üzerine bağlı polizomlarda sentezlenen protein tipindeki salgı ürününü golgi aygıtına taşımak veya geçici süre depolamaktır. Ürünün taşinmasında ER zarları, golgi zarları ve plazma zarı birlikte iş yapar.
Ayrıca membran proteinlerinden bazıları da granüllü ER kanallarına bağlı polizimlar üzerinde sentezlenir ve zar yapısına katılırlar. Salgı proteinlerinin taşınması yeni membran proteinlerinin sentezi ile birlikte olur. Düz yüzlü ER daha çok lipid sentezi yapan ve steroid tipte hormon salgılayan hücrelerde görülür.
ER un salgılanacak proteinlerin sentezi ile ilgisi:
Hücrede protein sentezi hem sitoplazmik matriksteki serbest polizomlarda hemde granüllü ER kanallarının zarlarına bağlanan polizomlar üzerinde yapılır. ER un zarlarına bağlı polizomlarda sentezlenen proteinler lümene verilebilir veya zarın lümene bakan periferal ve integral proteinleri ve transmembran protein olarak zara geçerler.
MİKROZOMLAR:
Mikrozomlar ayrı bir oluşumdur ve normal halde dokunulmamış hücrede bulunmazlar. H . fraksiyonu yönteminde homojenizasyon sonucu parçalanan ER kanal ve keseleri, ribozomlar , plazma zarı parçaları, golgi aygıtı zarları gibi heterojen parçacıklardan oluşan bu fraksiyona mikrozomal fraksiyon denir.
GOLGİ AYGITI:
Hücrede sitoplazmik vakuol sisteminin farklılaşmasıyla oluşan ikinci sitoplazmık organeldir. Heterojen yapıdadır.
Golgi aygıtının morfolojisi:
Sinir hücrelerinde, plazma hücrelerinde, çeşitli salgı hücrelerinde ve bazı kan hücrelerinde büyük, buna karşın kas hücrelerinde, epidermis hücrelerinde, lenfositlerde ve bazı tümör hücrelerinde küçüktür. Golgi genellikle hücrelerin etkin oldugu dönemlerde ii gelişir, hücre yaşlandıkca giderek küçülür. Genellikle nukleusa yakın bölgede bulunur. Eksokrin bez gibi kutuplazma gözteren hücrelerde golgi tek ve büyük olup hücrelerin nukleusları ile salgının salındıgı yer arasındadır. Endokrin bez hücrelerinde yeri sabit degil ve çok kez nuleusa yakın.
Golgi aygıtında iki kısım ayırt edilir :
1) dışta bulunan ve gümüş nitrat veya osmiyum tetroksit ile işlemde gümüşün yada ozmiyumun yığılarak koyu boyadıgı kısımdır. Bu kısma kromofilik kısım denir.
2) İçte herhangi bir metal yıgılması göstermeyen golgi bölgesidir buna kromofobik golgi bölgesi denir.
Golginin ince yapısı:
Zarla çevrili yassı keselerden oluşur, fakat bu kanal sistemi ER un tersine guruplaşmış olarak sitoplazmanın belli bir bölgesine yerleşir. ER un tersine her hücrede ii tanınan özel bir yapısı vardır. ER dan bir başka farkı da zarları üzerinde ribozomların bulunmayışıdır. Golginin bulunduğu yerde düz yüzlü ER bulunur. Sayıları değişen gruplaşmış hafifçe büyük disk şeklindeki yassı keseler, keselerin yanlarından tomurcuklanmasıyla oluşan irili ufaklı vesiküller ve serbest golgi vakuolleri ayırt edilir. Golgi aygıtı keselerine diktiyozom denir. Keseler ribozom içermeyen birim zar yapısında bir zarla çevrilidir.
Golginin nukleusa bakan yüzüne dış yüz yada oluşma yüzü yada proksimal uç denir plazma zarına bakan yüzüne iç yüz yada olgun yüz yada distal uç denir. İki yüz fonksiyonları ve kimyasal biçiminde farklıdır. Golginin iç yüzünde irili ufaklı golgi vesikülleri ayrıca örtülü vesikül denen yapılar da vardır. Serbest golgi vesikülleri diktiyozomların etkinliği sonucu keselerin yanlarından tomurcuklanması ve kopup ayrılmasıyla oluşur. Bu tipik yapıdaki golgi aygıtı bütün ökaryotlarda görülür. Organeldeki yapı farkları yalnızca keselerin sayısının ve kalınlığının değişik oluşundan ileri gelir. Hayvan hücrelerinde golgi keseleri genellikle sentriyollerin çevresinde gruplaşırlar. Prokaryotlarda golgi buılunmaz.
BİTKİ HÜCRELERİNDE VE OMURGASIZLARDA GOLGİ AYGITI:
Bitkilerdeki golgi aygıtına diktiyozom veya golgiyozom denir. Bazı tek hücreli organizmalarda yalnız bir diktiyozom bulunur. Diktiyozomlar mitokondriler kadar veya daha küçüktür. Bitki HÜCRELERİNDE VE ÖZELLİKLE BİTKİLRİN ve özellikle bitkilein meristem dokularında diktiyozom hücre çeperinin oluşumuna katılır. Hayvan hücrelerinde oldugu gibi bitki hücrelerinde de golgi sekresyonla ilgilidir .
Golginin ER ile ilgisi :
Golgi aygıtının dış yüzü ile dış yüze en yakın olan düz yüzlü ER un kanalları arasında çok sayıda küçük vesiküller görülmektedir. Düz yüzlü ER un tomurcuklanmasıyla oluşan bu küçük vesiküller içinde biriken protein bu vesiküller ile golginin dış yüzündeki keselere aktarılır bu vesiküllere geçiş vesikülleri denir. Proteinleri ER dan golgiye geçişini sağlar. Golgi zarları lipoprotein yapıdadır ve ER la plazma zarı arasında bir ara durum gösterir bu durum golginin sekresyon sırasında zaman zaman her iki zarla birleşebileceğini gösterir. G Granüllü ER düz yüzlü ER u , düz yüzlü ER golgi zarlarını yapar. Golgi zarları da sekresyon granüllerinin zarlarına değişir.
Golgi aygıtı ve sekresyon:
Golginin esas fonksiyonu sekresyondur. Golgi keseleri içinde çeşitli sekresyon maddeleri birikir. Keselerin kenarlarında tomurcuk şeklindde vesiküller oluşur bunlar koparak keselerden ayrılır ve serbest vesikülleri yaparlar. Kopan vesiküller aralarında birleşerek büyüyen sekresyon granüllerini oluştururlar. Enzimleri taşıyan yoğun sekresyon granülleri inaktif şekildedirler bunlara zimogen granülleri denir.
Hücreden salınacak salgı ürünleri dışında lizozomların içindekiş enzimlerin son ürün halinde hazırlanması da golgi içinde olur. Sekresyon ürünlerinin hücre dışına salınması eksositozla gerçekleşir. Polisakkaritlerin sentezi golgi içinde yapılır. Salgı proteinlerinin çoğu gliko proteinlerdir.
ER a bağlı ribozomlarda sentezlenen proteinin gliko protein ve lipidlerinde glikolipid yapısında salınmasında golgi protein ve lipidlerin glikozilasyonundan sorumlu organeldir. Proteinler ve lipidler polisakkaritlerle golgiyle birleştirilir. Bu yüzden glikoproteinlerin ve glikosfingolipidlerin sentezlenmesinde golgi önemlidir. Proteinlerin lipidlerle birleşip lipoproteinler halinde salınması golgiyle olur.
Lizozom oluşumunda golginin rolü:
Primer lizozomların yapılmasında önemlidir. Lizozomal enzimlerin pek çogu glikoproteinler olduğundan golgi bu enzimlerin glikozilasyonunda görev alır. Golgide gerl denen bölge primer lizozomları oluşumuna katılır. Gerl bölgesi melanin granüllerinin olusumuna, endokrin ve eksokrin salgı materyalinin paketlenmesine ve lipid metabolizmasına da katılır.
Golginin hücre yüzü ile ilişkisi :
Hücre yüzündeki maddeler hücre etkinliği bakımından büyük önem taşıdıklarından, bu makromolekülleri sentezleyen organel olarak golginin hücredeki önemi büyüktür.