Görme sistemi, duysal sistemler içinde en karmaşık olanıdır. İşitme siniri yaklaşık 30 000 lif içerirken, optik sinir 1 milyondan fazla lif içermektedir.
Bu sistemle ilgili bilgilerimizin çoğu somatik duysal sistemde kullanılan araştırmalara benzer yöntemlerle elde edilmiştir.
Bu bölümde görsel bilgi akışı iki adımda incelenmiştir:
-Retina-Ortabeyin ve Talamus
-Talamus-Primer görme korteksi
Çevrenin retinaya projeksiyonu, retinadan 3 subkortikal bölgeye (Pretektal alan, superior kollikus, lateral genikulat nukleus) iletilmesi, görsel bilginin kortekste işlenmesi üzerinde durulmuştur.
Retina foveanın medial (nazal) ve laterali (temporal) olarak ikiye, bunlar da dorsal ve ventral olarak ikiye ayrılıyor (4 kadran).
Görme alanı başın sabit kaldığı durumda iki göz tarafından görülen alandır. Sol görme alanı; sol gözün nazal, sağ gözün tempoaline, sağ görme alanı da sağ gözün nazal sol gözün temporaline yansır.
Şekil 27.1 Görme alanı hem monoküler hem binoküler alanları kapsar. Binoküler alandan gelen ışık her iki gözün retinasına düşer. Monoküler alandan gelen görüntü ise aynı taraftaki gözün retinasına düşer. Örneğin sol monoküler alandan gelen ışık sadece sol gözün nazaline düşer. Fovea görme keskinliğinin en fazla olduğu yerdir. Optik disk ganglion hücre aksonlarının retinadan ayrıldığı fotoreseptörlerin olmadığı bölümdür (kör nokta). Optik sinir görsel bilgiyi taşır. Her bir Optik traktus binoküler alanın yarım bilgilerini taşır. Nazalden gelen lifler çaprazlaşırken temporalden gelenler ise çaprazlaşmaz
Görme alanının santralinden , binoküler alandan gelen ışık her iki göze gelir. Monoküler alandan (her bir yarım görme alanı) gelen yarım görüntüde temporalden gelen ışık aynı gözün nazaline düşer. Temporalde binoküler alanla örtüşmeyen bir bölüm vardır (temporal hilal), nazal hemiretina hasarında bu görüntü kaybolur.
Optik disk üzerine düşen görüntü algılanmaz (kör nokta). Binoküler alandan gelip her iki gözün kör noktasına denk düşen görüntü algılanmaz.
Şekil 27-2 Kör noktanın lokasyonu.
Sol gözdeki kör noktayı belirlemek için sağ gözümüzü kapatıp kitabı 15 (~ 40 cm) uzaklıktan hafifçe yaklaştırıp uzaklaştırıyoruz. Sağdaki şekle bakarken soldaki şekil kaybolur.
Gözün lens kısmında görüntü ters çevrilir. Görsel alanın üst yarısı retinanın inferioruna, alt yarısı superioruna projekte olur. Bu nedenle retinanın inferiorundaki hasar, görme alanının üst kısmında monoküler defisite yol açar. Binoküler görme alanında, yarım alana düşen bir nokta iki retinanın farklı bölgelerine projekte olur. Binoküler sağ görme alanında bulunan bir ışık sol gözün temporal, sağ gözün nazaline yansır.
Şekil 27.3 Gözün merceği görünüyü retinaya bir kameranınki gibi ters düşürür.
Retinal ganglion hücre aksonları optik diskten optik kiezmaya uzanır. Her iki retinadan gelen lifler traktusta birleşir, tam bir görme alanı görüntüsü oluşur (Örn. Sağ optik traktusta sol görme alanının görüntüsü).
Retinal ganglion hücre aksonları optik diskte myelinize olarak optik siniri oluşturur. Bunlar optik kiezmaya uzanır. Optik kiezma lifleri de beynin bir yarımında ayrılarak bilateral optik traktusta demet haline gelir. Bu lifler de 3 subkortikal alana projekte olur.
Şekil 27-4 Retinadan talamus ve orta beyine projeksiyon. Pretektal alana projeksiyon pupil refleksleri, sup. kol.a projeksiyon göz hareketlerinin yönlendirilmesinde önemlidir. Lat. Gen. Nuk ve oradan da görme korteksine projeksiyon görsel bilginin algılanmasında önemlidir.
Sup. Kol. orta beyinde, gri (hücre) beyaz (akson) bir yapı. Retinal ganglion hücreleri direk yüzey (superficial) tabakaya projekte olur ve kontrlateral görme alanının bir haritasını oluşturur. Bu tabaka hücreleri talamusta bulunan pulvinar nukleus aracılığıyla kortekse projekte olur.
Sup. Kol.un yaygın kortikal girdileri (input) de vardır. Yüzeysel tabaka görme korteksinden alt tabakalar serebral korteksten bilgi alır. Alt tabakalar görme haritasına sahip olmakla birlikte işitme ve somatik sistemden gelen bilgileri de alır. Böylece bilgiler görsel haritaya uydurularak bir objenin yeri saptanır.
Alt tabakalardaki birçok hücre sakkadik göz hareketlerinin başlangıcında deşarj olur. Bu hücreler kol. orta tabakalarında bir hareket haritası oluşturarak görme haritasına adapte eder. Sup. kol. direk retinal girdi alır ama bu hareketlerin kontrolü ara tabakalara uzanan serebral korteks girdileri ile oluşmaktadır.
Bir göze gelen ışık , o gözde (direkt) ve diğer gözde (konsensuel) pupilin kasılmasına neden olur. Pupiler ışık refleksleri pretektal alana projekte olan retinal ganglion hücreleri ile oluşturulur.
Pretektal alandaki hücreler bilateral olarak Edinger-Westphal nukleusunda preganlionik parasempatik nöronlara projekte olur. Preganlionik nöronların aksonları okulomotor sinir (C N III) ile silier gangliona gider. Bu ganglion pupiler sfinkterin düz kaslarını inerve eden postganglionik nöronlar içerir. Sempatik bir yol da pupilleri dilate eden pupiler radyal iris kaslarını inerve eder.
Şekil 27.5 Pupillerin kasılmasını sağlayan refleks yol. Orta beyin pretektumuna gelen ışık sinyalleri EW nukleusunaki pregan. parasempatik nöronlara, okulomotor sinir ile silier gangliona gelir. Postganglionik parasempatik nöronlar pupil sfinkteri düz kaslarını inerve eder.
Pupil refleksleri klinik önem taşır. Örneğin sol göze gelen ışık sağ gözde yanıt oluşturur, sol gözde direk yanıt oluşturmaz ise; sol gözde refleksin afferent yolunun(optik sinir) sağlam, efferent yolunda (okulomotor sinir) lezyon olduğu olduğu düşünülür. Optik sinir tek taraflı hasara uğradığında ise diğer gözden yanıt alınamaz. İki gözden de beklenen yanıt alındığında refleks yolun sağlam olduğu düşünülür. Komadaki hastalarda pupil refleksi yokluğu orta beyin hasarını gösterir.
Retinal aksonların %90 ı görsel bilgiyi kortekse taşıyan temel bir yapı olan l. g. n. da sonlanır. Bu yoldaki harabiyet sonucunda sınırlı uyarılar dışında görme algısı kaybolur.
Retinal ganglion hücreleri l.g.n.a belli bir sırayla projekte olur. Her bir l.g.n.da kontrlateral görme alanının görüntüsü vardır. Somatik sistemde olduğu gibi her alan eşit temsil edilmez, fovea ve çevresi retina periferinden çok daha geniş temsil edilir.
Fovea ve yakınındaki retinal ganglion hücreleri, merkezin küçük olmasını kompanse edecek şekilde daha yoğundur. L.g.n. ve görme korteksinde daha geniş bir alana yayılır (Büyüme faktörü).
L.g.n. hücre gövdeleri akson ve dentritleri aracılığıyla 6 ayrı tabakaya ayrılır (Ventralden dorsale 1-6).
Şekil 27.6 L.G.N. görme bilgisinin işenmesinde temel subkortikal tabakadır. Her bir gözün sağ retina yarımından gelen bilgiler sağ L.g. n.un farklı tabakalarına projekte olarak sol görme alanının tam bir görüntüsünü oluşturur. 1-2: Magnoselüler tabaka, 3-6: Parvosellüler tabaka. Bu alanların tümü Primer görme korteksine (17. alan) projekte olur.
Magnoselüler tabaka (1-2) daha büyük hücreleri içerir; M ganglion hücrelerinden retinal input alır. Parvosellüler t. (3-6) P ganglion hücrelerinden yanıt alır. Her ikisi de retinadaki gibi on-off merkezli hücreler bulundurur.
Her bir tabaka bir gözden input alır. 1.4 ve 6. kontrlateral , 2.3 ve 5. tabakalar ipsilateral input alır. (Her bir l.g.n. kontrlateral görme alanının tam bir bilgisini taşır). Karşı gözün nazal retinasından gelen bilgi kontrlateral görme alanını tam temsil ederken ipsilateral temporal retinadan gelen bilgi % 90 ı temsil eder (temporal hilal yok).
Retinal ganglion hücreleri ortak merkezli bir reseptif alana sahiptir. Antagonistik merkez-çevre organizasyonu sayesinde reseptif alan merkezi ve çevresi arasındaki ışık kontrastı ölçülebilir. Hubel ve Wiesel l.g. n. da da reseptif alanın benzer organizasyona sahip olduğunu göstermişlerdir. L. g. n.daki hücreler de en iyi reseptif alan merkezindeki küçük ışık noktasına yanıt verir. Bu benzerlik her bir g.n. nöronunun temel retinal girdisini sadece birkaç gang. hücre aksonundan almasından kaynaklanır.
M gang. hücreleri Magnoselüler, P gang. hücreleri Parvoselüler tabakalara projekte olur. Bunlar da paralel iki yolla görme tabakasının farklı yerlerine pojekte olurlar.
Şekil 27-7 L.g.n. da lezyonlar görmeyi değiştirir.
Tablo 27.1 de görüldüğü gibi iki yol arasında belirgin farklılıklar vardır. En belirgin farklılık renk duyarlılığındadır. P hücreleri renk değişikliğine rengin parlaklığına bağlı olmadan yanıt verir.


Duyarlılık


Uyaran Özelliği


M Hücreleri


P Hücreleri


Renk kontrastı


Yok


Var


Luminans kontrast


Yüksek


Düşük


Spasyal frekans


Düşük


Yüksek


Temporal Frekans


Yüksek


Düşük
Luminans kontrastı uyaranın en parlak ve en koyu kısımlarının arasındaki farkı yansıtır. M hücreleri buna %2 lik bir değere düşünce bile yanıt verirken P hücreleri %10 altında yanıt vermez. Spasyal ve temporal frekans yanıtları da farklıdır. Spasyal frekans, belli bir uzaklıktaki (alandaki) uyaranın sıklığıdır, temporal frekans ise uyaranın belli bir zaman diliminde ne sıklıkta değiştiğinin ifadesidir.
Bu yolların katkılarının anlaşılması M veya P yollarından birinin çıkarılması ile mümkündür (kimyasal yolla)
P hücreleri kaybı renkli görmenin tam kaybına yol açar.
M hücreleri lezyonu düşük spasyal, yüksek temporal frekanslı-hızlı, parlak ve koyu renkli uyaranların algılanmasını zorlaştırır (P hücre lezyonu zıt etki yaratır).
Şekil 27-8 Maymunda l.g.n M ve P tabakalarının lezyonunda görme kayıpları. A. Luminans kontrast en parlak ve koyu kısımlar arasındaki fark, Spasyal frekans açık koyu alanların sıklığı, temporal frekans ise saniyedeki görme sıklığıdır. B. Fark edilebilen en düşük uyaranda kontrast duyarlılığı terstir. Parvosellüler lezyon sonrasında sadece M yolu sağlam olduğunda tüm spasyal frekanslarda kontrast duyarlılığı azalmıştır. B ve C deki mavi çizgi normal maymundaki duyarlılığı, dolu yuvarlaklar P yolunun katkısını, açık kareler ise M yolunun katkısını gösteriyor. C. Sadece M hücreleri varlığında düşük temporal frekanslarda, sadece P hücreleri varlığında yüksek temporal frekanslarda düşük kontrast duyarlılığı azalır. D. Açık koyu barlar yerine renk kullanılarak yapılan test sonucunda P hücrelerinin rengi algıladığı görülür.
Sonuç olarak P hücreleri renkli görme için kritik öneme sahiptir. Yüksek spasyal (karmaşık) ve düşük hız rezolüsyonu gösteren görme için en önemli hücrelerdir. M hücreleri de yüksek hız, düşük spasyal rezolüsyon gerektiren görüntü için önemli hücrelerdir.
Tüm bu bilgilere rağmen l.g.n. fonksiyonu ile ilgili bilgilerimiz çok azdır. Presinaptik bağlantılarının sadece %10-20 si retinadan kaynaklanır. Çoğu girdi diğer beyin bölgelerinden (Ret. For. ve korteksten) gelen feedback bilgiyi taşır.
Primer görme korteksi (Broadman 17) striat (çizgili) korteks adını alır. Her iki serebral hemisferde kontrlateral görme alanından yaygın bilgiler alır.
Şekil 27-9 Her bir yarım görme alanı karşı primer görme korteksinde temsil edilir. Posterior kutupta ve medial yüzde bulunur. Spesifik alanlar numaralandırılmış, retinanın üst kısmı kalkarin fissür altında, retina alt alanları üstünde haritalanmıştır. Nöral demetin yaklaşık yarısı görme keskinliğinin en yoğun olduğu fovea ve çevresinin temsil edilmesiyle ilgilidir.
Primer görme korteksi insanda yaklaşık 2 mm kalınlığında ve pial yüzey ile beyaz madde arasında 6 tabakadan oluşur. L.g.n. dan gelen lifler temel olarak 4. tabakada sonlanır, bu tabaka da 4 alt tabakaya bölünmüştür. Diğer lifler farklı tabakalarda sonlanmaktadır. M hücre aksonları temel olarak 4Ca da, P hücre aksonları 4Cb da sonlanır. İntralaminar hücre aksonları da 2 ve 3. tabakada sonlanır, ve buradaki blob (damla) hücreleri olarak adlandırılan hücreleri inerve eder. (M ve P yollarına paralel üçüncü bir yol)
Korteks 2 farklı tipte hücre bulundurur:
Piramidal hücreler (Geniş uzun dentritlere sahip, aksonları başka bölgelere projekte olur)
Nonpiramidal hücreler (küçük düz veya dikensi dentritlere sahip)
Piramidal ve dikensi nonpiramidal h.ler glutamat ve aspartat kullanan eksitatör yapıda, Düz nonpiramidal hücreler GABA kullanan inhibitör yapıda hücrelerdir.
Bilgi akışı, l.g.n. dan kortekse gelir, 4. tabakadaki dikensi hücrelerden piramidal hücrelere , ve aşağı-yukarı yönde tabakalara yayılır.
Şekil 27. 10 Primer görme korteksinin farklı anatomik tabakaları vardır.
A. L.g.n. liflerinin çoğu 4. tabakada sonlanır. P tabaka hücreleri asıl 4Cb, az oranda 4A da sonlanır. M hücleri asıl 4 Ca da sonlanır. Her ikisinin kolleteralleri 6. tabakada sonlanır. L.g.n. İntramaninar hücreleri 2 ve 3. tabakadaki damla bölgelerinde sonlanır.
B. Birkaç çeşit hücre (eks.-inh.) bulunur. Piramidal ve dikensi (spiny) satellit hücreler eksitatör, düz (smooth)satellit hücreler inhibitördür. Piramidal hücreler korteks dışına projekte olur, diğerleri lokaldir.
C. Bilgi akışı
Input: Intralaminar hücre aksonları direk 2 ve 3 . tabakalarda sonlanır. M ve P hücreleri ise önce 4C, 4B sonra 2 ve 3. tabakalarda sonlanır.
Korteks arası bağlantılar: 2-3. tabakalardaki hücre aksonları 5. tabakada sonlanır. Bunların kolleteralleri hem 6. tabakaya hem de geriye doğru 2 ve 3. tabakaya uzanır. 6. tabaka piramidal hücre kolleteralleri ters yönde giderek 4C de sonlanır.
Output: 4C hariç tüm tabakalar farklı çıkışa sahiptir. 2, 3 ve 4B ekstrastriatal görme alanına projekte olur. 5. Tabakadakiler sup. Col., pons ve pulvinar bölgeye, 6. tabakadakiler geriye l.g.n. ve claustruma projekte olur.
Hubel ve Wiesel 4. tabaka hücrelerinin farklı uyaranlara yanıt verdiğini göstermişlerdir. Hücreler iki grupta incelenir. Basit hücreler özel bir konumdaki uyarana en iyi yanıt verir. Örneğin vertikal pozisyona en iyi yanıtı veren hücre oblik gelen uyarıya çok az yanıt verebilir.
Şekil 27.11 Primer görme alanındaki basit bir hücrenin reseptif alanı. 1. Reseptif alan merkezindeki vertikal ışık uyarısı en güçlü uyarıyı oluşturur. 2. Sürekli ışık zayıf yanıt yaratır. a: Eksitasyon merkezindeki küçük ışık zayıf ekssitatör yanıt oluşturur. B: İnhibitör alandaki küçük bir ışık zayıf bir inhibitör yanıt oluşturur. C: Yaygın ışık yanıt oluşturmaz. 3. Işık noktaları kullanılarak on ve off alanlar haritalanabilir. Basit hücrelerin reseptif alanındaki on bölgeler, l.g.n. on merkezindeki inputları alır (Hubel ve Wiesel, 1959, Zeki 1993).
Şekil 27.12 Kortekste bulunan basit hücrelerin reseptif alanları retina ve l.g.n. daki nöronlarından daha farklı ve çeşitlidir.
A. Retina ve l.g.n. hücreleri on ve off merkezli olmak üzere iki çeşittir.
B. Primer görme korteksinde basit hücrelerin reseptif alanları farklıdır. Bu çeşitliliğe rağmen üç özellikleri aynıdır: spesifik retinal pozisyon, eksitatör ve inhibitör alan ayrımı ve spesifik oryantasyon ekseni
C. Hubel ve Wiesel tarafından önerilen reseptif alan input organizasyon modeli. Korteksteki basit bir hücre, retinaya düz bir çizgi boyunca düşen ışığı yansıtan 3 veya daha fazla on merkezli hücrenin konverjen eksitatör uyarılarını alır (uzamış res. alan). Basit kortikal hücrelerin inhibitör çevreleri on merkezli hücrelere komşu off merkezli hücreler tarafından sağlanır.
Kompleks hücrelerin reseptif alanı daha fazladır. On ve off merkezleri açık olarak tanımlanmadığı için uyaranın oryantasyon ekseni pozisyondan daha önemlidir. Reseptif alandaki hareket önemli bir uyarıdır. Bazı kompleks hücrelerin 4C hücreleriyle bağlantısı vardır. Hubel ve Wiesel aynı oryantasyon ekseni üzerindeki offset reseptif alana sahip basit hücrelerden önemli girdiler aldığını öne sürmüşlerdir.
Şekil 27.13 Kompleks hücrelerin reseptif alanları belirgin eksitatör ve inhibitör alanlara sahip değildir. Uyaranın oryantasyonu önemli, reseptif alandaki pozisyonu önemli değildir (Hubel-Wiesel).
A. Hücreler reseptif alan boyunca soldan sağa giden vertikal uyarana en iyi yanıtı verir. 1. farklı uyaranlar farklı hızda ateşlemeler oluşturur. 2. Işığın kenarının pozisyonu yanıtı etkiler. Sağdan gelen ışık eksitatör yanıt yaratırken soldan gelen ışık inhibitör yanıt yaratır. Tüm alanı aydınlatan ışık yanıt yaratmaz.
B. H-W göre bu hücrelerin reseptif alanı girdilere göre saptanır (Aynı reseptif alana sahip basit hücrelerden gelen eksitatör girdileri birleştirerek kendi reseptif alanını oluşturur).
Retinal hücrelerden kompleks hücrelere doğru bir akış var. Başlangıç bilgileri basit ve kompleks hücrelerde değiştirilerek bilinen çizgiler-sınırlar şekline dönüştürülür. Sınırların (kontur) anlaşılması objenin tanınması için yeterlidir. Formun içinin nasıl olduğunun önemi yoktur, hücreler sadece kenarları algılar. Bu bilgi pek çok kişi tarafından zor kabul görmüştür.
Görme alanındaki basit ve kompleks hücreler M ve P yollarından girdi alır. Her iki yol da uyaranın şeklinin iki boyutlu tahminlenmesine katkıda bulunur.
Benzer Reseptif Alanlara Sahip Nöronlar Kolonlar Şeklinde Organize Edilmiştir
Primer görme korteksi, somatik duysal korteks gibi pial yüzden beyaz cevhere uzanan hücre kolonları şeklinde organizasyon gösterir. Her kolon yaklaşık 30-100 mm genişlik ve 2 mm boyundadır. Her biri 4. tabakadaki ortak merkezli hücreleri içerir. Aşağı ve yukarısındaki hücreler basit hücrelerdir, reseptif alanları aynı retinal pozisyonları kontrol eder ve aynı oryantasyon eksenine sahiptir. Bu nedenle Oryantasyon Kolonu olarak adlandırlırlar.
Her oryantasyon kolonu kompleks hücre de içerir, bunlar basit hücrelerden direk bağlantı alırlar. Kolonlar hücrelerin aralarında lokal bağlantı yapmasına izin verecek şekilde organize olmuştur.
Kolonal organizasyon, son 30-40 yıl içinde kortikal fizyolojideki en önemli keşiftir. Aynı oryantasyon eksenindeki hücreler kolon oluşturma eğilimindedir. Farklı oryantayon eksendeki hücre kolonları da birbiriyle haberleşir (H-W haritalanmasını göstermişler).
Kolonların anatomik planı önce elektrofizyolojik deneylerle gösterilmiştir (uyarı ardından aktive olan korteks bölgeleri işaretlenmiş). Sonra metabolik aktivasyon gösteren hücreler işaretlenmiştir (işaretli glikoz analoğu ile x-ray görüntüleme). Günümüzde ise canlıda voltaja duyarlı boyalar kullanılarak gösterilebiliyor.
Oryantasyon kolonları damlalar (blob) ile bölünür (2. ve 3. tabakalarda). Damla hücreleri farklı renkte uyarılara yanıt verirler.
Şekil 27.14 Maymun Görme Korteksinde Oryantasyon Kolonları.
A. Farklı oryantasyondaki konturlar görüldüğü sırada aktive olan alanlar farklı renkte yansımalarla gösterilmiş.
B. Oryansasyonların oluşturduğu aktivite değişikliği radyal dağılım gösterir.
C. 3 boyutlu organizasyon
Şekil 27.15 Görme korteksinde renk damlalarının organizasyonu.
A. Yüksek enzimatik aktivite (Sitokromoksidaz yoğunluğuna) yüksek nöronal aktiviteyi gösterir.
B. Renk damlalarının oryantasyon kolonları ile ilişkisi. Kolonları bölen damla yapıları sadece üst tabakalarda gösterilmiştir.
Renk damlaları ve oryantasyon kolonları dışında, her iki gözden gelen uyarıları ayırt eden bir kolonal yapı daha vardır. Okuler dominans kolonları sol ve sağ gözden gelen inputları düzenleyen, binoküler etkileşimde önemli olan bir yapıdır.
Şekil 27.16 Okuler dominans kolonları.
A. Erişkin maymunda primer görme korteksi nin (4.T.) otoradyografisi. Tek göze işaretleyici madde enjjekte edilir. L.g.n.a taşınır ve aksonları 4. t.da sonlanan hücre sinapslarına geçer. Enjeksiyon yapılan gözden gelen girdileri alan bölge daha yoğun (beyaz) işaretlenir.
B. Primer görme tabakasındaki oküler dominans kolonlarına gelen girdilerin şeması.
Bir Hiperkolon Görme Alanının Bir Bölgesinin Görme Özelliklerini Temsil Eder
Hubel-Wiesel uzaydaki belli bir bölgeden (noktadan) gelen, tüm ortantasyon bilgilerine yanıt veren kolon seti için hiperkolon terimini kullanmıştır.
Şekil 27.17 Primer görme korteksinde oryantasyon, okuler dominans ve renk damlaları kolonlarının organizasyonu.
A. Bir oryantasyon kolonu, bir ok. dom. kolonu ve birkaç renk damlası kolonunun oluşturduğu fonksiyonel modüler yapıların olduğu düşünülüyor. Görme korteksindeki tüm görme alanını bu modüller oluşturuyor.
B. Oküler dominans kolonu, oryantasyon kolonu ve renk damlalarını aynı bölgede tanımlayabiliriz. 1. Oküler dom. kolonlarının görüntüsü optik görüntüleme yöntemi ve sağ ve sol okuler dom. kolonlarını ayrı ayrı uyararak elde edilmiştir. Nöral aktivite kortikal yansımayı azaltır. Sol göz görüntüsünün sağınkinden çıkarılması ile sağ ve sol gözü temsil eden bölgeler karanlık ve aydınlık bantlar şeklinde görülür. 2. Bu görüntüdeki okuler dom. kolonlarının sınırları siyah çizgiyle işaretlenmiş ve oryantasyon kolonları ile üstüste getirilmiştir. 3. Okuler dom. kolonlarının sınırları sitokrom oksidazla belirlenen damlalar ile üstüste getirilmiştir, damlalar merkezdedir.
Tam bir oküler dominans ve oryantasyon kolonunun oluşturduğu birimler düzenli olarak tekrarlanır ve primer görme korteksinde herbiri yaklaşık 1 mm2 lik bir yer kaplar. Bu modüler organizasyon serebral korteksin bir özelliğidir. Bu modüllerde oryantasyon, binoküler etkileşim, fonksiyon ve hareket bilgileri işlenerek bir bütün görüntü oluşturulur (her modül, küçük bir pencere).
Her modülün farklı kortikal tabakalara çıktısı var. Çıktı hücreleri piramidal hücrelerdir. Çıktı organizasyonu, 4C haricinde, somatik duysal sisteme benzer. 4C üzerindeki hücrelerin aksonları diğer kortikal alanlara, alt tabakalardakilerin aksonları subkortikal alanlara projekte olur. 2 ve 3. tabakadaki hücrelerin aksonları B 18. alanı gibi yüksek kortikal bölgelere gider. Korpus kolluzum aracılığıyla karşı beyin yarımı ile bağlantı yapar. 4B hücreleri orta temporale projekte olur. 5. tabakadakiler s.k., pons ve pulvinar bölge, 6. tabakadakiler geriye l.g.n. ve claustruma projekte olur. Hücrenin fonksiyonu bulunduğu tabakaya göre belirlenir.
Kolonlar Horizontal Bağlantılarla Birleşir
Üç büyük vertikal yerleşimli sistem şu şekilde tanımlanır:
1) Oryantasyon kolonları spesifik bir oryantasyon eksenindeki uyarıya yanıt verir
2) Üst tabakalardaki damla yapıları renge duyarlıdır (4. T. hariç).
3) Okuler dominans kolonları girdiyi bir veya diğer gözden alır.
Bu birimler görme alanının küçük bir kısmını görüntüleyen hiperkolonlar şeklinde organize olmuştur. Bu vertikal sistemler horizontal bağlantılarla birbiriyle haberleşir.
Şekil 27.18 Görme korteksinde benzer fonksiyona sahip hücre kolonları horizontal bağlantılarla birleşir
A. HRP enjekte edilmiş piramidal hücreler(2 ve 3. tabakada). Akson kolleteralleri vertikal olarak çeşitli tabakalara projekte olarak fonksiyonel hücre kolonlarını oluşturur (McGuire, 1991).
B. Piramidal hücrelerin horizontal bağlantıları fonksiyonel spesifikliğe sahiptir. Diğer yakın veya uzak piramidal hücrelerle sinapslar yaparlar. Hücre aktivitesinin kaydedilmesiyle sadece aynı fonksiyonel özellikteki hücrelerin bağlantı yaptığı görülür.
C. 1. Belli bir uyarıya yanıt veren hücre kolonları 2-deoksiglikoz ile işaretlenmiştir. 2. Hücre terminallerinden alınıp, gövdeye taşınan florasan işaretli mikrokabarcıklar 3. İki görüntü üstüste getirilmiştir. İşaretli alanların çakışması aynı oryantasyon ekseninde, farklı kolonlardaki hücre gruplarının bağlantılı olduğunu gösterir.
Özel bir uyarana yanıt veren farklı kolonlardaki hücrelerin horizontal bağlantıları vardır.
Görme korteksi iki şekilde bağlantı gösteren fonksiyonel organizasyon gösterir:
Vertikal; farklı kortikal tabakalarda uzanan fonksiyonel kolonlar şeklinde ve horizontal;aynı yanıt özelliğine sahip hücrelerin oluşturduğu fonksiyonel kolonlar.
Son çalışmalar horizontal bağlantıların korteksin mm.lik bağlantılarının entegrasyonunu sağladığını göstermektedir. Hücre dış uyarılardan etkilenir, hücrenin oryantasyon ekseni değişmez değildir, gelecek uyarılara göre değişebilir. Bu, koşullara bağlı (contextual) etkinin psikofiziksel temelini oluşturur.
Şekil 27-19 Retinadan görme korteksine projeksiyon
A. L.g.n. lifleri optik radyasyon içinde primer görme korteksine ulaşır.
B. Primer görme korteksi kesiti. Retina alt yarımından gelen lifler görme korteksi alt bölümünde sonlanır.
Şekil 27.20 Görme alanı kayıpları Görme alanındaki kayıp lezyon seviyesinin saptanmasını sağlar
1. Sağ optik sinir lezyonu sağ gözde tam görme kaybına yol açar.
2. Optik kiezmadaki lezyon temporal yarımlarda görme kaybına yol açar.
3. Optik traktustaki lezyon zıt taraftaki yarım alanın kaybına yol açar.
4. L.g. n. daki lezyon her iki retinada mix kayıplara yol açar.
5.6. Görme korteksindeki parsiyel lezyonlar karşı taraf parsiyel alanında kayba yol açar.
Primer görme korteksi bilgiyi en az üç yolla işler
1) Görme alanının her parçası farklı oryantasyonlarda bulunan çizgilera ayrılır (oryantasyon kolonları)
2) Renklerin işlendiği damla bölgeleri
3) Derinlik algısı için iki gözden gelen bilgileri birleştiren oküler dominans kolonları
Bu bilgilerin paralel işlemlemesi spesifik santral bağlantılarla gerçekleştirilir. Retinal ganglion hücreleri talamusa projekte olur. M ve P ganglion hücreleri l.g.n.un farklı tabakalarına projekte olur ve primer kortekse uzanan farklı yollar oluştururlar. P yolu renk, ve yüksek spasyal, düşük temporal frekanslı uyarılara, M yolu düşük spasyal, yüksek temporal frekanslı uyarılara (hızlı) yanıt verir.
L.g.n. aksonları temel olarak 4. tabakada sonlanır.
Görme korteksi kolonla organizsayon gösterir. Farklı girdileri alan, değiştiren ve diğer beyin bölgelerine çıktılarını gönderen işleme modüllerine hiperkolon adı verilmiştir.