title: Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma
text: # Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma
  
      Si no es este el grupo de cultivos que estabas buscando quizás debas buscar en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines
  
  Los zapallos, zapallitos, ayotes, auyamas, pipianes, calabazas o calabacines son los frutos maduros o inmaduros de variedades domesticadas de cuatro especies afines del género Cucurbita: Cucurbita pepo, Cucurbita moschata, Cucurbita maxima, y Cucurbita argyrosperma en una época conocida como Cucurbita mixta; las especies biológicas no hibridan entre sí pero sus frutos poseen usos culinarios indistinguibles y si bien sus nichos ecológicos no se solapan completamente, se suelen describir en conjunto debido a que en líneas generales su biología y cultivo son similares. Al mismo género Cucurbita pertenece una quinta especie domesticada que evolutivamente está un poco alejada de estas, Cucurbita ficifolia, de un sabor distintivo y usos culinarios diferentes de las anteriores, cultivada en las grandes alturas montañosas tropicales de clima fresco, que aquí no será tratada.
  
  Son plantas de hábito anual en climas estacionales, es decir la planta adulta no forma órganos reservantes y posee la estrategia ecológica de sobrevivir la época desfavorable estacional como semilla, y están adaptadas a ambientes mesofíticos -con niveles medios de temperatura y humedad-. Se domesticaron en América y luego del contacto con Europa se dieron a conocer en el resto del mundo, son especialmente apreciadas por sus frutos maduros o inmaduros y sus semillas; sus brotes tiernos y flores también son comestibles..
  
  En sus regiones de origen pueden coincidir con variedades silvestres de las que desde varios kilómetros puede llegar polen a las variedades cultivadas de su misma especie haciendo que sus semillas se desarrollen como plantas de fruto amargo y no comestible. Estas especies han recibido atención internacional a nivel genético en los últimos años, y ya se cuentan con genomas completos para cada una de estas especies.
  
  ## Biología
  
  La planta es una típica cucurbitácea: guiadora, rastrera (que enraiza en los nudos) y trepadora, se desarrolla más rápido a temperaturas cálidas (25-30 °C) y muere con las heladas; prefieren los veranos largos y abundante agua. Poseen nudos y entrenudos bien definidos, en cada nudo se origina una hoja, en general dos yemas, un zarcillo que se enrosca alrededor de un soporte, y raíces adventicias, que aparecen si el nudo está sobre tierra húmeda o en días muy lluviosos. Algunas desarrollaron entrenudos tan cortos que les dan un aspecto arbustivo o "de tronco". Son anuales y adaptadas a climas templados y estacionales, si el invierno no es muy fresco pueden vivir más de un año; algunas variedades de C. moschata y C. argyrosperma están bien adaptadas a climas tropicales y torrenciales. Flores masculinas y femeninas se originan en la misma planta, se abren por una sola mañana y no vuelven a abrirse, la polinización es mediada por insectos, principalmente abejas. Una misma planta puede autopolinizarse sin que las generaciones siguientes pierdan viabilidad. El ovario fecundado pasa por estadios de zapallito (calabacín) y luego del "llenado" madura su cáscara formando una calabaza, que si no se corta de la planta sigue madurando su pulpa durante varias semanas más, sustituyendo parte de los almidones por otras sustancias químicas más elaboradas. La corteza lignificada (endurecida) de la calabaza almacena el interior durante algo más de un año, a lo largo del cual la pulpa va perdiendo su humedad, pero en muchas variedades cultivadas el fruto se seleccionó con una corteza menos endurecida lo que como consecuencia disminuye en el mismo grado el tiempo de almacenamiento. La corteza puede tener una dureza que se corte solo con machete o serrucho, o con cuchillo de cocina muy o poco afilado, o en el otro extremo puede ser tan fácil de esculpir como las calabazas de Halloween y almacenarse solo por un mes. La raíz primaria se desarrolla como una raíz principal no reservante que puede llegar hasta 1,8 m de profundidad, de la que se originan raíces laterales que pueden extenderse bastante más allá que las partes aéreas. El desarrollo en profundidad de la raíz es importante cuando no se dispone de riego diario.
  
  ### Arquitectura
  
  En el primer tallo o "guía primaria" se origina en general una yema por nudo, las "guías secundarias", si son casi tan largas como el tallo primario se llamarán junto con este "guías principales", en ellas pueden originarse a su vez guías terciarias, etc. Existe una nomenclatura que codifica cada guía y cada nudo de la planta.
  
  La guiadora es el hábito ancestral. En los cultivos seleccionados para que el fruto sea cosechado inmaduro para consumir como verdura de estación ("calabacín", "zapallito"), se selecciona un hábito mutante llamado "arbustivo" o "de tronco", en que la guía principal posee entrenudos tan cortos que le dan un aspecto de "tronquito" y a la planta un aspecto arbustivo, sobre las plantas "de tronco" se selecciona de forma de disminuir lo más posible la emisión de guías laterales. La preferencia del horticultor por este hábito se debe a que hay que recorrer el campo varias veces por semana en busca de frutos inmaduros del tamaño comercial para cosechar, y las guiadoras aumentan mucho el tiempo empleado en la cosecha. Las plantas de tronco y las guiadoras son similares en el estadio de plántula, desarrollan sus primeras hojas sin alargar los entrenudos, en lo que pareciera ser el mismo nudo en el que se encuentran los dos cotiledones fotosintetizantes, luego de lo cual las guiadoras de entrenudos más largos se van diferenciando de las de tronco. Sobre las plantas de tronco se busca que coincidan caracteres genéticamente independientes como una floración y fructificación más tempranas y los relacionados con cáscara y pulpa en el momento de la cosecha. Son modernas las plantas de tronco "de hábito abierto" (open habit), cuyo tronquito es erguido y los pecíolos se orientan horizontalmente, lo que facilita la cosecha. Como en guiadoras, el largo de los entrenudos también depende de la incidencia de luz solar, a menor intensidad lumínica los entrenudos serán más largos.
  
  Chequear. Pueden comercializarse plantas de semi-tronco o semiarbustivas, que son de tronco solo en las primeras 5-6 semanas luego de lo cual se vuelven guiadoras, y genéticamente son híbridos heterocigotas de una línea arbustiva y una guiadora. "Los cultivares semiarbustivos exhiben un patrón de crecimiento uniforme, tipo roseta alrededor del eje del tallo por las primeras 5 o 6 semanas desde la siembra, permitiendo el cultivo entre filas espaciadas tan angostamete como 1,5 u 1,8 m con injurias mínimas a las plantas. Una cobertura de hojas casi completa ocurre dentro de las 7 semanas desde la siembra, efectivamente ahogando todas las malezas de germinación más tardía. Aun cuando algunos cultivares guiadores están en la actualidad siendo utilizados en sembrados de alta-densidad para dar sombra a las malezas, el patrón de crecimiento uniforme de los cultivares arbustivo y semiarbustivo son más adecuados para esta técnica." Las plantas de tronco de Cucurbita pepo y Cucurbita maxima se cultivaban hasta los '1980 solo para fruto cosechado inmaduro, pero debido a que el hábito es más apto para cultivar en terreno sistematizado para riego y protección contra fríos y heladas, disminuye la necesidad de herbicidas químicos debido a su compacta cobertura del suelo, y capta más eficientemente la luz, se desarrollaron desde los '1980 variedades de tronco y de semi-tronco para fruto maduro, las que se siembran a una densidad de a una planta por fruto cuando es importante maximizar la uniformidad del fruto.:354.2.17 También son de aparición reciente, de '1990, las variedades de tronco de C. moschata.
  
  Las variedades guiadoras tampoco son todas iguales, las hay más expansivas (con pocas guías 'principales' que se desarrollan muy largas) y más compactas (con guías cuyos meristemas apicales son de crecimiento más lento y son muy ramificadas), las hay más y menos vigorosas, las hay más y menos cobertoras, es decir que cubren una misma área con mayor o menor área foliar. En la producción a campo se pueden preferir cultivares con una rápida cobertura del suelo cerca del origen de la planta, en una huerta familiar con techo o pérgola se pueden preferir las variedades más expansivas. Chequear: Las plantas "de crecimiento determinado", cuyo desarrollo vegetativo se detiene en algún momento sin emitir más yemas nuevas, no han llegado a cultivares comerciales.
  
  La arquitectura de la planta puede ser controlada en parte manualmente, en plantas cortar una yema terminal induce que las yemas detrás de la misma desarrollen guías cubriendo de forma más compacta el terreno cerca del sitio de germinación; eliminar los primeros pimpollos florales elimina la carga de los primeros frutos acelerando el crecimiento vegetativo de la planta de forma que prosperen con más facilidad los frutos subsiguientes.
  
  En general, las flores se originan de a una flor por nudo, tanto en la guía principal como en las laterales, las flores femeninas cada 4 a 6 nudos dependiendo del cultivar y las condiciones ambientales, las flores masculinas en un número algo mayor de nudos. En un mismo día las flores masculinas en antesis están unos nudos más atrás que las flores femeninas en antesis, las flores femeninas se desarrollan más rápido que las masculinas. La guía debe seguir avanzando para seguir produciendo flores femeninas, las flores masculinas pueden volver a originarse en nudos donde ya ha habido una flor femenina. Los primeros días de floración normalmente aparecerán solo flores masculinas, pero luego aparecen flores femeninas y masculinas, pudiendo efectuarse la polinización.
  
  ### Flores y polinización
  
  Las flores masculinas son de pedicelo más delgado y largo que las femeninas, en las cuales se observa el ovario (futuro fruto) debajo del hipanto o copa. Los pétalos amarillos están connados (unidos entre sí, corola gamopétala), al igual que los sépalos verdes (cáliz gamosépalo), cada lóbulo de la corola es el sector distal de un pétalo, cada lóbulo del cáliz es el sector distal de un sépalo, los 5 pétalos se alternan con los 5 sépalos.
  
  * Flores
  * Flor masculina.
  * Flor femenina, el ovario (futuro fruto) en su sector inferior.
  
  Cada cultivar posee diferentes horarios de apertura y cierre. Se puede saber si la flor está abriéndose, totalmente desplegada o cerrándose por la curvatura de sus pétalos. Las masculinas se abren media hora antes que las femeninas.
  
  * Apertura y cierre
  * Flor masculina abriéndose.
  * Flor femenina con pétalos totalmente desplegados.
  * Flor femenina cerrándose.
  
  Flor masculina. Se define como en Cucurbitaceae.
  
  * Flor masculina
  
  Hipanto. Los pétalos están fusionados en un tubo floral que en la parte inferior forma una copa (hipanto) al fusionarse en la base con la base de los sépalos verdes, formando un tubo periantal, y continuado en la base por el receptáculo, en Cucurbitaceae los estambres pueden estar insertos a diferentes alturas del hipanto y por lo tanto contribuir a él apendicularmente en mayor o menor medida. En Cucurbita, los estambres están fusionados entre sí en mayor o menor grado por sus filamentos, y la anteras lo están totalmente en una sola cabezuela que funcionalmente es una única antera, la "columna anterífera". El número de estambres como en Cucurbita es 5, que aquí parecen 3 (3 parecen ser los filamentos que forman el pie, 3 parecen ser las anteras, dos ditecas y una monoteca) debido a un proceso de fusión durante el desarrollo, de forma que hay dos pares de filamentos fusionados y uno simple del mismo tamaño, y cada una de las 5 tecas pertenece a una antera, en lo que Whitaker y Davis (1962) llamaron dos "estambres compuestos" y un "estambre simple". Cuando ocurre la apertura floral (antesis), las anteras ya están abiertas por sus líneas de dehiscencia de forma de exponer el polen maduro, de tamaño grande y pegajoso por la presencia de pollenkitt con el que se adhiere al cuerpo de los insectos que visitan la flor en busca de las recompensas de néctar. Los filamentos de los estambres ocupan todo el verticilo elevándose como un cilindro salvo 3 poros entre los 3 'filamentos', los cuales al fusionarse apicalmente encierran el sector de la flor interior a ellos en una cámara, la cámara nectarífera, dentro de ella, en su base, un sobrecrecimiento secretor de néctar, el nectario o disco nectarífero, de origen receptacular termina en un margen elevado en forma de collar (:261). Los 3 'filamentos' dejaron en su base los poros necesarios para acceder al néctar (nectary pores). La noche anterior a la antesis de la flor ocurre la antesis de las anteras.
  
  Las flores de Cucurbita presentan muchas anormalidades o excepciones (:77).
  
  Flor femenina. Se define como en Cucurbitaceae.
  
  * Flor femenina
  
  El pedicelo o pedúnculo floral desemboca en el receptáculo que envuelve al ovario (el futuro fruto) ínfero, luego del cual se origina una copa (hipanto) similar a la de la flor masculina, formada por el receptáculo en la base y sépalos y pétalos y estaminodios (apéndices originados en el verticilo de estambres, no funcionales como tales) e interior a ellos, en la base de la copa, un disco nectarífero en forma de anillo (annulus) de naturaleza receptacular, terminado en un collar como en la flor masculina. Por el medio del anillo nectarífero se eleva el sector superior del gineceo de ovario ínfero, en forma de un estípite blanco, el estilo, que se divide en 3 ramas o cuantas se correspondan con los carpelos de los que esté compuesto el gineceo (cada rama sería el sector superior de un carpelo), y finalizan cada uno en un estigma, amarillo, bilobado. Los estigmas son las estructuras preparadas para recibir el polen y hacerlo germinar, en este caso son secos y papilosos.
  
  Polinización. Las flores se abren con un desfasaje de unos 30 minutos (las masculinas se abren antes) lo cual facilita la polinización cruzada. Ambos sexos producen una profusa cantidad de néctar en sus discos nectaríferos como recompensa de la polinización, que es realizada por insectos tanto generalistas como especialistas. La cantidad de néctar es fija y depende de las reservas de almidón acumuladas en el nectario durante la fase presecretoria, su remoción por parte de los visitantes florales no tiene efecto sobre el total de néctar producido.
  
  El recorrido de las abejas colectoras de néctar durante la polinización fue documentado por Nepi y Pacini (1993):
  
  El 90 % de las flores femeninas se fertiliza si se polinizan al alba, momento en que acaban de abrirse, este es el momento en que realizan la polinización las abejas nativas especializadas Peponapis y Xenoglossa, que trabajan cuando las demás abejas difícilmente están despiertas (Hurd y Linsley 1967, Hurd et al. 1971, Free 1970: 297-301 citados en Teppner 2000).
  
  Los estigmas están "receptivos", con la capacidad de hacer germinar el polen, desde el día anterior a la antesis hasta dos días después de la antesis, pero solo formarán fruto si se polinizan el día de la antesis o el anterior a este. El polen tiene una viabilidad de más del 90 % al momento de la apertura floral, luego de lo cual va perdiendo viabilidad hasta que al día siguiente solo alrededor del 10 % del polen es viable; es probable que estos tiempos dependan de factores ambientales como la temperatura y humedad, y del cultivar. La germinación en el estigma es rápida, ocurre entre los 3 y 5 minutos luego de la recepción, si luego de este tiempo los granos no germinaron su gametofito está muerto o es inviable.
  
  ### Ovario y fruto
  
  El ovario es 3-carpelar, correspondiéndose con las 3 ramas estilares y los 3 estigmas. La estructura interna del ovario es similar a la que se observa cuando se cosecha el fruto para consumir inmaduro y maduro, si bien al madurar es más difícil de observar debido a que los tejidos centrales degeneran formando una cavidad cubierta de fibras en la que en algunas variedades todavía están insertas las semillas. La placentación es la de los pepónides, característica de las cucurbitáceas. Según autores como Simpson (2005), el pepónide se define por su ovario ínfero -por lo que la pared del fruto, el pericarpio, se compone de tejido del ovario y del receptáculo, y debe verse la cicatriz del perianto y el androceo en la parte distal del fruto-; unilocular, y de placentacion parietal -sin septos, con las placentas en los márgenes de cada carpelo-, con las placentas intruyendo profundamente dentro de él, formando falsos septos, haciéndolo parecer trilocular. Las placentas tienen entonces en el corte transversal aspecto de flechas dirigidas hacia el centro y con sus lados enrollados hacia sí mismos en el extremo de los cuales se encuentran los óvulos; dos filas de óvulos a cada lado de la placenta. . Suele haber controversias acerca de si las placentas en Cucurbita y en las demás cucurbitáceas se originan en la periferia o si los septos son las paredes de los carpelos plegadas y las placentas se originan más cercanamente a las semillas, cerca del centro del ovario o quizás solo estarían representadas por el sector más cercano a las semillas (¿placentación involuta?); muchos autores (:261,) citan para la segunda interpretación los trabajos de Leins y Galle (1971) y (:261) Leins (2000:110-112), el primero también citado en el APWeb junto con Leins y Erbar (2010).
  
  * Ovario y fruto, placentación.
  * Ovario.
  * Fruto cosechado inmaduro.
  * Fruto cosechado muy tempranamente maduro.
  
  El pericarpio fue revisado por Barber (1909) citado por Whitaker y Davis (1962), y se divide en seis tejidos distintivos cuya descripción es generalizada en todas las cucurbitáceas:
  
  1. Epicarpio. Las células en su mayor parte poligonales, formando una capa en empalizada (palisade layer), alrededor de los estomas son frecuentemente elongados. Las células están en su pared exterior y en sus paredes radiales cuticularizadas y algo coloreadas.
  
  2. Hipodermis. Pocas o muchas capas de células isodiamétricas que forman el tejido debajo del epicarpio. Las células son algo engrosadas y ocasionalmente pitted.
  
  3. Mesocarpio externo. Células isodiamétricas con celulosa o con paredes esclerenquimatizadas y pitted ("células piedra" -stone cells-, etc.) que forman una zona claramente definida que varía de unas pocas a muchas células de grosor.
  
  4. Mesocarpio medio. Células grandes y usualmente isodiamétricas, de paredes delgadas, muchas veces turgentes con una vacuola acuosa (watery cell sap) y contienen una pequeña cantidad de almidón. Sería la parte blanda de la "cáscara" de la sandía.
  
  5. Mesocarpio interno. Muchas capas de células de paredes delgadas que se asemejan mucho al mesocarpio medio. Por ejemplo es la capa que forma la masa central de tejido rosado, blanco o amarillento en Citrullus (sandía) (:294), en Cucurbita las células son grandes (:275) y esta capa ocupa también el centro del fruto, donde hay una masa de fibras resistentes rodeadas de los restos del parénquima desintegrado que ha formado una cavidad.
  
  6. Endocarpio. Células muy pequeñas de pared delgada y tangencialmente elongadas, ordenadas lado a lado en distintos grupos, que forman un tejido delgado y transparente. Salvo en Cucurbita maxima, esta capa se mantiene tan firmemente adherida a la semilla seca que algunos autores la describen como la capa más externa de los tegumentos de la semilla; Teppner (2000, 2004) la llama de hecho "placenta-epidermis". "Nunca puede ser una parte tan integral de la testa por lo que es más o menos removible de forma mecánica" (:285-286).
  
  ### Semillas
  
  Las semillas son aplanadas, varían en tamaño, forma y color, en la morfología de un reborde o margen elevado que la recorre en los bordes del plano (margin, marginal bulge) -que a su vez puede ser de un color diferente del cuerpo de la semilla-, y en la forma del hilo (la cicatriz que dejó el funículo que la unía a la placenta al caer) (:19,). También pueden poseer diferencias de textura (arrugas, hendiduras, etc.)
  
  Los óvulos poseen un tegumento externo grueso y un tegumento interno delgado, el tegumento de la semilla (la testa) en Cucurbita se desarrolla solo a partir del tegumento externo, el interno degenera desde el momento de la fertilización (:283). El interior de la semilla madura (lista para la dispersión) consta de unos perisperma y endosperma delgados y colapsados, y un embrión que a su vez consta de dos cotiledones grandes, aplanados y almacenadores de reservas -que ocupan la mayor parte del interior de la semilla-, y una radícula pequeña (:19,).
  
  Hubo desacuerdo entre los investigadores acerca del número de capas que constituyen la testa (:34). Teppner (2000, 2004) en sus revisiones informa que cuenta las capas (1) epidermis, (2) hipodermis, (3) capa de esclerénquima, (4) capa de aerénquima, (5) capa de clorénquima (de color verde oscuro); además de la placenta-epidermis o endocarpio que a veces está bien adherido a la semilla pareciendo una capa más de la testa, a la que numera con un (0) (:283-285, de acuerdo con Harz 1885:813). Las capas pueden estar presentes pero con las paredes celulares poco o nada engrosadas -exceptuando los vasos del sistema vascular- y entonces las semillas se denominan "descorazadas" (hull-less), como en C. pepo var. georgica, C. pepo var. styriaca, C. pepo var. oleifera, C. pepo var. flogra (:286-287).
  
  ## Desarrollo del fruto y semillas
  
  Si una semana después de la antesis el fruto no ha abortado, se considera cuajado (fruit set), ya se considera probable que se desarrolle hasta llegar a fruto maduro. Hay varias razones por las que el fruto puede no cuajar. La etapa del fruto comienza con la recepción del polen por los estigmas, lo que induce la emisión del tubo polínico, que es el gametofito masculino que se desarrolla hasta salir del grano de polen y se adentra haustorialmente, alimentándose de ellos a medida que avanza, por los tejidos del estilo y ovario hasta llegar al óvulo donde está el gametofito femenino. Si la flor no es polinizada, o si sus estigmas no reciben extracto de polen de su misma especie o algún regulador del crecimiento que induzca la fructificación, el fruto no cuajará, luego de dos o tres días se notará que no se desarrolla más, se pone amarillo y se desprende de la planta. En muchas regiones no hay insectos polinizadores suficientes y para evitar que la polinización sea un limitante se llevan colmenas o puede ayudarse manualmente. Si el polen es viable, emite un tubo polínico que recorre el estilo hasta los óvulos, fecundando cada grano de polen un óvulo, la etapa de la fertilización ocurre dentro de las 24 horas según la variedad. La fecundación del óvulo no es necesaria para la fructificación, aunque sí es necesaria para que el fruto se desarrolle con forma y tamaño del tipo de mercado. De hecho el número de óvulos fecundados influye en el tamaño del fruto. Otra razón por la que puede fallar el cuajado es que se haya roto el perianto de la flor femenina durante la polinización; no se ha encontrado que se hayan estudiado los mecanismos. Otra son las temperaturas excesivamente altas el día de la antesis, que pueden provocar el aborto de la flor por plasmolización de sus tejidos y la imposibilidad de una polinización exitosa. Una última razón por la que puede fallar el cuajado puede ser la "autopoda" de la planta en respuesta a los requerimientos nutricionales excesivos, esto ocurre normalmente dentro de la semana después de la antesis. Es la razón por la que el tiempo soleado y el riego abundante luego de la antesis mejoran las probabilidades de cuajado. También es la razón por la que cosechar frutos inmaduros aumenta las posibilidades de cuajado de los frutos siguientes.
  
  La etapa del "llenado del fruto" (fruit expansion) es la de su aumento de tamaño a partir del día de la antesis hasta su tamaño final, que puede ser de unos 15 o 25 días. Al final del llenado madura la cáscara (se lignifica, se endurece), tarda muy pocos días en llegar a la dureza comercial (la dureza de almacenamiento, que no se lastime al hincar la uña), cuando la cáscara madura, el tamaño del fruto ya no puede modificarse más. El contenido de sólidos aumenta entre el día 10 y el 40 aproximadamente dependiendo de la variedad, y luego de eso sigue aumentando la calidad (es decir disminuye el contenido de almidones a cambio de otros compuestos más elaborados como carotenos, etc.) Se ha informado que dependiendo del cultivar el fruto ya puede estar totalmente maduro a los 40 o 50 días después de la antesis, o que los frutos obtenidos de las primeras flores y dejados madurar hasta que la planta se seque son los más sabrosos.
  
  El pedúnculo madura unos 40 días después de la antesis, esta maduación puede ser visible exteriormente ("se seca" en C. pepo subsp. pepo, se vuelve corchoso con unas pocas vetas verdes en C. maxima subsp. maxima y en C. argyrosperma) pero por dentro se mantiene verde hasta la muerte de la planta.
  
  Estos tiempos varían enormemente según la variedad.
  
  * Llenado del fruto y maduración de la cáscara
  * Fruto, unos 3 días después de la antesis.
  * Día 10.
  * Día 17.
  * Día 24.
  * Día 31. En relación a la foto anterior el pedúnculo está más maduro, en esta subespecie más "corchoso". Siguen madurando la composición de la pulpa, el llenado de las semillas, y el pedúnculo, y en algunas variedades se sigue endureciendo la cáscara.
  
  El desarrollo de las semillas se llama el "llenado de la semilla" (seed fill) y dura unos 55 días desde la apertura floral en climas templados. La maduración no es pareja, al madurar la cáscara muchas semillas ya estarán maduras, otras terminarán de madurar unas semanas después. Los tiempos de desarrollo de las semillas también varían enormemente según la variedad.
  
  * Formación del tegumento y llenado de las semillas
  * Fruto cosechado y abierto unos días después de la madurez de la cáscara, se observan los tegumentos de las semillas en diferentes estadios del desarrollo y el embrión en el interior por transparencia durante la formación de los tegumentos.
  * Los tegumentos de algunas semillas ya estaban maduros y sin presionarlas no se podía distinguir una semilla "llena" de una "vacía" o mejor dicho sin embrión aparente.
  * Las semillas que al presionar parecen "vacías" pueden poseer un delgado embrión (izquierda) o no poseerlo (las dos de la derecha).
  
  ## Relación con variedades silvestres y distribución
  
  Las regiones de domesticación de cada especie coinciden con regiones donde son muy cultivadas y están muy diversificadas, ubicadas entre las zonas templadas de Estados Unidos y las zonas templadas de Argentina y Uruguay, poseyendo las 4 especies centros secundarios de diversificación en zonas templadas a tropicales del resto del mundo a donde fueron llevadas. En C. moschata los ancestros parecen extintos, las demás especies poseen variedades silvestres (mapa). Las formas silvestres pueden polinizar a las cultivadas de su propia especie biológica desde varios kilómetros de distancia, por lo que en las regiones de origen, donde conviven, la polinización para reservar semillas para el año siguiente debe ser controlada (es decir, debe cerrarse la flor antes y después de la polinización manual para evitar la contaminación con polen extraño). Las formas silvestres generalmente difieren de las cultivadas en que tienen más semillas y más pequeñas, frutos más pequeños, pulpa amarga y más fibrosa, todas las partes de la planta más pequeñas, más guías laterales (runners), y cáscaras más durables y de colores menos variados (Whitaker y Bemis 1964, citado en París 1989). Normalmente son homocigotas para el gen amargo y la polinización de una variedad cultivada da una descendencia F1 de frutos amargos. Pérez Castellano que dejó sus escritos alrededor de 1780 (1914 citado en Millán 1945) contaba que "es tanta" la amargura de un zapallito de sabor amargo, "que una tajada pequeña ha sido bastante para viciar una olla grande de comida y ponerla de modo que ni los perros podían tocarla." Un zapallito de sabor amargo, aunque esté hibridado y sea similar al cultivado, presenta un cuadro clínico de intoxicación que "se caracteriza por cólicos epigástricos, diarrea explosiva con múltiples deposiciones diarias que puede llevar a la deshidratación, con un tiempo de incubación entre 30 y 60 minutos y que se autolimita en 24 horas". La ANMAT en Argentina (Administración Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnología Médica), organismo que recibió numerosas denuncias por intoxicación con zapallitos de sabor amargo, recomienda descartar los zapallitos de sabor amargo sin intentar detoxificarlos.
  
  La calabacita de las variedades silvestres solo puede ser quebrada por megamamíferos y roída por roedores, se cree que los megamamíferos que dispersaban el género en América se extinguieron después del Gran Intercambio Americano o al menos hace 10.000 años en la última glaciación, pero las variedades silvestres se siguen dispersando por la actividad agrícola humana, por corrientes de agua y por roedores que acarrean las calabacitas hasta sus madrigueras y roen la cáscara para consumir sus semillas, cuyo embrión no es amargo, en una forma de dispersión secundaria cuya eficiencia aún no fue estudiada. Ningún animal viviente puede consumir la pulpa de las calabacitas amargas en América, tampoco el ganado ni los caballos que no pueden digerir su contenido de cucurbitacinas. La pulpa, quizás alguna vez jugosa, hoy al madurar es seca y permite la conservación de las semillas dentro del fruto sin pudrirse por varios años, otra diferencia que poseen con las variedades cultivadas.
  
  Más notas de domesticación en Cucurbita y en las especies respectivas.
  
  Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por Colón, pero debido a los requerimientos climáticos fue más exitosa en establecerse en Europa Cucurbita pepo y le siguió Cucurbita maxima. Cucurbita moschata es la especie más importante hoy en día en zonas tropicales de latitudes bajas. En cambio Cucurbita ficifolia se dispersó hacia las regiones tropicales de grandes alturas de clima fresco.Cucurbita argyrosperma tiene una distribución más restringida que las otras especies, aunque su proceso de domesticación ha sido más estudiado a nivel genético que en las demás especies.
  
  ## Especies
  
  Si no se reconoce el fruto para determinar a qué especie pertenece un cultivo con seguridad se necesitan, además de fruto y semillas, al menos hojas y flores.
  
  Hay 5 especies cultivadas del género Cucurbita de las cuales 4 fueron tratadas aquí (Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma), la quinta, Cucurbita ficifolia, se puede confundir exteriormente con una planta de zapallo y aquí es agregada en la tabla para comparación y determinación. De cada carácter se debe observar un conjunto y no una sola muestra, ya que por ejemplo, Cucurbita pepo puede tener una hoja intermedia con o igual a una típica de Cucurbita moschata, se las diferencia en el conjunto de hojas y a su vez analizadas junto con el resto de los conjuntos de caracteres, ya que el conjunto de hojas puede parecerse al de otra especie o ser intermedia entre dos de ellas en algún grupo de semillas o planta en particular. En los ejemplos se mostrarán los caracteres "típicos" de cada especie, obviando la variabilidad real en las mismas, variabilidad que hace que no alcancen por sí mismos para una determinación fiable.
  
  Pedúnculo. Es el carácter más distintivo entre especies y subespecies, y el primero que se utiliza para determinación:
  
  * Cucurbita maxima subsp. maxima
  * C. maxima subsp. maxima inmaduro: Pedúnculo de sección circular.
  * C. maxima subsp. maxima maduro: Pedúnculo grande de sección circular (sin costillas) y superficie corchosa. ( Millán (1945) describe la subespecie silvestre C. maxima subsp. andreana y el pedúnculo es no corchoso, más o menos herbáceo o fibroso, y caduco.)
  * Cucurbita pepo subsp. pepo
  * C. pepo subsp. pepo inmaduro. Pedúnculo grueso y de largo muy variable, de costillas en ángulos bien marcados con surcos profundos (deeply furrowed), 5 primarias y pueden observarse algunas de las 5 secundarias más fácilmente que en C. moschata (típicamente se ven 5 a 8).
  * C. pepo subsp. pepo madurando (izq) y casi completamente maduro (der): Como el inmaduro. Las costillas extendidas corta pero abruptamente contra el fruto. El pedúnculo tiene el mismo tamaño en las dos fotos, las partes secas y las partes verdes son del mismo color en las dos fotos, en la primera hay más "marmolado" verde que en la segunda. El pedúnculo es duro pero se pudo cortar y por adentro se mantenía verde al momento de la cosecha.
  * C. pepo subsp. pepo.
  * Cucurbita moschata
  * C. moschata inmaduro (izq) y pedúnculo maduro (der). Al menos en esta variedad el pedúnculo se mantuvo verdoso-claro y con sus tricomas al madurar. Al momento de la cosecha, muy endurecido, no pudo cortarse transversalmente con cuchillo de cocina. 5 costillas primarias en ángulos suaves (puede observarse alguna de las 5 secundarias), muchas veces ampliamente extendido (flared) contra el fruto al llegar a él, y muy endurecido.
  * C. moschata.
  * Cucurbita argyrosperma
  * C. argyrosperma: Pedúnculo inmaduro (izq) y madurando (der), grueso y cubierto por toscas corchosidades. "Básicamente de 5 ángulos, redondeado, pero no alargado contra el fruto al llegar a él o si lo hace, sólo levemente".
  * C. argyrosperma.
  
  Tricomas o pelos. Cucurbita maxima: Muchos tricomas suaves al tacto en hojas y tallo. Cucurbita moschata: Suaves al tacto, es el que tiene más aspecto de velloso por sus pelos suaves y largos (Loy 2011). Cucurbita argyrosperma es similar a C. moschata pero de pelos más espaciados. Cucurbita pepo: Tricomas espinosos y aspecto áspero en hojas y tallo que en algunos cultivos puede ser muy irritante.
  
  Los tricomas son un carácter más variable que el pedúnculo, algunas variedades pueden ser glabras y otras muy pilosas, los pedúnculos con pelos largos son de C. moschata, los tricomas espinosos son de C. pepo.
  
  * Tricomas
  * Cucurbita maxima: Muchos tricomas cortos, pueden ser suaves o más setáceos.
  * Cucurbita moschata: Muchos tricomas suaves al tacto y largos.
  * Cucurbita pepo: Tricomas muy característicamente pocos, espinosos.
  
  Hojas. Pentapalmadas, las 5 venas primarias pueden terminar en lóbulos redondeados o agudos, o no.
  
  Cucurbita maxima: orbiculares, reniformes o trilobadas ( citado en). Usualmente no lobadas, más o menos redondeadas, no indentadas.
  
  * Hoja de C. maxima
  * Cucurbita maxima: Hoja reniforme.
  * Cucurbita maxima: Hoja reniforme.
  * Cucurbita maxima: Hoja orbicular.
  * Cucurbita maxima: Hoja trilobada.
  * Cucurbita maxima: Hoja trilobada.
  * Cucurbita maxima: Hoja.
  
  Cucurbita moschata: Hojas más o menos redondeadas a moderadamente lobadas (Robinson y Decker-Walters 1997), hojas agudamente (sharply) pentagonales (HS Paris y DN Maynard 2008). Cucurbita argyrosperma: Moderadamente lobadas (Robinson y Decker-Walters 1997), similares a C. moschata en que también son agudamente pentagonales.
  
  * Hoja de C. moschata y C. argyrosperma
  * Cucurbita moschata: Hojas.
  * Cucurbita moschata: Hoja.
  * Cucurbita moschata: Hoja.
  * Cucurbita moschata: Hoja.
  * Cucurbita argyrosperma: Hojas de planta joven.
  
  Cucurbita pepo: Palmadamente lobadas, formando una figura de líneas agudas (no redondeadas), muchas veces los lóbulos marcados profundamente, es decir moderada a profundamente indentados.
  
  * Hoja de C. pepo
  * Hoja profundamente disecta, solo en C. pepo.
  * Hoja profundamente disecta, solo en C. pepo.
  * Cucurbita pepo.
  * Cucurbita pepo.
  * Cucurbita pepo.
  * Cucurbita pepo, hoja de planta joven.
  
  La tabla para reconocer la especie es de Robinson y Decker-Walters (1997), tabla 4.1 p. 75, salvo especificado en citas de JB Loy (2011) y HS Paris y DN Maynard (2008):
  
  | Especie | Pedúnculo | Tallo | Hoja | Flor | Semilla |
  | - | - | - | - | - | - |
  | Cucurbita argyrosperma Variedades llamadas "Cushaw" (USA), "Pipián" (México, Centroamérica). | Duro, angular pero volviéndose circular a la madurez, corchoso, en la unión al tallo solo ligeramente ensanchado contra él. | Duro, angular (no circular), con surcos. | Moderadamente lobadas, con pubescencia suave (tricomas suaves). | Flor. | Usualmente blancas, pueden ser muy grandes; la superficie lisa o "split"; margen prominente, liso a "ragged", a veces oscuro. |
  | Cucurbita moschata nativa de América tropical y casi la única representada en el Caribe y aledaños sus cultivos más expandidos son los tipo 'Butternut' de climas templados. | Duro, liso (sin tricomas?) y anguloso, ampliamente expandido contra el fruto en su unión a él. | Duro, liso (sin tricomas?) y surcado. | Más o menos redondeadas a moderadamente lobadas, tricomas suaves al tacto. | Tubo floral de largo intermedio y cuyo diámetro se amplía bastante, los lóbulos también intermedios entre angulosos y redondeados. Flores distintivamente muy fragantes. | Blancas ("dull white") a marrones (brown), superficie lisa a algo áspera, margen prominente, típicamente "ragged" y muchas veces oscuro, la cicatriz de la semilla ligeramente oblicua. |
  | Cucurbita maxima cultivares como Hubbard, Turbante, Show para concursos de tamaños | Generalmente blando (soft), circular y muchas veces corchoso, no se expande contra el fruto en la unión con él. | Tallo de tricomas suaves al tacto, circular. | Usualmente no lobadas, más o menos redondeadas y de tricomas blandos y suaves al tacto (soft) | Tubo floral largo y de diámetro estrecho, lóbulos serrados.Distintivamente más fragrantes que las demás especies. | Blancas a marrones (brown), muchas veces regordetas (plump), superficie a veces como cortada en hendiduras (split), a veces arrugado (wrinkled), margen muy delgado, la cicatriz de la semilla es oblicua. |
  | Cucurbita pepo nativa de Norteamérica y conocida en el resto del mundo por su zucchini desarrollado en Italia, sus decorativos pequeños, y sus calabazas de Halloween | Duro, anguloso, a veces ligeramente expandido contra el fruto al llegar a él de forma bien abrupta. | Duro, anguloso, surcado, áspero y de tricomas espinosos. | Palmadamente lobadas, muchas veces los lóbulos marcados profundamente, ásperas y espinosas (por tricomas) | Tubo floral corto, lóbulos angulosos. | Blancas (dull white) a maíz tostado (tan), superficie lisa, margen prominente pero usualmente liso, la cicatriz de la semilla cuadrangular o redonda. |
  | Cucurbita ficifolia Toda la especie, con poca variabilidad, reconocida con un solo nombre en cada región, como "Alcayota", "Cayote", "Lacayote", "Chilacayote", "Chiclayo", "Calabaza confitera", "Cabello de ángel", "Cidra" | Duro, liso (sin tricomas?) y anguloso, levemente ensanchado contra el fruto al llegar a él. Comparativamente pequeño (delgado?) en comparación a las demás especies. | Duro, liso (sin tricomas) y surcado. | Lobadas, un poco redondeadas, ligeramente ásperas y espinosas (por tricomas). | Flor con tricomas en los estambres. | Usualmente negras, a veces "tan" (color maíz tostado), la superficie muchas veces diminutamente agujerada (pitted), margen liso y delgado. |
  
  A continuación una descripción más profunda de morfología para determinación o descripción de cultivos:
  
  10 haces principales. El pedúnculo puede poseer costillas (5 o 10) que en la sección transversal se ve que coinciden con haces vasculares que se pueden seguir hasta encontrarlos como la nervadura central de los sépalos (que son 5), o que además se continúan con la nervadura central de los pétalos (otros 5), por lo que coinciden morfológicamente con sus lóbulos respectivos (:261). Las "costillas" se pueden continuar con el mismo aspecto en el fruto, como en algunos cultivos de Cucurbita pepo.
  
  * Costillas en pedúnculo y fruto
  * Cucurbita pepo, flor. Sección transversal del pedúnculo. Se observan 5 costillas primarias y 5 costillas secundarias.
  * Cucurbita pepo "zapallo de Angola", flor. Las 5 costillas primarias del pedúnculo floral se pueden trazar a través de sus haces vasculares hasta los lóbulos de los sépalos. En esta flor además se las encuentra como costillas en el ovario.
  * Las costillas (ribs) en un fruto acostillado (ribbed), que en este caso coinciden con los 10 haces vasculares "principales". Esquema según Paris et al. (2007).
  * Costillas en un fruto inmaduro de Cucurbita pepo 'Striato d'Italia'.
  * Cucurbita pepo tipo "Pumpkin" acostillados.
  
  En el fruto, las costillas (ribs) que portan los haces de los sépalos son las 5 costillas primarias (:261), las que portan los haces de los pétalos son las 5 costillas secundarias (:261), en conjunto son las 10 costillas principales y pueden no diferenciarse en tamaño (:261). Entre ellas puede haber más costillas llamadas costillas intersticiales, muchas veces dobles, y estas pueden darse también en ausencia de las costillas principales (:261).
  
  Los haces vasculares de sépalos y pétalos también pueden coincidir con surcos (furrows), que son por lo tanto las continuaciones en el fruto de las costillas del pedúnculo (:261), los surcos pueden delimitar lóbulos o crestas lobadas.
  
  * Surcos y lóbulos en el fruto
  * Cucurbita maxima "zapallo plomo", flor. En este caso el pedúnculo es circular y los haces vasculares que se pueden seguir desde los sépalos (foto) y pétalos hacia el fruto coinciden con los surcos, entre los surcos los gajos o lóbulos.
  * Cucurbita maxima "zapallo plomo", fruto maduro, lobado.
  * Lóbulos (Lobes o scallops) entre los surcos que coincden con los 10 haces vasculares principales. Según Paris et al. (2007).
  * Lóbulos o "escalopes" en el pattypan o Cucurbita pepo Scallop group.
  
  Otras topografías del fruto.
  
  * Frutos con surcos angulares y crestas, frutos acanalados
  * Surcos angulares (angular ridges), que forman crestas (furrows). Según Paris et al. (2007).
  * Surcos angulares (angular ridges) y crestas (furrows) en Cucurbita pepo Acorn
  * Superficie acanalada (grooved), con canaletas (grooves). Según Paris et al. (2007).
  * Fruto acanalado (grooved) en Cucurbita pepo 'Connecticut Field'.
  
  En la topografía del fruto se puede especificar si tiene corona (crown), como se lo llama en Cucurbita maxima var. zapallito, Cucurbita maxima 'Buttercup' donde también se lo puede llamar button (inglés), o si el fruto tiene "forma de turbante" (como se lo llama en frutos de Cucurbita maxima a los que se llama de tipo Turbante). La cicatriz que lo delimita, donde estaban ubicados pétalos, sépalos y estaminodios (el hipanto), es el "anillo", y proviene de un ovario semi-ínfero. El anillo y corona solo se dan en Cucurbita maxima, las demás especies cicatrizan diferente. La misma planta puede producir frutos con anillos más y menos grandes, cuya corona puede protruir en mayor o menor medida, y que pueden tener o no valor comercial, según el "tipo de mercado" (market type) buscado. El grupo horticultural informal "Turbante" es generalizado por algunos autores para agregar a todos los que poseen corona, como 'Buttercup' (p.ej.).
  
  * Cicatrices del hipanto (anillo, corona)
  * Cucurbita maxima "zapallo plomo" con anillo y una corona pequeña que no protruye.
  * Cucurbita maxima "zapallo plomo" con forma de turbante, turbaniforme.
  * El mismo, inmaduro.
  * Cucurbita maxima zapallos Turbantes, utilizados para decoración.
  * Cucurbita maxima tipo 'Buttercup', con corona (crown o button).
  * Cucurbita maxima var. zapallito con y sin corona. En esta variedad se la selecciona negativamente porque no tiene valor comercial.
  * Comparar con la cicatriz del hipanto en Cucurbita argyrosperma.
  * ...en Cucurbita moschata.
  * ...en Cucurbita pepo.
  * ...en Cucurbita pepo.
  
  Además puede ser de superficie verrugosa (warted, algunos cultivares pueden llamarla warty) o con verrugas (warts), quizás la misma que la textura crespa. Puede ser arrugada o con arrugas (wrinkled), diferente de verrugosa. Las verrugas difieren en tamaño y densidad entre cultivares, se han encontrado en cultivares de Cucurbita pepo, de Cucurbita maxima, y en Cucurbita moschata., de la misma forma se han encontrado arrugas en Cucurbita pepo, en Cucurbita maxima, y en Cucurbita moschata. "Rugoso" parece que se ha usado para superficies acanaladas, para superficies con verrugas y para superficies con arrugas.
  
  * Otras rugosidades
  * Superficie arrugada? (wrinkled).
  * Superficie crespa?, verrugosa o con verrugas, mucha cantidad (heavily warted).
  * Superficie verrugosa o con verrugas (warted), moderada cantidad.
  * Superficie con verrugas gruesas (heavy warts, algunas webs pueden mostrarla como heavily warted que en realidad sería "muy verrugosa"), poca cantidad.
  
  Puede contener corchosidades ("estrías corchoso-leñosas"?), los cultivares pueden llamarla superficie "escrita" o "bordada", las cicatrices corchosas pueden ser más gruesas o más finas. En inglés netted rind.
  
  * Estrías corchoso-leñosas
  * Corchosidades en Cucurbita maxima.
  * Cucurbita moschata?
  * Cucurbita pepo? (C. pepo 'Winter Luxury'?)
  
  Cuando el fruto no contiene ningún accidente (crestas, surcos, canaletas, etc) ni textura, es un fruto de topografía lisa, p.ej. en Paris et al. (2012) para Cucurbita pepo. Esto quiere decir que un fruto lobado por ejemplo, no es "de topografía lisa", si bien su textura puede serlo, puede no tener rugosidades. También puede encontrarse la topografía subdividida en topologías (cada fruto tendrá una sola, con o sin corona) y texturas (que pueden superponerse: con o sin arrugas, con o sin verrugas, con o sin corchosidades), como en la tabla 10 de Paris et al. (2012) que separa "topografía del fruto sobre los haces vasculares primarios" de "verrugas".
  
  Capa de ceras. Otro aporte a la textura es la capa de ceras cubriendo la corteza en forma similar a la de la "calabaza blanca" o "calabaza china" Benincasa hispida, presente en algunos cultígenos de C. moschata.
  
  Forma del fruto. En zapallos es muy variable incluso en la misma planta, para comercializar se seleccionan los "tipos de mercado" (market type) lo que los hace parecer más uniformes. Dependiendo del cultivar en el momento de la apertura floral a unos 3 a 8 días después de la apertura floral ya puede calcularse cuál va a ser la forma del fruto al madurar. La forma puede ser redondeada, ovoide, periforme, aplanada, alargada, ahusada, clavada (con forma de garrote), turbinada (con forma de trompo), turbante (como en los de corona más prominente de Cucurbita maxima 'Turk's Turban'), etc.
  
  A continuación la terminología de los tipos de mercado para los frutos de Cucurbita pepo como en la clasificación de Paris (1986, Paris 2001) que involucra la forma del fruto en la que puede incluirse algún accidente asociado a la topología:
  
  * Tipos de mercado en Paris (1986) para Cucurbita pepo
  
  Las formas del fruto de Cucurbita pepo que se identifican con tipos de mercado se han utilizado como carácter en una clasificación de cultivares en grupos de cultivares por el mismo Paris (1986) que ha logrado aceptación desde entonces.
  
  Bandas de color. Las bandas de color longitudinales ("stripes"), que coinciden con? la posición de las crestas. "Interesantemente en los frutos con bandas longitudinales la herencia del color de la banda es independiente de los caracteres de la zona principal (longitudinal) y de la zona intersticial (Paris 2002)" (:261).
  
  (galería tipos de bandas)
  
  Hojas "marmoreadas" o "manchadas" (mottled leaves). Las manchas se ubican en las bufurcaciones de las venas en la superficie adaxial de la hoja, el color (blanco o plateado) y la forma de la mancha varían según la especie.
  
  * Hojas marmoreadas o manchadas
  * Cucurbita pepo.
  * Cucurbita moschata.
  * Cucurbita argyrosperma.
  * Cucurbita argyrosperma de hojas marmoreadas, hojas jóvenes todavía sin manchas.
  
  Otros caracteres variables.
  
  * Otros
  * Mancha oscura en el tallo desde la axila en el nudo.
  * Sépalos de lóbulos filiformes.
  * Sépalos de lóbulos subulados.
  * Zarcillo con bandas longitudinales.
  * Semillas con "el centro con pequeñas cicatrices o escarificaciones"?
  * Semillas con? el reborde del margen abierto?
  
  ## Agroecología
  
  El efecto de los factores ambientales sobre el desarrollo. La cantidad de flores femeninas aumenta si se expone las guías en un lugar soleado (con alta incidencia de luz solar) y seco, alejadas de la humedad del suelo. Por debajo de los 10 °C prácticamente no hay actividad de crecimiento (:68) y pueden sufrir daños por frío (follaje amarillento), mientras que las temperaturas cálidas, de 25-30 °C, promueven el crecimiento vegetativo y la germinación, pero la fertilidad de las flores femeninas en antesis puede verse afectada en los picos de calor, umbral que varía bastante entre cultivares. La amplitud térmica diaria también juega un papel en la cantidad de flores femeninas, en los días más cálidos del verano éstas pueden no aparecer si las guías se asientan sobre techos fabricados con algún material que modere el fresco de la noche; el techo de chapa no modifica su aparición. Son ampliamente tolerantes a diferencias de acidez y salinidad del suelo, se desarrollan mejor en tierra suelta y arenosa. Debido a los altos requerimientos nutricionales de sus frutos responden muy bien a un suelo bien fertilizado. Uno de los mayores limitantes de su crecimiento es el agua, aun en regiones donde los requerimientos hídricos se ven satisfechos como la llanura pampeana argentina, el abundante riego complementario mejora el número de fructificaciones. La baja turgencia de las hojas en horas del mediodía y tarde indican una baja eficiencia del uso del agua, lo que puede mejorarse punteando la tierra más profundamente antes de sembrar para ayudar a la expansión de las raíces, realizando el riego diariamente (alternando los surcos regados todos los días, para evitar la proliferación de microbios de aguas estancadas), o seleccionando un cultivar con hojas con abundante cantidad de tricomas. La presencia de numerosos tricomas, los que le dan a la hoja un aspecto piloso, disminuye la pérdida de agua por transpiración, el crecimiento más acelerado de plantas y futos en días nublados que en días soleados puede ser un indicador de falta de tricomas. La pérdida de agua por transpiración disminuye también podando las hojas que hayan quedado a la sombra, lo que además aumenta la eficiencia de la fotosíntesis, al no derivar fotosintatos a la manuteción de hojas no autosuficientes. La lámina gruesa de las hojas también aumenta la eficiencia de la fotosíntesis por área de suelo cubierta, lo que disminuye el tamaño de la planta por kilos de zapallo cosechados. No son resistentes a la inundación, los tallos deben mantenerse en montículos por sobre el nivel del agua para evitar su pudrición.
  
  ## Cultivo
  
  Una guía detallada de cultivo para cada región de la Argentina se encuentra en Della Gaspera (editor) 2013, Manual de cultivo de zapallo anquito, INTA.
  
  En la elección del cultivar hay que tener en cuenta:
  
  * Los hay "de día corto" y "de día largo" (o insensibles a la duración del día), es decir que los que pertenecen al primer grupo fallarán en florecer al norte o al sur de la zona intertropical.
  * Cada cultivar tiene diferente límite de temperatura para la producción de flores femeninas, los días demasiado calurosos serán abortivos para las flores.
  * Los hay "de estación corta" y "de estación larga", con diferentes tiempos en el largo del ciclo y el momento de aparición de las primeras flores y frutos. Los cultígenos "de estación corta" son los que se informan como con un largo de ciclo de 3-4 meses y los de "estación larga" los de un largo de ciclo de 6-7 meses. Estos tiempos dependen de la temperatura (de los grados-días por encima de la temperatura base de crecimiento, que es de 10 °C), por lo que el largo del ciclo que se informa para un cultivo es relativo, en zonas de producción más cálidas los ciclos serán más cortos (:68). Una floración y fructificación tempranas pueden ser deseables en los cultivos para cosecha del fruto inmaduro, y en zonas de veranos muy cortos o donde se desee que el ciclo sea corto, pero retrasan el crecimiento vegetativo lo que puede disminuir la producción por planta. Si el verano es más corto que lo necesario se recomienda sembrar bajo cubierta 1 mes antes de la última helada.
  * Algunas semillas son de cultivares híbridos $F_1,$ es decir son la primera generación $(F_1)$ proveniente de una cruza de dos líneas puras (que en esta terminología no necesariamente provienen de especies diferentes). Esto quiere decir que la siembra de las semillas obtenidas de un fruto híbrido no obtendrá un fruto similar más que por casualidad.
  * Hay un componente genético en el número y tamaño de frutos, y en la calidad de su pulpa, aunque pueden ser controlados en cierto grado. El máximo de cosecha en peso fresco y la calidad máxima del fruto varían entre cultivares, siendo uno inversamente dependiente del otro. Para la misma capacidad nutricional, los cultivares de mayor cosecha tendrán frutos de pulpa menos sabrosa, y viceversa. De la misma manera los cultivares que dan frutos más grandes dan menos cantidad, y viceversa.
  * Algunos cultivares para fruto maduro, no todos, también son sabrosos si se cosechan inmaduros para consumir como verdura de estación.
  
  Algunos de los cultivares más comunes están descriptos en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines, para Argentina ver Variedades de calabazas y zapallos en Argentina.
  
  Se siembran en primavera cuando ya no hay riesgo de heladas, se deben cosechar los frutos maduros antes de la primera helada. En regiones donde el clima lo permite, se siembran todo el año, de forma escalonada o en dos temporadas de 6 meses cada una. El cultivo de maíz deja buena parte del suelo desnudo lo cual promueve la aparición de malezas, en las "milpas" de México el zapallo se interplanta con maíz y poroto, teniendo el zapallo el papel de cobertor del suelo. En Argentina se combina con los gallineros (las parcelas donde habitan las gallinas). Bajo invernadero, donde disminuye la incidencia de luz solar, puede fallar la producción de flores femeninas. Se recomienda rotar al menos cada 3 años como prevención de enfermedades.
  
  Aunque se vaya a trepar la guía se debe escoger un lugar de germinación en el que incidan varias horas de sol por día, si esto no ocurre la planta no pasará de plantín. Se siembran sobre camas de siembra o montículos para evitar la pudrición de las guías, si suelen desmoronarse, pueden fijarse rodeándolos de ladrillos. Las semillas se siembran a unos dos centímetros de la superficie. La tierra justo debajo de ellas debería estar bien suelta y abonada para que el crecimiento vegetativo de la primera etapa no ocurra demasiado lentamente, por lo que se recomienda hacer un pozo de al menos 30 centímetros y rellenarlo con abono para la siembra. Para asegurarse el tipo de fruto cosechado se siembran varias semillas por hoyo, y cuando hay plantines se ralea hasta dejar solo una o dos plantas, las más vigorosas y similares al cultivar, en cada hoyo. Puede considerarse sembrar bajo abrigo en localidades de clima más fresco, haciendo uso de carpitas o mini-túneles invernaderos, y el riego con agua algo tibia en las noches más frías, el riego con agua líquida en las noches de heladas.
  
  Si se realiza el riego diariamente, la recomendación es alternar las canaletas regadas, llenando cada una de ellas solo día por medio, de esta forma se asegura que no proliferen los microbios en el agua estancada.
  
  Si no se llega al máximo de cosecha en peso fresco, esperablemente los frutos serán más sabrosos.
  
  No todas las regiones poseen insectos polinizadores suficientes. Se puede inducir el cuajado de los frutos por partenocarpia (el desarrollo del fruto sin fertilización), a través de reguladores del crecimiento o de extractos de polen, pero no es una práctica comercial al menos en Estados Unidos. La partenocarpia espontánea fue observada sin que llegara tampoco a ser un carácter de importancia comercial. La recomendación es traer colmenas que realicen la polinización, o puede ayudársela manualmente. La polinización manual es aconsejable cuando se desea reservar las semillas para el año siguiente porque asegura el parental masculino, sobre todo si el cultivo convive en la misma región con otro cultivo de la misma especie o con una forma silvestre, ya que se comprobó que las abejas pueden polinizar con un parental masculino de la misma especie que se encuentre a varios kilómetros de distancia.
  
  ### Polinización manual
  
  El 90 % de las flores femeninas se fertiliza si se polinizan manualmente al alba, al momento en que acaban de abrirse, lo que emula el trabajo de las abejas nativas especializadas (Hurd y Linsley 1967, Hurd et al. 1971, Free 1970: 297-301 citados en Teppner 2000) y es cuando la fertilidad es máxima y aún hay polen en las anteras. La eficiencia de la polinización empieza a disminuir a media mañana dependiendo de las condiciones ambientales y del cultivar.
  
  Se corta la flor masculina, se llevan una o varias hasta la flor femenina y se "pincelan" los estigmas con la columna anterífera masculina, cuidando de dejar la corola femenina intacta. Si se rompe la corola femenina el fruto no cuajará. Si la polinización no fue exitosa, o si la planta se "autopoda" por falta de condiciones nutricionales, el ovario unos días después se pone amarillo y finalmente se desprende de la planta.
  
  * Apertura floral y polinización manual
  * Pimpollo femenino 2 días antes de la antesis.
  * Pimpollo femenino 1 día antes de la antesis.
  * Pimpollo masculino dos (derecha) y un (izquierda) día antes de la antesis.
  * Alba, lóbulos de los pétalos separándose.
  * 20 minutos después.
  * 60 minutos después. Flor totalmente abierta.
  * Estambres unidos, polen en las anteras.
  * Flor masculina, pétalos removidos.
  * Flor femenina totalmente abierta, a la misma hora.
  * Transferencia del polen de las anteras al estigma.
  * Polen sobre el estigma.
  * Cerca del mediodía, pétalos cerrándose.
  * 60 minutos después.
  * 140 minutos después, pétalos cerrados.
  * Día 5, fruto cuajado.
  * Día 5, fruto sin cuajar.
  
  La polinización controlada consiste en atar con twist-ems ties o cubrir con una bolsa de tul la noche anterior las flores femeninas y masculinas que se utilizarán como parentales, y luego de la polinización se vuelven a cerrar las flores femeninas para asegurar que no entre ningún insecto con polen proveniente de otra planta. Se puede detectar cuál será la flor que abra al día siguiente por el color de la corola que se pone amarillento (como se ve en el póster), y en algunos cultivares porque los pétalos se separan algo en las puntas. Las casas de implementos agrícolas venden los twist-ems ties, que son tiritas de alambre especiales para atar flores de plantas, similares a los hilos de alambre con que se cierran las bolsas de pan lactal pero más aplanados.
  
  Según pruebas de Nepi y Pacini (1993), de Teppner (2000 y de Neumann 1952: 540 citado en Teppner 2000) las flores femeninas también pueden ser polinizadas manualmente el día anterior a la apertura floral.
  
  De la misma manera, según Robinson y Decker-Walters (1997) citados por Ferriol y Picó (2008), el polen de flores masculinas en las que todavía no ocurrió la antesis de la flor puede ser mantenido viable para una polinización unos pocos días posterior si se conserva a bajas temperaturas y alta humedad
  
  ### Cosecha y almacenamiento
  
  Además de inspeccionar el estado del pedúnculo y el color de la cáscara, se hinca la uña en la cáscara, si esta no se lastima el zapallo ya llegó a la madurez comercial, es decir ya puede soportar un almacenaje. Al menos en algunos cultivos los zapallos más nutritivos y dulces son los que se mantienen el mayor tiempo posible en la planta, que son los que se forman de las primeras flores y se mantienen en la planta hasta que esta se seca. En el otro extremo los zapallos "para primicia" se cosechan antes de que completen su madurez, cuando la cáscara todavía no está bien endurecida, y tienen poco sabor.
  
  Las condiciones de conservación mejoran si se lo cosecha conservando un sector del pedúnculo, y se lo deja secar al sol por unos días después de cosechado antes de almacenarlo, ya que esta práctica de "curado" del pedúnculo disminuye la posibilidad de ataque por patógenos.
  
  El fruto cosechado maduro se conserva desde 2 meses hasta un año según la variedad, mientras no presente cicatrices en su cáscara ni se conserve en condiciones demasiado húmedas que favorezcan el desarrollo de patógenos. Se puede calcular durante cuánto tiempo se lo puede almacenar según la dureza de la cáscara. Una vez que comienza el almacenaje, el zapallo va perdiendo humedad muy lentamente, lo cual se evidencia en los tabiques de la cavidad seminal que se van retrayendo. La técnica de almacenarlos cubiertos con cal protege de patógenos pero provoca que pierdan la humedad muy rápido. Pueden almacenarse apoyados sobre papeles de diario, que absorben la humedad y la tinta con la que están impresos es microbicida.
  
  El fruto que se cosecha inmaduro y se consume cocido como verdura de estación, se almacena solo unos días. La cantidad de días después de la antesis a la que conviene cosecharlo depende del cultivar, del gusto del consumidor, y de las condiciones ambientales, en días de tiempo nublado y fresco los zapallitos se desarrollarán más lento.
  
  ### Conservación de las semillas
  
  Las semillas se extraen, se lavan y se secan unos días al sol sobre un papel de diario, o en un secador por 2 o 3 días hasta que la humedad baje de un 40-50 % a un 12 % para conservar para la próxima siembra. En C. maxima el proceso es un poco más laborioso porque la semilla muchas veces está firmemente adherida al tejido placentario en el extremo del hilo. Finalmente para separarlas de la capa de endocarpio adherida a ellas se puede hacer uso de un separador por columna de aire, o puede realizarse manualmente.
  
  Se reservan para la próxima siembra en bolsas de papel madera para que se mantengan secas.
  
  Las semillas van perdiendo viabilidad con el tiempo, en el mismo paquete de semillas el porcentaje de semillas que germinará baja cada año hasta el 5º año, ninguna es viable por más de 5 años.
  
  ## Enfermedades
  
  Una lista de enfermedades y de insectos para la Argentina, con fotos, se encuentra en Della Gaspera (ed.) 2013, Manual de cultivo de zapallo anquito del INTA.
  
  Varias especies de lepidópteros atacan los frutos, en especial en otoño; entre los más agresivos se encuentran Agrotis segetum y Mamestra brassicae.
  
  Los virus principales de los transmitidos por la familia de áfidos Potyviridae son el virus del ringspot de la papaya (papaya ringspot virus, PRV), el virus del mosaico de la sandía (watermelon mosaic visus, WMV), y el virus del mosaico amarillo del zucchini (zucchini yellow mosaic virus, ZYMV). Uno transmitido por unos cuantos hospedadores diferentes es el virus del mosaico del pepino (cucumber mosaic virus, CMV, Cucumoviridae). Uno de menor importancia es transmitido por escarabajos, el virus del mosaico del zapallo (squash mosaic virus, SqMV, Comoviridae).
  
  De las enfermedades fúngicas la más común y devastadora es el oidio (powdery mildew, PM). Dos hongos diferentes causan la enfermedad, Podosphaera xanthii (anteriormente Sphaerotheca fuliginea) y Golovinomyces cucurbitacearum (anteriormente Erysiphe cichoracearum). El primero es el más común informado mundialmente, pero en algunas regiones templadas es más común el segundo.
  
  Otro hongo que es un problema esporádico es Phytophthora capsici que causa pudrimiento de la corona (crown), de la raíz y del fruto, y ahogo de las plántulas.
  
  Tres patógenos adicionales manchan gravemente las hojas y pudren los frutosː los spots bacterianos de pudrición de la hoja (bacterial leaf spot rot, Xanthomonium campestris (Pammel) Dowson pv. cucurbitae (Bryan) Dye), como puntitos necrosados color maíz tostado (tan) y corchosos rodeados de un halo amarillo, que si coalescen parecen spots angulares sin serlo, y se expanden en spots color maíz tostado ligeramente hundidos rodeados de un anillo oscuro, algunas lesiones pueden ingresar a la pulpa y cavidad seminal causando severa pudrición del fruto, los spots angulosos de pudrición de la hoja (angular leaf spot, Pseudomonos syringae van Hall pv. lachramans (Smith and Bryan) Young et al.), que aparecen en las mismas condiciones ambientales que el primero, defolian severamente como el primero pero causan menos pudrición de los frutos, y en tiempo favorable pasada la peste las plantas rebrotan sin signos de enfermedad, y el tizón pegajoso del tallo (gummy stem blight, Didymella bryoniae (Auersw.) Rehm), que tiene un anamorfo, Phomo cucurbitacearum que produce pycnidia oscuros característicos de la podredumbre negra, y puede pasar el invierno en los restos de la cosecha y puede ser transmitido a través de la semilla.
  
  Los insectos plaga informados para Norteamérica se encuentran en JB Loy (2011); para la Argentina en Della Gaspera (ed. 2013).
  
  * Antracnosis quizás por Glomerella lagenarium (= Colletotrichum orbiculare)
  * Pulgones.
  * Adultos de "mosca blanca de los invernáculos", Trialeurodes vaporariorum, en el envés de las hojas, vuelan como dando saltos.
  * El mismo, pupas en el envés de las hojas.
  * Daño por la "vaquita de los melones", Epilachna paenulata.
  * Adulto de "vaquita de los melones", Epilachna paenulata, alimentándose.
  * Adultos del mismo, vista dorsal.
  * Larva del mismo alimentándose.
  * La "vaquita de San Antonio" Diabrotica speciosa.
  * Lado ventral.
  
  ## Composición
  
  Las diferencias en sabor, aspecto y consistencia de la pulpa están directamente relacionadas con las diferencias en su composición, que varía en relación con el cultivar y al momento del desarrollo en que es analizado cada fruto. Algunos son de buena calidad en el momento de cosechar inmaduros y de calidad pobre al madurar, lo contrario también puede verse, y hay cultivares multipropósito Algunos aspectos de la composición a lo largo del desarrollo del fruto son los siguientes:
  
      a) El contenido de sólidos (expresado como porcentaje de sólidos por peso fresco) disminuye durante los primeros 10 días de formación del fruto, y luego van aumentando hasta el día 40, luego de lo cual empieza a haber una declinación gradual.
      b) el contenido de azúcares aumenta durante todo el desarrollo y durante 60 días más de almacenamiento.
      c) los polisacáridos hidrolizables en ácidos (acid-hydrolyzable polysaccharides) aumentan rápidamente hasta el día 30 o 40 del desarrollo, y luego disminuyen rápidamente hasta el día 90, luego de lo cual la disminución sigue lentamente,
      d) si bien los cambios no son importantes, la acidez, la astringencia y el contenido de nitrógenos totales disminuye lentamente hasta el día 10 o 20 del desarrollo y luego aumenta lentamente hasta el final del período de almacenamiento.
      e) el contenido de nitrógeno en forma de nitrato aumenta hasta el día 20 del desarrollo y luego disminuye hasta el final del período de almacenamiento.
      En general, las variedades con alto contenido de azúcares también tienen alto contenido de polisacáridos hidrolizables en ácidos (acid-hydrolyzable polysaccharides), las de alto contenido de sólidos totales tienen alto contenido de sólidos solubles y solo moderadamente alto el de nitrógeno total.
  
  El color anaranjado de la pulpa de zapallo maduro está asociado al mayor contenido de carotenos o provitamina A, que son compuestos antioxidantes de alto beneficio para la salud humana y se los considera anticancerígenos. En algunos casos, erróneamente se asocia este color anaranjado intenso con el sabor dulce, pero son caracteres independientes, el sabor dulce lo confiere el mayor contenido de azúcares. (p. 81)
  
  Propiedades. Por su gran contenido en vitamina A se le atribuyen efectos beneficiosos sobre la visión. También contiene vitamina C y del grupo B, aunque en menor cantidad. Nos provee minerales tales como potasio, hierro, cobalto, boro, zinc y calcio. El 90 % de su contenido es agua, por lo que es muy diurética, pero también es depurativa y digestiva. Contiene mucílagos, pocas calorías y casi nada de grasa, lo que la hacen adecuada en dietas de adelgazamiento. Sus semillas son utilizadas para inflamación de la próstata.
  
  ## Usos
  
  Los usos predominantes varían en cada país, en general predominan dos usos: fruto maduro para pulpa, o fruto inmaduro para verdura de estación, salvo en Estados Unidos donde predomina un tercer uso: el del fruto maduro para la industria del enlatado de pulpa. Otros usos son: alimento de ganado, consumo de semillas, consumo del aceite de semillas, cultivo de variedades decorativas.
  
  Los zapallitos se consumen enteros salvo el pedúnculo, y cocidos; de los zapallos en general se consume la pulpa cocida o las semillas tostadas o molidas en salsas.
  
  ### Gastronomía
  
  Desde épocas remotas, en México se preparan tradicionalmente en guisados con chiles dulces u otras verduras. Tanto su fruto como su flor son igualmente populares en la cocina de Italia, EE. UU., Panamá y de Chile. Las variedades de verano, normalmente de C. pepo, pero también C. moschata, se cosechan aún inmaduras, y se consumen inmediatamente. Conocidas como calabacitas tiernas (México), calabacines (España), zucchine (Italia) o zapallitos (Argentina y Uruguay), se emplean en una gran variedad de preparaciones; la fragilidad de su pulpa hace que se cocinen solo brevemente o se utilicen crudas si se han cosechado en fecha muy temprana.
  
  Otras especies, en particular C. maxima, se cosechan maduras, hacia fines del otoño o comienzos de invierno. La dura cáscara permite que, almacenadas en lugar fresco y seco, se conserven varios meses.
  
  Los frutos son muy nutritivos en ambos casos, conteniendo dosis importantes de vitamina A, C, D, E, potasio y zinc. Las semillas se emplean también para la elaboración de aceite, y en gastronomía, tostadas y muchas ensaladas.
  
  ### Para industria del enlatado de puré
  
  Se industrializa como puré de zapallo envasado, para el cual se prefieren cultivos de C. moschata o de C. maxima, especies con la mejor calidad de pulpa madura, y de cáscara naranja, o amarilla o de colores claros pero no verde, ya que si se desliza un trocito de cáscara en el puré de esta forma es menos llamativa. El sabor no es tan importante como la textura, ya que la costumbre de agregar especias y otros ingredientes durante la preparación de las tartas provoca que el sabor original sea indetectable. Sin embargo si se envasa puré de zapallo como comida para bebés, se selecciona de finos textura y sabor, de color naranja y rico en carotenos.
  
  En la obtención del puré para adultos, no hace tanta diferencia la variedad como el hecho de que tiene que ser cosechada casi inmadura o apenas madura y procesada en el momento, ya que es el momento en que se obtiene el puré de más consistencia, que es también el momento en que el fruto tiene mayor cantidad de almidón y sólidos especialmente los solubles (Doty et al. 1935 citados en Whitaker y Bohn 1950), ya que al terminar de madurar y en los primeros 3 meses de almacenamiento se va perdiendo consistencia y se gana en azúcares.
  
  ### Consumo de semillas
  
  En México y Centroamérica si bien la pulpa se consume, son igualmente apreciadas las semillas (en especial de Cucurbita moschata y de Cucurbita argyrosperma), y de hecho hay cultivos cuyo contenido de pulpa es despreciable o de consumo desaconsejable, que solo se cultivan por sus semillas. Las semillas de tipo "hull-less", "sin coraza", también pueden ser seleccionadas para consumo de semillas.
  
  Las semillas se pelan, se pueden consumir tostadas y saladas como golosinas ("snacks", pepitas, pipas), o pueden molerse para preparar distintas salsas regionales (como las salsas llamadas pipián).
  
  ### Consumo de aceite de semillas
  
  En Europa Central desde hace unas décadas se cultiva un grupo de zapallos cuya única finalidad es extraer el aceite de la semilla, dejando la pulpa para alimento de ganado, y de hecho el aceite de semilla de ese zapallo es una denominación de origen, el "Aceite de semillas de zapallo de Styria".
  
  ### Variedades para Halloween
  
  En Estados Unidos además de los usos culinarios de zapallos y zapallitos, el zapallo "tipo Halloween" tiene un uso primario ornamental, es utilizado para fabricar lámparas de Halloween o jack-o'-lanterns, para ello son vaciados y esculpidos con forma de grotescos rostros que se iluminan con una vela desde dentro, se utilizan un solo día, el día de Halloween en el otoño estadounidense.
  
  ### Usos decorativos de variedades pequeñas
  
  Lecturas sobre variedades decorativas se encuentran en Bailey 1937, Hutchins y Sando 1941 (citados en Whitaker y Bohn 1950).
  
  