Caudata
# Caudata

Los caudados (Caudata), conocidos como salamandras y tritones, son un clado de anfibios compuesto por 695 especies vivas que se distribuyen en los continentes del hemisferio norte con la excepción de unas pocas especies en el norte de Sudamérica. Un tercio de las salamandras conocidas habitan en Norteamérica. La concentración más alta se da en la región de las montañas Apalaches. A diferencia de los anuros (ranas), poseen una cola bien desarrollada y carecen de oído medio. Los registros más antiguos de salamandras datan de mediados del período Jurásico (Batoniano), siendo la especie Chunerpeton tianyiensis la representante más antigua de las salamandras modernas (Urodela). Los últimos estudios moleculares datan la divergencia con respecto a las ranas en el período Pérmico.

## Morfología

Las salamandras exhiben una larga cola durante todas las fases de su vida. La mayoría son de tamaño pequeño y no superan los 30 cm de longitud, aunque especies como la salamandra gigante de Japón pueden sobrepasar el metro de largo. El cuerpo es alargado, provisto de dos pares de patas cortas de aproximadamente la misma longitud, pero en algunos casos están reducidas o incluso el par posterior ausente. Poseen cráneos anchos y planos con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados. Presentan una cintura pélvica en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de una cintura escapular dérmica. Las larvas son similares a la difernvia axel se hiso popomandíbulas. A diferencia de las ranas, las salamandras no tienen oído medio.

## Biología

La fertilización es externa en los grupos Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae, mientras que los otros presentan una fertilización interna a pesar de la ausencia en los machos de un órgano copulador. Exhiben un desarrollo larvario antes de la edad adulta, con presencia de branquias externas que son posteriormente sustituidas por pulmones. Un gran número de salamandras presentan pedomorfosis, en cuyo caso se retienen características del estado larval. Existen especies, como el ajolote, en que la transformación no ocurre de una forma regular, apareciendo aspectos propios del adulto en la fase larvaria, que puede prolongarse de forma irregular.

Usualmente viven en los bosques. Algunas especies son acuáticas durante toda su vida, mientras que algunas vuelven al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres en su edad adulta. Los caudados se parecen superficialmente a los lagartos, pero se distinguen fácilmente por la ausencia de escamas. Las salamandras destacan entre los vertebrados cuadrúpedos modernos por ser capaces de regenerar extremidades, colas y órganos internos después de ser amputados. Esta habilidad le permite a algunas especies poseer autotomía caudal como medio para escapar de potenciales depredadores.

## Evolución y sistemática

Los registros fósiles más antiguos de salamandras corresponden a los especímenes del clado Karauridae, el cual es definido como el grupo hermano de las salamandras modernas (Urodela). Por otra parte, las posiciones del resto de los grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae y Scapherpetontidae) no han sido aún esclarecidas debido al escaso registro fósil. La especie Karaurus sharovi, cuyos registros datan del período Jurásico Superior (hace aproximadamente 152 Ma en el Kimeridgiano) de Kazajistán, es una de las más primitivas de entre los caudados, mientras que Kokartus honorarius del Jurásico Medio (Batoniano) de Kirguistán, es 13 millones de años más antigua que Karaurus, así como la especie china Beiyanerpeton jianpingensis es el salamandroideo más antiguo conocido (Oxfordiense). Triassurus sixtelae es un espécimen problemático que comparte solo dos características con las salamandras y que presenta un muy reducido tamaño y un pobre grado de osificaciones, lo que se atribuiría a un potencial estado larval. Triassurus data de finales del período Triásico, por lo que podría corresponder al registro más antiguo de una salamandra.

Los primeros estudios de las relaciones filogenéticas de las salamandras con respecto a los demás anfibios modernos (Lissamphibia), en los cuales se emplearon datos de ADN mitocondrial y ADN ribosómico nuclear, sustentaban una relación cercana con las cecilias (grupo que fue denominado Procera). Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Sin embargo los análisis posteriores y recientes en los que se han utilizado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).

La monofilia de la mayoría de los principales grupos de salamandras actuales se encuentran hoy en día bien estabilizada, estando estos generalmente distribuidos en cinco ramas: Un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae y otros dos grupos, donde el primero está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae y Proteidae, y el segundo por los grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae y Plethodontidae. A pesar del creciente número de estudios, las relaciones filogenéticas entre cada uno de estos clados han sido difíciles de resolver. Así, se dividen en tres subórdenes, y el clado Neocaudata se suele usar para agrupar Cryptobranchoidea y Salamandroidea, separado de Sirenoidea.

Los primeros estudios moleculares posicionaban a Sirenidae como el grupo hermano del resto de las salamandras, pero análisis posteriores de secuencias de genes nucleares sugerían al clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como el más basal. Por otra parte, Zhang & Wake (2009) volvieron a posicionar a Sirenidae acorde a los primeros estudios, respaldando, además, al clado conformado por aquellos grupos con fertilización interna, por lo que la fertilización externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.

| Caudata Karauridae†   Karaurus †     Kokartus †     Marmorerpeton †       Hylaeobatrachus †   Urodela     Hynobiidae     Cryptobranchidae         Sirenidae         Proteidae         Ambystomatidae     Dicamptodontidae       Salamandridae             Rhyacotritonidae       Amphiumidae     Plethodontidae | Urodela     Hynobiidae     Cryptobranchidae           Rhyacotritonidae       Amphiumidae     Plethodontidae             Proteidae     Sirenidae         Ambystomatidae     Salamandridae | Urodela   Sirenidae         Hynobiidae     Cryptobranchidae           Proteidae       Rhyacotritonidae       Amphiumidae     Plethodontidae             Salamandridae       Ambystomatidae     Dicamptodontidae |
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Cladogramas basados en los trabajos de Wiens et al. (2005) y Marjanovic & Laurin (2007) (A), Frost et al. (2006) (B) y Zhang & Wake (2009) (C).

## Lista de familias

Se reconocen las siguientes familias actuales según ASW:

* Ambystomatidae Gray, 1850 (37 sp.)
* Amphiumidae Gray, 1825 (3 sp.)
* Cryptobranchidae Fitzinger, 1826 (4 sp.)
* Hynobiidae Cope, 1859 (66 sp.)
* Plethodontidae Gray, 1850 (453 sp.)
* Proteidae Gray, 1825 (8 sp.)
* Rhyacotritonidae Tihen, 1958 (4 sp.)
* Salamandridae Goldfuss, 1820 (116 sp.)
* Sirenidae Gray, 1825 (4 sp.)

y las extintas:

* †Batrachosauroididae Auffenberg, 1958
* †Karauridae Ivachnenko, 1978
* †Scapherpetontidae Auffenberg & Goin, 1959
