Chorioactis
# Chorioactis

Chorioactis es un género de hongos que contiene una única especie Chorioactis geaster. El hongo es comúnmente conocido como el cigarro del diablo o la estrella de Texas en los Estados Unidos, mientras que en Japón se llama kirinomitake (キリノミケケ). Este hongo extremadamente raro es notable por su aspecto inusual y distribución disjunta: se encuentra solo en lugares seleccionados en Texas y Japón. El cuerpo frutal, que crece en los tocones o raíces muertas de los olmos de cedro (en Texas) o robles muertos (en Japón), se asemeja un cigarro marrón oscuro o negro antes de que se divida radialmente en una disposición en forma de estrella de cuatro a siete rayos correosos. La superficie interior del cuerpo de la fruta contiene el tejido que produce la espora, conocido como himenio, y está coloreado de blanco a marrón, dependiendo de su edad. La apertura del cuerpo de la fruta puede ir acompañada de un silbido distintivo y la liberación de una nube humeante de esporas.

Los esporocarpos se recolectaron por primera vez en Austin, Texas, y la especie se denominó Urnula geaster en 1893; más tarde se encontró en Kyushu en 1937, pero el hongo no fue reportado nuevamente en Japón hasta 1973. Aunque el nuevo género Chorioactis se propuso acomodar la especie única pocos años después de su descubrimiento original, no fue hasta 1968 que fue aceptado como un género válido. Su clasificación también ha sido una fuente de confusión. Históricamente, Chorioactis se colocó en la familia de los hongos Sarcosomataceae, a pesar de las inconsistencias en la estructura microscópica del ascus, la estructura en forma de saco en la que se forman las esporas. Los análisis filogenéticos de la última década han aclarado la clasificación del hongo: Chorioactis, junto con otros tres géneros, forman la familia Chorioactidaceae, una agrupación de hongos relacionados formalmente reconocida en 2008. En 2009, investigadores japoneses informaron que descubrieron una forma del hongo que faltaba etapa sexual de su ciclo de vida; este estado asexual fue nombrado Kumanasamuha geaster.

## Historia

El hongo fue recolectado por primera vez en Austin, Texas, en 1893 por el botánico Lucien Marcus Underwood, quien envió los especímenes al micólogo Charles Horton Peck para su identificación. Peck describió la especie como Urnula geaster en el informe anual de ese año del botánico del estado de Nueva York, aunque expresó sus dudas sobre su ubicación genérica en Urnula. En 1902, la micóloga estudiante Elsie Kupfer cuestionó la clasificación propuesta de varias especies en los géneros Urnula y Geopyxis, como se sugiere en una publicación de 1896 sobre los Discomycetes del micólogo alemán Heinrich Rehm. Ella consideró la transferencia de Rehm de la especie al género Geopyxis ilógico:

    "Incluso externamente, el hongo no responde de cerca la propia descripción de Rehm del género Geopyxis bajo el cual lo ubica: la textura del apotecio se describe como carnosa, el tallo, corto y a veces delgado, mientras que en esta planta, el carácter coriáceo de la copa y la longitud y el grosor del tallo son sus características notables".

Trabajando con la guía de Underwood, Kupfer comparó la estructura microscópica del himenio (el tejido fértil y portador de esporas) de la especie tejana con varias especies similares: Geopyxis carbonaria, Urnula craterium y Urnula terrestris (ahora conocido como Podophacidium xanthomelum). Ella concluyó que la especie texana era tan diferente que garantiza su propio género, que ella llamó Chorioactis. Aunque este cambio taxonómico fue rechazado en estudios posteriores del hongo por Frederick De Forest Heald y Frederick Adolf Wolf (1910) y Fred Jay Seaver (1928, 1942), Chorioactis se estableció como un género válido en 1968 por Finn-Egil Eckblad en su completa monografía sobre los Discomycetes.

## Clasificación y nombres

Históricamente, Chorioactis se consideraba perteneciente a la familia Sarcosomataceae. Una monografía de 1983 sobre la familia incluía Chorioactis en la tribu Sarcosomateae (junto con los géneros Desmazierella, Sarcosoma, Korfiella, Plectania y Urnula), una agrupación de hongos caracterizada por tener esporas que carecen de pequeñas proyecciones verrugosas (verruculae) capaz de absorber el tinte azul. Un estudio de 1994 de las características estructurales de los ascos y las ascosporas concluyó que Chorioactis estaba más estrechamente alineado con las sarcoscifáceas, aunque admitió que la estratificación de las células que comprende las paredes del asco difería considerablemente de los otros miembros del familia. No fue sino hasta 1999 que los resultados del análisis filogenético desafiaron firmemente la clasificación tradicional, mostrando a C. geaster como parte de un linaje o clado distinto, que incluye especies de los géneros Desmazierella, Neournula y Wolfina, taxones que se distribuyeron entre ambas familias. Este análisis fue corroborado más tarde cuando se demostró que la agrupación de estos cuatro géneros (por entonces llamada "clado Chorioactis") representaba un clado hermano de Sarcosomataceae, y se erigió una nueva familia, la Chorioactidaceae para contenerlos. Aunque C. geaster comparte algunas características con los otros géneros de Chorioactidaceae, incluidos los "pelos" superficiales de color oscuro en la superficie externa de los cuerpos de los frutos, se distingue de ellos por su himencia de color tostado a naranja (en lugar de negro).

El epíteto específico geaster alude a los miembros del género Geastrum, que también se abren para formar cuerpos frutales en forma de estrella comúnmente llamados 'estrellas terrestres'. En los Estados Unidos, Chorioactis geaster es comúnmente conocido como la estrella de Texas, o el cigarro del diablo. Con respecto al origen de este último nombre, el micólogo estadounidense Fred Jay Seaver comentó: "Si el nombre Devil's Cigar se refiere a la forma de los especímenes jóvenes que se asemejan a un cigarro hinchado en forma, color o el hecho de que el hongo parece 'fumar' en la madurez, no podemos decir... En cualquier caso, el nombre es muy apropiado ". En 1997, el senador estatal tejano Chris Harris presentó un proyecto de ley para convertir a C. geaster en el hongo estatal oficial de Texas. El proyecto de ley aprobó el Senado, pero no tuvo éxito en la Cámara. En Japón, el hongo se llama kirinomitake (キ リ ノ ミ), porque el cuerpo de la fruta inmaduro y sin abrir guarda un parecido superficial con las vainas de semillas del kiri, el árbol de la emperatriz (Paulownia tomentosa).

## Descripción

Un cuerpo fructífero inmaduro cerrado, y un espécimen cortado abierto para revelar la superficie que porta esporas (himenio). Una mano que sostiene un objeto marrón oscuro, aproximadamente en forma de cigarro con una división longitudinal que va a la mitad de su longitud. La división revelada tejido de color claro dentro; Algunos tejidos de color claro parcialmente oscurecidos se pueden ver en el borde más alejado, lo que sugiere una división similar en ese lado. Un espécimen poco después de la dehiscencia, pero antes de dividirse en rayos recurvados. Los especímenes jóvenes de C. geaster tienen un cuerpo hueco de fruta de color marrón oscuro, en forma de maza, conectado a un tallo. El tallo, que generalmente está enterrado en el suelo, es más corto que el cuerpo hueco de la fruta o lo iguala en longitud, aunque la longitud del tallo es algo variable dependiendo de la profundidad de la raíz subterránea a la que está unida. La carne del tallo y la pared del cuerpo de la fruta es blanca, mientras que la superficie interna es de color blanco amarillento, tornándose marrón claro con la edad. El cuerpo de la fruta varía en ancho de 1.2 a 3.5 cm (0.5 a 1.4 in) en la porción más gruesa, y tiene una longitud de 4 a 12 cm (1.6 a 4.7 in); el tallo tiene 0,75 a 1,5 cm (0,3 a 0,6 pulgadas) de ancho por 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de largo. Tanto el tallo como el cuerpo de la fruta están cubiertos por una densa capa de "pelos" aterciopelados, suaves o tomentum. En la madurez, el cuerpo de la fruta se abre en 4-7 rayos que se curvan hacia abajo, similar a los hongos del género Geastrum. Las esporas se transmiten a la superficie interna de los rayos, que, dependiendo de la madurez del espécimen, puede variar en color, desde el blancuzco al azafrán, al salmón, al caramelo o al castaño. Los rayos coriáceos tienen un grosor de hasta 0.35 cm (0.1 in).

El cuerpo de la fruta permanece cerrado hasta poco antes de la descarga de la espora; la dehiscencia (apertura del cuerpo de la fruta) es causada por la presión ejercida por las parafismas hinchadas -las células estériles (es decir, no reproductivas) que están intercaladas entre las ascosporas. La dehiscencia se acompaña de la liberación de nubes de esporas, que se asemejan al humo. Se cree que la espora que se hincha al romperse es causada por el cambio repentino en la humedad relativa entre la cámara interior del cuerpo de la fruta y el ambiente exterior. La dehiscencia está acompañada por un silbido, un fenómeno auditivo que se sabe que ocurre en aproximadamente otras quince especies de hongos.

## Características microscópicas

Dibujo de un objeto oblongo con extremos algo puntiagudos, y con cinco áreas internas circulares claras de diferentes tamaños. Las esporas son oblongas o fusiformes, y contienen de 3 a 5 gotas de aceite. Las esporas son oblongas a fusiformes y aplastadas por un lado; tienen dimensiones de 54-68 μm por 10-13 μm. Las esporas contienen cada una 3-5 gotas de aceite. Aunque las esporas se han descrito como uniformes en la literatura anterior, cuando se observan con microscopía electrónica de transmisión, se observan puntos diminutos o pinchazos. Las esporas se desarrollan simultáneamente (sincrónicamente) dentro del ascus, una característica del desarrollo compartida con los géneros Sarcoscyphaceae Cookeina y Microstoma. Al igual que otros miembros de la orden de Pezizales, las asci de C. geaster tienen un opérculo -una "tapa" - que se abre cuando se descargan las esporas. Sin embargo, el opérculo de C. geaster desarrolla una zona de anillo de dos capas tras la dehiscencia, lo que la hace estructuralmente distinta de los miembros de las familias Sarcosomataceae y Sarcoscyphaceae.

Al igual que otros Discomycetes, el cuerpo de la fruta se compone de tres capas distintas de tejido: el himenio, el hipotecio y el excipulo. El himenio portador de esporas, la capa más externa de células, contiene asci intercaladas con células estériles llamadas parafises. En C. geaster, los ascos en forma de maza tienen 700-800 μm de largo y 14-17.25 μm de grosor; están abruptamente contraídos en la base de un pedicelo estrecho. Las parafises son inicialmente filamentosas o filiformes (filiformes) pero se hinchan con la edad para asemejarse a una cadena de cuentas (moniliformes). Se cree que la hinchazón de las parafises causa la expansión del himenio y la posterior división del cuerpo de la fruta en rayos; este desarrollo coloca al asci en una posición óptima para la liberación y dispersión de esporas. Apoyar las células del himenio es una fina capa de hifas estrechamente entrelazadas llamada hypothecium, y debajo de esta hay una gruesa capa de hifas flojamente entrelazadas conocida como excipulum. Esta capa de tejido, análoga al parénquima que se encuentra en las plantas, le da al tejido una textura fibrosa. La capa de excipulo tiene un promedio de 34 μm de diámetro, mientras que el hipotecio es de 10-14 μm. Cuando se observa con microscopio electrónico, se puede ver que los "pelos" de color marrón oscuro en la superficie del cuerpo de la fruta están adornados con verrugas cónicas o espinas.

### Forma anamorfo

Muchos hongos tienen una etapa asexual en su ciclo de vida, en la que se propagan a través de esporas asexuales llamadas conidios. En algunos casos, la fase sexual o etapa de teleomorfo se identifica posteriormente y se establece una relación teleomorfo-anamorfo entre las especies. En 2004, los investigadores informaron una conexión entre C. geaster y la aparición de estructuras copetudas de color marrón negruzco en la madera podrida. Al comparar la región espaciadora transcrita interna del ADN ribosómico nuclear de los dos organismos, establecieron una conexión filogenética entre Chorioactis y el hongo al que llamaron Conoplea aff. elegantula. Sin embargo, no pudieron inducir al nuevo organismo a crecer en medios artificiales, y no establecieron definitivamente una conexión teleomorfo-anamorfo entre los hongos. En 2009, los investigadores japoneses encontraron un hongo similar creciendo en troncos podridos que normalmente estaban asociados con el crecimiento de C. geaster ; pudieron cultivar el organismo en cultivos axénicos a partir de aislamientos de C. geaster de una sola espora. Hasta el único hongo, se promulgó una regla de nombre en 2011, el Código Internacional de Nomenclatura Botánica permitió el reconocimiento de dos (o más) nombres para uno y el mismo organismo, uno basado en el teleomorfo, el otro (s) restringido a la anamorfo (s). Así que Nagao y otros nombraron al anamorfo Kumanasamuha geaster debido a su similitud morfológica con las especies del género Kumanasamuha.

## Distribución, ecología y hábitat

Chorioactis geaster tiene una distribución disgregada, y solo se ha recolectado de Texas y Japón. La primera colección informada en Japón fue en Kyushu en 1937, y luego no se volvió a recolectar en ese lugar hasta treinta y seis años después. En 2006, se observó en un bosque húmedo cerca de Kawakami, Prefectura de Nara. El hábitat natural del hongo en Japón está desapareciendo debido a la práctica de la deforestación y la replantación con cedro japonés (Cryptomeria japonica). Este raro hongo ha sido incluido en la lista de especies amenazadas en Japón. En Texas, el hongo ha sido reportado en los condados de Collin, Hays, Travis, Dallas, Denton, Guadalupe, Tarrant y Hunt. Los condados de Travis, Hays y Guadalupe están en el centro de Texas, mientras que el resto se agrupan en la parte noreste del estado. Aunque la especie se considera rara debido a su distribución global restringida, puede ser localmente abundante.

Aunque no se conoce de manera definitiva, se cree que Corioactis es saprobiano, que deriva nutrientes de la materia orgánica en descomposición. En Texas, los cuerpos frutales se encuentran creciendo solos o en grupos de raíces, tocones y raíces muertas de olmos de cedro (Ulmus crassifolia ) o Symplocos myrtacea; en Japón, el huésped habitual es el roble muerto. Los cuerpos frutales se pueden agrupar cerca de la base del muñón, o desde las raíces alejadas del muñón; El tallo del cuerpo de la fruta tiende a originarse desde un punto de 5 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) debajo del suelo. En Texas, los cuerpos de frutas usualmente aparecen entre octubre y abril, ya que este período está asociado con un clima algo más fresco, y las condiciones de temperatura y humedad durante este tiempo parecen ser más favorables para el crecimiento.

Los científicos no saben por qué el hongo vive misteriosamente solo en Texas y Japón, lugares de aproximadamente la misma latitud, pero separados por 11,000 km (6,800 millas). Fred Jay Seaver comentó que "esta es solo otra ilustración de la inusual e impredecible distribución de muchas especies de hongos. Sería difícil explicarlo, y simplemente aceptamos los hechos como son". En 2004, un estudio de investigación comparó las secuencias de ADN de ambas poblaciones y utilizó una combinación de filogenia molecular y cálculos de reloj molecular para estimar el grado de divergencia genética. Llegó a la conclusión de que las dos poblaciones han estado separadas durante al menos diecinueve millones de años, descartando la posibilidad de introducción humana de la especie de un lugar a otro. Aunque no hay diferencias consistentes en la morfología entre las dos poblaciones, hay varias diferencias en sus historias de vida. El huésped preferido de las poblaciones de Texas es típicamente las raíces y los tocones de Ulmus crassifolia, mientras que las poblaciones japonesas tienden a crecer en los troncos caídos de Symplocos myrtacea y Quercus gilva. Las especies tejanas crecen en áreas sujetas a inundaciones periódicas, a diferencia de sus homólogos japoneses. Finalmente, solo las muestras japonesas se pueden cultivar en cultivo, las esporas del material de Texas no se han germinado con éxito en medios artificiales.

