Pachycephalosaurus wyomingensis
# Pachycephalosaurus wyomingensis

Pachycephalosaurus wyomingensis es la única especie conocida del género extinto Pachycephalosaurus (en griego "reptil de cabeza gruesa") de dinosaurio marginocéfalo paquicefalosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Sus restos han sido encontrados en Montana, Dakota del Sur y Wyoming. Fue un animal herbívoro u omnívoro conocido a partir de un solo cráneo y de algunas piezas de la cúpula de este, extremadamente gruesas. Este dinosaurio es monotípico, y su única especie conocida es, P. wyomingensis. Pachycephalosaurus es uno de los dinosaurios que aparece inmediatamente por debajo del límite K-T. Otro dinosaurio, Tylosteus del oeste de Norteamérica, ha sido sinonimizado con Pachycephalosaurus.

## Descripción

Como otros paquicefalosáuridos, Pachycephalosaurus era un bípedo posiblemente omnívoro con un techo del cráneo extremadamente grueso. Poseía largas patas y cortos brazos. Pachycephalosaurus es el paquicefalosáurido más grande conocido, con 4,5 a 5 metros de longitud y hasta 2000 kilogramos de peso. La bóveda gruesa del cráneo de Pachycephalosaurus y de géneros relacionados dieron lugar a la teoría que los paquicefalosáuridos utilizaron sus cráneos en combate intraespecífico. Esta teoría se ha desacreditado en los últimos años. La anatomía de Pachycephalosaurus es poco conocida, estando solo su cráneo descrito. Pachycephalosaurus es famoso por tener un gran y huesudo domo en la parte superior del cráneo, de más de 25 cm de grosor, lo cual amortiguó con seguridad su cerebro minúsculo. El aspecto posterior del domo era agudo con nódulos huesudos y los púas huesudas proyectados hacia arriba del hocico. Las puntas eran probablemente redondeados, no agudos.

El cráneo era corto con las órbitas de los ojo grandes, redondeadas y colocados hacia el frente, sugiriendo que el animal tenía buena visión y era capaz de visión binocular. Pachycephalosaurus tenía un pequeño hocico que terminaba en un pico acentuado. Los dientes eran minúsculos, con las coronas foliformes. La cabeza se apoyaba por un cuello con forma de S o U. Los individuos más jóvenes de Pachycephalosaurus tal vez hayan tenido cráneos más planos, con cuernos más grandes que se proyectan desde la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondearon, a medida que crecía la cúpula.

Pachycephalosaurus fue probablemente bípedo y uno de los más grandes paquicefalosáuridos conocidos. Comparándolo con otros dinosaurios de cabeza con cúpula mejor conocidos, se puede estimar que Pachycephalosaurus medía aproximadamente 4.6 metros de largo, teniendo un cuello bastante corto y grueso, miembros delanteros cortos, un cuerpo robusto, piernas traseras largas y una cola gruesa, que probablemente fue sostenida rígida por tendones osificados.

## Descubrimiento e investigación

Restos atribuibles a Pachycephalosaurus han sido encontrados desde principios de la década de 1850. Según lo determinado por Donald Baird, en 1859 o 1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, un temprano recolector fósiles en el oeste norteamericano, recogió un fragmento del hueso en la vecindad del nacimiento del Río Misuri, qué ahora se reconoce como parte de la Formación Lance en el de sudeste Montana. Este espécimen, hoy ANSP 8568, fue descrito por Joseph Leidy en 1872 creyendo que pertenecía a una placa dermal de un reptil o una criatura similar al armadillo. Su naturaleza real no fue revelada hasta que Baird lo volviera a estudiar un siglo más tarde y la identificara como un hueso escamoso, hueso de la parte posterior del cráneo, de Pachycephalosaurus, incluyendo un sistema de nódulos huesudos que correspondían a las encontradas en otros especímenes de Pachycephalosaurus. Debido a que nombre Tylosteus precede a Pachycephalosaurus, de acuerdo con las reglas de ICZN este debería ser el usado. Baird peticiono con éxito que Pachycephalosaurus sea usado en vez del viejo Tylosteus debido a que este último no había sido usado durante los últimos 50 años, basándose en lo no diagnóstico del material, y a la pobre información geográfica y estratigráfica. Esto no es el final de la historia, Robert Sullivan sugirió en 2006 que ANSP 8568 es más similar al hueso de un Dracorex que el de Pachycephalosaurus. Este hecho podría revestir actualmente poca importancia, ya que Dracorex es por muchos investigadores considerado un ejemplar juvenil de Pachycephalosaurus, como recientemente ha sido propuesto.

P. wyomingensis, es la especie tipo y única especie válida hasta el momento. Pachycephalosaurus, fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1931. El lo acuñó para un cráneo USNM 12031, proveniente de la Formación Lance en el Condado de Niobrara, Wyoming. Gilmore lo asignó como una nueva especie de Troodon como T. wyomingensis. En ese tiempo, los paleontólogos solo conocián a Troodon por sus dientes, que eran similares a los de Stegoceras. Por consiguiente, los qué ahora se conocen como paquicefalosáuridos fueron asignados a la familia Troodontidae, una idea incorrecta no corregida hasta 1945, por Charles M. Sternberg.

En 1943, Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer, con nuevo y más completo material establecieron el género Pachycephalosaurus e hicieron a "T. wyomingensis" su especie tipo. También nombraron dos especies más Pachycephalosaurus grangeri y Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri se basa en AMNH 1696, un casi completo cráneo proveniente de la Formación Hell Creek de Ekalaka, Condado Carter, Montana. P. reinheimeri se basaba en lo que es hoy DMNH 469, un domo con algunos restos asociados proveniente de la Formación Lance en el Condado de Corson, Dakota de Sur. Estas otras dos especies fueron posteriormente consideradas Sinónimos de P. wyomingensis por 1983.

En el encuentro anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2007, Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana - Bozeman presentó evidencia de que Dracorex y Stygimoloch pueden ser formas juveniles de Pachycephalosaurus. En 2015, se descubrió algo de material paquicefalosáurido y un parietal abovedado atribuible a Pachycephalosaurus en la Formación Scollard, Alberta , Canadá, lo que implica que los dinosaurios de esta era eran cosmopolitas y no tenían provincias faunísticas discretas.

## Clasificación

Pachycephalosaurus le da el nombre a Pachycephalosauria, un clado de dinosaurios herbívoros ornitisquios que vivieron a finales del período geológico Cretácico, a finales del reinado de los dinosaurios en América del Norte y Asia. A pesar de su andar bípedo, estaban estrechamente más vinculados con los ceratopsianos que con los ornotópodos.

Pachycephalosaurus es el más popular de los miembros de Pachycephalosauria, a pesar de que sus restos no son los mejor conservados. El clado incluye a Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus y Prenocephale. Dentro de la tribu Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus está más estrechamente emparentado con Dracorex y Stygimoloch, aunque estos podrían ser formas inmaduras de Pachycephalosaurus.

### Filogenia

El cladograma presentado sigue el análisis presentado por Williamson & Carr, 2002. Uno de los géneros anteriormente mencionados en el trabajo, Yaverlandia, no es considerado ya.

A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al., 2013.

## Paleobiología

### Desarrollo

Se supuso por primera vez que Dracorex y Stygimoloch eran Pachycephalosaurus juveniles o femeninos en la reunión anual de 2007 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana presentó evidencia, a partir del análisis del cráneo del único espécimen de Dracorex existente, de que este dinosaurio bien podría ser una forma juvenil de Stygimoloch. Además, presentó datos que indican que tanto Stygimoloch como Dracorex pueden ser formas juveniles de Pachycephalosaurus. Horner y MB Goodwin publicaron sus hallazgos en 2009, mostrando que los huesos de las espinas y nodos y la cúpula del cráneo de las tres "especies" exhiben una plasticidad extrema, y que tanto Dracorex como Stygimoloch se conocen solo de especímenes juveniles, mientras que Pachycephalosaurus solo se conoce de especímenes adultos. Estas observaciones, además del hecho de que las tres formas vivían en el mismo tiempo y lugar, los llevaron a concluir que Dracorex y Stygimoloch eran simplemente Pachycephalosaurus juveniles , que perdían picos y crecían cúpulas a medida que envejecían. Un estudio de 2010 de Nick Longrich y sus colegas también apoyó la hipótesis de que todas las especies de paquicefalosáuidos de cráneo plano eran juveniles de los adultos con cabeza de cúpula, como Goyocephale y Homalocephale. El descubrimiento de cráneos de bebés asignados a Pachycephalosaurus que se describieron en 2016 a partir de dos lechos óseos diferentes en la Formación Hell Creek se han presentado como evidencia adicional para esta hipótesis. Los fósiles, como lo describieron David Evans y Mark Goodwin et al., Son idénticos a los tres supuestos géneros en la ubicación de las protuberancias rugosas en sus cráneos y, por lo tanto, las características únicas de Stygimoloch y Dracorex en cambio, son características morfológicamente consistentes en una curva de crecimiento de Pachycephalosaurus.

### Función del domo

Los investigadores alguna vez consideraron a los Pachycephalosaurus y sus parientes eran bípedos similares al muflón o el buey almizclero, en donde los machos compiten entre sí dándose cabezazos. También se creía que su cabeza, cuello, y cuerpo estaban colocados horizontalmente y rectos, para transmitir la tensión durante el choque. Sin embargo, ahora se cree que los paquicefalosaurianos no habrían utilizado sus bóvedas de esta manera.

Primero, el techo del cráneo no habría podido soportar adecuadamente el impacto asociado al choque. También, no hay evidencia de las cicatrices o de otro daño en cráneos fosilizado de Pachycephalosaurus, sin embargo, se han descubierto dicho daño en análisis más recientes).< Además, las vértebras dorsales cervicales anteriores muestran que el cuello se llevaba en una posición curvada como una S o U, no con una orientación recta, forma impropia para realizar choque de cabezas directos directo. Por último, la forma redondeada del cráneo disminuiría el área superficial de contacto durante el cabezazo, dando por resultado golpes fallidos.

Lo más probable es que Pachycephalosaurus y los otros paquicefalosáuridos se golpearan mutuamente en los flancos. En este escenario, un individuo pudo haberse colocado paralelo a otro o haberle hecho frente a un rival directamente, usando exhibiciones para la intimidación de su rival. Si la intimidación falla, el Pachycephalosaurus doblaría su cabeza hacia abajo de lado, pegando a su rival en el flanco. Esta hipótesis es apoyada por lo robusto de la mayoría de los paquicefalosáuridos, un rasgo que habría protegido órganos vitales contra el daño. La teoría de los golpes en el flanco fue propuesta primero por Sue en 1978, y ampliado por Ken Carpenter en 1997.

En 2012, un estudio mostró que las patologías craneales en una muestra de P. wyomingensis probablemente se debían a un comportamiento agonista . También se propuso que un daño similar en otros especímenes de paquicefalosáurido explicados anteriormente como artefactos tafonómicos y absorciones óseas puede haber sido debido a tal comportamiento. Peterson y col. en 2013 estudiaron patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todos los domos examinados tenían lesiones compatibles con osteomielitis, una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o un traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología presta más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de paquicefalosáuridos se emplearon en combates intraespecíficos. Se observó que el espécimen de Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 tenía 23 lesiones en su hueso frontal y se observó que el espécimen de P. wyomingensis DMNS 469 tenía 5 lesiones. La frecuencia del trauma fue comparable en los diferentes géneros de la familia de los paquicefalosáuridos, a pesar del hecho de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas, y al hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos. Estos hallazgos contrastaron fuertemente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde había una ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o jóvenes, donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

El examen histológico revela que las cúpulas paquicefalosáuridas están compuestas por una forma única de hueso fibrolaminar que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. Peterson y col. en 2013 concluyó que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de los domos frontoparietales, respaldan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosaurios usaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonista. Comparaciones de tomografías computarizadas de los cráneos de Stegoceras validum, Prenocephale prenes y varios artiodáctilos que golpean la cabeza también han apoyado a los paquicefalosáuridos por estar bien equipados para dar cabezazos.

### Alimentación

Los paleontólogos no se ponen de acuerdo sobre lo que comía este dinosaurio. Teniendo dientes muy pequeños y surcados, no habrían podido masticar las plantas resistentes y fibrosas con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se asume que los paquicefalosáuridos vivieron en una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos. Sosteniendo esto, los dientes serrados habría sido muy eficaz para destrozar las plantas. También se sospecha que el dinosaurio pudo haber incluido carne en su dieta. La mandíbula fósil más completa muestra que tenía dientes frontales dentados en forma de cuchilla, que recuerdan a los de los terópodos carnívoros.

## Paleoecología

Casi todos los fósiles de Pachycephalosaurus de las formaciones Lance y Hell Creek en el oeste de los Estados Unidos. Pachycephalosaurus posiblemente coexistió con otras especies de paquicefalosáuridos de los géneros Sphaerotholus , así como Dracorex y Stygimoloch , aunque estos dos últimos géneros pueden representar juveniles del propio Pachycephalosaurus. Otros dinosaurios que compartieron su tiempo y lugar incluyen Thescelosaurus, el hadrosáurido Edmontosaurus y una posible especie de Parasaurolophus, ceratópsidos como Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops y Leptoceratops, anquilosáuridos como Ankylosaurus, nodosáuridos Denversaurus y Edmontonia, y los terópodos Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Struthiomimus, Anzu, Leptorhynchos, Pectinodon, Paronychodon, Richardoestesia y Tyrannosaurus.

