Asiatosuchus
# Asiatosuchus

Asiatosuchus es un género extinto de crocodiloideo que habitó Eurasia durante el Paleógeno. Diversos restos fósiles paleógenos de Europe y Asia han sido atribuidas a Asiatosuchus desde su nombramiento en 1940. Estas especies poseen la morfología crocodiloideoa típica, caracterizada por su cráneos planos triangulares. La característica que unía a tales animales como miembros de un mismo género es era la gran sínfisis entre las mitades de la mandíbula inferior. Investigaciones recientes respecto a las relaciones evolutivas de los cocodrilos tempranos con base en examinaciones más profundas de su anatomía sugieren que sólo la especie tipo de Asiatosuchus, A. grangeri del Eoceno de Mongolia, pertenece al género. Varias especies tienden a interpretarse como nomina dubia o "nombres dudosos", ya que sus especímenes tipo no presentan suficientes características anatómicas únicas necesarias para su clasificación como especies diferentes. Otras especies, como "A." germanicus y "A." depressifrons se consideran válidas, pero no forman un grupo evolutivo junto a A. grangeri, por lo que su pertenencia al género Asiatosuchus es dudosa.

## Descripción

Como es de esperar de los crocodilianos del Paleógeno, Asiatosuchus posee un cráneo triangular, al ser observado desde arriba. Los dientes de Asiatosuchus se traslapan, dándoles pronunciadas sobremordidas. Una sobremordida es una característica crocodiloideo primitiva, ya que en los animales modernos los dientes encajan con escasa o ninguna sobremordida. Asiatosuchus se distingue de sus congéneres por su sínfisis mandibular alargada, el área donde ambas mitades de la mandíbula inferior se juntan. En muchos crocodiloideos esta unión viene de dos pares de huesos, el dentario y el esplenario, pero en Asiatosuchus solamente lo forman los dentarios. Basándose en los esqueletos mayoritariamente completos de los dudosos "A." germanicus y "A." depressifrons, Asiatosuchus pudo haber alcanzado los 4 metros de longitud.

## Especies

### A. grangeri

A. grangeri, la especie tipo de Asiatosuchus, fue nombrada en 1940 por el paleontólogo Charles Mook. Se nombró con base en una mandíbula inferior y partes del cráneo, encontradas en la Formación Irdin Manha del interior de Mongolia y China, del Eoceno medio. Los fósiles fueron descubiertos en 1930 durante la expedición del Museo de Historia Natural de los Estados Unidos cerca de Eren Hot. Mook pensó que Asiatosuchus grangeri era un pariente cercano de Crocodylus, el cocodrilo moderno.

El nombre genérico Asiatosuchus significa "cocodrilo asiático" mientras que el específico grangeri viene en honor a Walter W. Granger, un paleontólogo de dicho museo que participó en la expedición.

### "A." germanicus

Restos de crocodiloideo bien preservados con origen en Alemania y Francia fueron descritos en 1966 e identificados como una nueva especie de Asiatosuchus, A. germanicus. Los restos alemanes venían del Sitio fosilífero de Messel, donde lagos anóxicos preservaron varias formas de vida, pero también representando partes de bosques subtropicales. De todas las especies asignadas a Asiatosuchus, "A." germanicus es la que se conoce de más material fósil.

El nombre específico germanicus, viene del latín y hace referencia al país de origen de la mayoría de restos.

### "A." depressifrons

"Asiatosuchus" depressifrons fue originalmente recuperado en 1855 como Crocodylus depressifrons. Esta especie se nombró con base en un cráneo del Eoceno temprano de Francia. El cráneo fue ilustrado en un artículo de 1855, pero no iba acompañado de una descripción profundamente detallada. Desde entonces el fósil se ha piritizado, perdiendo gran parte del detalle anatómico. Tras su nombramiento se adscribieron varios restos de cocodrilos fósiles de colecciones europeas a C. depressifrons. Poco después de que Mook describiese Asiatosuchus grangeri, C. depressifrons fue reasignado a Asiatosuchus.

Posteriormente se han encontrado fósiles más completos asignados a "A." depressifrons de depósitos belgas del Eoceno temprano; juntos, estos especímenes muestran la mayoría de detalles del esqueleto. "A." depressifrons es distinguible del resto de especies de Asiatosuchus por una serie de características incluyendo un gran agujero y depresión en el yugal, un hueso frontal que no forma parte del los orificios supratemporales (dos agujeros en la parte superior del cráneo detrás de los ojos), y un hueso postorbital visible en una perspectiva de perfil. Otra característica de la especie, que indica su posible pertenencia a otro género es la ausencia de una sobremordida.

El nombre específico depressifrons, "frente deprimida" hace referencia a las características hendiduras craneales.

### "A." nanlingensis

En 1964 el paleontólogo chino Yang Zhongjian nombró una nueva especie, "A." nanlingensis, en base de materiales fragmentarios de la Formación Shanghu en Nanxiong, de la provincia Guangdong, China. Pequeños coprolitos, heces fosilizadas, se encontraron junto al espécimen de A. nanlingensis. Dicha especie fue descubierta a la vez que la especie similar Eoalligator chunyii, y un análisis de 2016 propuso que eran sinónimos. Esta idea fue desacreditada en un artículo de 2017, donde se recuperaron como especies distintas, y donde el género Asiatosuchus fue recuperado como parafilético, y que A. nanlingensis debería ser reasignado a un nuevo género. Un estudio de 2021 usando una nueva base de datos morfológica determinó que A. nanlingensis sería el taxón hermano de Kambara murgonensis, dentro de la subfamilia Mekosuchinae.

### Otras especies

Dos especies rusas se han visto asignadas al género, A. zajsanicus en 1982 y A. volgensis en 1993. En 1998 Angielczyk y Gingerich consideraron que A. volgensis y A. zajsanicus son nomina dubia al basarse en fósiles con escaso detalle preservado. A. zajsanicus fue previamente reasignado a Dollosuchus, un género de cocodrilos de la subfamilia Tomistominae, por Efimov (1988), pero en 2007 Brochu trató la asignación a Dollosuchus como dudosa.

Varios fósiles del Paleógeno norteamericano han sido propuestos como miembros de Asiatosuchus. En comparación a A. grangeri, "Crocodylus" affinis de la Formación Bridger de Wyoming posee un esplenario y frontal muy parecidos. Si bien se conoce un cráneo completo de "C." affinis , el material craneal de A. grangeri es demasiado fragmentario para clasificar a "C." affinis dentro de Asiatosuchus.

"Crocodylus" monsvialensis del Oligoceno temprano de Monteviale, Italia descrito en 1914 fue reasignado a Asiatosuchus en 1993, aunque autores posteriores cuestionaron esta decisión, considerándolo sinónimo de Diplocynodon ratelii. "Crocodylus" vicetinus del Eoceno medio de Monte Bolca, fue asignado a Asiatosuchus sp. por Kotsakis y colegas en 2004, esta idea está pendiente de revisión.

Un esqueleto parcial de crocodiloideo se encontró en las Montañas de Sulaiman de Pakistán cautelosamente atribuidas a Asiatosuchus. El fósil se encontró en la Formación Draznida del Eoceno medio, un depósito marino que ha preservado fósiles de ballenas arqueocetas. La posible presencia de Asiatosuchus en depósitos marinos sugieren que estos animales pudieron haber tolerado estancias marinas prolongadas, una habilidad que pudo ser útil en la propagación de cocodrilos tempranos a lo largo de Europa y Asia. Con la descripción de Qianshanosuchus youngi, 2022, Boerman y colegas reasignaron a "Crocodylus" affinis, como miembro de Asiatosuchus.

## Clasificación

Los análisis de las relaciones evolutivas de Asiatosuchus lo recuperan como miembro de Crocodyloidea, un grupo que incluye los cocodrilos modernos y sus parientes extintos. La mayoría de estos no apoyan la idea que todas las especies de Asiatosuchus formaban su propio clado, determinando en cambio que es un género parafilético con una de sus especies, "A." nanlingensis, dentro de la subfamilia Mekosuchinae, un linaje paralelo al resto del género, que representa una diversidad de condiciones primitivas y derivadas. Ya que típicamente un género es una agrupación monofilética, la única especie típicamente considerada válida es la tipo, A. grangeri, el resto siendo especies válidas de géneros aún por nombrar, por lo que son excluidas o referidas como "Asiatosuchus". Como las relaciones de estos animales son poco claras, a continuación se muestran algunas de las más parsimónicas o más frecuentemente adoptadas.

En 2018 un artículo por Lee y Yates con inclusión simultánea de la cronología, morfología y ADN estableció las relaciones internas de Crocodilia, expandido en 2021 por Hekkala y colegas con la inclusión del género extinto Voay. Según estos análisis, Asiatosuchus quedó excluido de Crocodyloidea, como una criatura más basal que los Longirostres:

En 2021 tanto Shan y colegas como Rio y Mannion publicaron análisis filogenéticos de las relaciones de crocodiloideos con diferentes matrices de datos. Shan y colegas interpretaron a Asiatosuchus como perteneciente a Crocodyloidea, ''A.'' germanicus como basal respecto a un clado compuesto por A, grangeri, ''A." depressifrons y "Crocodylus" affinis. Mientras que Rio y Mannion recuperan a ''A." depressifrons como un animal basal a un clado que incluye a 'A.'' germanicus y "Crocodylus" affinis, excluyendo a la especie tipo; pero no como miembros de Crocodyloidea. Con la descripción de Qianshanosuchus youngi, 2022, Boerman y colegas reasignaron a "Crocodylus" affinis, como miembro de Asiatosuchus; en el mismo artículo la característica de este segundo clado fue interrumpido por la inclusión de Qianshanosuchus youngi. Los dos árboles filogenéticos a continuación muestran la posición de Asiatosuchus y sus posibles especies, recuperados con la matriz de Shan y colegas (izquierda) y Rio y Mannion (derecha), actualizados con las modificaciones de Boerman y colegas:

| Crocodyloidea   Qianshanosuchus youngi       Albertosuchus knudsenii       Prodiplocynodon langi       "Asiatosuchus" germanicus         Asiatosuchus grangeri     "Asiatosuchus" depressifrons     "Asiatosuchus" affinis         Tomistominae       Mekosuchinae   Crocodylidae   Osteolaeminae     Crocodylinae | Crocodilia   Alligatoroidea       Planocraniidae         "Asiatosuchus" depressifrons       Qianshanosuchus youngi       "Asiatosuchus" affinis     "Asiatosuchus" germanicus             Jiangxisuchus nankangensis   Longirostres Gavialoidea   Tomistominae     Gavialinae     Crocodyloidea   Osteolaeminae       Mekosuchinae     Crocodylinae |
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