title: Hélice-bucle-hélice
text: # Hélice-bucle-hélice
  
  Una hélice-bucle-hélice básica (bHLH por sus siglas en inglés) es un motivo estructural de proteínas que caracteriza a una familia de factores de transcripción.
  
  ## Estructura
  
  El motivo se caracteriza por dos hélices alfa conectadas por un bucle. En general, los factores de transcripción que incluyen este dominio son diméricos, cada uno con una hélice conteniendo aminoácidos básicos que facilitan la unión a ADN. En general, una hélice es más pequeña, y, debido a la flexibilidad del bucle, permite la dimerización plegándose y empaquetándose contra la otra hélice. La hélice de mayor tamaño generalmente contiene las regiones de unión al ADN. Las proteínas bHLH se unen a la secuencia de consenso llamada caja E, CANNTG. La caja E clásica es CACGTG (palindrómica), sin embargo algunos factores de transcripción bHLH se unen a secuencias no palindrómicas, las cuales en ocasiones son similares a las de la caja E.
  
  ## Regulación
  
  Debido a que muchos factores de transcripción bHLH son heterodiméricos, su actividad está generalmente altamente regulada por la dimerización de sus subunidades. La expresión de una subunidad o su disponibilidad es con frecuencia controlada, mientras que la otra subunidad es expresada constitutivamente. Muchas de las proteínas reguladoras conocidas, tales como la proteína extramacrochaetae (emc) de Drosophila, tiene la estructura hélice-bucle-hélice pero carecen de la región básica, haciéndolas incapaces de unirse al ADN por su cuenta. Sin embargo, son capaces de formar heterodimeros con proteínas que tienen la estructura bHLH, e inactivar su capacidad como factores de transcripción.
  
  ## Historia
  
  * 1989: Murre et al. pudieron demostrar que los dimeros de varias proteínas bHLH se unían a cortos motivos de ADN (llamados más tarde caja E). Esta caja E consiste de una secuencia CANNTG de ADN, donde N puede ser cualquier nucleótido.
  