Pararhabdodon isonensis
# Pararhabdodon isonensis

Pararhabdodon isonensis es la única especie conocida del género extinto Pararhabdodon ("similar al Rhabdodon") de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido que vivió a finales del período Cretácico, entre 67 a 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy Europa. Los primeros restos fueron descubiertos en la localidad fósil de Sant Romà d'Abella en la Formación Tremp de Cataluña, España y asignados al género Rhabdodon y posteriormente nombrados como la especie distinta Pararhabdodon isonensis en 1993. El material conocido incluye una variedad de restos postcraneales, en su mayoría vértebras , así como maxilares del cráneo. Especímenes de otros sitios, incluidos restos de Francia, un maxilar anteriormente considerado el taxón distinto Koutalisaurus kohlerorum, un maxilar adicional de otra localidad, el material asignado a los géneros Blasisaurus y Arenysaurus y el extenso lecho óseo de Basturs Poble se han considerado en diferentes momentos para pertenecen a la especie, pero todas estas asignaciones han sido cuestionadas más recientemente.
Inicialmente, se pensaba que el material pertenecía a un dinosaurio rabdodontido o algún otro tipo similar de iguanodóntido primitivo. Los descubrimientos posteriores de material adicional revelaron su verdadera naturaleza como hadrosáurido. Su ubicación dentro del grupo siguió siendo controvertida, en 1999 se propuso que pertenecía a la subfamilia Lambeosaurinae, lo que la convierte en la primera conocida del continente europeo. Estudios posteriores cuestionaron esto, clasificándolo en cambio como un hadrosauroide más primitivo . En 2009 se presentó evidencia de que de hecho era un lambeosaurino, y más específicamente un pariente cercano de Tsintaosaurus , un género de China. Esta posición se ha encontrado repetidamente desde entonces, y el grupo que los contenía se llamó más tarde Tsintaosaurini. En 2020 se propuso una posición diferente, relacionada con otros lambeosaurinos europeos en el grupo Arenysaurini.

# Pararhabdodon isonensis
## Descripción

Pararhabdodon habría sido un herbívoro que alternaba entre la posición bípeda y cuadrúpeda. Se estima que el espécimen holotipo medía alrededor de 6 metros de largo. El análisis histológico indica que el individuo no estaba completamente desarrollado, por lo que la especie probablemente alcanzó tamaños similares a los parientes norteamericanos y asiáticos como Corythosaurus y Tsintaosaurus, alrededor de 9 metros de largo. Esto es a pesar de que Pararhabdodon vive en una isla, algo generalmente asociado con el enanismo insular , un fenómeno exhibido en otros hadrosaurios europeos, Adynomosaurus fue citado como un ejemplo similar, siendo aproximadamente del mismo tamaño.

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## Descubrimiento e investigación

La excavación de ejemplares que posteriormente servirían para erigir Pararhabdodon se inició en la primavera de 1985, en la localidad de Sant Romà d'Abella, en los Pirineos cerca de Isona, Lérida, España, de la Formación Talarn en el Grupo Tremp. En 1987, Casanovas-Cladellas et al. describió restos de un ornitópodo de Cataluña, incluyendo una vértebra cervical, algunas dorsales parciales, un húmero y una escápula fragmentaria , como Rhabdodon sp.. Nuevos restos de este sitio, excavados en 1990, provocaron una reconsideración del material, y Casanovas-Cladellas y sus colegas lo nombraron como el nuevo género y especie Pararhabdodon isonense en 1993. En ese momento, todavía estaba considerado como un iguanodontido basal parecido a un Rhabdodon, de ahí el nombre, el nombre genérico se refería a Isona.
En 1994 se recopiló material adicional de la localidad tipo, incluidos dos maxilares, dos vértebras dorsales, un sacro completo , dos costillas fragmentarias y un isquion parcial . El nombre de la especie fue corregido a P. isonensis en 1997 por Laurent et al.. El nuevo material, los elementos craneales y mandibulares más importantes, los del cráneo, llevaron a que el equipo de Casanovas-Cladellas lo reclasificara como un hadrosáurido en lugar de un iguanodontido basal. En 1999 fue identificado más específicamente como un hadrosáurido lambeosaurino, en un artículo nuevamente de Casanovas-Cladellas et al.. Esto lo convirtió en el primer miembro de la subfamilia del continente, y el segundo hadrosáurido válido, precedido por Telmatosaurus y el dudoso Orthomerus.
En total, el material conocido de la localidad tipo incluye dos maxilares, izquierdo y derecho, cinco vértebras cervicales, cinco dorsales y una caudal, un sacro. huesos de las costillas fragmentados. un extremo del isquion derecho. un fragmento de la escápula izquierda, un cúbito y un húmero . Todo este material fue excavado en una superficie de 4 por 2,5 metros y se cree que perteneció a un solo individuo. El holotipo es una vértebra cervical ubicada caudalmente casi completa, una vértebra cervical ubicada cerca de la base del cuello, número de muestra IPS SRA-1. Otro cervical, un húmero y un cúbito fueron designados comoespecímenes paratipo. En 2020, Jesús F. Serrano y sus colegas describieron nuevo material de extremidades traseras del sitio, encontrado en 2018. Se cree que pertenecen al holotipo individual. Esto incluye un fémur , una tibia parcial, un peroné completoy un arco hemal.

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## Descubrimiento e investigación
### Materiales referidos de otros sitios

En su artículo de 1997, Laurent y sus colegas refirieron restos del sitio Le Bexen del Cretácico superior de Aude, en el sur de Francia, al género. Prieto-Márquez y sus colegas comentaron sobre esta remisión en un artículo de 2006, aunque señalaron que no habían examinado el material ellos mismos. Concluyeron que todos los especímenes, excepto un húmero fragmentario, estaban demasiado mal conservados para permitir una comparación adecuada con el material del holotipo. Como tal, no estuvieron de acuerdo con la remisión. Del húmero, lo encontraron distinguible del material de Sant Romà d'Abella y, por lo tanto, tampoco se puede referir a la especie. Un estudio de primera mano para una revaluación de 2013 del material lambeosaurino europeo apoyó estas conclusiones. Laurent, en una disertación de 2003, refirió más material de lambeosaurino francés a Pararhabdodon, que se llevó a cabo en el Musée des Dinosaures d'Espéraza, la referencia se hizo ya que el género era en ese momento el único lambeosaurino nombrado del continente. Prieto-Márquez y col. en 2013 utilizaron este material para establecer un nuevo taxón, Canardia garonnensis.
Un maxilar, espécimen MCD 4919, fue referido a P. isonensis en 2013. Poseía rasgos de la tribu Tsintaosaurini a la que Pararhabdodon estaba asignado en ese momento. Era referible a Pararhabdodon en particular debido a la región rostrocaudal rostrocaudalmente amplia del maxilar, un rasgo exclusivo de P. isonensis dentro la tribu. El ejemplar fue descubierto en la localidad de Serrat del Rostiar 1, parte de la Formación Conques, parte del Grupo Tremp al igual que la localidad tipo, pero en una sección inferior de los estratos , lo que la hace más antigua. La remisión a Pararhabdodon extendió así el rango del género aún más dentro del Maastrichtiano superior. Un artículo de 2019 cuestionó la remisión del MCD 4919 a P. isonensis. Se encontró que el espécimen tenía una plataforma ectopterigoidea diferente en comparación con el maxilar del holotipo, lo que entraría en conflicto con la pertenencia a la misma especie. Como todavía se reconocía que el espécimen tenía características de tsintaosaurino, los autores aún consideraban que probablemente pertenecía a un pariente cercano de P. isonensis.
El mismo estudio de 2013 también evaluó Blasisaurus canudoi, de la localidad Blasi 1 de la Formación Arén subyacente y Arenysaurus ardevoli, de la localidad Blasi 3 de la Formación La Posa, otra parte del Grupo Tremp. Se demostró que los rasgos de diagnóstico previamente reclamados de los dos taxones se encuentran en otros hadrosáuridos. Esto dejó al primero con dos características únicas, ambas en el yugal y una combinación única de otras características, y al segundo con una sola característica única, en el frontal.. Como no se conocían fósiles superpuestos para las áreas relevantes, no se podía descartar que fueran sinónimos, representantes de una sola especie. La misma revaluación no pudo descartar que esta única especie o cualquiera de las especies separadas fueran sinónimos de Pararhabdodon isonensis, ya que no se conocen áreas taxonómicamente informativas del esqueleto tanto de Pararhabdodon como de los otros dos taxones. Los autores se abstuvieron de considerar a ninguno de ellos como representante de una especie en espera de datos de más material. El Pararhabdodon himdlimb descrito en 2020 permitió descartar la sinonimia con Arenysaurus , ya que los fémures de los dos taxones eran anatómicamente distintos.
Un mega-lecho de hadrosáuridos, más tarde denominado lecho de huesos de Basturs Poble, fue descubierto en afloramientos de la Formación Conques a finales de la década de 1990. El estado taxonómico de este lecho óseo ha fluctuado con el tiempo. Se ha debatido si el material representa una especie singular o una combinación de dos distintas; pero hoy en día se considera más probable una única especie variable. Se sugirió que el material probablemente pertenecía a Koutalisaurus, basado en la proximidad geográfica, pero esta reasignación se abandonó cuando ese género fue reconocido como indeterminado. Desde entonces, en cambio, se ha asignado tentativamente al género Pararhabdodon. Sin embargo, debido a la falta de cualquier material adecuado para la comparación y la falta de características de Tsintaosaurini en el material del lecho óseo, se ha sugerido más recientemente que en su lugar debería considerarse material lambeosaurino indeterminado. La descripción de las patas traseras de 2020 permitió que se solidificara la distinción entre Pararhabdodon y el material de Basturs Poble, y el material del lecho óseo mostraba una anatomía femoral inconsistente con el género.

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## Descubrimiento e investigación
### Relación con Koutalisaurus

Cerca de la aldea Abella de la Conca , en la década de 1990, el paleontólogo Marc Boada descubrió un nuevo sitio en la Formación Talarn, que contenía fósiles de dinosaurios. De este sitio, más tarde llamado Les Llaus, se excavó un espécimen dentario derecho con designación IPS SRA 27. En 1997, Casanovas-Cladellas y sus colegas declararon que este dentario fue descubierto en Sant Romà d'Abella, el sitio donde se encontraron los restos originales de Pararhabdodon. Al año siguiente, describieron el espécimen y lo remitieron a P. isonensis y nuevamente afirmaron que era del mismo nivel estratigráfico. En 2006, la estratigrafía de la región fue revaluada por Albert Prieto-Márquez y sus colegas, y la ubicación del dentario se corrigió a la localidad Les Llaus, a 750 metros de distancia y 9 metros por debajo de la localidad Sant Romà d'Abella. Observaron que no se había encontrado ningún dentario en la localidad de Sant Romà d'Abella para comparar con el espécimen Les Llaus, por lo que restringieron P. isonensis al material conocido de su localidad original. Además, nombraron un género y una especie para IPS SRA 27, Koutalisaurus kohlerorum. Se usó una autapomorfia, rasgo único para diagnosticar el taxón como una nueva especie, una sección desdentada muy alargada en el dentario, que se extendió medialmente, hacia adentro. Los autores señalaron la posibilidad de que futuros descubrimientos conduzcan asinonimización de su taxón con P. isonensis.
La evidencia de esta sinonimia vendría más tarde en un estudio de 2009, de Prieto-Márquez junto a Jonathan R. Wagner. Se examinó y comparó el material de Pararhabdodon, el holotipo de Koutalisaurus y el material de la especie china Tsintaosaurus spinorhinus, y se descubrió que la pendiente desdentada que antes se pensaba exclusiva de Koutalisaurus era casi idéntica en T. spinorhinus. Hasta el momento, no se había descubierto ningún material de la localidad de Sant Romà d'Abella que permitiera la comparación con Pararhabdodon. Sin embargo, se encontraron rasgos que unen a P. isonensis con T. spinorhinus. Como ambos taxones de la Formación Talarn rasgos compartidos de forma única con el género asiático, los autores decidieron tratar a los dos como una sola especie, ya que mantenerlos como provisionalmente separados sería engañoso para los no especialistas, que probablemente no distinguirían los dos taxones se mantuvieron separados para ser conservadores y no debido a la fuerte evidencia de dos hadrosaurios en el área.
Prieto-Márquez regresó nuevamente al dentario en 2013, en un estudio junto con colegas que proporciona una revisión e investigación de hadrosáuridos de toda Europa. La preparación adicional del espécimen en el tiempo transcurrido desde su último estudio al respecto reveló que la singularidad del dentario se había exagerado significativamente por la reconstrucción del espécimen cuando se preparó por primera vez en la década de 1990. Se encontró que los especímenes de Tsintaosaurus que mostraban la condición similar habían sido distorsionados por un proceso similar. Corrigiendo las inexactitudes, el dentario de Los Llaus es indistinguible del de múltiples lambeosaurinos, y no comparte ninguna conexión particular con Tsintaosaurus. Con esto, su razonamiento para la asignación del espécimen a Pararhabdodon fue anulado, y el espécimen ahora se considera un dentario lambeosaurino completamente indeterminado.

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## Clasificación

Pararhabdodon se ha clasificado en varias posiciones diferentes dentro de Iguanodontia desde que sus restos fueron descubiertos por primera vez a mediados de la década de 1980. Cuando Casanovas-Cladellas y sus colegas descubrieron y describieron originalmente los primeros especímenes, no se pensaba que pertenecieran a un nuevo taxón en absoluto, sino simplemente al género Rhabdodon ya una especie incierta. Poco tiempo después, serían reconocidos como los de una especie única, y en 1993 se les dio su nombre moderno. En este punto todavía se pensaba que era un rabdodonto o algún otro tipo de iguanodonte primitivo estrechamente relacionado con ellos. Esto se basó en las características de sus vértebras, ya que aún no se habían encontrado los restos craneales. En 1994 se encontrarían estos restos craneales, dos maxilares, y estos serían utilizados por los autores originales para establecerlo como una especie de hadrosáurido.
Casanovas-Cladellas et al. revisaron su posición por última vez en 1999, cuando publicaron un artículo en el que defendían una posición como miembro primitivo de la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae, lo que la convirtió en la primera especie conocida del continente europeo. Los caracteres del esqueleto que sustentan este punto de vista fueron la anatomía truncada y redondeada de la articulación del maxilar al yugal, la naturaleza truncada de la parte posterior del maxilar en sí, la deflexión ventral de la parte frontal del dentario, aunque el único dentario conocido era más tarde se refirió a una nueva especie, Koutalisaurus y más tarde declaró un Lambeosaurine indeterminado, sus altas espinas neurales , y la cresta deltopectoral del húmero se proyecta distalmente.
Sin embargo, la propuesta de que P. isonensis fue el primer lambeosaurino europeo conocido pronto fue cuestionada. En 2001, Jason Head, en un estudio revaluando el estado de otra especie, Eolambia caroljonesa, como lambeosaurio primitivo. En cambio, se encontró que tanto Pararhabdodon como Eolambia eran hadrosauroides más primitivos, más basales que la división entre Lambeosaurinae y Hadrosaurinae, luego renombrada como Saurolophinae. En cuanto a Pararhabdodon , esto se basó en la refutación de los argumentos presentados en el estudio de 1999, la articulación maxilar-yugal de la anatomía actual no se consideró una sinapomorfia en Lambeosaurinae, simplemente la presencia de esta en el yugal mismo, desconocido en la especie y la cresta deltopectoral angular es un rasgo presente incluso en iguanodontidos primitivos. Además, su recuento de dientes fue menor que el de los lambeosaurios conocidos. En la revaluación de 2006 del género por Albert Prieto-Márquez y sus colegas, se incluyó en un análisis filogenético por primera vez. Esto encontró que era un hadrosauroide no hadrosáurido, una posición similar a la que había argumentado Head.
Prieto-Márquez volvería al tema en 2009 junto a Jonathan R. Wagner. Una vez más se volvieron hacia la articulación entre el maxilar y el yugal, encontrando que esto vinculaba a Pararhabdodon con el lambeosaurino asiático, Tsintaosaurus spinorhinus. En el análisis filogenético de 2006, se calificó a P. isonenis con una condición de hadrosauroide ancestral para este rasgo, lo que tuvo un fuerte efecto en su posición. En cambio, al codificarlo para una versión modificada de la condición de hadrosáuridos más avanzada, se apoyó la conexión entre las dos especies con la exclusión de otros lambeosaurinos. Se encontraron múltiples sinapomorfías que se unían a los dos taxones, además de identificar a Pararhabdodon como miembro de la subfamilia en oposición a fuera de Hadrosauridae. Esta relación fue nuevamente sustentada en Prieto-Márquez et al. de 2013, donde el grupo que contiene los dos géneros fue acuñado como la tribu taxonómica Tsintaosaurini, se proporcionó un diagnóstico para la tribu.
En un estudio de 2020 que describe y nombra a Ajnabia, Nicholas Longrich y sus colegas encontraron un arreglo novedoso de la filogenia del lambeosaurio. A diferencia de los lambeosaurios europeos que se distribuyen en diferentes linajes, se descubrió que todos los miembros de la subfamilia del continente, incluido Pararhabdodon , formaban un clado monofilético , que se llamaba Arenysaurini. Una combinación única de características anatómicas primitivas y derivadas, así como algunas únicas del grupo, las apoyó formando un clado. No se encontró que Tsintaosaurus estuviera cerca de Pararhabdodon, sino que tomó una posición más basal.

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## Clasificación
### Filogenia

Cladograma de Prieto-Márquez et al. de 2006.
Cladograma de Prieto-Márquez de 2013.
Cladrograma de Longrich de 2020.