Deoksiriboz nükleik asit veya kısaca DNA, tüm organizmaların ve bazı virüslerin canlılık işlevleri ve biyolojik gelişmeleri için gerekli olan genetik talimatları taşıyan bir nükleik asittir. DNA'nın başlıca rolü bilgiyi uzun süre saklamasıdır. Protein ve RNA gibi hücrenin diğer bileşenlerinin inşası için gerekli olan bilgileri içermesinden dolayı DNA; bir kalıp, şablon veya reçeteye benzetilir. Bu genetik bilgileri içeren DNA parçaları gen olarak adlandırılır. Bazı DNA dizilerinin yapısal işlevleri vardır (kromozomların şeklini belirlemek gibi), diğerleri ise bu genetik bilginin ne şekilde (hangi hücrelerde, hangi şartlarda) kullanılacağının düzenlenmesine yararlar.

Kimyasal olarak DNA, nükleotit olarak adlandırılan basit birimlerden oluşan iki uzun polimerden oluşur. Bu polimerlerin omurgaları, ester bağları ile birbirine bağlanmış şeker ve fosfat gruplarından meydana gelir. Bu iki iplik birbirine ters yönde uzanır. Her bir şeker grubuna baz olarak adlandırılan dört tip molekülden biri bağlıdır. DNA'nın omurgası boyunca bu bazların oluşturduğu dizi, genetik bilgiyi kodlar. Protein sentezi sırasında bu bilgi, genetik kod aracılığıyla okununca proteinlerin amino asit dizisini belirler. Bu süreç sırasında DNA'daki bilgi, DNA'ya benzer yapıya sahip başka bir nükleik asit olan RNA'ya kopyalanır. Bu işleme transkripsiyon denir.

Hücrelerde DNA, kromozom olarak adlandırılan yapıların içinde yer alır. Hücre bölünmesinden evvel kromozomlar eşlenir, bu sırada DNA ikileşmesi gerçekleşir. Ökaryot canlılar (yani Hayvan, bitki, mantar ve Protistalar) DNA'larını hücre çekirdeği içinde bulundururken prokaryot canlılarda (yani bakteri ve arkelerde) DNA, hücre sitoplazmasında yer alır. Kromozomlarda bulunan kromatin proteinleri (histonlar gibi) DNA'yı sıkıştırıp organize ederler. Bu sıkışık yapılar DNA ile diğer proteinler arasındaki etkileşimleri düzenleyerek DNA'nın hangi kısımlarının okunacağını kontrol eder.

Özellikler

Nükleotit olarak adlandırılan birimlerden oluşan bir polimerdir. DNA zinciri 22 ila 26 Ångström arası (2,2-2,6 nanometre) genişliktedir, bir nükleotit birim 3,3 Å (0.33 nm) uzunluğundadır. Her bir birim çok küçük olmasına rağmen, DNA polimerleri milyonlarca nükleotitten oluşan muazzam moleküllerdir. Örneğin, en büyük insan kromozomu olan 1 numaralı kromozom yaklaşık 220 milyon baz çifti uzunluğundadır.

DNA'nın yarısı dişi bireyden yarısı da erkek bireyden gelir. Canlılarda DNA genelde tek bir molekül değil, birbirine sıkıca sarılı bir çift molekülden oluşur. Genelde çift sarmal olarak görülen DNA'nın günümüzde farklı çeşitleri görülmüştür. Bu iki uzun iplik sarmaşık gibi birbirine sarılarak bir çift sarmal oluşturur. Nükleotit birimler bir şeker, bir fosfat ve bir bazdan oluşurlar. Şeker ve fosfat DNA molekülünün omurgasını oluşturur, baz ise çifte sarmaldaki öbür DNA ipliği ile etkileşir. Genel olarak bir şekere bağlı baza nükleozit, bir şeker ve bir veya daha çok fosfata bağlı baza ise nükleotit denir. Birden çok nükleotidin birbirine bağlı haline polinükleotit denir.

DNA ipliğinin omurgası almaşıklı şeker ve fosfat artıklarından oluşur. DNA'da bulunan şeker 2-deoksiribozdur, bu bir pentozdur (beş karbonlu şekerdir). Bitişik iki şekerden birinin 3 numaralı karbonu ile öbürünün 5 numaralı karbon atomu arasındaki fosfat grubu, bir fosfodiester bağı oluşturarak şekerleri birbirine bağlar. Fosfodiester bağın asimetrik olması nedeniyle DNA ipliğinin bir yönü vardır. Çifte sarmalda bir iplikteki nükleotitlerin birbirine bağlanma yönü, öbür ipliktekilerin yönünün tersidir. DNA ipliklerinin bu düzenine anti-paralel denir. DNA ipliklerin asimetrik olan uçları 5' (beş üssü) ve 3' (üç üssü) olarak adlandırılır, 5' uç bir fosfat grubu, 3' uç ise bir hidroksil grubu taşır. DNA ve RNA arasındaki başlıca farklardan biri, içerdikleri şekerdir, RNA'da 2-deoksiriboz yerine başka bir pentoz şeker olan riboz bulunur.

Çift sarmalı iki ipliğe bağlı bazlar arasındaki hidrojen bağları DNA'yı stabilize eder. DNA'da bulunan dört baz, adenin (A olarak kısaltılır), sitozin (C), guanin (G) ve timin (T) olarak adlandırılır. Bu dört baz şeker-fosfata bağlanarak bir nükleotit oluşturur, örneğin "adenozin monofosfat" bir nükleotittir.

Bazlar iki tip olarak sınıflandırılırlar: adenin ve guanin, pürin türevleridir, bunlar beş ve altı üyeli halkaların kaynaşmasından oluşmuş heterosiklik bileşiklerdir; sitozin ve timin ise pirimidin türevleridir, bunlar altı üyeli bir halkadan oluşur. Bir diğer baz olan urasil (U), sitozinin yıkımı sonucu seyrek olarak DNA'da bulunabilir. Kimyasal olarak DNA'ya benzeyen RNA'da timin yerine urasil bulunur.

Oyuklar

İki sarmal iplik DNA omurgasını oluşturur. Bu iplikler arasındaki boşluklar takip edilerek iki tane hayali boşluk veya oyuk daha bulunabilir. Bu oyuklar baz çiftlerine bitişiktir ve onlara bağlanmak için bir yer oluşturabilirler. Bu oyuklar birbirlerinin tam karşısında olmadıkları için büyüklükleri aynı değildir. Bunlardan büyük oyuk (majör oyuk) olarak adlandırılanı 22 Å genişliğinde, küçük (minör) oyuk ise 12 Å genişliğindedir. Küçük oyuğun darlığı nedeniyle bazların kenarlarına erişmek büyük oyuktan daha kolaydır. Bu nedenle, DNA'daki belli baz dizilerine bağlanan, transkripsiyon faktörü gibi proteinler büyük oyuktan bazların kenarlarına temas ederler. Hücredeki DNA'nın bazı bölgelerinde bu durum farklı olabilir (aşağıda "Alternatif çifte sarmal yapılar" bölümüne bakınız) ama oralarda dahi, eğer DNA normal B biçimini alacak şekilde burulsaydı görülecek büyüklük farklılıklarına göre adlandırılır.

Baz eşleşmesi

Üstte, üç hidrojen bağlı bir GC baz çifti. Altta, iki hidrojen bağlı bir AT baz çifti. Bazlar arasındaki hidrojen bağları kesik çizgiler olarak gösterilmiştir.
DNA'nın bir ipliğindeki bir baz tipi, öbür iplikten tek bir baz tipi ile bağ kurar. Buna tümleyici (komplemanter) baz eşleşmesi denir: pürinler pirimidinler ile hidrojen bağı kurar, A yalnızca T'ye bağlanır, C de yalnızca G'ye bağlanır. Çift sarmalda karşıdan karşıya birbirine bağlı iki baza bir baz çifti denir. Çift sarmalı kararlı kılan ayrıca hidrofobik etki ve pi istiflenmesi vardır, bunlar DNA dizisinden bağımsızdır. Hidrojen bağları kovalent bağlardan daha zayıf olduklarından kolayca kopup tekrar oluşabilirler. Dolayısıyla DNA zincirinin iki ipliği, mekanik güç ile veya yüksek sıcaklıkta bir fermuar gibi kolayca birbirinden ayrılabilir. Komplementerliğin bir sonucu olarak bir DNA sarmalındaki iki iplikli dizideki tüm bilgi ipliklerin her birinde kopyalanmış durumdadır, bu da DNA kopyalanması için esas bir özelliktir. Aslında komplementer baz çiftleri arasındaki spesifik ve tersinir etkileşimler DNA'nın canlılardaki işlevleri için şarttır.

İki tip baz çifti farklı sayıda hidrojen bağları oluşturur, AT'nin iki hidrojen bağı, GC'nin üç hidrojen bağı vardır (bakınız şekil). Dolayısıyla GC çiftleri AT baz çiftlerinden daha güçlüdür. Dolayısıyla iki DNA ipliğinin birbirine bağlanma gücünü belirleyen, hem DNA çift sarmalının uzunluğu hem de onu oluşturan GC baz çiftlerinin yüzde oranıdır. Yüksek oranda GC'li uzun DNA'ların iplikleri birbirine daha sıkı bağlıdır, AT oranı yüksek kısa sarmalların iplikleri ise birbiriyle daha zayıf etkileşirler. Biyolojide, DNA çifte sarmalının kolay ayrılması gereken bölgelerinde AT oranı yüksek olur, örneğin bazı promotörlerde bulunan TATAAT Pribnow kutusu. Laboratuvarda bu etkileşimin gücünü ölçmek için hidrojen bağlarını koparmak için gerekli sıcaklık, ergime sıcaklığı belirlenir (bu, Tm sıcaklığı olarak da adlandırılır). DNA çifte sarmalındaki tüm baz çiftleri eridikten sonra iplikler ayrışır ve çözeltide iki bağımsız molekül olarak varlığını sürdürür. Bu iki tek iplikli DNA molekülünün tek bir biçimi yoktur, ama bazı biçimler diğerlerinden daha kararlıdır.

Anlam ve ters anlam

Bir DNA dizisi, eğer ondan protein sentezlemeye yarayan mesajcı RNA kopyası ile aynı diziye sahipse, "anlamlı" olduğu söylenir. Öbür iplikteki diziye "ters anlamlı" dizi denir. Aynı DNA ipliğinin farklı bölgelerinde anlamlı ve ters anlamlı diziler bulunabilir, yani her iki iplikte hem anlamlı hem anlamsız diziler bulunur. Hem prokaryot ve ökaryotlarda ters anlamlı, yani protein üretimine yaramayan, RNA'nın üretildiği olur, bu RNA'ların işlevi hâlen tam bilinmemektedir. Bir görüşe göre ters anlamlı RNA, RNA-RNA baz eşleşmesi yoluyla gen ifadesinin düzenlenmesine yaramaktadır.

Bazı DNA dizilerinde anlam ve ters anlam kavramları birbirine karışır; çünkü bazen genler birbiriye örtüşebilir. Böyle durumlarda bazı DNA dizileri çifte görev yapar, bir iplik boyunca okununca bir protein kodlar, öbür iplik boyunca okununca ikinci bir protein kodlar. Bakterilerde bu tür gen örtüşmelerinin gen transkripsiyonunun düzenlenmesi ile ilişkili olduğuna dair bulgular vardır, virüslerde ise, genlerin örtüşmesi küçük bir viral genoma daha çok bilginin sığmasını sağlar.

Süper burulma

Süper burulma (İngilizce supercoiling) tabir edilen bir süreç ile DNA bir halat gibi burulabilir. "Gevşek" hâlinde DNA'daki bir iplik, her 10,4 baz çiftinde bir, çift sarmalın ekseni etrafında bir tam dönüş yapar. Ama, eğer DNA burulursa iplikler daha sıkı veya daha gevşek sarılı olabilir. Eğer DNA sarmalı sarılma yönünde burulursa buna pozitif süper burulma denir ve bazlar birbirlerine daha sıkı şekilde tutunurlar. Eğer DNA ters yönde burulursa, buna negatif süperburulma denir ve bazlar birbirlerinden daha kolay ayrışırlar. Doğadaki çoğu DNA molekülü az derecede negatif süper burguludur, bundan topoizomeraz adlı enzimler sorumludur. Bu enzimlerin bir işlevi transkripsiyon ve DNA ikileşmesi gibi süreçler sırasında DNA ipliklerine etki eden burulmayı bertaraf etmektir.

Alternatif çifte sarmal yapılar

DNA'nın çeşitli biçimleri (konformasyonları) mevcuttur. Ancak, canlılarda sadece A-DNA, B-DNA ve Z-DNA gözlemlenmiştir. DNA'nın hangi biçimi aldığı DNA dizisine, süper burulmanın yönü ve miktarına, bazlardaki kimyasal değişimlere ve çözeltinin özelliklerine (metal iyonu ve poliamin konsantrasyonu gibi) bağlıdır. Bu üç biçimden yukarıda betimlenmiş olan "B" biçimi, hücrelerde bulunan şartlar altında en sık görülenidir.

B biçimine kıyasla DNA'nın A biçimi daha geniş bir sarmaldır, küçük oluk daha geniş ve sığ, büyük oluk da daha dar ve derindir. A biçimli nükleik asitler, fizyolojik olmayan şartlarda, suyunu kaybetmiş DNA örneklerinde görülür, hücre içinde ise DNA ve RNA ipliklerinin birbirine sarılmasından oluşan karma (hibrit) eşleşmelerde, ayrıca bazı enzim-DNA komplekslerinde meydana gelebilir. Metilasyonla kimyasal değişime uğrayan DNA parçaları daha büyük biçimsel değişiklik gösterip Z biçimini alabilirler. Bu durumda iplikler sarmal ekseni etrafında dönerek sol elli bir spiral oluşturur, bu daha yaygın olan B biçimindekinin tersi yöndedir. Bu sıra dışı yapılar Z-DNA bağlayıcı proteinler tarafından tanınır ve transkripsiyon kontrolü ile ilişkili olduğu sanılmaktadır.

Dörtlü Sarmal yapılar

Doğrusal kromozomların uçlarında telomer olarak adlandırılan özelleşmiş bölgeler bulunur. Bu bölgelerin ana fonksiyonu kromozom uçlarının telomeraz adlı enzim aracılığıyla kopyalanmasını sağlamaktır. DNA'yı normalde kopyalayan enzimler kromozomların en uç kısımlarını kopyalayamadığı için bu kopyalama telomeraz aracılığıyla yapılır. Bu özelleşmiş kromozom başlıkları ayrıca DNA'nın uçlarını korurlar ve hücredeki DNA tamir sistemlerinin bunları tamir edilmesi gereken hasar olarak algılanmasını engellerler. İnsan hücrelerinde telomerler genelde TTAGGG dizisinin birkaç bin kere tekrarından oluşan tek iplikli DNA uzantılarıdır.

Bu guanin zengini diziler normal DNA'daki baz çiftleri yerine, dört bazlı birimlerden meydana gelmiş istiflenme kümeleri ile kromozom uçlarını stabilize ederler. Burada dört guanin bazı yassı bir tabaka oluşturur, bunlar da birbiri üzerine istiflenerek kararlı bir G-dörtlüsü (G-quadruplex) yapısı oluştururlar. Bu yapıların stabilizasyonu, bazların kenarları arasındaki hidrojen bağları ve her dört bazlı birimin ortasında yer alan bir metal iyonun şelasyonu ile gerçekleşir. Bu G-dörtlüleri başka yollardan da oluşabilir: tek bir ipliğin birkaç kere katlanması ile bu dörtlü birim oluşabilir, veya ikiden fazla farklı paralel ipliğin her birinin ortak yapıya bir baz temin etmesi ile de bu dört baz bir araya gelebilir.

Bu istiflenmiş yapıların yanı sıra, telomerler ayrıca telomer ilmiği (T-ilmiği; İngilizce: telomere loops veya T-loops) adlı yapılar oluştururlar. Bunlar da tek iplikli DNA, telomer bağlanıcı proteinler tarafından stabilize edilmiş bir halka olarak kıvrılır. Bir T-ilmiğinin en ucundaki tek iplikli DNA, çift iplikli bir DNA bölgesine bağlıdır. Bu birleşme noktasında tek iplikli telomer DNA'sı, çift iplikli DNA'nın çifte sarmalını bozup iki sarmaldan biri ile baz eşleşmesi yapar. Bu üç sarmallı yapıya yer değişim halkası (İngilizce displacement loop veya D-loop) denir.

Kimyasal değişimler
Sitozinin 5-metil grubuyla ve onsuz yapısı. Deaminasyon sonrasında 5-metilsitozin, timine dönüşür.

Baz değişimleri

Kromatin adı verilen bir yapı içinde DNA'nın paketlenmesi ile kromozomlar meydana gelir. Bu paketlenme gen ifadesine etki eder. Baz değişimi (modifikasyonu) bu paketlenmeyle ilişkilidir, öyle ki gen ifadesinin az olduğu veya hiç olmadığı yerlerde sitozin bazları yüksek derecede metilasyona uğramıştır. Örneğin, sitozin metilasyonu ile 5-metilsitozin meydana gelir, bu X kromozomu inaktivasyonu için önemlidir. Ortalama metilasyon düzeyi canlıdan canlıya fark eder: solucan Caenorhabditis elegansda sitozin metilasyonu olmaz, buna karşın omurgalı DNA'sının %1 kadarı 5-metilsitozin içerebilir. 5-metilsitozinin önemli bir baz olmasına rağmen, onun deaminasyonu sonucu bir timin bazı oluşur, bu yüzden metillenmiş sitozinler mutasyona eğilimlidirler. Diğer baz modifikasyonarı arasında bakterilerde görülen adenin metilasyonu ve kinetoplastitlerde urasilin glikozilasyonu sonunda meydana gelen "J-bazı" sayılabilir.

 DNA hasarı

DNA çeşitli farklı mutajenler tarafından hasara uğrayabilir, bunun sonucunda DNA dizisi değişebilir. Mutajenler arasında başlıca, yükseltgen (oksitleyici) etmenler, alkilleyici etmenler ve yüksek enerjili elektromanyetik ışınlar (morötesi ışık ve X ışınları gibi) sayılabilir. DNA'da meydana gelen hasarın tipi mutagenin tipine bağlıdır. Örneğin, mor ötesi ışık timin ikilileri (timin dimerleri) oluşturarak DNA'ya hasar verir. Buna karşın, serbest radikaller veya hidrojen peroksit gibi yükseltgen etmenler çeşitli farklı türden hasar oluşturabilirler, baz değişimi (özellikle guanozin) ve iki iplikli kırılmalar gibi. Her bir insan hücresinde günde 500 baz yükseltgeyici zarar görür. Bu yükseltgeyici hasarlardan en zararlısı çift zincirli kırılmalardır; çünkü bunların onarımı zordur, bunlar DNA dizilerinde noktasal mutasyonlara, insersiyonlara ve delesyonlara ayrıca kromozomal translokasyonlara yol açabilirler.

Çoğu mutajen, iki baz çifti arasındaki boşluğa girer, buna enterkalasyon denir. Çoğu enterkalatörler aromatik ve düzlemsel moleküllerdir, bunlara örnek olarak etidyum bromür, daunomisin ve doksorubisin sayılabilir. Bir enterkalatörün iki baz çifti arasına girebilmesi için bunların arasının açılması, bunun olabilesi için de DNA sarmalının normalin aksi yönde burularak gevşemesi gerekir. Bunlar olunca transkripsiyon ve DNA ikilenmesi engellenir, zehirlenme ve mutasyonlar meydana gelir. Bu yüzden DNA enterkalatörleri çoğunlukla kanserojendir, bunların iyi bilinen örnekleri olarak benzopiren diol epoksit, akridin türevleri aflatoksin ve etidyum bromür sayılabilir. Tüm bunlara rağmen, DNA transkripsiyonuna engel olma özelliklerinden dolayı bu toksinler aynı zamanda hızla büyüyen kanser hücrelerini engellemek amacıyla kemoterapide kullanılırlar.

 Biyolojik işlevleri
DNA, ökaryotlarda doğrusal kromozomlar, prokaryotlarda ise dairesel kromozomlar içinde bulunur. Bir hücredeki kromozomlar kümesine onun genomu denir; insan genomu 46 kromozom içinde yer alan yaklaşık 3 milyar baz çiftinden oluşur. Protein ve diğer işlevsel RNA molekülleri kodlayan bilgi, gen adı verilen DNA parçalarının dizisinde yer alır. Genlerdeki genetik bilginin aktarılması baz eşleşmesi ile gerçekleşir. Örneğin, transkripsiyon sırasında bir DNA dizisinin ona komplementer bir RNA dizisi olarak kopyalanması, DNA ile doğru RNA nükleotitler arasındaki çekim ile mümkün olur. Protein çevrimi (translasyon) denen süreç sırasında bu RNA dizisine kaşılık gelen bir protein sentezlenirken, RNA nükleotitleri arasında gene baz eşleşmesi olur. Bir diğer önemli biyolojik süreç, hücredeki genetik bilginin kopyalanması olan DNA ikilenmesidir. Bu işlevlerin ayrıntıları başka maddelerde işlenmiştir; burada DNA ile genomun fonksiyonlarını yerine getiren diğer moleküller arasındaki etkileşimler ele alınmıştır.

 Genler ve genomlar

Genomu oluşturan DNA ökaryotlarda hücre çekirdeğinde, ayrıca az miktarda mitokondrilerde bulunur. Prokaryotlardaki DNA, sitoplazma içinde yer alan, düzensiz şekilli nükleoit denen cismin içindedir. Genom tarafından kodlanan bilgi genlerde yer alır, bir canlı birey tarafından taşınan bu bilginin tamamına onun genotipi denir. Gen kalıtımsal bir birimdir ve organizmanın belli bir özelliğini belirleyen bir DNA dizisi ile tanımlanır. Ayrıca, bu DNA bölgesinin transkripsiyonunu düzenleyen diziler (promotör ve hızlandırıcılar gibi) de vardır.

Çoğu biyolojik türde genomdaki dizilerin ancak ufak bir bölümü protein kodlar. Örneğin insan genomunun ancak %1'i protein eksonları kodlar, buna karşın insan DNA'sının %50'si protein kodlamayan, kendini tekrar eden dizilerden oluşur. Ökaryot genomlarında bu kadar çok protein kodlamayan DNA'nın bulunması ve türlerin genom büyüklüğündeki ("C-değeri"ndeki) büyük farklılıkların nedeni henüz anlaşılamamıştır ve "C değeri muamması" olarak bilinir. Ancak, protein kodlamayan (non-coding) DNA dizileri gene de işlevsel kodlamayan RNA molekülleri kodlamaktadır, bunlar da gen ifadesinin düzenlenmesinde rol oynarlar.

Bazı kodlamayan DNA dizileri kromozomlar için yapısal rol oynarlar. Telomer ve sentromerler tipik olarak çok az sayıda gen içerir, ama kromozomların işlev ve stabilitesi için önemlidir. İnsanlarda bulunan kodlamayan DNA'ların önemli bir türü psödogenlerdir, bunlar mutasyon sonucu çalışmaz hale gelmiş genlerin kopyalarıdır. Bu DNA dizileri genelde birer moleküler fosilden ibarettir ama bazen gen ikilenmesi ve ıraksak evrim süreçleri sonucu yeni genlerin oluşumuna ham madde olabilirler.

 Transkripsiyon ve çevrim

Genler, işlevsel moleküller kodlayan DNA dizileridir, bunlar canlının fenotipini belirler. Protein kodlayan genler durumunda DNA dizisi bir mesajcı RNA dizisini tanımlar, bu da bir veya birkaç proteinin dizisini belirler. Genlerdeki DNA dizisi ile proteinlerdeki amino asit dizisi arasındaki ilişki, biyolojik çevrim (translasyon) kuralları tarafından belirlenir, bunlar topluca genetik kod ile özetlenir. Genetik kod, üç nükleotitlik dizilere karşılık gelen, üç harfli 'kelimelerden' oluşur (örneğin, ACT, CAG, TTT), bu üçlüler kodon olarak adlandırılır.

Transkripsiyonda, protein kodlayan bir genin kodonları önce RNA polimeraz tarafından bir mesajcı RNA şeklinde kopyalanır. Bu RNA kopya, ardından bir ribozom tarafından deşifre edilir; ribozom, mesajcı RNA ile amino asit taşıyan taşıyıcı RNA'lar arasında baz eşlemesi yaparak onu okur. Dört bazın 3'lü kombinasyonları olabildiği için 64 olası kodon vardır ( kombinasyon). Bunlar yirmi standart amino asidi kodlarlar, böylece çoğu amino asite birden çok kodon düşer. Ayrıca, protein kodlayıcı bölgenin sonuna işaret eden üç tane de 'stop' veya anlamsız (nonsense) kodon vardır, bunlar TAA, TGA ve TAG kodonlarıdır.

 İkileşme

Canlıların çoğalması ve (çok hücreli canlıların) büyümesi için hücre bölünmesi gereklidir. Ancak bir hücre bölünürken DNA'sını da kopyalamak zorundadır ki iki yavru hücre ana hücredeki genetik bilginin aynısına sahip olsunlar. DNA'nın iki iplikli yapısı DNA ikileşmesi (DNA duplikasyonu) için basit bir mekanizma sağlar. İki iplik ayrışırlar, sonra her bir iplikteki dizinin komplementer dizisi DNA polimeraz adlı bir enzim tarafından imal edilir. Bu enzim, tümleyici ipliği sentezlemek için gereken her bazın doğru olanını baz eşleşmesi yoluyla seçer ve onu uzamakta olan ipliğe ekler. DNA polimeraz bir DNA ipliğini ancak 5' - 3' yönünde uzatabildiği için, bir çifte sarmalın antiparalel ipliklerininin kopyalanması için farklı mekanizmalar mevcuttur. Böylece, eski iplikteki baz, yeni ipliğe eklenen bazları belirler, sonunda hücre DNA'sının mükemmel bir kopyasını elde eder.

 Proteinler ile etkileşim
DNA'nın tüm işlevleri onun proteinlerle olan etkileşimine bağlıdır. Bu protein etkileşimlerinin bazıları özgül-dışıdır (non-spesifiktir), bazılarında ise protein ancak belli bir DNA dizisine bağlanabilir. Enzimler de DNA'ya bağlanabilir ve bunlar arasında DNA baz disini transkripsiyon ve DNA ikilemesi için kopyalayan polimerazlar özellikle çok önemlidir.

 DNA'ya bağlanıcı proteinler
DNA'nın histonlarla (yukarıda, beyaz) etkileşimi. Bu proteinlerin bazik amino asitleri (altta solda, mavi) DNA'nın asidik fosfat gruplarına (altta sağda, kırmızı) bağlanırlar.

DNA'ya bağlanan yapısal proteinler, non-spesifik DNA-protein etkileşimlerinin iyi anlaşılmış örneklerindendir. Kromozomlarda bulunan DNA, yapısal proteinlerle beraber kompleksler oluşturur. Bu proteinler DNA'yı kromatin adlı kompakt yapı içinde organize ederler. Ökaryotlarda kromatinin oluşmasında DNA'nın histon adlı küçük, bazik proteinlere bağlanması önemli bir rol oynar; prokaryotlarda ise çeşitli başka protein türleri DNA'ya bağlanır. Histonlar, nükleozom adlı disk şeklinde bir kompleks oluştururlar, çift iplikli DNA buna sarılarak iki kere bunun etrafında döner. Histonların bazik kalıntıları ile DNA'nın şeker-fosfat omurgasındaki asidik fosfatlar arasındaki iyonik bağlar, non-spesifik bir etkileşim oluşturur, baz dizisinden büyük ölçüde bağımsızdırlar. Bu bazik amino asitlerin kimyasal değişimleri arasında metilasyon, fosforilasyon ve asetilasyon sayılabilir. Bu kimyasal değişimler, DNA'nın histonlarla etkileşimini etkiler, bunun sonucunda DNA'ya transkripsiyon faktörlerinin erişimi ve transkripsiyon hızı değişir. Kromatinde bulunan diğer non-spesifik DNA'ya bağlanıcı proteinler arasında bulunan yüksek hareketli grup proteinleri (ing. high-mobility group proteins) bükülmüş veya distorte olmuş DNA'ya bağlanır. Bu proteinler, bitişik nükleozom gruplarını bükerek daha büyük ölçekli yapılar oluştururlar ve kromozomları meydana getirirler.

DNA'ya bağlanıcı proteinler arasında bulunan başlıca bir protein grubu, tek iplikli DNA'ya bağlanıcı proteinlerdir (bunlar tek iplikli DNA bağlayıcı protein olarak da adlandırılırlar). İnsanda replikasyon protein A bu protein ailesinin en iyi anlaşılmış üyesi sayılır, bu protein, çifte sarmalın ayrıştığı durumlarda, örneğin DNA ikileşmesi, rekombinasyon ve DNA tamirinde işlev görür. Bu proteinler tek iplikli DNA'yı kararlı kılar, onun sap-ilmik (stem-loop) oluşturmasına veya nükleazlar tarafından yıkımına engel olurlar.

Yukarıda değinilen proteinlerden farklı olarak başka proteinler belli DNA dizilerine bağlanacak şekilde evrimleşmişlerdir. Bunların en iyi araştırılmış olanları transkripsiyon faktörleridir, bunlar transkripsiyonu düzenleyen proteinlerdir. Her transkripsiyon faktörü belli bir DNA diziler kümesine bağlanır ve bu dizilere yakın protörleri olan genlerin transkripsiyonunu etkinleştirir veya engeller. Transkripsiyon faktörleri bunu iki farklı yoldan gerçekleştirir. Birincisi, transkripsiyondan sorumlu olan RNA polimeraz bağlanırlar, bunu ya doğrudan ya da aracı proteinlerle yaparlar, bunun sonucunda polimeraz promotöre yakın bir konuma yerleştirilmiş olur ve transkripsiyona başlaması mümkün hale gelir. Bir diğer yolda ise, transkripsiyon faktörleri promotörde yer alan histonları kimyasal değişime uğratan enzimlere bağlanırlar; bunun sonucunda polimerazın DNA'ya erişimi değişir.

Bu DNA bağlanma dizileri bir canlının genomunun her tarafında bulunabileceği için, bir transkripsiyon faktörünün etkinliğinde meydan gelen değişiklikler binlerce gene etki edebilir. Dolayısıyla bu proteinler çoklukla, çevresel değişiklikler, hücresel başkalaşım ve gelişimi kontrol eden süreçlerle ilişkili olan sinyal iletim süreçlerinin hedefidirler. Bu transkripsiyon faktörlerinin DNA ile etkileşimindeki spesifisite, proteinin DNA bazlarının kenarları ile yaptığı temaslardan kaynaklanmaktadır, bu sayede bu proteinler DNA'nın dizisini "okurlar". Bazlarla olan bu etkileşimlerin çoğu, bu bazlara kolaylıkla erişilebilen büyük olukta meydan gelir.

 DNA değiştirici enzimler
 Nükleaz ve ligazlar
Nükleazlar DNA iplikleri kesen enzimlerdir, fosfodiester bağlarının hidrolizini katalizlerler. DNA ipliklerinin uçlarındaki nükleotitleri hidrolizleyen nükleazlare eksonükleaz, ipliklerin iç kısımlarındaki bağları hidrolizleyenlere ise endonükleaz denir. Moleküler biyolojide en sık kullanılan endonükleazlar restriksiyon endonükleazlarıdır, bunlar DNA'yı belli dizilerde keserler. Örneğin soldaki resimde görülen EcoRV enzimi 6 bazlı 5'-GAT|ATC-3' dizisini tanır ve dik çizgi ile gösterilen noktada onu keser. Doğada bu enzimler, restriksiyon modifikasyon sisteminin bir parçası olarak, hücrenin içine giren faj DNA'sını sindirerek bakterileri fajlara karşı korumaya yararlar. Teknolojide bu enzimler moleküler klonlama ve DNA parmakizlemesi için kullanılır.

DNA ligaz enzimleri kesilmiş veya kırık DNA ipliklerini birleştirir. Ligazlar özellikle gecikmeli iplik DNA ikileşmesinde önemli bir rol oynarlar; çünkü replikasyon çatalında meydana gelen kısa DNA parçalarını birleştirirler. Ayrıca DNA tamiri ve genetik rekombinasyonda kullanılırlar.

 Topoizomeraz ve helikazlar
Topoizomerazlar hem nükleaz hem de ligaz etkinliğine sahiptir. Bu proteinler DNA'daki süper burulma derecesini değiştirirler. Bu enzimlerin bazıları DNA sarmalının bir ipliğini kesip bunun öbürü etrafında dönmesini sağlar, sonra da DNA'daki kesiği tekrar birleştirir. Bu enzimlerin diğerleri ise DNA sarmalının bir ipliğini kesip öbür ipliğin bu kesiğin içinden kesmesini sağlarlar, sonra kesiği tekrar birleştirirler. Topoizomerazlar DNA'yla ilgili pek çok süreçte yer alırlar, DNA ikileşmesi ve transkripsiyonu gibi.

Helikazlar moleküler motor özellikli proteinlerdir. Nükleozit trifosfatlarda, özellikle ATP'de taşınan kimyasal enerjiyi kullanıp bazlar arasındaki hidrojen bağlarını kırarlar ve DNA çifte sarmalını ters yönde burarak onu tek iplikler halinde açarlar. Bu enzimler DNA bazlarına erişmeye gerek duyan enzimlerin bulunduğu süreçlerde gereklidir.

 Polimerazlar
Nükleik asit polimerazları, nükleozit trifosfatlardan polinükleotit zincirler sentezleyen enzimlerdir. Ürettikleri ürünler var olan polinükleotit zincirlerinin (bunlara kalıp denir) kopyalarıdır. Bu enzimler, bir DNA zincirindeki en son nükleotitin 3' hidroksil grubuna yeni bir nükleotit ekleyerek çalışır. Dolayısıyla tüm polimerazlar 5' - 3' doğrultusunda ilerler. Bu enzimlerin aktif bölgesinde, gelen nükleozit trifosfat kalıp ile baz eşleşmesi yapar; bu sayede polimeraz, kalıba komplementer bir ipliği doğru bir şekilde sentezleyebilir. Polimerazlar kullandıkları kalıbın tipine göre sınıflandırılır.

DNA ikileşmesinde, DNA-bağımlısı DNA polimeraz, bir DNA dizisinin kopyasını yapar. Bu süreçte hata olmaması hayatî önem taşıdığı için bu tip polimerazlarının çoğunda prova okuma aktivitesi bulunur. Bunlarda, sentez reaksiyonunda meydana gelen ender hatalar, baz eşleşmesinin doğru olmamasıyla anlaşılır. Eğer bir uyumsuzluk algılanırsa, 3'-5' yönünde çalışan bir eksonükleaz aktivitesi etkinleştirilir ve hatalı baz çıkartılır. Çoğu canlıda DNA polimerazlar replizom olarak adlandırılan ve yardımcı alt birimler (DNA kıskacı ve helikazlar gibi) içeren büyük bir kompleks içinde yer alır.

RNA-bağımlısı DNA polimerazlar RNA ipliğinde bulunan diziyi DNA olarak kopyalayan özel bir polimeraz sınıfıdır. Ters transkiptazlar bu sınıfa dâhildir, bunlar viral enzimler olup hücrelerin retrovirüsler tarafından enfeksiyonunda yer alırlar. Telomerazlar da bu sınıfa dâhildir, bunlar da telomerlerin ikilenmesi için gereklidir. Telomerazı diğer bu tip enzimlerden farklı kılan bir özelliği, kullandığı RNA kalıbının kendi yapısının bir parçası olmasıdır.

Transkripsiyon, DNA-bağımlısı RNA polimeraz tarafından gerçekleştirilir, bu enzim DNA ipliğindeki diziyi RNA olarak kopyalar. Bir genin transkripsiyonu için RNA polimeraz, DNA üzerinde promotör adlı bir bölgeye bağlanır ve DNA ipliklerini ayrıştırır. Sonra genin dizisini bir RNA zinciri olarak kopyalar, ta ki terminatör (sonlayıcı, İng. 'terminator') adlı bir DNA bölgesine gelip orada durup DNA'dan kopana kadar. DNA bağımlı DNA polimerazda olduğu gibi, RNA polimeraz II (ökaryotlardaki çoğu genin transkripsiyonun yapan enzim) de çeşitli düzenleyici ve yardımcı proteinlerden oluşmuş büyük bir protein kompleksinin parçası olarak çalışır.

 Genetik Rekombinasyon
Genetik rekombinasyonda Holliday bağlantısı ara ürününün yapısı. Dört farklı DNA ipliği kırmızı, mavi, yeşil ve sarı olarak renklendirilmiştir.

Bir DNA sarmalı genelde başka DNA parçaları ile etkileşmez, hatta insan hücrelerinde farklı kromozomlar çekirdekte farklı bölgelerde yer alırlar. Farklı kromozomların fiziksel olarak bu şekilde ayrı tutulması DNA'nın kararlı bir bilgi deposu olarak işlev görmesinde önemli bir rol oynar. Kromozomların birbiriyle etkileştiği zamanlar sadece rekombinasyona girdikleri krosover sırasındadır. Krosover sırasında iki DNA sarmalı kesilir, bir bölüm yer değiştirir ve kesik uçlar birleşir.

Rekombinasyon sayesinde kromozomlar arasında genetik bilgi takası olur ve yeni gen kombinasyonları meydana gelir, bunun doğal seleksiyonun verimini artırdığı ve yeni proteinlerin hızlı evrimleşmesinde önemli olduğu düşünülmektedir. Genetik rekombinasyon DNA tamiriyle de ilişkilidir, özellikle çift iplikli kırılmalara hücrenin tepkisinde.

Kromozom sarılmasının en yaygın şekli homolog rekombinasyondur, bunda iki kromozom birbirine çok benzer dizilere sahiptir. Non-homolog rekombinasyon hücreye zarar verici olabilir çünkü kromozomal translokasyon ve genetik anormalliklere yol açabilir. Rekombinasyon tepkimesi rekombinaz olarak adlandırılan enzimler (örneğin RAD51) tarafından katalizlenir. Rekombinasyonun ilk adımı çift iplikli bir kesik oluşturulmasıdır, bu ya bir endonükleaz ya da DNA hasarı sonucunda meydana gelir. Rekombinaz tarafından kısmen katalizlenen bir dizi adım sonucunda iki sarmal en az bir Holliday bağlantısı tarafından birleştirilir: her sarmalın bir ipliği, öbür sarmalda ona komplementer olan öbür iplik ile kaynaşır. Holliday bağlantısı, tetrahedral bir yapıdır, bu şekilde birleşmiş iki kromozomda bir ipliğin bir diğeriyle yer değiştirmesiyle bu yapı kromozomlar boyunca ilerler. Rekombinasyon tepkimesi, bağlantının kesilmesi ve serbest kalan DNA uçlarının tekrar birleşmesi ile son bulur.

 DNA metabolizmasının evrimi

DNA'da bulunan genetik bilgi tüm modern canlıların işlev görmesine, yani büyümesi ve çoğalmasına olanak sağlar. Ancak, 4 milyar yıldır sürmekte olan yaşamın tarihçesi boyunca DNA'nın bu işlevi yerine getirdiği belli değildir, yaşamın en eski biçimlerinin kullanmış olduğu kalıtsal malzemenin RNA olduğu öne sürülmüştür. RNA, hem genetik bilgi aktarma hem de ribozimlerin parçası olarak katalizör özelliğine sahip olmasından dolayı ilk hücrelerin metabolizmasında merkezî bir rol oynamış olabilir. Nükleik asitlerin hem kalıtımda hem de katalizde rol oynadığı bu eski RNA dünyası, günümüz genetik kodunun dört nükleotit bazından oluşmuş şekilde evrimleşmesine etki etmiş olabilir. Bunun nedeni, bir canlıdaki bazların sayısının azlığının replikasyon verimini artıracağı ama bazların çokluğunun ise ribozimlerin katalitik verimini artıracağı, bu iki zıt etki ile kalıtsal bilgiyi kodlayan baz sayısının dört olarak dengelenmiş olabileceği öne sürülmüştür.

Ne var ki, eski genetik sistemler hakkında doğrudan delil mevcut değildir; çünkü çoğu fosillerden DNA elde edilmesi mümkün değildir. Bunun nedeni, çevre etkilerine maruz kalan DNA'nın bir milyon yıldan az süre dayanması ve çözelti içinde zamanla küçük parçalara yıkımıdır. Eski DNA'nın izole edilmiş olduğuna dair iddialar vardır, özellikle 250 milyon yıl evvelden kalma bir tuz kristali içinde canlı kalmış bir bakterinin izole edildiği iddia edilmiştir ama bu iddialar tartışmalıdır.

 Teknolojide kullanım
 Gen mühendisliği

Modern biyoloji ve biyokimyada rekombinant DNA teknolojisi yoğun bir şekilde kullanılır. Rekombinant DNA başka DNA parçalarından bir araya getirilmiş yapay bir DNA'dır. DNA parçaları, plazmit veya viral vektörler aracılığıyla canlıların içine transformasyon yoluyla sokulabilir. Bu yolla ortaya çıkan, genetik değişime uğramış canlılar kullanılarak rekombinant proteinler üretilebilir, bunlar tıbbi araştırmalarda veya tarımda
kullanılabilir.

 Adlî bilim

Adli bilimciler, bir suç mahalinde bulunmuş kan, meni, deri, tükürük veya saçta bulunan DNA'yı kullanarak bir failin kimliğini belirleyebilirler. Bu işleme genetik parmak izi çıkarma veya genetik profilleme denir. DNA profillemesinde, tekrarlı diziler (mikrosatelit ve minisatelit) içeren DNA'nın değişken kısımlarının uzunlukları belirlenir, bunlar farklı insanlarda karşılaştırılır. Bu yöntem bir suçlunun tanınması için son derece güvenilir bir yöntemdir. Ancak, eğer suç mahaline birden fazla kişinin DNA'sı bulaşmışsa bu kimlik belirleme işlemi karmaşıklaşabilir. DNA profillemesi 1984'te Britanyalı genetikçi Sir Alec Jeffreys tarafından geliştirilmiş ve adli bilimde ilk defa 1988'de Enderby cinayetleri için Colin Pitchfork'un suçlu bulnmasında kullanılmıştır. Bazı tür suçları işlemiş kişiler bir veritabanında depolanmak amacıyla kendi DNA'larından bir örnek vermeye mecbur tutulabilirler. Bu sayede suç mahalinde bulunmuş DNA örneğinden başka elde hiçbir delil bulunmayan bazı eski vakalar çözülebilmiştir. DNA profillemesi katliam kurbanlarının kimliklerinin belirlenmesinde de kullanılmıştır.

 Biyoenformatik

DNA dizilerinin bilgisayar aracılığıyla işlenmesi, aranması ve analizi, biyoenformatik bilminin konuları arasındadır. DNA dizilerinin depolanması ve aranması için yöntemlerin geliştirilmesi sayesinde bilgisayar bilimlerinde önemli ilerlemeler kaydedilmiştir, özellikle dizi arama algoritmaları, makine öğrenimi ve veritabanı teorisi konularında. Dizi arama ve eşleştirme algoritmaları harflerden oluşan uzun diziler içinde daha kısa harf dizilerinin bulunmasıyla ilgilidir, bunlar belli nükleotit dizilerinin bulunması için geliştirilmiştir. Yazı editörü programlarının kullandığı algoritmalar DNA dizileri durumunda son derece verimsiz çalışırlar, DNA dizilerini oluşturan farklı karakterlerin küçük sayısından dolayı. Bununla ilişkili olan dizi hizalama problemi ise benzer dizileri bulmayı ve bunları birbirinden farklı kılan mutasyonları tanımlamayı amaçlar. Bu teknikler, özellikle çoklu dizi hizalaması, filogenetik ilişki ve protein işlevi araştırmalarında kullanılır. Bir genomun tamamına karşılık gelen DNA dizilerinin kullanılması için bu dizilerin üzerinde genlerin ve onların düzenleyici elemanlarının yerlerinin kaydedilmesi (İng. annotation) gerekmektedir. DNA dizilerinde protein veya RNA kodlayıcı genlerin özelliklerine sahip bölgelerin tanınması, gen bulma algoritmaları sayesinde mümkündür, bunlar sayesinde bilim insanları bir genin ürününü, bu ürün daha laboratuvarda saflaştırılmadan önce tahmin edebilirler.

 DNA nanoteknolojisi

DNA nanoteknolojisi DNA'ya has moleküler tanıma özelliklerini kullanarak faydalı özelliklere sahip, kendi kendini oluşturan, dallı DNA kompleksleri imal eder. DNA böylece biyolojik bilgi taşımak için değil, yapısal bir malzeme olarak kullanılır. Bu yolla iki boyutlu periyodik dizilimler ve polihedral şekilli üç boyutlu yapılar yaratılmıştır. Nanomekanik araçlar ve algoritmik olarak oluşan yapılar da gösterilmiş, bu DNA yapıları ile başka moleküllerin (altın nano tanecikleri ve streptavidin proteinlerinin) düzenlenmesi sağlanabilmiştir.

 Tarih ve antropoloji

Zaman içinde DNA'da biriken mutasyonlar sonra kalıtsal olarak aktarıldığı için, taşıdığı bilgi bir anlamda tarihseldir. Genetikçiler DNA dizlerini karşılaştırarak bir canlının evrimsel tarihi yani onun filogenetiği hakkında çıkarımlar yapabilirler. Filogenetik sahası evrimsel biyolojide güçlü bir araçtır. Bir türün bireylerine ait DNA dizileri karşılaştırıldığında topluluk genetikçileri o topluluğun tarihine dair bilgiler edinebilirler. Ekolojik genetikten antropolojiye kadar uzanan çeşitli sahalarda bu bilgilerden yararlanılabilir. Örneğin, Tevrat'ta söz konusu olan İsrail'in on kayıp kavmi, DNA bulguları ile tanımlanmaktadır.Kleiman, Yaakov. "The Cohanim/DNA Connection: The fascinating story of how DNA studies confirm an ancient biblical tradition".  aish.com (January 13, 2000). Accessed 4 March 2006.

DNA ayrıca aile ilişkilerini belirlemek için de kullanılmıştır, örneğin Amerikan başkanlarından Thomas Jefferson'un kölesi Sally Hemings'in soyundan kişiler ile Jefferson arasında akrabalık olduğunun kanıtlanmasında. Bu şekilde kullanım, yukarıda değinilen suç tahkikatlarında DNA'nın kullanılmasına benzerdir. Nitekim, bazı tahkikatların çözümlenmesi, suç mahalinde bulunan DNA'nın suçlunun akrabalarının DNA'sıyla uyuşması sayesinde olmuştur.

 DNA araştırmasının tarihçesi

DNA ilk kez İsviçreli hekim Friedrich Miescher tarafından saflaştırılmıştır, kendisi 1869'da atık cerrahi pansumanlardaki irin içinde mikroskobik bir madde keşfetmiştir. Hücre çekirdeklerinde (nükleus) bulunduğu için ona "nüklein" adını vermiştir. 1919'da Phoebus Levene, nükleotit birimleri oluşturan baz, şeker ve fosfatı tanımlamıştır. Levene DNA'nın, birbirine fosfat grupları ile bağlı olan nükleotit birimlerden oluşan bir zincir olduğunu öne sürmüştür. Ancak, Levene, bu zincirin kısa olduğunu ve bazların kendini tekrar eden bir sıralamaya sahip olduğunu düşünmüştür. 1937'de William Astbury DNA'nın düzenli bir yapıya sahip olduğunu gösteren ilk X ışını difraksiyon görüntülerini elde etti.

1928'de Frederick Griffith, Pnömokok bakterisinin "düz" şeklini belirleyen özelliğin "buruşuk" şekilli Pnömokok bakterilere aktarılmasının mümkün olduğunu, bunun için ölü "düz" bakterilerin canlı "buruşuk" bakterilerle karıştırılmasının yettiğini gösterdi. Bu deneysel sistemi kullanarak Oswald Avery ve arkadaşları Colin MacLeod ve Maclyn McCarty 1943'te değiştirici etmenin DNA olduğunu gösterdiler. 1952'de Alfred Hershey ve Martha Chase tarafından Hershey-Chase deneyinde T2 fajının genetik malzemesinin DNA olduğunu göstererek DNA'nın kalıtımdaki rolünü teyit ettiler.

1953'te James D. Watson ve Francis Crick DNA'nın bugün kabul görmüş yapısını Nature dergisinde öne sürdüler. Çift sarmallı moleküler modelleri tek bir X-ışını kırınım resmine dayanmaktaydı, bu resim Rosalind Franklin ve Raymond Gosling tarafından Mayıs 1952'de elde edilmişti. Modellerini dayandırdıkları bir diğer bilgi Erwin Chargaff'ın evvelki yıllarda kendilerine özel olarak iletmiş olduğu, DNA bazlarının birbiriyle eşleştiğiydi. Chargaff kuralları hem B-DNA'nın hem de A-DNA'nın çifte sarmallı biçimini tespit etmekte önemli bir rol oynamıştır.

Watson ve Crick modelini destekleyen deneysel kanıtlar Nature dergisinin aynı sayısında yayımlanan beş makalede yer aldı. Bunlardan Franklin ve Gosling'in makalesi, Watson ve Crick modelini kısmen destekleyen, kendi X-ışını kırınım verileri ve analiz yönteminin ilk yayımlanmasıydı. Dergini aynı sayısında DNA yapısı hakkında Maurice Wilkins ve iki arkadaşının bir makalesi vardı, onların in vivo B-DNA X-ışını kırınım örüntüleri üzerinde yaptıkları analizler, iki sayfa geride Crick ve Watson tarafından önerilen çifte sarmal modelini destekliyordu. 1962'de Franklin'in ölümünden sonra Watson, Crick ve Wilkins birlikte Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'nü kazandılar. O zamanki Nobel ödülleri ancak hayatta olan kişilere ödülün verilmesine izin veriyordu. Keşif için kimlerin kredi alması gerektiği hakkında tartışma devam etmektedir.

Crick, 1957'de yaptığı etkili bir sunumda, moleküler biyolojinin "Temel Dogması"nı ortaya koyarak DNA, RNA ve proteinler arasındaki ilişkiyi, bu konuda kanıtlar henüz tamamen toplanmadan özetledi, ayrıca "adaptör hipotezi"ni dile getirdi. Çift sarmallı yapının ima ettiği kopyalama mekanizmasının teyidi, 1958'de yayımlanan Meselson-Stahl deneyi ile edildi. Crick ve arkadaşları tarafından yapılan diğer çalışmalar genetik kodun, kodon olarak adlandırılan, örtüşmeyen baz üçlülerinden oluştuğunu gösterdi, bu sayede Har Gobind Khorana, Robert W. Holley ve Marshall Warren Nirenberg genetik kodu çözdüler. Bu keşifler moleküler biyolojinin doğumuna karşılık gelir.

 Ayrıca bakınız
 Kristalografi
 DNA mikroçip
 DNA dizileme
 Üç sarmallı DNA
 Genetik mühendisliği
 A-DNA
 Southern blot

 Notlar

 Bibliyografya
 Clayton, Julie. (Ed.). 50 Years of DNA, Palgrave MacMillan Press, 2003. ISBN 978-1-4039-1479-8
 Judson, Horace Freeland. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology, Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996. ISBN 978-0-87969-478-4
 Olby, Robert. The Path to The Double Helix: Discovery of DNA, first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; ISBN 978-0-486-68117-7
 Matt Ridley. Francis Crick: Discoverer of the Genetic Code (Eminent Lives) HarperCollins Publishers; 192 pp, ISBN 978-0-06-082333-7 2006
 Rose, Steven. The Chemistry of Life, Penguin, ISBN 978-0-14-027273-4.
 Watson, James D. and Francis H.C. Crick. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid  (PDF). Nature 171, 737–738, (1953).
 Watson, James D. DNA: The Secret of Life ISBN 978-0-375-41546-3.
 Watson, James D. The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA (Norton Critical Editions). ISBN 978-0-393-95075-5
 Watson, James D. "Avoid boring people and other lessons from a life in science" (2007) New York: Random House. ISBN 978-0-375-41284-4
 Calladine, Chris R.; Drew, Horace R.; Luisi, Ben F. and Travers, Andrew A. Understanding DNA, Elsevier Academic Press, 2003. ISBN 978-0-12-155089-9

 Dış bağlantılar

 Tübitak-DNA
 https://web.archive.org/web/20070729131720/http://www.dna.tubitak.gov.tr/
 Genomlarla eğlence: Mikoçiğner DNA Bulmacası
 DNA testi (belgesel videolar)
 DNA verileri ve Millî DNA veri bankası kanun tasarısı ; Türkiye Tabibler Derneği  ve Adli Bilimciler Derneği'nin bunun hakkındaki görüşleri.
 DNA testinin İspat hukuku Açısından Değerlendirilmesi
 Olay Yerinden DNA analizi için Biyolojik Örnek Toplama
 Double helix: 50 years of DNA , Nature Nature dergisinin DNA'nın yapısının keşfinin 50 yıldönümü özel sayısı.
 Elektron microskobu altında DNA
 DNA'nın bükülerek kromozomları oluşturması (animasyon)
 İki animasyon:  1) DNA'dan kromozomların oluşması ve 2) DNA ikileşmesi.
 DISPLAR: DNA binding site prediction on protein
 DNA klonlaması hakkında temel animasyonlu rehber
 DNA the Double Helix Game : Nobel Ödülü Web sitesinden DNA ikileşmesiyle ilgili oyun.
 DNA Lab, kolayca temin edilebilecek araç ve gereçlerle buğdaydan nasıl DNA elde edilebileceğini gösteriyor. (İngilizce video')

Genetik
Sarmallar

DNA


Oliveira do Douro adını taşıyan Portekiz'de yerleşim birimleri:

 Oliveira do Douro - Cinfães belediyesinde bucak.
 Oliveira do Douro - Vila Nova de Gaia belediyesinde bucak.

Oliveira do Douro


Didymodon ist eine Pflanzengattung aus der Familie Pottiaceae innerhalb der Laubmoose (Bryophyta).

Merkmale
Die Pflanzen bilden hellgrüne, rötlichgrüne oder bräunliche bis schwärzliche Rasen oder Polster. Die Stämmchen sind aufrecht, einfach bis verzweigt, bis etwa 2 (max. 9) Zentimeter groß. Die Blätter sind eiförmig bis schmal lanzettlich oder dreieckig eiförmig, scharf zugespitzt bis abgerundet und feucht aufrecht abstehend bis zurückgebogen, haben meist zurückgebogene Blattränder und sind ganzrandig oder seltener gezähnt. Die Blattrippe reicht bis fast zur Blattspitze oder kann kurz austreten.

Die Laminazellen sind im gesamten Blattbereich mehr oder weniger gleichförmig, oben quadratisch, sechseckig, abgerundet bis kurz rechteckig und oft schwach papillös, unten quadratisch bis rechteckig und meist glatt.

Die Arten sind gewöhnlich diözisch. Die aufrechte Seta ist 0,3 bis 2 Zentimeter lang. Die Kapsel ist eiförmig bis zylindrisch und mehr oder weniger aufrecht, die Peristomzähne kurz aufrecht bis lang und gewunden, die Kalyptra kapuzenförmig.

Systematik und Verbreitung
Die Gattung Didymodon wurde 1801 durch Johann Hedwig in Sp. Musc. Frond. 104 aufgestellt. Der Gattung Didymodon leitet sich von den altgriechischen Wörtern didymos = "dpppelt" oder Zwilling und odon für "Zahn" ab, dies bezieht sich auf die paarweise angeordneten Peristomzähne.

Die Arten der kosmopolitisch verbreiteten Gattung Didymodon wurden oder werden oft der nahe verwandten Gattung Barbula zugerechnet. Weltweit gibt es um die 125 Arten.

In Deutschland, Österreich und der Schweiz sind die folgenden Arten vertreten:

 Spitzblättriges Doppelzahnmoos (Didymodon acutus, Syn.: Barbula acuta)
 Gipfel-Bärtchenmoos (Didymodon asperifolius, Syn.:  Barbula asperifolia)
 Herzblättriges Doppelzahnmoos (Didymodon cordatus, Syn.: Barbula cordata)
 Didymodon erosus, nur in Österreich, neue Art aus Spanien
 Falsches Bärtchenmoos (Didymodon fallax, Syn.: Barbula fallax)
 Sparriges Bärtchenmoos, Zurückgekrümmtes Doppelzahnmoos (Didymodon ferrugineus, Syn.: Barbula reflexa)
 Riesen-Bärtchenmoos, Großes Doppelzahnmoos (Didymodon giganteus, Syn.: Geheebia gigantea)
 Blaugrünes Doppelzahnmoos (Didymodon glaucus, Syn.: Barbula rigidula var. glauca)
 Gebirgs-Bärtchenmoos (Didymodon icmadophilus, Syn.: Barbula acuta subsp. icmadophila)
 Insel-Bärtchenmoos (Didymodon insulanus, Syn.: Barbula cylindrica)
 Johansens Bärtchenmoos (Didymodon johansenii, Syn.: Barbula johansenii)
 Bräunliches Doppelzahnmoos (Didymodon luridus, Syn.: Barbula trifaria)
 Didymodon maschalogenus, nur in Österreich
 Didymodon nicholsonii (Barbula nicholsonii)
 Mauer-Bärtchenmoos, Steifes Doppelzahnmoos (Didymodon rigidulus, Syn.: Barbula rigidula)
 Buchtiges Bärtchenmoos (Didymodon sinuosus, Syn.: Barbula sinuosa)
 Bräunliches Bärtchenmoos, Scheiden-Doppelzahnmoos (Didymodon spadiceus, Syn.: Barbula spadicea)
 Stumpfes Bärtchenmoos (Didymodon subandreaeoides, Syn.: Barbula andreaeoides)
 Didymodon tomaculosus (Barbula tomaculosa)
 Tuff-Bärtchenmoos (Didymodon tophaceus, Syn.: Barbula tophacea)
 Didymodon umbrosus (Barbula umbrosa): Sie kommt in den US-Bundesstaaten Kalifornien, New Mexico, New York sowie Texas, in Mexiko, Südamerika und Europa vor.
 Weinberg-Bärtchenmoos, Weinberg-Doppelzahnmoos (Didymodon vinealis, Syn.: Barbula vinealis): Die etwa zwei Varietäten sind von Nordamerika über Mexiko sowie Zentral-, Südamerika und in Islabdm in Eurasien, Nordafrika und auf Pazifischen Inseln weitverbreitet.

Literatur
 Markus K. Meier, Frauke Roloff, 2017: Gattung Didymodon: neue Artbeschreibungen 2017 in der "Moosflora der Schweiz" (19 Arten). In: Swissbryophytes Working Group (Hrsg.): Swissbryophytes - Moosflora der Schweiz.
 J. A. Jiménez: Taxonomic revision of the genus Didymodon Hedw. (Pottiaceae, Bryophyta) in Europe, North Africa, and Southwest and Central Asia. In: Journal of the Hattory Botanical Laboratory, Volume 100, 2006, S. 211–292.
 O. Werner, J. A. Jiménez, R. M. Ros, M. J. Cano, J. Guerra: Preliminary Investigation of the Systematics of Didymodon (Pottiaceae, Musci) Based on nrITS Sequence Data. In: Systematic Botany, Volume 30, Issue 3, 2005, S. 461–470. online.
 J. Kucera: Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den mitteleuropäischen Arten der Gattung Didymodon. In: Meylania, Band 19, 2000, S. 2–49.
 Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey: Moosflora (= UTB. 1250). 4., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8252-1250-5.
 Wolfgang Frey, Michael Stech, Eberhard Fischer: Bryophytes and Seedless Vascular Plants (= Syllabus of Plant Families. 3). 13th edition. Borntraeger, Berlin u. a. 2009, ISBN 978-3-443-01063-8.
 Martin Nebel, Georg Philippi (Hrsg.): Die Moose Baden-Württembergs. Band 1: Allgemeiner Teil, spezieller Teil (Bryophytina I, Andreaeales bis Funariales). Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3527-2.
 Richard H. Zander: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 27: Bryophyta, Part 1. Oxford University Press, New York, 2007, ISBN 0-19-531823-4.Didymodon Hedwig., S. 539–551 - textgegleich online wie gedrucktes Werk.

Einzelnachweise

Weblinks

Pottiaceae (Familie)
Pottiaceae

Didymodon


Flyingshot Lake est une communauté située dans la province d'Alberta, dans le centre-ouest.

Histoire

Économie

Géographie

Démographie

Notes et références

Liens externes

Localité désignée en Alberta

Flyingshot Lake (Alberta)


Cleștele este o unealtă de mână folosită atunci când este nevoie de a tăia sau de a trage (de obicei cuie). Este folosit în general de tâmplari, fierari, dar și pentru a tăia cabluri.

Cleștii, de obicei înroșiți în foc, au fost folosiți și pentru tortură încă de pe vremea Romei Antice.

Vezi și
 Patent (unealtă)

Note

Unelte

Clește (unealtă)


O sistema de pouso Brodie era um método de pouso e decolagem, de aviões leves desenvolvido por James H Brodie, um capitão da "United States Army Air Forces" durante a Segunda Guerra Mundial.

Visão geral
O método de pouso envolvia capturar um gancho preso ao avião com uma tipoia que por sua vez estava presa a um cabo. Este sistema provou ser útil no pouso de aeronaves em terrenos normalmente inadequados, como selva ou montanhas, e também proporcionava boa camuflagem.

Após testes em terra, o sistema foi testado pela primeira vez em setembro de 1943 para uso a bordo com uma instalação no navio a USS City of Dalhart. O sargento R. A. Gregory fez dez boas decolagens e conexões com um avião leve Stinson L-5.

Aparelhos de pouso não convencionais semelhantes foram previamente implantados em número limitado para recuperação de aeronaves aerotransportadas nos dirigíveis da Marinha dos EUA de 1930 para recuperar pequenos caças. O sistema Brodie diferia por ser baseado em uma captura de fio com um alvo maior (mais longo) para ser atingido pelo piloto. Embora pudesse ser montado em objetos móveis, também era adequado para instalações fixas na selva, quando devidamente adaptado.

Brodie recebeu as patentes norte-americana no. 2.435.197, no. 2.488.050, no. 2.488.051, no. 3.163.380 para variações do sistema de aterrissagem.

O sistema também foi usado para pousar (e decolar) aeronaves leves em navios, permitindo que os navios existentes fossem convertidos em porta-aviões leves com poucas alterações estruturais. Brodie e o piloto de teste Oficil de Voo Raymond Gregory foram condecorados com a Legion of Merit por seu trabalho no sistema em 1945. Brodie imaginou escalar o sistema para capturar aviões de até 7000 libras.

Ver também
 Porta-aviões mercante
 Navio catapulta de caças
 CAM ship
 Embarcação com capacidade de aviação
 Catapulta de avião

Bibliografia

 Brodie Aerofiles - A Runway on a Rope, Accessed 2 September 2005

Ligações externas

 , vídeo

Tipos de decolagem e pouso
Aviação naval

Sistema de pouso Brodie


شاشة جنو هي مدمجة طرفية حرة تسمح للمستخدم للدخول على عدة جلسات طرفية منفصلة داخل داخل نافذة طرفية واحدة أو جلسة طرفية عن بعد. وهو مفيد بالتعامل مع عدة برامج في سطر الاوامر ولفصل البرامج عن الشل الذي قام بتشغيل هذه البرامج.

المزايا

بالأمكان التخيل ان شاشة جنو هي نسخة نصية من برامج إدارة النوافذ الرسومية أو طريقة لوضع الطرفيات الافتراضية في أي جلسة ولوج. لذلك هو غلاف يسمح لعدة برامج نصية بالعمل في نفس الوقت ويوفر مزايا تسمح للمستخدم من أن يعمل على هذه البرامج في واجهة واحدة بصورة إنتاجية.

 الأستمرارية شاشة جنو مثل VNC تسمح للمستخدم بتشغيل البرامج من حاسوب واحد ثم إعادة الاتصال به من حاسوب أخر والاستمرار باستخدام نفس البرنامج بدون الحاجة إلى إعادة تشغيله. هذا يجعل التنقل بين عدة أماكن مختلفة مثل مكان العمل ومكان السكن امراً بسيطاً. جنو سكرين توفر فعالية طرفية تجاهلية حتى تتيح للمستخدمين غلق واعادة الاتصال باستخدام أنواع مختلفة من الطرفيات سامحة بذلك للبرامج بالاستمرار على التنفيذ بدون مشاكل عند تغيير الطرفيات.
 النوافذ المتعددة بالإمكان خلق جلسات طرفية متعدد، كل واحد منها عادة تقوم بتنفيذ تطبيق واحد. النوافذ مرقمة والمستخدم يستطيع استخادم لوحة المفاتيح للتنقل بينهم. بعض محاكيات الطرفية الرسومية توفر السنة أو فعالية مشابهة لهذه. كل نافذة لها وحدة خزن للعودة إلى الوراء خاصة بها حتى تستطيع التقاط المخرجات حتى ولو كانت النافذة غير معروضة، والتاريخ يحفظ أيضاً عند الانتقال من حاسوب لأخر. النوافذ يمكنها ان تجزأ. بينما التطبيقات النصية تمتلك هذه الميزة بصورة مدمجة، جنو سكرين يسمح لأي تطبيق بتجزأة العرض على حدة لأي عدد من التطبيقات الأخرى.
 مشاركة الجلسة يسمح جنو سكرين لعدة حواسيب بالأتصال لنفس الجلسة في نفس الوقت سامحاً بذلك التعاون بين عدة مستخدمين. نفس الحاسوب يستطيع أيضاً عمل عدة اتصالات متزامنة موفراً بهذا بديلاً عملياً لتجزأة الشاشة بالأخص للحواسيب ذات عدة شاشات.

تاريخ

صمم جنو سكرين من قبل اوليفر لاومان وكارستن بورمان ونشر في سنة 1987. معيار التصميم تضمن محاكاة VT100 موثوق (من ضمنها ANSI X3.64 (ISO 6429) وISO2022) وأداء عالي ملحوظ للاستخدام اليومي الثقيل عندما كان استخدام الطرفيات المعتمدة على الرموز اعتيادياً. بعدها اضيفت خاصية اغلاق الاتصال ومعاودته مرة ثانية عندما كانت تعد تقنية جديدة حينها. في 1990 قام اوليفر لاومان بتحويل عهدة صيانة شفرة البرنامج المصدرية إلى يورجن فيجيرت وميكيل شرويدر في جامعة ارلانجين، الذان انتقلا لاحقاً إلى مشروع جنو واضافا مزايا أخرى مثل تجزئة الشاشة، القص واللصق ومشاركة الشاشة.

مدمجات طرفية أخرى

توجد مدمجات طرفية أخرى ذات النمط النصي ولها فعالية مشابهة لجنو سكرين، مثل:
 splitvt — اداة لتجزأة الطرفية.
 تي مكس — مدمجة طرفية.
 توأم — بيئة نوافذة نصية.
 Window (BSD) — برنامج على أنظمة بي إس دي التي تضع بيئة النوافذ في طرفيات آسكي.
 dvtm — مدمجة طرفية تجمعية قادرة على عرض عدة تطبيقات في أن واحد.

مراجع

وصلات خارجية

 الموقع الرسمي لشاشة جنو
 جنو سكرين في جنو سافانا

برامج يونكس القياسية
برمجيات 1987
برمجيات تستخدم رخصة جنو العمومية
برمجيات مشروع جنو
برمجيات يونكس

شاشة جنو


THX 1138, ünlü yönetmen George Lucas'ın ilk uzun metrajlı filmidir. 1971 yapımlı film, Lucas'ın Güney Kaliforniya Üniversitesi'ne kabul edilmek için çektiği THX-1138: 4EB (Electronic Labyinth) adlı kısa filmden yola çıkarak çekilmiştir. Distopik bir temayı işleyen filmin bu temada yazılmış birçok eserden etkilendiği belirgindir. George Orwell'in 1984ü ve Aldous Huxley'nin Cesur Yeni Dünyası bu eserlere örneklerdir.

Dış bağlantılar

Ayrıca bakınız

 Distopik filmler listesi

1971 çıkışlı filmler
Warner Bros. filmleri
George Lucas'ın yönettiği filmler
1970'lerde bilimkurgu filmleri
İlk yönetmenlik denemesi filmler
Alameda, Kaliforniya'da çekilmiş filmler
American Zoetrope filmleri
Lalo Schifrin'in müziğini yaptığı filmler
Amerika Birleşik Devletleri bilimkurgu aksiyon filmleri
1970'lerde İngilizce filmler
Amerika Birleşik Devletleri distopya filmleri

THX 1138


Mumbai disconnected er en film instrueret af Camilla Nielsson, Frederik Jacobi.

Handling
Mumbai har kronisk myldretid. 550 nye biler kommer til hver dag. "Hvis ukontrolleret vækst er en sygdom, så har byen kræft," mener Veena, som gør alt, hvad hun kan for at vejnettet ikke kommer til at løbe hen over husene i hendes gamle indiske kvarter. Mr. Das, officiel leder af byens trafikale masterplan, har et utaknemmeligt job. Familiefaren Yasin har, efter års slid, råd til at købe den billige bil, Nano, til sig selv og sin familie. Nanoen, der spås at få trafikken og forureningen til at eksplodere. Serien »Cities on Speed« består af fire danske dokumentarfilm, som sætter fokus på det 21. århundredes megabyer. Filmene tegner et fascinerende og tankevækkende portræt af fremtidens byer, hvor udviklingen for længst har overhalet planlægningen.

Referencer

Eksterne henvisninger

Danske film fra 2009

Dokumentarfilm fra Danmark

Mumbai disconnected


Sina Akşin (d. 1937), Türk tarih profesörü ve akademisyen.

1955'te Robert Kolejinden mezun oldu ve 1959'da İstanbul Üniversitesi Hukuk Fakültesini bitirdi. Fulbright bursu ile ABD'ye gitti. Boston'daki Fletcher School of Law and Diplomacyden uluslararası ilişkiler alanında iki farklı yüksek lisans diploması aldı. 1961-1967 arasında Robert Koleji Yüksek Okulunda Uygarlık Tarihi öğretim görevlisi olarak çalıştı. Askerlik görevini yaparken İstanbul Üniversitesi Edebiyat Fakültesinden Son Çağ Tarihi alanında doktor unvanını aldı. (1968)

Doktora tezi olan 31 Mart Olayı ilk kez bu dönemde yayımlandı. (1970, 1972) 1969 yılında Ankara Üniversitesi Siyasal Bilgiler Fakültesinde Türk Siyasal Hayatı Kürsüsüne asistan oldu. 1971-1972'de bir yıl süreyle ve bir Birleşmiş Milletler bursuyla İngiltere Devlet Arşivinde çalışmalar yaptı. 1975'te doçent oldu. Doçentlik tezini İstanbul Hükümetleri ve Milli Mücadele adıyla yayımladı. (1976, 1983) 1978-1979'da bir yıl süreyle ve Fransız Hükûmetinin bir bursuyla Fransa Dışişleri Bakanlığı arşivinde çalıştı. 1980'de Türk Siyasal Hayatı Kürsüsü başkanlığına seçildi. O yıl Jön Türkler İttihat ve Terakki kitabının ilk basımı yapıldı. Siyasal Bilgiler Fakültesi Dergisi, Toplum ve Bilim gibi dergilerde ve gazetelerde birçok yazı ve denemeleri çıktı. 1989'da profesör oldu. 2004 yılında aynı Fakülteden emekli oldu.

Tarih ve siyasal bilimler alanlarındaki çalışmalarının yanı sıra bir dönem Bağımsız Cumhuriyet Partisi genel başkan yardımcılığını da yürütmüştür. Türkiye İnsan Hakları Kurumu Vakfı (TİHAK) kurucu üyesidir. Atatürkçü Düşünce Derneği Genel Başkan Yardımcılığı görevinde bulundu. ADD'nin GYK üyesidir.

Başlıca eserleri
 Şeriatçı Bir Ayaklanma:31 Mart Olayı, (İmge Kitabevi Yayınları, 1994)
 İstanbul Hükümetleri ve Milli Mücadele, 2 cilt (Türkiye İş Bankası Kültür Yayınları, 1994)
 Ana Çizgileriyle Türkiye'nin Yakın Tarihi (İmaj Yayınevi, 1996)
 Türkiye'nin Önünde Üç Model (Telos Yayınevi, 1997)
 Türkiye tarihi - 5 cilt (Yayın Yönetmeni: Sina Akşin), Cem Yayınevi
 Turkey: From Empire to Revolutionary Republic, (Hurst and Company Publishing, 2007)
 Kısa 20. yüzyıl tarihi, (Türkiye İş Bankası Kültür Yayınları, 2018)

Ödülleri

 1994, Toplum ve İnsan Bilimleri alanı Milli Mücadele ve Atatürk İncelemeleri dalında Türkiye İş Bankası Büyük Ödülü, İstanbul Hükümetleri ve Milli Mücadele-Son Meşrutiyet (1919-1920) ile

Kaynakça

Dış bağlantılar

1937 doğumlular
İstanbul Üniversitesi Hukuk Fakültesinde öğrenim görenler
Türk tarih akademisyenleri
Robert Lisesinde öğrenim görenler
Türk profesörler
Ankara Üniversitesi Siyasal Bilgiler Fakültesi

Sina Akşin


Zora Heide r. Vinceljak (Levinovac kod Virovitice, 23. studenoga 1924.), hrvatska domovinska i iseljenička književnica.

Životopis
Rodila se je u Levinovcu. Otac joj je bio učitelj, pa je pučku školu pohađala u više mjesta. Od oca je još kao dijete naučila esperanto. Dok je još bila u Zagrebu, surađivala je u esperantističkom pokretu. U Zagrebu je maturirala. Upisala se je na zagrebački Pravni fakultet, no taj je studij prekinula te je pošla pohađati školu za laboratorijsku tehničarku, gdje je diplomirala. Zaposlila se je u Higijenskom Zavodu grada Zagreba. Udala se za danskog državljanina. Kao njegova supruga otišla je 1960. u Dansku i nastanila se je u Rungsted Kystu. Zaposlila se je u struci i radila u nekoliko laboratorija u Kopenhagenu. Poslije će predavati u večernjoj školi: jezike esperanto i hrvatski, s diplomom dvogodišnjeg pedagoškog tečaja u Danskoj. 1979. godine početkom godine odselila je u Švedsku u Tullinge koji joj je stalno mjestoboravka.
Pisala je i objavila novele, pjesme, skečeve i putopise. Prve je radove objavila na esperantu, pa na hrvatskom, švedskom i danskom, a ponešto i na islandskom i engleskom jeziku. Prilozi na hrvatskom jeziku kadšto su se pojavljivali u listovima kao što su: Iseljenički kalendar, Zadarska revija, Vjesnik, Jugoslavenski list i inim.
Članica je Društva švedskih književnika i internacionalnog Esperantskog društva, u krugovima kojeg je poznata i objavljivana u cijelom svijetu.

Djela

U Danskoj i Švedskoj objavila je knjige:

Ni homoj (novela, na esperantu), 1970.

Ni komedietas (skečevi, na esperantu), 1971.

De sama aventyrarne (novela, na švedskom), 1982.

Utflykt till det forflutna (novela, na švedskom), 1983.

Male pustolovine (novele), 1983.

Etulaj aventuroj (novele, na esperantu), 1983.

Male pustolovine (novele, na audio-kazeti), 1983.

Etulaj aventuroj (novele, na audio-kazeti), 1983.

Nisam te zaboravila, grade (pjesme), 1984.

Kantoj de l'silento (pjesme, na esperantu), 1984.

Groteskaj dialogoj (skečevi, na esperantu), 1985.

Nagrade i priznanja

Na esperantističkom području dobila je više nagrada. Na esperantskim književnim natječajima dobila je više nagrada, poput prve nagrade na Premio Internationale de poezia Europa 1977. u Milanu.
U brojnim je antologijama zastupljena svojim pjesmama ili novelama. Također je zastupljena istim radovima u mnogim esperantskim udžbenicima na svijetu.
Šimun Šito Ćorić uvrstio ju je u svoju antologiju 60 hrvatskih emigrantskih pisaca.

Izvori

Životopisi, Zagreb
Hrvati u Danskoj

Hrvati u Švedskoj

Hrvatski novelisti

Hrvatski pjesnici

Hrvatski putopisci

Hrvatski esperantisti

Švedska književnost

Zora Heide


Le dème de Dafnoúsia, en  / Dímos Dafnousíon, est un dème du district régional de Phthiotide, en Grèce-Centrale. Depuis 2010, le dème est fusionné au sein du dème des Locriens.

Selon le recensement de 2011, la population du dème s'élève à .

Notes et références

Voir aussi

Liens externes

Dème en Grèce-Centrale
Ancien dème en Grèce

Dème de Dafnoúsia


, sorti en 1967, est le troisième album (et le deuxième album réalisé en studio) de John Mayall & the Bluesbreakers. L'album a atteint la huitième place dans les charts au Royaume-Uni ce qui en fait le troisième plus gros succès de John Mayall avec Bare Wires et Bluesbreakers with Eric Clapton qui ont atteint respectivement la troisième et la sixième place.

En plus de John Mayall, y participent les Bluesbreakers Peter Green en tant que lead guitare, John McVie à la basse, Aynsley Dunbar à la batterie et John Almond au saxophone. Une section de cuivres avec Alan Skidmore et Ray Warleigh joue sur les pistes 5, 7 et 13. Peter Green assure le chant sur You Don't Love Me et The Same Way. Les œuvres de la pochette et du livret sont de Mayall. En 2003 et 2006, deux rééditions augmentées de plusieurs titres sont sorties.

Réception critique

La réception est en général positive, avec de bonnes appréciations pour le jeu de guitare de Peter Green. Team Rock classe l'album à la quatorzième place de leur Top 30 British Blues Rock Albums of All Time. Les deux rééditions, en 2003 (double CD) et en 2006, ont réuni toutes les contributions studio de Peter Green avec les Bluesbreakers pour la période 1966–1971.

En 2000, l'album est classé  dans la troisième édition du All Time Top 1000 Albums de Colin Larkin.

Liste des pistes
Toutes les chansons sont de John Mayall sauf mention contraire.

Album originel
 Face A
 A Hard Road  – 3:12
 It's Over  – 2:51
 You Don't Love Me (Willie Cobbs)  – 2:50
 The Stumble (Freddie King, Sonny Thompson)  – 2:54
 Another Kinda Love  – 3:06
 Hit the Highway  – 2:17
 Leaping Christine  – 2:25

Face B
 Dust My Blues (Elmore James, Joe Josea)  – 2:50
 There's Always Work  – 1:38
 The Same Way (Peter Green)  – 2:11
 The Supernatural (Green)  – 2:57
 Top of the Hill  – 2:40
 Someday After a While (You'll Be Sorry) (King, Thompson)  – 3:02
 Living Alone  – 2:23

Édition augmentée de 2003 (2CD/36 titres)

Disque 1
1–14 titres de l'album originel (voir ci-dessus)

 Evil Woman Blues (Green)  – 4:05
 All My Life (Robinson)  – 4:25
 Ridin' on the L&N (Burley, Hampton)  – 2:32
 Little by Little (London, Wells)  – 2:47
 Eagle Eye  – 2:52

Disque 2
 Looking Back (Watson)  – 2:37
 So Many Roads 	(Paul)  – 4:47
 Sitting in the Rain  – 2:59
 Out of Reach (Green)  – 4:44
 Mama, Talk to Your Daughter (Atkins, Lenoir)  – 2:39
 Alabama Blues (Lenoir)  – 2:31
 Curly (Green)  – 4:51
 Rubber Duck (Dunbar, Green)  – 4:00
 Greeny (Green)  – 3:56
 Missing You (Green)  – 1:59
 Please Don't Tell  – 2:29
 Your Funeral and My Trial (Williamson)  – 3:56
 Double Trouble (Rush)  – 3:22
 It Hurts Me Too (London)  – 2:57
 Jenny  – 4:38
 Picture on the Wall  – 3:03
 First Time Alone  – 5:00

Édition augmentée de 2006 (1CD/28 titres, 4 inédits)

1–14 titres de l'album originel (voir ci-dessus)

 Looking Back (Watson)  – 2:37
 So Many Roads (Paul)  – 4:47
 Mama, Talk to Your Daughter (Atkins, Lenoir)  – 2:39
 Alabama Blues (Lenoir)  – 2:31
 All My Life  – 4:25
 Ridin' on the L & N (Burley, Hampton)  – 2:32
 Eagle Eye  – 2:52
 Little By Little  – 2:47
 Sitting in the Rain  – 2:59
 Out of Reach (Green)  – 4:44
 No More Tears  – 2:19
 Ridin' on the L & N (Burley, Hampton)  – 2:19
 Sitting in the Rain  – 2:53
 Leaping Christine  – 1:55

Titres 15–16, 23 issus de Looking Back ; 17–18, 24 issus de Thru the Years ; 19–22 issus de l'EP avec Paul Butterfield ; 25–28 issus des BBC sessions.

Musiciens

Album originel
 John Mayall – chant, guitare, harmonica, piano, orgue
 Peter Green – guitare, chant
 John McVie – basse
 Hughie Flint, Aynsley Dunbar – batterie
 John Almond, Alan Skidmore – saxophones
 Ray Warleigh – instruments à vents

Édition augmentée de 2003
Les mêmes que ci-dessus auxquels s'ajoutent :
 Colin Allen – batterie
 Paul Butterfield – harmonica, chant
 Mick Fleetwood – batterie
 Henry Lowther – trompette
 Nick Newell – saxophone

Production
 Produit par Mike Vernon
 Ingénieur son : Gus Dudgeon

Références

Notes

Liens externes

Album musical sorti en 1967

A Hard Road


පක්ෂපාති පත්‍රකලාවේදීහු හේතු ගණනාවක් නිසා වාස්තවික බව ප්‍රතික්ෂේප කරති.

බොහෝ අය විශ්වාස කරන්නේ වාස්තවික වාර්තාකරණය යැයි දෙයක් නොපවතින බවත්,බොහෝ අවස්ථාවලදී හිතාමතා හෝ අත්‍යන්තයෙන් දේශපාලනික, පුද්ගලික හෝ යම් ආකාරයක පක්ෂපාතිත්වයක් පවතින බවත්‍ය. මෙය වාස්තවික සත්‍ය ප්‍රතිකෂේප කිරීමක් නොවන අතර, ඇගයිම් විරහිත වාර්තා කිරීමේ නොහැකියාව දක්වන මතයකි. මෙය රැඩිකල් අදහසක් යැයි හැගුණද , බොහෝ මාධ්‍යවේදීන් පිළිගත් අදහස් වන්නේ පක්ෂපාතිත්වයෙන් තොරව වාර්තා කරනය අපහසු වූවත් එය අවම කල හැකි බවය. තුළනය, මද්‍යස්තබාවය වැනි පත්රහ පත්‍රකලාවේදී සම්මතයක්ද වඩාත් ප්‍රරායෝගික වාස්තවික බවක් නිර්වචනය කිරීම සදහා යොදාගත හැක.

විකල්ප විචාරකයන් පවසන්නේ අපක්ෂපාතිය කියාගන්නා පුවත් පත් බොහෝ විට පක්ෂපාති බැවින් ඒවා අනතුරුදායක බවය. එ‍සේම අපක්ෂපාතියැයි කියාගන්නා මාධ්‍ය මූශ්රයය වාස්තවික  බවෙන් සැරසි දේශපාලන පක්ෂපාති අදහස් පල කරයි. ඔවුන් පවසන්නේ ප්‍රධාන ප්‍රවාහයේ ජනමාධ්‍ය බහුතර අදහස් නියෝජනය කරන අතර සුළුතර අකමැත්ත සහ කතිකාව මග හරින බවය.

මේ සදහා විසදුමක් ලෙස ඉදිරිපත් වී ඇති අදහස් වන්නේ පක්ෂපාති තත්වය පැහැදිලිය. ප්‍රකාශ කොට ජනමාධ්‍ය භාවිතා කරන්නන් තුල විනවිධ භාවය සහ දැනුම වර්ධනය කල යුතු  බවය. එවිට මාධ්‍ය භාවිත කරන්නන්ට පක්ෂපාතිත්වය සලකා තොරතුරු ඇගයි ය හැක.

වාස්තවික වාර්තා කරණය සිදු කල හැකිය විශ්වාස කරණ ඇතැම්මුන් පවසන්නේ වාස්තවික බවට සැමවිටම තැනක් බොහෝවිට පැවතිය හැකි බවය. එය ප්‍රකාශනය සහ අරමුණ අනුව වෙනස් වේ. උදාහරනයක් ලෙස, දුෂණය සහ වන්චා ඉදිරිපත් කරන විට මද්‍යස්ත වුවහොත් එය අනාවරනයට බාදාවකි. එවන් පක්ෂපාතිත්වයක් අසාධාරන නොවේ.

පක්ෂපාති පත්‍රකලාවේදීන් පවසන්නේ සාධාරනත්වය සහ නිවරදි බව සුරකමින් වාත්වික බව ප්‍රතික්ෂේප කර හැකි බවය. ඔවුන්ට අනුව බොහෝ මාධ්‍ය වේදීන් සතුව මේ කරුණු දෙකම නොපවති.

පක්ෂපාතිත්වය - පත්ත්‍රකලාවේදී වාස්තවික බව


In criminal law, culpability, or being culpable, is a measure of the degree to which an agent, such as a person, can be held morally or legally responsible for action and inaction. It has been noted that the word, culpability, "ordinarily has normative force, for in nonlegal English, a person is culpable only if he is justly to blame for his conduct". Culpability therefore marks the dividing line between moral evil, like murder, for which someone may be held legally responsible, and a randomly occurring event, like naturally occurring earthquakes or naturally arriving meteorites, for which no human can be held responsible.

Etymology

Culpability descends from the Latin concept of fault (culpa).

Concept
The concept of culpability is intimately tied up with notions of agency, freedom, and free will. All are commonly held to be necessary, but not sufficient, conditions for culpability.

In law

From a legal perspective, culpability describes the degree of one's blameworthiness in the commission of a crime or offense.  Except for strict liability crimes, the type and severity of punishment often follow the degree of culpability. "Culpability means, first and foremost, direct involvement in the wrongdoing, such as through participation or instruction", as compared with responsibility merely arising from "failure to supervise or to maintain adequate controls or ethical culture".

Modern criminal codes in the United States usually make distinct four degrees of culpability.

Legal definitions of culpability, verbatim from the Pennsylvania Crimes Code, are:
A person acts purposely (criminally) with respect to a material element of an offense when:
if the element involves the nature of his conduct or a result thereof, it is his conscious object to engage in conduct of that nature or to cause such a result; and
if the element involves the attendant circumstances, he is aware of the existence of such circumstances or he believes or hopes that they exist.
A person acts knowingly with respect to a material element of an offense when:
if the element involves the nature of his conduct or the attendant circumstances, he is aware that his conduct is of that nature or that such circumstances exist; and
if the element involves a result of his conduct, he is aware that it is practically certain that his conduct will cause such a result.
A person acts recklessly with respect to a material element of an offense when he consciously disregards a substantial and unjustifiable risk that the material element exists or will result from his conduct. The risk must be of such a nature and degree that, considering the nature and intent of the actor's conduct and the circumstances known to him, its disregard involves a gross deviation from the standard of conduct that a reasonable person would observe in the actor's situation.
A person acts negligently with respect to a material element of an offense when he should be aware of a substantial and unjustifiable risk that the material element exists or will result from his conduct. The risk must be of such a nature and degree that the actor's failure to perceive it, considering the nature and intent of his conduct and the circumstances known to him, involves a gross deviation from the standard of care that a reasonable person would observe in the actor's situation.

In short:
 A person  causes a result purposely if the result is his/her goal in doing the action that causes it,
 A person causes a result knowingly if he/she knows that the result is virtually certain to occur from the action he/she undertakes,
 A person causes a result recklessly if he/she is aware of and disregards a substantial and unjustifiable risk of the result occurring from the action, and
 A person causes a result negligently if there is a substantial and unjustifiable risk he/she is unaware of but should be aware of.

The first two types of culpability are each a subset of the following. Thus if someone acts purposely, they also act knowingly. If someone acts knowingly, they also act recklessly.

The definitions of specific crimes refer to these degrees to establish the mens rea (mental state) necessary for a person to be guilty of a crime. The stricter the culpability requirements, the harder it is for the prosecution to prove its case.

For instance, the definition of first degree murder (again in Pennsylvania) is "A criminal homicide constitutes murder of the first degree when it is committed by an intentional killing." Thus to be guilty of murder in the first degree, one must have an explicit goal in one's mind to cause the death of another. On the other hand, reckless endangerment has a much broader requirement: "A person commits a misdemeanor of the second degree if he recklessly engages in conduct which places or may place another person in danger of death or serious bodily injury." Thus to be guilty of this one only needs to be aware of a substantial risk he is putting others in danger of; it does not have to be one's explicit goal to put people in risk. (But, if one's goal is to put others in substantial risk of death or serious bodily injury, this is, of course, sufficient.)

There is one more type of culpability, and that is strict liability. In strict liability crimes, the actor is responsible no matter what his mental state; if the result occurs, the actor is liable. An example is the felony murder rule: if the prosecution proves beyond reasonable doubt that one commits a qualifying felony (see the article) during which death results, one is held strictly liable for murder and the prosecution does not have to prove any of the normal culpability requirements for murder.

See also

 Blame
 Guilt (disambiguation)
 Scapegoating
 Mens rea

References

Social ethics
Criminal law legal terminology

Culpability


Perversion () est un giallo ouest-germano-italien réalisé par Alberto De Martino et sorti en 1969.

Synopsis

Fiche technique
 Titre français : Perversion ou Les Insatiables
 Titre original italien :  ou
 Titre allemand :  ou
 Réalisation : Alberto De Martino
 Scénario : Lianella Carell, Alberto De Martino, , Carlo Romano
 Photographie :
 Montage :
 Musique : Bruno Nicolai
 Décors :
 Costumes : Gaia Romanini
 Production :
 Société de production : Empire Film (Rome), Hape Film Company (Munich), Corona Filmproduktion
 Pays de production :  •
 Langue de tournage : italien
 Format : Couleur par Eastmancolor - Son mono - 35 mm
 Durée : 99 minutes ()
 Genre : Giallo
 Dates de sortie :
 Italie :
 Allemagne de l'Ouest :
 France :

Distribution
Dorothy Malone : Vanessa Brighton
Robert Hoffmann : Paolo Vittori
Luciana Paluzzi : Mary Sullivan
Frank Wolff : Frank Donovan
John Ireland : Walter Salinger
Roger Fritz : Giulio Lamberti
Romina Power : Gloria Brighton
Nicoletta Machiavelli : Luisa Lamberti
Ini Assmann : La secrétaire de Salinger
Rainer Basedow : L'acolyte de Donovan
Elena Persiani : Claire
Mario Chiocchio
Rosemarie Lindt : Patty
Antonietta Fiorito
John Karlsen : Fletcher (non crédité)

Production
Les intérieurs du film, qui se déroulent à Los Angeles, ont été tournés dans certaines villas autour de Rome ainsi qu'aux studios Cinecittà.

Notes et références

Liens externes

Film italien sorti en 1969
Film allemand sorti en 1969
Film réalisé par Alberto De Martino
Film en italien
Film allemand tourné en italien
Giallo
Film policier italien
Film policier allemand
Thriller érotique (film) italien
Thriller érotique (film) allemand
Film érotique des années 1960
Film tourné aux studios de Cinecittà
Film tourné à Los Angeles
Film se déroulant à Los Angeles

Perversion (film, 1969)


Mariposa Township ist der Name folgender Townships:

in den Vereinigten Staaten:
 Mariposa Township (Iowa)
 Mariposa Township (Nebraska)

in Kanada:
 Mariposa Township (Ontario)

Mariposa Township


An Gymnadenia buschmanniae in uska species han Liliopsida nga syahan ginhulagway ni Herwig Teppner ngan Ster, ngan ginhatag han pagkayana nga asya nga ngaran ni Herwig Teppner och Erich Klein. An Gymnadenia buschmanniae in nahilalakip ha genus nga Gymnadenia, ngan familia nga Orchidaceae. Waray hini subspecies nga nakalista.

Mga kasarigan

Mga sumpay ha gawas

Gymnadenia

Gymnadenia buschmanniae


Svijet

Književna djela

 Pustolovine Huckleberryja Finna Marka Twaina
 Matijaš Sandorf Julesa Vernea
 Germinal Emilea Zole

Događaji

Osnivanja

Nagrade i priznanja

Rođenja

Smrti

 22. svibnja – Victor Hugo, francuski romanopisac, pjesnik, esejist, dramaturg i aktivist za ljudska prava (* 1802.)

Hrvatska i u Hrvata

Književna djela

Događaji

Osnivanja

Nagrade i priznanja

Rođenja

 8. veljače – Ivan Kozarac, hrvatski književnik, romanopisac, pisac pripovjedaka i pjesnik († 1910.)

Smrti

Izvori

Vanjske poveznice

Književnost u 1885.