Haplogrupe mitohondrijske DNK čovjeka, u genetici čovjeka, su  haplogrupe koje su određene razlikama u mitohondrijskoj DNK. Haplogroupe su posebnp primjenljive u rekonstrukciji glavnih grana filogenetičkog stabla.  Razumijevanje evolucijskih puteva Understanding the evolutionary path of the fem ženske linije bitno pomaže populacijskim genetičarima da trasiraju majčinsku liniju recentnog čovjeka do afričke i njegovog postepenog širenje širom Planete.

Oznake imena haplogrupa uopće, ne samo mitohondrijskih, idu od A do Z. Pošto su označene po redoslijedu otkrića, one (u smislu abecednog redoslijeda) ne odražavaju stvarne srodničke veze i odnose.

Hipotetska žena u korijenu svih tih grupa (znači samo mitohondrijskih DNK haplogroupa) je matrrilinijska najbliži pradavni  zajednički  predak danas živućih ljudi. Ona se obično naziva mitohondrijska Eva.

Evolucijski odnosi

Loze mitohondrijskih haplogrupa
Filogenetičko stablo koje slijedi je bazirano na Ovenovom stablu iz  2009. i  naknadnim postepenim istraživanjima.
L (Mitohondrijska Eva)
L0
L1-6
L1
L2-6
L5
L2'3'4'6
L2
L3'4'6
L6
L3'4
L4
L3
M
M8: CZ (C, Z)
M9: E
M12'G: G
M29'Q: Q
D
N
N1: I
N2: W
N9: Y
A
S
X
R
R0 (FMKA pre-HV)
HV: (H, V)
pre-JT ili R2'JT
JT: (J, T)
R9: F
R11'B: B
P
U (bivša UK)
U8: K
 O

Hronologija razvoja haplogrupa

Evropske haplogrupe
Bryan Sykes tvrdi da recentni Evropljani potiču od sedam glavnih mitohondrijskih lozaza ali ostali sada pretpostavljaju da ih je 10-12. Ove dodatne "kćeri" općenito uključuju haplogroupe I, M i W. Nedavni radovi re-mapirali su  evropske haplogrupe kao:  H, J, K, N1, T, U4, U5, V, X i W. Međutim, treba napomenuti da su haplogroupe proizvoljne kategorije definirane mutacijama, koje su i same rezultat brojnih slučajnih  procesa. Moglo bi se reći da je razumno da postoji gotovo neograničen broj haplogroupa koje su  prisutne u određenoj regiji. Osim toga, pripisujući specifično geografsko porijekla  bilo kojoj haplogrupi, kao što su one koje su predložene u tabeli ispod, smatra se da je visoko spekulativno i da mogu biti 'pričanje priča' i izvan domena nauke. Isto se može reći da su rezultat prijedloga  bliskih viđenja populacijskih genetičara.

Afrička regija i  mtDNK haplotipovi
Prosječno evolucijsko vrijeme datiranja afričke mtDNK varijacije procjenjeno je na 125.500-165.000 godina (Chen et al. 2000). Ove vrijednosti znatno premašuju dob svih azijskih i evropskih specifičnih mtDNK varijanti. Karakteristična makrohaplogrupa afričke mtDNK filogenije je haplogrupa L, čija je geografska distribucija uglavnom ograničena u istočnoj Africi i južnim dijelovima subsaharskog područja, a podijeljena je na L0-L6. Neke subhaplogrupe L specifične su za istočnu Afriku (npr. L0a, L0f, L5, L3g), neke za pojedine etničke skupine, kao što su L0d i L0k, pronađene isključivo među populacijama južne Afrike. Akumulacijom regionalnih varijacija prije 70-100.000 godina, iz drevne L0 haplogrupe rezultirale su u centralnoj i istočnoj Africi dvije varijante L2 i L3, čija je subsaharska disperzija (prije oko 60.000 godina) uglavnom nadmašila distribuciju LO haplogrupe. Afričku makrohaplogrupu L karakteriše osnovni ne-CRS plimorfizam na 3594 bp (tranzicija C→T) i polimorfizam +3592HpaI. Polimorfizmi +3592HpaI, tranzicija A→G na 10394 bp i +10394DelI karkaterišu sve mtDNK haplotipove koji pripadaju afričkoj-specifičnoj makrohaplogrupi L.

Jedna od najuticajnijih populacionih ekspanzija u posljednje 3-4.000 godina, koja se najvjerovatnije odrazila na reorganiziranje geografske substrukture afričke populacije, bila je ekspanzija Bantu populacija. U prilog toj činjenici je starosna dob glavnih tipova mtDNK osnivača zapadnog i istočnog afričkog podrijekla, (L02,L2, L3E i L5) koja je u skladu sa vremenom disperzije Bantu populacija  iz zapadne, centralne i istočne Afrike prema jugu (Bandelt et al. 2001; Chen et al. 1995, Salas et al. 2002).

Afrički mtDNK genski fond je obogaćen i ne-afričkim mtDNK varijacijama (sl.10) Vrlo značajan uticaj na genetičku strukturu populacija sjeverne i istočne Afrike, imale su populacione ekspanzije sa Bliskog Istoka, iz perioda Gornjeg paleolita, iz kojih proizlaze haplogrupe N i M i njihove subhaplogrupe (Richards et al. 2003; Kivisild et al. 2004), zatim loze iz zapadne Euroazije u toku i nakon ledenog doba, post-glacijalne mtDNK haplogrupe iz francuskog-Cantabrian refugijuma i euroazijske linije unesene povratnim neolitskim ili skorašnjim migracijama (Rosa and Brehem 2011).

U Evropi, u ukupnom bazenu mtDNK varijacija loze afričke makrohaplogrupe L zastupljene su manje od 1% i ne pokazuju signale da su evulirale na evropskom kontinetu. Većina ovih loza (oko 65%) potiče iz skorijeg vremenskog perioda, perioda romanizacije, arapskog osvajanja Iberijskog poluotoka i Sicilije, dok ostale loze formiraju evropske specifične subhaplogrupe, otkrivajući da se protok gena iz subsaharske Afrike prema Evropi desio prije oko 11.000 godina (Cerezo et al. 2012).

Haplogrupa koja se izdvaja iz spektra afričkih mtDNK haplogrupa i smatra izvornom nukleotidnom mitohondrijalnom sekvencom, zajedničkim MRCA svih ne-afričkih mtDNK loza je L3. Ovu afričku haplogrupu karakteriše polimorfizmom -3952HpaI (Chen et al. 1995). MtDNK haplotipovi koji imaju ovaj polimorfizam odgovorni su za razdvajanje modernih sub-saharsko afričkih populacija od azijskih i evropskih.

Divergencijom afričke haplogrupe L3 prije 70-100.000 godina rezultirale su se dvije super-haplogrupe M i N, predstavnici mitohondrijalnih varijacija izvan Afrike (isključujući potomke migracija iz Afrike u posljednjih nekoliko hiljada godina). Ove loze emigrirala su iz Afrike prije oko 60-65.000 godina prema Euroaziji i Novom svijetu (Quintana-Murci et al. 1999; Mishmar et al. 2003; Macaulay et al 2005). Od inicijalnih M i N makrohaplogrupa u pojedinim regijama euroazijskog kontinenta nastale su nove, danas regionalno-specifične subhaplogrupe.

Makrohaplogrupa M
Makrohaplogrupa M predstavlja ancestralnu haplogrupu istočno-euroazijskog porijekla. Prvobitno je definisana polimorfizmom +10394Ddel, (transverzija na A→G 10398) i +10397AluI  (tranzicija C→T na 10400bp) (Wallace et al. 1995). Veliki diverzitet i prostorni raspored sugeriraju da se azijska varijanta haplogrupe M odvojila od istočnog-afričke haplogrupe M1 (varijanta haplogrupe M u Africi), prije više od 50.000 godina.

Oko 60% mtDNK autohtonih populacija istočne Euroazije pripadaju makrohaplogrupi M i njenim subhaplogrupama. Najćešće subhaplogrupe pripadajuće makrohaplogrupe M su C, Z, D, G, E i Z. Najfrekventnije haplogrupe sjeverne, centralne, istočne Azije, a također i Amerike su C i D. Noviji podaci ukazuje da su se ove mtDNA grane  proširile prije posljednjeg glacijalnog maksimuma (engl. Last Glacial Maximum-LGM), sa svojim najstarijim lozama iz istočne Azije, a disperzija većine sjeverno-azijskih varijanti haplogrupa C i D se desila nakon LGM, ukazujući na naseljavanje ovog dijela Azije u post-glacijalnom periodu.

Južna Azija reprezentira sa oko trećinom specifičnih subhaplogrupa M. Najveći diverzitet makrohaplogrupe M zabilježen je u Indiji, gdje su prema dosadašnjim podacima identifikovane sljedeće subhaplogrupe: M2, M3, M4, M5, M6, M18, M25, M30-41, M48-50, označene kao indijsko-specifične loze. Drevna indijsko-specifična haplogrupa je M2, najstarija loza sa procjenom starosti oko 49.686 godina. MtDNK genofond južne Azije sadrži autohtone haplogrupe ukupnog mtDNK stabla proizašle direktno iz makrohaplogrupe M, kao N i R. Jedina indijsko-specifična subhaplogrupa koja ne proizilazi iz bazalne mitonodrijalne osnove je U2 koja sadrži tranziciju na 16051 bp u kontrolonom regionu, polimorfizam koji nije jedinstven za osnovu haplogrupu U. Vrijeme divergencije ove U2 je oko 50.000 godina.

U odnosu na najveći diverziteta i visoku prostornu distribuciju u Aziji, makrohaplogrupa M i njene subhaplogrupe u Evropi se tek sporadično pojavljuju (uočena frekvencija u zapadnoj i centralnoj Evropi je manja od 2%). Njeno prisustvou Evropi može biti uticaj vjerovatno skorijih historijskih ili individulanih migracija.

Za determinaciju strukture mtDNK loza prisutnih u Aziji korištene su brojne studije analiza kompletnih i parcijalnih sekvenci kodirajuće regije mtDNK. Kombinovanjem objavljenih podataka, sumirali su topologiju istočno, južno i zapadno-euroazijskih mtDNK haplogrupa uz ključne haplogrupe Australije i Nove Gvineje.

Makrohaplogrupa N
Makrohaplogrupa N obuhvata ostatak azijskih i evropskih varijacija, te pripada evroazijskom porijeklu. To znači da filogenetičko stablo makrohaplogrupe N obuhvata sve evroazijske haplogrupe koje karaketriše polimorfizam -10397AluI i +10394Ddel (Maji et al. 2008). Prisutna je u skoro svim ne-afričkim populacijama i prema današnjoj distribuciji je ne-afričkog porijekla. Subhaplogrupe haplogrupe N uočene u Africi su vjerovatno imigranti, pripadnici haplogrupe U (kao npr. U6, koja je dominantna u sjevernoj Africi).

Filogeografija makrohaplogrupe N pokazuje specifičnu-geografsku distribuciju, obuhvatajući istočno (A, B, Y i R9) i zapadno (N1, N2, JT, HV, U, W) evroazijske varijante. Za zapadno-evroazijske populacije karakteristična je uniformna distribucija svih šest osnovnih subclada N1, N2, X, pre-HV, JT i U izvedenih iz glavnih izvornih haplogrupa N i R, a u koje se svrstavaju praktično sve evropske haplogrupe: H, I, J, K, R, T, U, V W i X, čija je distribucija uglavnom ograničena na zapadu Euroaziju i sjevernu Afriku (osim U, koja je pronađena i u Indiji). U Indiji većina subhaplogrupa N su varijante R uključujući R5, R6 i U2. R5, U2a, U2b i U2c, i čine oko 15% mtDNK varijacija južne Azije, čije je koalescentno vrijeme procjenjeno preko 50.000 godina. Ove haplogrupe predstavljaju drevne indijsko-specifične haplogrupe izvedene iz makrohaplogrupe N, dok su nove indijsko-specifične zasnovane na subhaplogrupama N5,R7, R8, R30, i R31. Također, specifične subhaplogrupe osnovnih M i N makrohaplogrupa karakteriziraju i populacije Nove Gvineje i Australije.

Evropska regija i zapadno-evroazijske  varijante mtDNK

Molekulske analize ukazuju da se najviše varijacija tokom evolucije evropske mtDNK akumuliralo u sekvencama postepenim širenjem loza iz seta osnivačkih mtDNK makrohaplogrupa (N i R) u toku i poslije procesa kolonizacije evropskog kontinenta. Većina evropskih mtDNK varijacija pripada osnovnim haplogrupama pre-HV, JT i U i njihovim subhaplogrupama, proizašlim iz makrohaplogrupe R, a ostali manji dio pripada minornim subhaplogrupama N1, N2 i X. Oko 80-90% evropskih mtDNK varijacija klasificirano je u jednu od devet H, I, J, K, T, U, V, W ili X, koje su označene kao zapadno-euroazijske haplogrupe. Prema jednoj od prvih analiza (Torroni et al. 1996) koja se bavila determinacijom geografskih mtDNK varijanti, šest haplogrupa H, I, J, K, T, W predstvaljene su kao esencijalne evropske haplogrupe.
Osim navedenih glavnih zapadno-euroazijskih haplogrupa u evropskim populacijama je zastupljeno i nekoliko reprezentativnih azijskih (M) i afričkih (L1 i L2) varijanti, čije je porijeklo na evropskom tlu vjerovatno posljedica nekih tipova sporadičnih individualnih disperzija.

Prema dosadašnjim istraživanjima evropskih mtDNK varijacija, skoro svi evropljani dijele isti skup mtDNK haplogrupa kao i populacije B. Istoka, a koje su obično odsutne u subsaharsko-afričkim i istočno-afričkim populacijama. Kompletna mtDNK filogenija i geografska distribucija ukazuju da su evropske varijacije osiromašene u broju osnivačkih bazalnih mtDNK loza u odnosu na mtDNK varijacije B. Istoka. Smanjena zastupljenost bazalnih mtDNK varijacija u ukupnom evropskom mitohondrijalnom genofondu vjerovatno je rezultat periferne uloge pionirskih migracija, koje se u Evropi pojavljuju tek poslije naseljavanja B. Istoka. Vrijeme datiranja postojećih bazalnih (osnivačkih) mtDNK varijacija u evropskim haplogrupama je procjenjeno na oko 40-50.000 godina (Dansgaard et al. 1993). Prema literaturnim podacima još uvijek nije precizno jasno u kojoj mjeri i na koji način su prve migracije modernih ljudi iz Afrike oblikovale mtDNK bazen modernih evropljana i na koji način su kasnije migracije iz B. Istoka  zamijenile potomke prvih evropskih naseljenika.

Osim haplogrupa V i U5, za koje se predpostvalja da su autohtonog evropskog porijekla, sve ostale evropske haplogrupe unesene su iz B. Istoka protokolonizacijom prije oko 45–50.000 godina. Dalja divergencija mtDNK haplogrupa u Evropi rezultirala je najviše tokom migracija u periodu postglacijalnih ekspanzija (prije oko 14.000 godina) i neolitskih disperzija prije oko 10.000 godina iz Bliskog Istoka.

U popularnoj knjizi B. Sykes (2001) ,,The Seven Daughters of Eve,, evropske mtDNK haplogrupe, popularno su nazvane: Helena (H),  Velda (V), Jasmine (J), Tara (T), Xenia (X), Katrine (K), Ursula (U).

Haplogrupa V
Haplogrupa V predstavlja autohtonu evropsku mtDNK haplogrupu. Samo oko 4% današnjih modernih evropljana su nosioci ove haplogrupe. Prisustvo trancizije (T→C) na nukleotidnoj poziciji 16298 HVRI prvi put je uočeno u studiji Torroni et al. (2001), u populacijama zapadne Evroazije i sjeverne Afrike, koja je predhodno predstavljala marker za determinaciju ove haplogrupe. Sve mtDNK loze koje posjeduju ovaj polimorfizam mogu pripadati jednoj od dvije haplogrupe, ili haplogrupi V ili filogenetski starijoj haplogrupi pre-V. Geografska distribucija i evolutivno vrijeme haplogrupe pre-V sugerišu  o evropskom porijeklu prije LGM (engl. Last Glacial Maximum), pokazujući tedenciju širenja ostatkom Evrope i sjeverozapadne Afrike. Procjenjeno prosječno evolutivno vrijeme haplogrupe V (derivata pre-V haplogrupe) za populacije jugozapadne Evrope je 16.300(+/-4.800) godina, ukazujući na njeno pojavljivanje ubrzo nakon LGM, dok za istočne populacije ono iznosi  8.500(+/-2.300), što je vjerovatano u asocijaciji sa postneolitskim ekspanzijama iz zapadne Evrope prema istočno/centralnoj Evropi. Prosječan broj nukleotidnih razlika u sekvenci HVRI, sugeriše da je Iberijsko popuostrvo/južna Francuska, mjesto porijekla autohtone evropske haplogrupe V, iz kojeg se dalje širila u postglacijalnom periodu ostatkom Evrope.

Haplogrupa V pokazuje dva vrha frekvencije, jedan u jugozapadnoj Europi, a drugi u sjevernoj Skandinaviji. Visoka frekvencija (10-12%) zabilježena u populaciji Baski u Iberijskom populostrvu (jugozapadna fEvropa), i vjerovatno je rezultat genetičkog drifta ili njihovog miješanja sa kasnijim migrantima nosiocima haplogrupe V. Veliki procenat haplogrupe V (oko 40%), zabilježen je u Sammi populaciji (sjeverna Skandinavija), zatim među Berberima sjeverne Afrike (8-11%).  Ova haplogrupa je jedna od najbolje okarakterisanih evropskih loza mitohondrijalnog genskog toka. Iako samo oko 4% današnjih modernih ljudi evropskog porijekla pripada haplogrupi V, novije publikacije, izvještavaju o porastu ograničene distribucije haplogrupe V modernim evropskim popualcijama, koja je reflektovana obrascima postgalcijalne kolonizacije iz Iberijskog poluostrva. S obzirom, da povećava gradijent svoje frekvencije od zapada prema ostatku Evrope predstavlja marker za procjenu pravca kretanja populacija iz zapadnih okruženja u vremenu postglacijalne re-kolonizacije Evrope.

Haplogrupa U
Jedna od prvih filogenetičkih analiza varijacija mtDNK u populacijama zapadne Evrope, sugerirala je, da se najstarija evropska mitohondrijalna haplogrupa U (sa procjenom starosti i preko 50.000 godina), pojavila sa najranijijim migracija iz B. Istok. Prema dosadašnjim studijama, ova haplogrupa je reprezentovna brojnim subhaplogrupama, od kojih je svaka okarakterisana zasebnim nukleotidnim razlikama, geografijom i historijom. Npr. subhaplogrupe U1-U5 su pronađene u zapadno-evropskim populacijama, subhaplogrupa U6 je karaketristična za afričke populacije, a U7 je tipična za populacije Jordana , Saudisjke Arabije i Irana.

U subklasterskoj diversifikaciji haplogrupe U, poziciju najstarije evropske subhaplogrupe zauzima U5 (45-50.000 godina) (Richards et al. 1996;1998; 2000), koja se vjerovatno širila iz B. Istoka prvim evropskim naseljenicima u ranom gornjem paleolitu (engl. Early Upper Paleolithic), zajedno sa Aurignacian kulturom. Ovoj haplogrupi pripada i važna uloga u postglacijalnoj ekspanziji populacija iz jugozapadne Evrope.

Značajnu ulogu u genetičkoj strukturi evropskih populacija ima i haplogrupa U4, determinanta srednjeg gornjeg paleolita (engl. Middle Upper Paleolithic-oko 26000). Evolutivno vrijeme procjenjeno na osnovu divergencije mtDNK tipova u B. Istoku i Evropi je oko 25.650-20.400, sugerišući da je B. Istok mjesto porijekla ove subhaplogrupe (Richards et al. 2000). Prema podacima geografske distribucije u evropskim populacijama najveća učestalost (2- 20%) je u istočnoj Evropi (u populacijama Volga–Ural i Cis-Ural regiona) (Bermisheva et al. 2002). Osim evropskih populacija, ova haplogrupa je prisutna u relativno velikoj frekveciji među autohtonim populacijama sjeveroistočnog Sibira, Mansi, Nganasans i Kets (16-29%) (Debrenova 2002a, 2002b). Rekonstrukcija filogenetskih relacija između U4 mtDNK tipova u današnjim populacijama istočne Evrope, Urala i sjeverozapadnog Sibira ukazuje da je divergencija ovih subhaplogrupama u istočnoj Evropi počela u gornjem paleolitu (tačnije prije oko 23.000 godina).

Značajna determinantna mtDNK toka u Evropi je i subhaplogrupa komponenta srednjeg gornjeg paleolita. . Ova haplogrupa je rijetko prisutna u evropskim populacija, ali je jedna od dominantnijih haplogrupa u Indiji. Zapadno-evroazijska forma klastera U2 uključuje transverziju na nukleotidnoj pozici 16129, koja je odsutna u Indiji. Još jedna komponenta srednjeg gornjeg paleolita značajna za genetičku strukturu evropskih populacija je U1a grana U1 haplogrupe. U svom radu tragajući za evropskim osnivačkim linijama mtDNK toka u B. Istoku Richards et.al. (2000) prisustvo haplogrupe U1 u Evropi povezuje sa ekspanzijama iz srednjeg gornjeg paleolitika prije oko 26.000 godina.

Haplogrupa H
Danas je oko 30-50% evropskih mtDNK linija (izuzimajući Sammi populacije) klasificirano kao haplogrupa H. Najfrekventnija je u zapadnoj i sjevernoj Evropi (40-50%), dostižući maximum u Baski populacijama (oko 60%), a srednje frekventna je u južnom i jugozapadnom dijelu kontinenta (20%-40%). Iako je specifična haplogrupa evropskog kontinenta, ova haplogrupa pokazuje i relativno široku geografsku distribuciju, pojavljuje se i u B. Istoku (oko 25-30%) i Kavkazu, sjevernim dijelovima Indije, centralne Aziji, ali u dosta manjoj frekvenciji (5-10%).

Haplogrupa H je porijeklom iz srednjeg Istoka (prije oko 25-30.000  godina), u Evropi se pojavljuje i širi u asocijaciji sa drugim valom paleolitskih migracija, vjerovatno sa difuzijom Gravettian tehnologije, što ukazuje da je bila uključena u post-glacijalnu ekspanziju humanih populacija iz ledenih refugija poslije LGM. Jedna od najpriznatijih studija sugerira da je haplogrupa H glavna komponenta jedne od četiri prahistorijske migracije iz B. Istoka prema Evropi iz perioda kasnog gornjrg paleolita, (prije oko 14.000). Koalescentno vrijeme većine subhaplogrupa H korespedentno je pojavljivanju njihove ekspanzije u postglacijalnom periodu, te  haplogrupa H predstvalja jednu od glavnih determinanti rekolonizaciji Evrope.Molekularna disekcija haplogrupe H sugeriše na pojavljivanje subhaplogrupa mlađe dobi, koje doprinose dosta preciznijoj spoznaji o prahistorijskim i historijskim događajima na prostoru Evrope. Najfrekventnija je sub-haplogrupa H6 u zapadnoj Evroaziji, subhaplogrupa koja je bila najznačajna u dosadašnjim studijama uočenih varijacija mt genoma u Evropi. Prvo kompletno sekvencioniranje 62 mtDNK uzorka, uz primjenu RFLP markera −7025AluI i −14766MseI opisano je 2001. Prema trenutnoj haplogrupnoj nomenklaturi Cambridge Reference sequence (CRS) pripada haplogrupi H, odnosno subhaplogrupi H2B.

Haplogrupa I
Haplogrupa I je pronađena širom Evrope, ali u dosta ograničenoj frekvenciji (oko 2%). Prema rezultatima novije studije Oliveri et al. (2013) hapalogrupa I potiče iz B. Istoka iz perioda ,,LGM,, odakle se dalje širi u Evropu postgalcijalnom ekspanzijom. Realtivno visoka frekvencija u Evropi uočena je u istočnom Mediteranu (4,7%), a zabilježena prosječna frekvencija u evropskim populacijama je oko 1%.

Haplogrupa N1a
Prema filogenetičkim podacima prvi evropski farmeri su najvjerovatnije bili nosioci subhaplogrupe N1a makrohaplogrupe N. Subhaplogrupa N1a predstavlja važan genetički marker za procjenu prisustva ranih neolitskih farmera u Evropi. Evropskim kontinentom širila se sa Linearbandkeramik (LBK) kulturom, koja se vezuje za prve poljoprivredne zajednice u Evropi prije 7.500 godina (Hakk et al. 2005). Nekada bila dominirajuća haplogrupa među neolitskim farmerima u centralnoj Evropi, zauzimajući oko 25% genskog toka (Palanichamy et. al. 2010). Cjelokupna filogeografska distribucija N1a subklastera i njihovo koalescentno vrijeme 19.600-23.500 sugeriše da se inicijalna diversifikacija N1a pojavila u B. Istoku, nakon čega je uslijedila ka zapadu disperzija predačkih pojedinačnih subhaplogrupa u južnoj Evropi i preko stepskih zona Centralne Azije ka centralnoj Evropi. N1a tip sadrži tri filogeografska subklastera: istočno afričko/južno azijski, evropski i centralno-azijski. Evropske i centralno-azijske varijante imaju karakteristični ,,motif,, 16147A u kontrolnom regionu, dok afričko-azijsku varijantu karakteriše mutacija na 16147G.

Na osnovu N1a haplogrupne filogenije i filogeografskih informacija, rezultati novijih studija su nešto drugačiji u odnosu na hipotezu da su N1a linije bile donesene u centralnu Evropu neolitskim farmerima iz B. Istoka demskom difuzijom. Filogeografska analiza N1a linija (Palanichamy et.al. 2010) naglašava da N1a linije evropskih farmera mogu imati različito porijeklo, iz različitih izvora – iz istočne Evrope, da Bliskog Istoka preko Južne Evrope (za N1a1b i vjerovatno N1a1a3) i iz lokalnog centralnog evropskog izvora (za N1a1a2). Ovi podaci ukazuju da je  neolitska tranzicija dosta kompleksan proces.

Haplogrupa J
Haplogrupa J bila je prvi put opisana u jednoj studiji, u kojoj je okarakterisana polimorfnim pozicijama -13704BstNI i 16065HinfI (gubitak restrikcionog mjesta na nukelotidnim pozicijama 13704 i 16065). ). Izvorna haplogrupa J vodi porijeklo iz Bliskog Istoka (prije oko 50.000 godina), a u Evropu je donesena neolitskim migracijama. U prilog ovoj činjenici ide i procjenjen nešto veći diverzitet haplogrupe J u Bliskom Istoku (0,987), u odnosu u Evropi (0,899).  Danas je pretežno prisutna u Evropi. Jedna činjenica koja razlikuje haplogrupu J od ostalih evropskih haplogrupa je tranzicija A>G na 73bp, koja nije specifična za haplogrupu J, kao za ostale evropske-specifične haplogrupe (Serk 2004). U evropskim populacijama prosječna učestalost je oko 10%, dostižući vrhunac u frekvenciji kod Španjolaca (i do 12 %) i kod Italijana (18 %). Prosječna frekvencija ove haplogrupe zabilježena je u području Bliskog Istoka (oko 12%), dostižući visoku vrijednost na Arapskom poluotoku među Beduinima (oko 25%).

MtDNK filogenija ove haplogrupe je dugo bila zasnovana na podacima parcijalnih analiza hipervarijabilnih regiona i RFLP podacima. Njena filogeografija je dosta dobro inetrpretirana kao glavni genetički argument za širenja populacija modelom ,,demic difuzije,, iz Anatolije i Levanta.  Logan et al. (2010) godine predstavljaju filogeniju haplogrupe J na osnovu podataka 111 sekvencvi kompletnog mitohondrijalnog genoma. U novijim evolutivnim studijama pronađen je još veći broj specifičnih polimorfizama koji povećavaju filogenetsku rezoluciju topologije haplogrupe J.

Haplogrupa T
Haplogrupa T predstavlja jednu od tipičnih evropskih haplogrupa, koja se zajedno sa haplogrupom J širila neolitskom ekspanzijom iz Bliskog Istoka. Najprihvaćenija teorija je, da su ,,Tara,, ljudi došli sa Bliskog Istoka populacijama farmera. Najveća frekvencija ove haplogrupe je nađena u populacijama srednjeg Mediterana. Distribuirana je Evropom sa prosječnom frekvencijom oko 9% i pretežno koncentrisana u sjeverozapadnoj Italiji.

Haplogrupa K
Haplogrupa K predstavlja ogranak haplogrupe UK i jedna od šest specifičnih haplogrupa svojstvenih evropskim populacijama. Ova haplogrupa je uglavnom evroazijski haplotip i pretpostavlja se da se pojavila među prvim haplogrupama u procesu ekspanzije humanih populacija kroz Evropu, poslije posljednjeg glacijalnog maksimuma (LGM) (oko 15-20.000 godina) (Behar et al. 2006). Na osnovu procjenjene starosti sugeriše se da su individue sa ovom haplogrupom sudjelovale u pre-neolitskoj ekspanziji. Oko 32% haplotipova modernih ljudi aškenaskog jevrejskog porijekla su pripadnici haplogrupe K.

Haplogrupa W
Karakteristična evropska haplogrupa W, prisutna je u Evropi sa veoma malom učestalošću (1-3%). Osim Evrope, pojavljuje se i u zapadnoj i južnoj Aziji. Rezultati novijih studija sugeriraju na njeno porijeklo iz B. Istoka iz perioda LGM. S obzirom na oskudicu podataka, budući radovi bi trebali što preciznije definisati historijsku distribuciju ove haplogrupe i preciznije odrediti njenu ulogu u procesu naseljavanja Evrope.

Haplogrupa X
Haplogrupa X, iako je distribuirana u skoro svim evropskim populacijama, zbog svoje niske učestalosti predstavlja mali udio u ukupnim evropskim mtDNK varijacijama. Relativno visoka učestalost ove haplogrupe u evropskim populacijama smatra se vrijednost od 4 do 5%, koja je zabilježena među populacijama istočnog i srednjeg Mediterana, te u Makedoniji. Najveća frekvencija ove haplogrupe je uočena u sjevernom Kavkazu, Istočnoj Evropi, Sibiru, i centralnoj Aziji. Haplogrupa X je također jedna pet haplogrupa pronađenih kod autohtonih Amerikanaca. Iako je zastupljena samo u 3% u autohtonim populacijama Amerike predstavlja glavnu haplogrupu sjeveroistočnog dijela sjeverne Amerike, gdje je među Algonquian populacija prisutna sa oko 25%.  U nešto manjem procentu (11-15%) je prisutna u zapadnim i južnim dijelovima sjeverne Amerike.

Iz glavne haplogrupe N prije oko 20-30.000 godina divergirala je genetska sekvenca haplogrupe X dajući dvije subhaplogrupe, X1 i X2. Subgrupa X1 je manje frekventna i ograničena je na sjevernu i istočnu Afriku i Bliski Istok (Derenko et al. 2001). Sub-grupa X2 pojavljuje se u ekspanziji populacija poslije posljednjeg glacijalnog maksimuma u zapadnoj Evroaziji.

Koncept mitohondrijske  Eve

Prema dosadašnjim studijama i hipotezama, najpopularnije su dvije teorije o porijeklu i migracijama modernih ljudi: model Out Africa ili Single, recent origin model. Prvi model je ćešće prihvaćen od strane brojnih istraživača, zbog većeg broja genetičkih dokaza koji idu u prilog ovom modelu. Model tumači da se H. sapiens prvi put pojavio u Africi prije oko 100-200.000 godina, da mu je predhodio duži period nagomilavanja genetičkog diverziteta i da se širio ostatkom svijeta prije oko 100.000 godina. Prema ovoj hipotezi bilo je vrlo malo ili skoro nikako genetičkog miješanja sa arhaičnim formama roda Homo, a formiranje regionalnog-geografskog diverziteta među populacijama rezultat je selekcije i genetičkog drifta.

Model Multiregional continuity, (multiregionalni kontinuitet) sugeriše da porijeklo svih modernih humanih populacija seže u period kada se pojavio H. erectus prije oko 2 miliona godina (računajući i afričkog predstavnika H. ergaster). Prema ovoj hipotezi svi moderni ljudi su evoulirali istovremeno iz arhaičnih formi u različitim dijelovima svijeta, a kao posljedica pojavljivanja ranih populacija H. erectus-a pojavljuju se međupopulacijski diverzitet u različitim geografskim regionima i uporno se proteže skroz moderne populacije. Ovo ,,protezanje,, je označeno kao regionalni kontiniutet (engl. regional continuity). Koncept je zasnovan uglavnom na analizi fosilnih ostataka, koji izvještavaju o dokazima morfološkog i kuturnog kontinuiteta između arhaičnih formi i modernih ljudi izvan Afrike. U svojoj izvornoj interpretaciji multiregionalna hipoteza je pretpostavljala postojanje vrlo ograničenog genskog protoka između različitih geografskih populacija, međutim, od tada je modifikovana i tumači da je genski protok bio veoma važna komponenta evouliranja humanih populacija. Najnovija formulacija, sada je poznata kao hipoteza ,,multiregional evolution,,, koja ukazuje na balansirani genetski tok između geografskih odvojenih populacija i održava regionalni anatomski integritet.

Osim što je podržan na osnovu paleoantropoloških, zatim podataka specifičnih autosomalnih genetičkih markera, model Out Africa modernih humanih populacija, prihvaljiv je i sa aspekta analize mtDNK varijacija. Prve aplikacije podataka humanih mtDNK varijacija korištene za analiziranje tempa i modela evolucije primata, pojavljuju se početkom 1980-tih godina. Međutim, prvi put zvanično priznati podaci primjene mtDNK polimorfizama (zasnovani na restrikcijskom mapiranju) za kreiranje humanog filogenetskog stabla proizilaze 1987. godine  i sugerišu koncept mitohondrijska Eva. Koncept je zasnovan na teoriji da svi moderni ljudi (po ženskoj liniji) vode porijeklo od jednog zajedničkog mitohondrijalnog pretka, popularno nazvan ,,mitohondrijlana Eva,, za koju se pretpostavlja da je živjela u Africi prije oko 150-200.000 godina, a čija se skupina danas smatra zajedničkim pretkom svih modernih ljudi po majčinskoj liniji (mtMRCA-mtMost Recent Common Ancestor -), a ne zajedničkim pretkom (MRCA-Most Recent Common Ancestor). Postavljeni koncept podržava model ,,out Africa,, sugerišući na prvo pojavljivanje H. sapiens (po ženskoj liniji) u Africi prije oko 150-200.000 godina. Također, brojne kasnije studije o mtDNK varijacijama podržale su hipotezu ,,out Africa model,, što je generalno prihvaćeno od strane brojnih istraživača. Inicijalna afrička populacija pripadala je ancestralnoj haplogrupi L koja se u Africi pojavljuje prije više od 150.000 godina (sl.17).

Novije analize procjene evolutivnog doba mtMRCA zasnovane na primjeni različitih metoda analize mtDNK varijacija (isključujući D petlju) procjenjuje da je vrijeme datiranja mMRCA oko 170.000 (+/- 50 ili 70) (Ingman et al. 2000). Procjena evolutivnog doba mtMRCA za mlađe klastere koje sadrže obje i afička i ne-afrička sekvence je oko 50,000 (+/- 27,500).

Vanafrički tokovi mitohondrijskih gena
Tačno vrijeme disperzije anatomskih modernih ljudi iz Afrike fundamentalno je pitanje u studijama humane evolucije. Najranije migracije iz Afrike vezuju se za prehistorijski period, još od vremena H. erectus-a prije oko 1,8 miliona godina. Analize brojnih klasičnih genetskih markera, kao i arheološki i paleoantropološki podaci ukazuju da je većina emigracija anatomskih modernih H. sapiens-a dovela do zamjene svih ranijih formi H. erectus-a kao i arhaičnih predstavnika (naendertalaca). Fosilni ostaci pokazuju da su se anatomski savremeni ljudi širili iz Afrike u pravcu B. Istoku prije oko 100-130.000, a nakon toga iz tih regija uslijedile su disperzije prema ostalim dijelovima svijeta. Podaci genetskih analiza recentnih populacija sugerišu na vremenski nešto kasnije migracije i različite rute disperzija. U nastavku ovog odjeljka ćemo pokušati predočiti dosadašnja saznanja o genskom toku humanih populacija iz Afrike i njihovoj disperziji prema ostalim regionima svijeta (sa posebnim osvrtom naseljavanja Evrope), iz perspektive mtDNK, a prema rezultatima novijih svjetskih istraživanja.

Rezultati brojnih analiza mtDNK sugerišu da su posljednje dvije disperzije iz Afrike (,,južna ruta,, prije oko 70.000 godina i ,,sjeverna ruta,, prije oko 50.000 godina) imale značajan uticaj na kompoziciju genetičke strukture svih ne-afričkih populacija. Također, mtDNK geneologija regiona Azije ukazuje na dvije velike migracije iz Afrike. Južna ruta ,,Route Southern Coastal,, (SCR) predstavlja disperzije iz Horn Afrike (Rog Afrike-istočna Afrika) duž obale Indijskog okeana (obala  južne i jugoistočne Azije) prije oko 60-70.000 godina (Fernandes et al. 2012; Soares et al 2013; Torroni et al 2006. Ova ruta je obilježena ekspanzijom haplogrupe M (30-70.000 godina) koja se širila iz regiona istočne Afrike do Indije i jugoistočne Azije, a kasnije i do Australije (prije oko 50-60.0000) (sl.17.18) (Bowler et al 2003; Quintana-Murci et al 1999). Prema dosadašnjim studijama mtDNK varijacija genofond jugoistočne Azije ima ,,visoku,, bazalnu diversifikaciju makrohaplogrupe M, što ide u prilog hipotezi da je Azija vjerovatno bila prvi geografski prostor naseljen migracijama iz istočne Afrike i rapidnoj kolonizaciji duž obala južne Azije prije oko 60-70.000 godina. Također, ,,visoka,, bazalna diversifikacija sugeriše da Indijski subkontinent ima ,,zatvoreno,, porijeklo haplogrupe M i da je njeno pojavljivanje u Africi i B. Istoku rezultat sekundarnih disperzija. Npr. specifična haplogrupa M1, prisutna u Etiopiji i Somaliji, vjerovatno je rezultat povratnih migracija u istočnu Afriku.

Osim studija mtDNK varijacija i arheološke studije favorizuju concept ,,Route Southern Coastal,, kao glavni mehanizam primarnog naseljavanja Azije i širenju anatomskih modernih ljudi iz Afrke južnim koridorom u Aziju, a kasnije i u ostale dijelove svijeta (Armitage et al. 2011; Rosenberg et al 2011; Kivisild et al. 2003, 2004; Quintana-Murci et al. 1999 Stringer 2000). Da su obalna staništa medijum za probijanje ljudi iz istočne Afrike do Azije i Australije prvi put je predviđeno strane evolutivnog geografa Sauer-a 1962. godine, koji je smatrao da populacije koriste ovu rutu zbog prilagođenosti ekološkoj niži morskih obala.

Nedavno objavljena filogenetička analiza (Fernandes et al. 2012) haplogrupa N1 i N2 (uključujući i reprezentativne haplogrupe I, W i X), koje izravno divergiraju iz ne-afričke izvorne makrohpalogrupe N, sugeriše da ove haplogrupe predstavljaju drevne relikte prvih humanih disperzija iz Afrike duž južne rute, ukazujući na njihovo drevno porijeklo u Arabijskom poluotoku, odakle su se najvjerovatnije širile prema Bliskom Istoku i Evropi  prije 55-24.000 godina.

Druga ekspanzija se desila rutom prema sjevernoj Africi i Levant koridoru prije oko 50.000 godina (Bandelt et al. 2006; Torroni et al. 2006) i označena je kao sjeverna ruta 'Northern Route'. Obuhvata disperzije kroz Bliski Istok, Arabiju do centralne Azije, odakle su se migracije dalje širile u pravcu Evrope, istočne i sjeveroistočne Azije (40-50.000), a nakon čega i u pravcu Amerike (do 15.000 godina) (sl.18). ,,Sjeverna ruta,, je obilježena ekspanzijom makrohaplogrupe N. Ovu rutu su obilježila tri glavna klastera, klaster kojeg čine W, I i N1B haplogrupe koje potiču direktno iz N1 i N2, odnosno, iz haplogrupe N (uočene u Evropi, B. Istoku i Kavkazu), zatim klaster rijetko prisutnih haplogrupa u Evropi X i A, te treći klaster kojeg čine: haplotipi B haplogrupe (karakterističan u istočnoj Aziji, Japanu i južnom Pacifiku), haplotipovi haplogrupa J i T, te haplogrupe H i V (treća skupina) čiji potomački derivati se mogu naći u Evropi, sjevrnoj Africi i centralnoj Aziji. I četvrti klaster U migrirao je u različite dijelove staroga svijeta sa najvišom frekvencijom svojih subhaplogrupa u Indiji (U2 i U7), sjevernoj Africi (U6 i U3) i Europi (U5).

Naseljavanje Evrope
Prema arheološkim podacima, prije oko 1,1 milion godina članovi roda Homo pojavili su se prvi put u Evropi. Prvo pojavljivanje recentnog  čovjeka H.sapiens u Europi vezuje se za period od prije oko 45-50.000 godina, upravo nakon njegovih migracija iz područja Azije. Nakon ulaska u Evropu uslijedila je brza geografska disperzija ranih modernih ljudi. Jedan od zadataka molekularne antropologije je da procjeni kako je tekao genski tok prilikom naseljavanja Evrope i koji događaji iz prošlosti su imali dominatan efekat na genetičke varijacije recentnih evropskih populacija.

Komparacijom arheoloških podataka, obrazaca varijacija mtDNK i Y hromosoma (Oliveri et al. 2013; Higham et al. 2011; Soares et al. 2010; Barbujani & Goldstein 2004), prehistorija modernih ljudi u Evropi može se podijeliti u šest epizoda: 1) pionirske migracije iz Afrike prije oko 1 milion godina; 2) disperzije modernih ljudi iz Afrike, preko regiona Azije u ranom gornjem paleolitu; 3) ,,re-kolonizacije većine kontinenta iz glacijalnih refugijuma (pretežno južnih refugijuma) poslije ,,Last Glacial Maximum,,; 4) postglacijalna kolonizacija mezolitskim grupama (obilježavajući kraj Pleistocena i početak holocena); 5) neolitske disperzije sa B. Istoka; i 6) male skale migracija duž kontinenta uslovljene ekonomskim razmjenama u periodu željeznog doba. Svaka od ovih migracija je ostavila dio genetskog nasljeđa u evropskom genofondu modernih populacija.

Prema podacima studija evolucije mtDNK, dvije demografske ekspanzije imale su vjerovatno najveći uticaj struktuiranje današnjeg evropskog genofonda, to su kolonizacija prvim Homo sapiens sapiens u ranom gornjem paleolitiku (prije 45-50.000 godina) i neolitske ekspanzije iz B. Istoka (prije oko 10.000 godina). Između ove dvije ekspanzije, u posljednjem glacijalnom periodu (LGM), čiji je maksimum 18-20.000 godina, populacije su se povukle u nekoliko area tzv. ,,glacijalnih refugijuma,, iz kojih je nakon poboljšanja klimatskih uslova kroz period  "Late Upper Paleolithic," ili "Mesolithic," nastupila re-kolonizacija evropskog kontinenta.

Pionirske migracije iz Afrike.  Pionirske migracije vezuju se za period od prije oko 1 milion godina, kada su članovi roda Homo kročili prvi put na evropsko tlo (Carboneli et al. 2008). MtDNK (kao i Y hromosom) ukazuje na potpunu zamjenu arhaične hominidne loze anatomski modernim ljudima. Geografski, Evropa je smještena u zapadnom rtu Azije, izložena oscilacijama golfske struje, koje uzrokuju nagle klimatske fluktuacije, koje su vjerojatno imale uticaj na širenje i izumiranje arhaičnog H. sapinesa i njegovih populacija, uključujući i neandertalce.
Disperzije modernih ljudi iz Azije. Prvi moderni ljudi (H.sapiens) prema paleoantropološkim podacima pojavljuju se u Europi u periodu ranog gornjeg paleolita (prije oko 40-45.000 godina) migrajući iz područja B. Istoka preko Levant koridora (Mellars, 2011, Higham et al. 2011). Analize mtDNK varijacija sugerišu na prvo naseljavanje Evrope anatomski modernim ljudima prije oko 50.000 godina. Najranije migracije iz B. Istoka prema Evropi obilježene su ekspanzijom haplogrupe U5 sa ancestralnim tipom sekvence HVSI-16270. Kao što je predhodno navedeno, haplogrupa U5 je najstarija evropska mtDNA haplogrupa koja se širila sa prvim evropskim naseljenicima u ranom gornjem paleolitu. Danas predstvalja samo oko 7% evropskog genskog bazena. Studija Malyarchuk et al. (2010) sugeriše da je prosječno koalescentno vrijeme za U5 25-30.000 godina, a nosioci U5 čija evolutivna dob 55-30.000 godina vezuju se za period najranijih migracija u Evropi. Haplogrupa ranog gornjeg paleolita pronađena je u velikoj frekvenciji (15-15%) kod Baski populacija, Skandinaviji i sjeverno-evropskim populacijama, dok u dosta manjoj frekvenciji (5-9%) u zapadnom Mediteranu, Alpama i sjevreocentralnoj i sjeverozapadnoj Evropi. Geografska distribucija haplogrupe U5 predstvalja relevantan pokazatelj prvobitnog naseljavanja sjevernih i zapadnih regiona Evrope. U modernim evropskim populacijama zabilježeno je prisustvo U5 subklastera manjeg koalescentnog vremena 11–13.000 godina (Tambets et al. 2003), sugerišući da su drevni U5 haplotipovi bili zajednički i za mezolitske i neolitske evropljane, posebno u centralnom i sjevernom dijelu Evrope.Druga najstarija haplogrupa u Evropi je U8 (oko 50.000 godina). Ostale komponente koje su širele u gornjem paleolitu iz pravca B. Istoka, su komponete srednjeg gornjeg paleolita (prije oko 26.000), to  su haplogrupe HV*, U1, a posebno U2 i U4.

Re-ekspanzija iz glacijalnih refugijuma i postglacijalna kolonizacija. Nakon dolaska iz B. Istoka u Evropu humane populacije su se najviše koncentrisale na sjeveru i zapadu Evrope. Međutim, dramatične i brze klimatske promjene, čiji je vrhunac bio LGM (18-20.000), dovode do novih disperzija humanih populacija unutar evropskog kontinenta. Prema rezultatima studija mtDNK varijacija humane populacije kroz period LGM napuštaju sjeverne i centralne dijelove Evrope i koncentrišu se u ,,glacijalnim refugijumima,, pretežno u jugozapadnoj Evropi (France/Cantabria), zapadnoj mediteranskoj zoni i Ukrajini (planine centralne Rusije) (Periglacial zone), dok su ostali minorni refugijumi egzistirali između ovih (Dolukhanov 2000).

S obzirom da proces molekularne divergencije neizbježan, u glacijalnim refugijumima nastaju novi haplotipovi kao posljedice novih mutacija. Ovi haplotipovi, danas se označavaju glavnim signalima u modernom evropskom mtDNK bazenu re-ekspanzija iz glacijalnih utočišta. Novije studije sugerišu o ,,glavnim,, signalima postgalcijalne re-kolonizacije Evrope (prije oko 15.000 godina) i to, iz Franco-Cantabria refugijuma, kao što su H1, H3, H5, V i U5b1b (Pala et al. 2012), iz Ialijanskog poluostrva, haplogrupa U5b3 (Pala, et.al. 2009) i iz istočno evropskih planina U4 i U5a (Malyrchuk et al.2008; 2010). Ove mtDNK varijante, koje su se pojavile poslije ledenog doba sugerišu na moguće pravce postglacijalnih disperzija humanih populacija iz glacijalnih refugijuma prema sjevernoj, centralnoj i zapadnoj Evropi. Npr. rijetka haplohrupa u Evropi U5b3 (koalescentno vrijeme oko 10.000 godina) smatra  se potencijalnim signalom re-kolonizcaije Evrope iz refugijuma u Italijanskom poluostrvu, čija se ekspanzija vezuje za Mediteransku obalu. Nekoliko mtDNK ,,lineage,, dominantnih u istočnoj Evropi, npr. subhaplogrupe U4 sugerišu na rezultate ekspanzija iz istočnih refugijuma, vjerovatno u Ukrajini. Haplogrupa U5 (podgrupe U5a i U5b) najviše su koncentrisane u populacijama na sjeveru (populacija Sammi, Finci i Estonci), a u nešto manjem stepenu u ostatku Evrope, te njihova distribucija i evolutivno vrijeme dobar su pokazatelj pravca početnih populacionih ekspanzija nakon LGM.

Sa pojavom deglacijacije evropskog kontinenta kroz ,,Latte Uper Paleolithic,, mtDNK haplogrupe širile su se različitim reginima Evrope. Osnovni doprinos tim kasnijim ekspanzijama u gornjem paleolitiku (prije oko 14.000 godina) dali su najveći subklasteri, kao što su haplogrupe H, K, T*, T2, W i X  njihove subhaplogrupe. Ove haplogrupe su prevalente u zapadnom Mediteranu i Baski populacijama, sugerišući pravac migracija i repopulizacije jugozapad-sjever. Da je postglacijalna ekspanzija imala značajan uticaj u rekolonizaciji evropskog kontinenta svjedoče i rezultati novije studije Oliveri et al. (2013), koji ukazuju na tragove difuzije nekoliko subhaplogrupa I i W, prizašle iz perioda evropskog neolita, a koje su ograničene u Evropi.

Deglacijacija evropskog kontinenta započela je sa zagrijavnjem prije oko 15.000 godina, a stabilizovala se krajem 11.000 godina. U posljednjih oko 11.000 godina (Holocen) relativno stabilne klimatske prilike omogućile su mobilnost populacija i razmjenu genetskog materijala kada je došlo je do postepenog repopuliziranja Evrope iz svih glacijalnih refugijuma. U kontekstu rasprava o značaju pojedinih evropskih glacijalnih refugijuma za vrijeme LGM, molekularne disekcije i analize geografske distribucije zajedničkih evropskih haplogrupa H i U5 i autohtone evropske haplogrupe V, ukazuju da je postglacijalna ekspanzija paleolitskih populacija iz francuskog Cantabrian refugijumu (jugozapadna Evropa) mogla imati najznačajniji uticaj u repopulalizaciji evropskog kontinenta, posebno centralne i sjeverne Evrope, početkom Holocena.

Neolitske ekspanzije
Kao što klasični genetičari pripisuju uticaj neolitskih farmera u genskom toku iz Bliskog Istoka, također i studije mtDNK ukazuju na sudjelovanje neolitskih linija sa B. Istoka u mtDNK genskom toku Evropljana, ali u dosta manjem obimu. Molekularni podaci sugerišu da je kulturni i demografski uticaj sa Bliskog Istoka u neolitu bio veoma smanjen posebno na Iberijskom poluostrvu. Najznačajnji predstavnici neolitskih klastera, bile su mitohondrijalne haplogrupe J, T1, U3 , i nekoliko subhaplogrupa H i W. Najznačajnija genetička determinanta unesena prvim neolitskim farmerima u Evropu je N1a. Male zanemarljive imigracije u doba neolita (prije oko 9.000 i kasnije) čini se da su dovele mlađe sub-haplogrupe na evropsko tlo, kao što su J1b1, J2a i T1a, a i neke koje su veoma rijetke, kao što su R1, R2 i N1a. Podaci studije Pala et al. (2012) sugerišu da dvije zapadno-euroazijske haplogrupe J i T označene u predhodnim studijama kao markeri neolitskih ekspanzija iz B. Istoka, sa poboljšanjom rezolucijom ukuzuju da su se pojavile dosta ranije u Evropi, krajem Last Glacial Maximum.

Hipoteza o paleolitskom porijeklu Evropljana
Genski diverzitet u Evropi je interpretiran kao reflekcija različitih skala migracija, koje su se javljale kroz paleolitski (prije oko 45.000 godina), mesolitski (prije oko 17.000) i neolitski (prije oko 10.000) period. Genetički modeli prezentovani od mnogih populacionih genetičara i antropologa naglašavaju autohtono paleolitsko porijeklo savremenih evropljana. Ovaj koncept je zasnovan na pretpostavci da su današnji evropljani primarni potomci lovac-sakupljačkih grupa, koje su živjele u nekim regionima Evrope do prije oko 10.000 godina, tj. do perioda kada započinje naseljavanje neolitskim poljoprivrednim zajednicama. Prema ovom konceptu samo mali broj genskih lineage rezultat je neolitskih imigranata.

U inetrpretaciji rezultata istraživanja mtDNA linija (za evropske mtDNA linije i Y hromosom), na osnovu prostorne frekvencije sugerušu da evropski genski tok ima oko 80% paleolitskog i 20% neolitskog porijekla. Ove vrijednosti su dosta bliske proporciji opisanih varijacija na osnovu studije prvih klasičnih genetičkih markera.

Popularni model ,,demic difuzija,, (engl. demic-diffusion model) (Ammerman and Cavalli-Sforza 1964) sugeriše na jak uticaj neolitskih farmera B. Istoka na evropski genski bazen, te da velika proporcija današnjeg evropskog genskog bazena trebala bi biti izvedena iz neolitskih migranata. Ovaj model ukazuje na vrlo mali stepen miješanja migrantnih populacija iz B. Istoka sa mezolitskim evropskim naseljenicima i sporiju ekspanziju populacija iz izvornih neolitskih evropskih populacija. Suprotno ovom modelu,  cultural-diffusion model sugerira transfer poljoprivredne tehnologije bez značajnih populacionih pomjeranja.

U odnosu na podatke klasičnih genskih lokusa, kao i drugih nuklearnih DNK markera, uključujući i varijacije Y hromosoma, početne studije o mtDNK varijacijama nisu podržavale demic-difuzija model. Nekoliko najznačajnijih studija koje su se bazirale na procjenu porijekla evropskih mtDNK varijacija sugerirale su da većina evropskih mtDNK sekvecni ima porijeklo iz gornjeg paleolita, da su unesene u Evropu kroz nekoliko valova u gornjem paleolitu, da je bio prisutan bottleneck efekat ili  efekat osnivača u acocijaciji sa LGM prije oko 20.000 koji je doveo do postglacijalne divergencije velikog broja odijeljenih mitohondrijskih linija i da je neolitska komponenta zastupljena manje od jedne četvrtine u mtDNK toku evropskih populacija. Većina postojećih evropskih mtDNK varijacija ima porijeklo posljednje glacijalne ekspanzije (prije oko 14.000 godina) koja se desila unutar Evrope, sa oko 10% udjela mtDNK varijacija iz perioda ranog gornjeg paleolita. Kao što je već predhodno napomenuto, paleolitske migracije iz jugozapadne Evrope prema ostatku Evrope imale su najveći udio u mitohondrijalnom genskom toku evropskih populacija. Nivo diverziteta i geografska distribucija autohtonih mtDNK evropskih linija otkrivaju da se paleolitska populaciona ekspanzija iz jugozapada prema centralnoj i sjevernoj Evropi prije oko 10-15.000 godina vjerovatno imala glavni uticaj na rekolonizaciju kontinenta.

Nakon popularne teorije modela demografska  difuzija raspravljalo se o relativnom doprinosu neolitskog genskog bazena u ukupnom evropskom mtDNK genofondu. Jedna od studija koja je nastojala odgovoriti na krucijalno pitanje, da li su evropljani potomci prvih evropskih farmera iz neolitskog perioda od prije 7.500 godina ili paleolitski lovci-sakupljači koji su bili prisutni u Evropi prije 40-50.000 godina, bila je analiza drevnih mtDNK iz 24 neolitska fosilna ostataka lokacija u Njemačkoj, Austriji i Mađarskoj (Haak 2005). Procjenjena starost pronađenih uzoraka je od 7500 do 7000 godina, što odgovara Linear Pottery Culture (Linearbandkeramik ili "LBK") (keramička kultura) koja se vezujue za početak ranih poljoprivrednih kultura u centralnoj Evropi. Od 24 uzorka koliko je analizirano u pomenutoj studiji jedna trećina je pripadala haplogrupama čije se rasprostranjenje vezuje za Evropu, B. Istok i centralnu Aziju (H, V, T, K, J i U3). Zbog nedostatka temporalne ili gografske distribucije ove haplogrupe nisu bile dovoljno informativne za procjenu paleolitskog ili neolitskog pitanja porijekla. Stoga je fokus istraživača ove studije bio šest uzorka pripadajuće haplogrupe N1a, linije haplogrupe N,  koja je danas rijetko zastupljena među evrpljanima. N1a je pronađena u visokoj frekvenciji (8%-42%) i to pretežno u lokacijama u Mađarskoj i Njemačkoj, dosta većoj nego među današnjim Evropljanima.

Na osnovu dobijenih podataka, autori su zaključili da je rana neolitska agrikultura imala ograničen doprinos u genskom toku materalnih linija modernih evropljana. Prema ovim podacima, moderni evropljani se ne bi mogli smatrati potomcima prvih evropskih faremara, nego direktni potomci autohtonih paleolitskih lovac-sakupljača. Rezultati ove studije ukazuju na to da je haplogrupa N1a bila prisutna u Europi prije 7000 godina i to u ranoj LBK kulturi na ograničenom području u sredini Podunavlja, međutim doživjela je nestanak za gotovo dvije hiljade godina nakon pojave poljoprivrede. Mogući faktori koji su mogli uticati na nestanak linije N1a iz modernih evropskih loza su genetički drift i postneolitske ekspanzije. Noviji podaci  sugerišu na naknadna populaciona kretanja iz B. Istoka prije oko 5000 godina, koja su mogla imati uticaj na paleolitske popualcije i da je kasnoneolitička kultura mogla imati ključnu ulogu  u oblikovanju moderne srednjoeuropske genetske raznolikosti.
Paleolitsko porijeklo evropljana se relativno dugo zadržalo i tokom kasnijeg mitohondrijalnog genskog toka, bez obzira na velika demografska pomjeranja farmera iz B. Istoka kroz neolitsku eru. Još uvijek nije precizno jasno u kojoj mjeri su prve migracije u Evropi oblikovale mtDNK bazen modernih evropljana, iako su kasnije imigracije iz B. Istoka mogle bitno uticati na genetičku strukturu evropskih populacija. Nekoliko skala migracija porijeklom sa Bliskog istoka od perioda ranog gornjeg paleolita pa do neolita, te i u novije vrijeme vjerojatno su doveli u Europu veliki broj nezavisnih osnivačkih loza, inkorporirani unutar osnovnih haplogrupa  pre-HV, JT, U, N1, N2, i X.  Novije studije ukazuju na neočekivani i značajan genski diskunuitet koji postoji između savremenih evropljana i njihovih paleolitskih predhodnika. Prema tome, savremene evropljane ne bih trebalo posmatrati u potpunosti odvojene od ranih neolitskih popljoprivrednika ili autohtonih paleolitskih stanovnika Evrope. Mitohondrijalni genski bazen je vrlo sličan širom evropskog kontineta i ne pokazuje značajno odstupanje čak i područjima gdje žive izolavne populacije kao što su Baski. Genetička struktura Evropljana iz perspektive mtDNK rezultirala je iz različitih prahistorijskih populacija i njihovih kultura koje su živjele na ovim prostorima u različitim vremenskim razdobljima.

Trebalo bi napomenuti jednu značajnu opservaciju. Model evropskog genetičkog porijekla koristi genetičku rekonstrukciju većinom zasnovanu na podacima savremenim populacijama i često ne promoviše studije drevnih DNA. Najpouzdanije analize uključuju korištenje ne samo uzoraka mtDNK savremenih populacija nego i drevnih mtDNK u rekonstrukciji genetičke historije stanovništva.

mtDNK neandertalaca
Većina hominidnih fosila su još uvijek izvan dometa istraživačkih mogućnosti molekulske evolucije, upravo zbog degradacije uzoraka i nedovoljne količine DNK. Od momenta kada su pronađeni prvi fosilni ostaci neanertalaca, genetičke relacije između neandertalaca i modernih ljudi su predmet mnogih debata. Neandertalci su u periodu 150.000-30.000 godina naseljavali gotovu cijelu Evropu, dio Azije i područja Srednjeg Istoka. Prema literaturnim podacima, moderni ljudi i neandertalci su zajedno egzistirali u Evropi prije 30-40.000 godina. Prema ovom saznanju, puno je kontraverzi oko nestanka nenadertlaca i mogućeg miješanja sa modernim ljudima. Studije koje su sprovedene na mtDNK izolovanoj iz drevnih fosilnih ostataka neandertalaca, omogućile su direktan uvid u mitohondrijalnu raznolikost i identifikaciju haplotipova koji su se uspjeli sačuvati do danas. Deset godina poslije prvog publikovanog rada Cann et al.  (1987) koji podržava model out—Africa objavljena je studija pod nazivom "Neanderthal DNA sequences and the origin of modern humans" (, u kojoj su date prve procjene o genetskoj udaljenosti između nendertalaca i modernih ljudi. Studije izvedene na mtDNK fosilnih kostiju otkrivenih u Njemačkoj 1856. i Hrvatskoj, sugerirale su da je mtDNK sekvenca neandertalaca izvan ranga diverziteta humane DNK, što ukazuje da neandertalci nisu bitno uticali na današnji humani mitohondrijalni genski bazen. Također, studija Ovchinnikov et al. (2000) analizira diverzitet fosilnog ostatka iz sjevernog Kavkaza starog oko 29.000 godina i otkriva da sekvence 3,48% odstupa od sekvence fosilnog ostatka pronađenog u Njemačkoj. Također, i ova studija podržava koncept da je neandertalska mtDNK evoluirala odvojeno od modernog čovjeka, i da se evolucijsko odvajanje nendertalaca od modernih ljudi desilo prije oko najmanje 500.000 godina.

Konstatacija o genetskoj udaljenosti između neandertalaca i modernih ljudi ne pruža dokaz za multiregionalnu hipotezu humane evolucije, ukazujući na to da su anatomski moderni ljudi i neandertalci bili različiti. Međutim, ne treba izbjeći ni pretpostavku eventualnog miješanja ranih modernih ljudi i neandertalaca, ali zbog značajne uloge genetičkog drfita ili  genetičkog uskog grla ovi haplotipovi vjerovatno nisu uspjeli preživjeti do danas. Ono što relativno značajno otežava detaljniju analizu je kontaminacija fosilnih ostataka i nedovoljna količina uzorkovanog materijla ranih modernih ljudi, što bitno utiče na donošenje nekih preciznijih sudova o ulozi mitohondrijalne sekvence neanderlataca u ukupnom genofondu modernog čovjeka. Dalji izvještaji poređenja mtDNK neandertalaca i modernih ljudi vjerovatno će dovesti do preciznijeg zaključka.

Reference

Također pogledajte
Haplogrupa
Mitohondrijska DNK
Mitohondrijska Eva

Vanjski linkovi
Mitohondrijsko filogenetičko stablo
Ian Logan's Mitochondrial DNA Site
Mannis van Oven's PhyloTree.org
PhyloD3 - D3.js-based phylogenetic tree based on PhyloTree
Mitochondrial haplogroup skeleton
Vincent Macaulay's Mitochondrial haplogroup motifs
Cambridge DNA's An mtDNA view of the peopling of the world by Homo sapiens
John S. Walden's Map of macro-haplogroup N
List of mtDNA haplogroup projects
MitoTool: a web server for the analysis and retrieval of human mitochondrial DNA sequence variations
HaploGrep: mtDNA haplogroup determination based on PhyloTree.org
HaploFind - fast automatic haplogroup assignment pipeline for human mitochondrial DNA

Genetika
Molekularna biologija
Populacijska genetika
Mitohondrijska DNK
Nukleinske kiseline
DNK

Haplogrupe mitohondrijske DNK čovjeka


Xuân Dương là một xã thuộc huyện Thanh Oai, thành phố Hà Nội, Việt Nam.

Xã Xuân Dương có diện tích 3,58 km², dân số năm 1999 là 4.842 người, mật độ dân số đạt 1.353 người/km².

Chú thích

Tham khảo

Xuân Dương, Thanh Oai


Kaliwatan sa karpa ang Garra nasuta. Una ning gihulagway ni Mcclelland ni adtong 1838. Ang Garra nasuta sakop sa kahenera nga Garra, ug kabanay nga karpa. Giklaseklase sa IUCN ang kaliwatan sa kinaminosang kalabotan.

Kini nga matang hayop na sabwag sa:
 Indya
 Miyanmar
habagatang Pangmasang Republika sa Tsina
 Viyetnam
 Thayland

Walay nalista nga matang nga sama niini.

Ang mga gi basihan niini

Karpa
Karpa sa Pangmasang Republika sa Tsina
Karpa sa Viyetnam
Karpa sa Thayland
Garra
Karpa sa Indiya
Karpa sa Burma

Garra nasuta


Kaliwatan sa insekto ang Phylloxera confusa. Una ning gihulagway ni Giovanni Battista Grassi ni adtong 1912. Ang Phylloxera confusa sakop sa kahenera nga Phylloxera, ug kabanay nga Phylloxeridae. Walay nalista nga matang nga sama niini.

Ang mga gi basihan niini

Insekto
Phylloxera

Phylloxera confusa


Frederikshavn Handelsskole er en handelsskole i Frederikshavn i Nordjylland, der blev opført i 1917 af Hans Birk. Uddannelsesinstitutionen tilbyder EUD, EUC, HHX og 10. klasse.

Handelsskolen har fire studieretninger at vælge i mellem; økonomi, globalisering, iværksætteri og sprog.

Historie
Handelsfolk fra området oprettede i 1897, en handelsuddannelse i Frederikshavn. Den fungerede som en aftenskole, hvor elever og lærlinge fik undervisning efter arbejdstiden.

I slutningen af 50'erne og starten af 60'erne, kom der afsked med det traditionelle landbrug. Handelsskolen fik i denne periode lokaler i Kirkegade i Frederikshavn, som tidligere huserede en gammel folkeskole.

I 1968 fik skolen sin første tilbygning.

Studietur
Frederikshavn Handelsskole rejser hvert år til flere lande, og der har tidligere været besøgt bl.a. Bruxelles, Málaga, Barcelona, Rom, Kina, Höxter, Istanbul, Dublin, London mm.

Handelsskole
Etableret i 1917
Uddannelsesinstitutioner i Danmark

Frederikshavn Handelsskole


Rafaelia minima là một loài côn trùng trong họ Rafaelidae thuộc bộ Incertae Sedis (Neuropterida). Loài này được Nel et al. miêu tả năm 2005.

Tham khảo

Rafaelidae

Rafaelia minima


Nurmagomied Gadżyjew (azer. Nurməhəmməd Hacıyev; ur. 9 stycznia 1996 roku) – azerski zapaśnik walczący w stylu wolnym. Brązowy medalista mistrzostw Europy w 2018 i 2019. Wicemistrz igrzysk europejskich w 2019; piąty w 2015. Triumfator igrzysk Solidarności Islamskiej w 2017. Trzeci w Pucharze Świata w 2017. Mistrz świata juniorów w 2015. Mistrz Europy juniorów 2014 i U-23 w 2016 roku.

Przypisy

Azerscy zapaśnicy
Urodzeni w 1996
Medaliści Igrzysk Europejskich, Mińsk 2019

Nurmagomied Gadżyjew


Den' Pobedy,  che significa "Giorno della vittoria", si riferisce
 Giornata della Vittoria – festività della Russia e di altre ex repubbliche sovietiche del 9 maggio, in ricordo della fine della Grande Guerra patriottica, ovvero il fronte orientale della Seconda guerra mondiale
 Den' Pobedy – brano musicale patriottico

Pagine correlate

Pobeda

Den' Pobedy


Oligoxystre bolivianum là một loài nhện trong họ Theraphosidae.

Loài này thuộc chi Oligoxystre. Oligoxystre bolivianum được miêu tả năm 2001 bởi Vol.

Chú thích

Tham khảo

Oligoxystre

Oligoxystre bolivianum


Ang Gora Charkhak ngalan niining mga mosunod:

Apganistan

 Charkhak, bungtod, Wilāyat-e Paktīkā,
 Tsarkhak, bukid, Wardak,

Pagklaro paghimo ni bot 2015-12
Pagklaro paghimo ni bot Apganistan

Gora Charkhak


Krunica () kod biljaka predstavlja modificirane listove koji okružuju reprodukcijski dio cvijeta. Krunični listići ili latice često su jarkih boja ili neobično oblikovani, što pospješuje privlačenje oprašivača. Latice praćene su obično još jednim krugom posebnih listova pod nazivom čašični listići, koji zajedno čine čašicu (calyx), a leže tik ispod krunice. Čašica i krunica skupa čine cvijetni omotač. Kada se latice i čašični listići cvijeta teško razlikuju, sveukupno se nazivaju tepali ili perigon. Primjeri biljka kod kojih je prikladan termin tepal uključuju rodove kao što su aloja Aloe i tulipani (Tulipa). Nasuprot tome, rodovi kao što su Rosa i grah (Phaseolus) imaju dobro istaknutu čašicu i latice. Kada neizdiferencirani čašični listići nalikuju laticama, ta pojava naziva se "petaloid", kao kod petaloidnih monokotiledona, reda monokotoledona sa tepalima jarkih boja. Oni uključuju red Liliales, što je alternativno ime ljiljanskih monokotiledona.

Iako su latice obično najupadljiviji dijelovi za životinje-oprašivače cvjetnica, anemofilne vrste (koje oprašuje vjetar), kao što je slučaj u porodici trava, ili imaju vrlo male latice ili ih uopće nemaju.
{{multiple image
| align = right
| direction = horizontal
| width =
| background color=;border:none;
| header =
| header_align = center
| image1 = Petal-sepal.jpg
| width1 = 195
| alt1 =
| caption1 = Tetramerni cvijet jagorčevine iz porodice Onagraceae (Ludwigia octovalvis) ima i čašicu i krunicu
| image2 = Tulip Tulipa clusiana 'Lady Jane' Rock Ledge Flower 2000px.jpg
| width2 = 207
| alt2 =
| caption2 = Tulipani imaju aktinomorfni cvijet s tri latice i tri lapa, koje zajedno predstavljaju dobar primjer nediferenciranog perianta. U ovom slučaju, koristi se termin "tepal}}

 Krunica

Ulogu krunice u evoluciji biljaka proučavao je intenzivno Charles Darwin i postulirao teoriju o nastanku izduženih krunica i krunične cijevi.

Ako su latice u krunici međusobno slobodne, biljka je polipetalna ili horipetalna; ako su barem djelomično spojene, krunica se zove gamopetalna ili simpetalna. Kod nekih biljaka krunica formira cijev.

 Varijacije

Latice mogu se jako razlikovati u različitim vrstama. Broj latica u cvijetu može odražavati tragove klasifikaciji biljaka. Naprimjer, cvjetovi eudikotiledona (najveće skupine dikotiledona) najčešće imaju četiri ili pet latica, a monokotiledone imaju tri ili šest latica, iako postoje mnogi izuzeci od ovog pravila.

Latična petlja (pršljen) ili krunica može biti radijalna ili bilateralno simetrična (vidi simetrija u biologiji i cvjetna simetrija). Ako su sve latice u biti identične po veličini i obliku, za cvijet kaže se da je pravilni ili aktinomorni (što znači zrakasto formiran). Mnogi cvjetovi su simetrični u samo jednoj ravnini (tj. simetrija je bilateralna) i zovu se nepravilni ili zigomorfni, što znači u vidu "jarma" ili "parno-formirani"). U neoravilnim cvjetovima, ostali cvjetni dijelovi mogu se mijenjati iz pravilnognog oblika, ali latice pokazuju najveći otklon od radijalne simetrije. Primjeri zigomorfnih cvjetova mogu se vidjeti kod orhideja i članova porodice Fabaceae (grašaka)

Kod mnogih biljaka iz porodice kompozite ili Asteraceae, kao što su suncokreti (Helianthus annuus, npr.), ukupna cvjetna glava sastoji se od zrakastih cvjetova. Svaki zrakasti cvjetić anatomski je pojedinačan, sa jednom velikom laticom. Cvjetovi u središtu diska obično nemaju ili imaju jako smanjene latice. U nekih biljkaka, kao što je Narcis (rod Narcissus), donji dijelovi latica ili tepali su spojeni tako da formiraju cvjetni kup (hipantij) iznad jajnika, a iz kojeg produžuju se odgovarajuće latice.

Latica sastoji se često od dva dijela: gornji, širi dio, sličnan oštrici, pod nazivom ud ili ekstremitet i donji dio, uski, list sličan peteljci, pod nazivom kandža ili ostruga. Kandže su razvijene u laticama cvjetova porodice Brassicaceae, kao što su kod vrste Erysimum cheiriUvodnii i dalji razvoj latica ispoljava veliki izbor osebujnih obilježja.<ref>Sattler, R. 1973. Organogenesis of Flowers. A Photographic Text-Atlas. University of Toronto Press.</ref> Latice različitih vrsta biljaka variraju u boji ili u nijansama boja, kako u vidljivom, tako i u ultraljubičastom dijelu spektra. Takvi obrasci često funkcioniraju kao vodiči za oprašivače, a poznati su kao nektarski vodiči, polenski vodiči i cvjetni vodiči.

Genetika

Genetička osnova formiranja latica, u skladu sa ABC modelom razvoja cvijeta, su da su čašični listići, latice, prašnici i karpel (plodni listić) modificirane verzije jednih od drugih. Čini se da su mehanizmi formiranja laticea do sada evoluirali vrlo malo puta (možda samo jednom), a nisu se razvijali u više navrata od prašnika.

Značaj oprašivanja
Oprašivanje je važan korak u seksualnoj reprodukciji viših biljaka. Polen proizvode muški dijelovi cvijeta ili muški organi jednodomnih cvjetova.

Polen se ne kreće sam od sebe i stoga su za oprašivanje neophodne životinje ili vjetar, kako bi raspršili polen u žig ilu stigmu (istog ili obližnjeg cvijeta]. Međutim, oprašivači su prilično selektivni u određivanju cvjetova koje oprašuju. Ovo razvija konkurenciju između cvjetova i pojavu da moraju osigurati podsticaje za privlačenje oprašivača (osim ako je cvijet samooplodni ili se oprašuje vjetrom). Latice imaju glavnu ulogu u konkurenciji za privlačenje oprašivače. Ubuduće disperzija oprašivanja mogla bi se pojaviti kao uvjet za opstanak mnogih vrsta cvjetnica. može

Funkcije i uloga latica
Latice imaju različite funkcije i uloge, ovisno o vrsti biljke. Općenito, latice djeluju kao zaštita nekih dijelova cvijeta i za privlačenje/odbijanje specifičnih oprašivača.

Funkcija latica
Za funkcionalnost je značajno pozicioniranje cvjetnih latica u krunici, npr. ljutić ima sjajne žute latice cvijeta koje sadrže smjernice među laticama u pomaganju oprašivačima pristup nektaru. Oprašivači imaju sposobnost da odrede specifične cvjetove koje žele/mogu oprašivati. Using incentives flowers draw pollinators and set up a mutual relation between each other in which case the pollinators will remember to always guard and pollinate these flowers (unless incentives are not consistently met and competition prevails).

Miris
Latice mogu proizvoditi različite mirise koji su poželjni oprašivačima i/ili odbijaju nepoželjne oprašivače. Neki cvjetovi mogu imitirati mirise koje proizvode drugi materijali, kao što je raspadajuče meso, koji privlače specifične oprešivače.

Boja
U različitim laticama koriste se razne osobine boja koje bi mogle privući oprašivače koji imaju loše mirisne sposobnosti ili samo izlaze u određenim dijelovima dana. Neki cvjetovi mogu promijeniti boju latica kao međusobni signal oprašivačima za pristup ili odvraćanje.

Oblik i veličina
Oblik i veličina cvijeta/latica je važna u izboru vrste oprašivača koji su im potrebni. Naprimjer, velike latice i cvjetovi će privući oprašivače sa velike udaljenosti i/ili da su i sami veliki.

Miris, boja i oblika latica zajedno imaju ulogu u privlačenju/odbijanju specifičnih oprašivača i stvaranja uslova za oprašivanje. Neki oprašivače uključuju insekte, ptice, šišmiše i vjetar.
U nekim laticama, razlika može biti između gornjih suženih i stabljčasti baznih dijelova zvanih se kandža i širih distalnih dijelova koji nazivaju se oštrica. Često kandža i oštrica međusobno su spojene pod određenim uglom.

Tipovi oprašivanja

Oprašivanje vjetrom

Cvjetovi koji se oprašuju vjetrom često imaju male tupe latice i proizvode malo ili nimalo mirisa. Neki od tih cvjetova često nemaju latice uopće. Cvjetovi koji ovise o ovakvom oprašivanju proizvode velike količine polena, jer većina raspršenog ne dospijeva do drugih cvjetova iste vrste.

Privlačenje insekata
Za privlačenje insekata, cvjetovi imaju različite regulatorne mehanizme. Jedan takav koristan mehanizam je prisustvo upadljivih boja. Insekti kao što su pčele ili leptiri mogu vidjeti ultraljubičaste oznake koje se nalaze na ovim cvjetovima, djelujući kao atraktivno mehanizam koji nije vidljiv ljudskim okom. Mnogi cvjetovi sadrže razne dodatke i načine koji djeluju kao pomoć kod slijetanja gostujućih insekata i sluče za četkanje prašnika i tučka (dijelovi cvijeta). Jedan takav primjer je cvijet biljke Metrosideros excelsa , koji djeluje tako da regulira boju u drugačije nijanse. Taj cvijet ima male latice sa velikim svijetlo crvenim nakupinama prašnika.
Drugi mehanizam cvjetova za privlačenje insekata je upotreba mirisa koji je vrlo atraktivan za ljude, kao što imaju ruže, dok su neki vrlo mirisni za muhe jer imaju miris truhlog mesa. Tama je još jedan faktor kojem se cvjetovi prilagođavaju, jer boja nije vidljiva noću pa je stoga miris rješenje za cvjetove koji se oprašuju noću pomoću letećih insekata kao što su moljci.

Privlačenje ptica
Cvjetovi koje oprašuju ptice moraju biti dovoljno veliki i šareni da budu vidljiviji od okolnih prirodnih pejzaža. Takva biljke u prirodi uključuju: vrste roda Sophora, Phormium tenax , Clianthus puniceus i sl. Zanimljivo je da cvjetovi imaju mehanizam takvih prilagodbi da njihove latice mijenjaju boju i djeluju kao komunikacijski znak za ptice koje ih posjećuju. Primjer je drvenasta fuksija (Fuksija excorticata, kōtukutuku) koja, kada treba da se oprašuje, ima zelene latice, koje nakon toga mijenja u crvene koje su znak za ptice da prestanu dolaziti na cvijet.

Privlačenje šišmiša
Cvjetove mogu oprašivati i kratkorepi šišmiši. Primjer je Dactylanthus taylorii. Ova biljka raste pod zemljom, gdje parazitira na korijenju šumskog drveća. Iznad površine tla Dactylanthus ima samo bezbojne cvjetove, koji imaju prednost po sadržaju puno nektara i vrlo jakom mirisu. Ovi djeluju kao vrlo koristan mehanizam u privlačenju šišmiša.

Također pogledajte
Cvijet
Cvjetnica

Reference

Dopunska literatura

Vanjski linkovi

http://www.amjbot.org/content/91/7/1007.full

Morfologija biljaka
Razmnožavanje biljaka
Oprašivanje
Botanika

Krunica (botanika)


Nykredits Fond hevur síðan 1987 býtt út Arkitekturvirðisløn Nykredits (Nykredits Arkitekturpris), sum er størsta arkitekturvirðisløn í Skandinavia á 500.000 kr. Virðislønin verður latin einaferð um árið.

Móttakarar

Keldur

Arkitekturur
Virðislønir

Arkitekturvirðisløn Nykredits


An Cycnoderus intinctus in uska species han Coleoptera nga syahan ginhulagway ni Francis Polkinghorne Pascoe hadton 1866. An Cycnoderus intinctus in nahilalakip ha genus nga Cycnoderus, ngan familia nga Cerambycidae. Waray hini subspecies nga nakalista.

Mga kasarigan

Cycnoderus

Cycnoderus intinctus


2XL TrophyLite Rally trkačka je videoigra koju je razvio američki studio 2XL Games. Objavljena je 10. juna 2010. za iOS.

Ocjene
Metacritic je ocjenio igru s 71% na osnovu 5 kritika. Pocket Gamer je opisao igru "2XL TrophyLite Rally izgleda prelijepo, rukuje se dobro, ali nedostaje joj varijacije, izazova i dubine."  Gamezebo je rekao: " Sjajno konstruisana trkačka igra kojoj nedostaje srce."

Reference

Videoigre za iOS
Videoigre iz 2010.

2XL TrophyLite Rally


Kaliwatan sa insekto ang Atrichadenotecnum trifurcatum. Una ning gihulagway ni Li, Fasheng ni adtong 1993. Ang Atrichadenotecnum trifurcatum sakop sa kahenera nga Atrichadenotecnum, ug kabanay nga Psocidae.

Kini nga matang hayop na sabwag sa:
 Pangmasang Republika sa Tsina

Walay nalista nga matang nga sama niini.

Ang mga gi basihan niini

Insekto
Insekto sa Pangmasang Republika sa Tsina
Atrichadenotecnum

Atrichadenotecnum trifurcatum


Nonila Wharemate (17 de janeiro de 1988) é uma basquetebolista neozelandesa.

Carreira
Nonila Wharemate integrou a Seleção Neozelandesa de Basquetebol Feminino em Pequim 2008, terminando na décima posição.

Basquetebolistas olímpicos da Nova Zelândia
Basquetebolistas nos Jogos Olímpicos de Verão de 2008

Nonila Wharemate


Kuća mudrosti (, romanizirano: Bayt al-Ḥikmah), poznata i kao Velika biblioteka Bagdada, bila je velika abasidska javna akademija i intelektualni centar u Bagdadu. Kuću mudrosti je u Bagdadu, tadašnjem glavnom gradu Abasidskog halifata, osnovao halifa Harun er-Rašid, na početku zlatnog doba islama, u osmom stoljeću. Prvobitno je osnovana ili kao biblioteka za zbirke halife Harun er-Rašida (a kasnije prerasla u javnu akademiju za vrijeme vladavine njegovog sina Al-Ma'muna) ili je bila privatna zbirka koju je utemeljio halifa El-Mensur gdje je čuvao rijetke knjige i zbirke poezije na arapskom i perzijskom jeziku.

Tokom vladavine El Mamuna, proširene su djelatnosti biblioteke, izgrađene su i astronomske opservatorije i općenito Kuća mudrosti je tokom narednog perioda postala prestižni centar za proučavanje prirodnih i društvenih nauka tokom srednjeg vijeka, uključujući između ostalog matematiku, astronomiju, medicinu, hemiju, geografiju, kartografiju i dr. Oslanjajući se prvenstveno na grčke, indijske i persijske tekstove, učenjaci Kuće mudrosti su prikupili izuzetnu kolekciju tada dostupnog svjetskog znanja što će biti osnova sveopćeg procvata tokom Zlatnog perioda islama.  Do sredine devetog stoljeća, Kuća mudrosti je posjedovala najveću zbirku knjiga na svijetu.

Kuća mudrosti i njen i sadržaji uništeni su u tokom mongolskog pustošenje Bagdada 1258. godine. Usljed razaranja koja su usljedila mongolskim osvajanjem Bagdada, paljenjem i uništavanjem bibliotečke građe ostalo je vrlo malo dokaza vezanih za Kuću mudrosti, uglavnom arheološke prirode a većina današnjih saznanja o istoj potiče iz radova savremenih učenjaka kao što su Al-Tabari i Ibn al-Nadim.

Pozadina

Kuća mudrosti postojala je kao dio velikog pokreta za prevođenje koji je osnovan tokom perioda Abasida, gdje su se prevodila naučna djela s grčkog i sirijskog na arapski, ali malo je vjerojatno da je Kuća mudrosti postojala kao jedini takav centar jer su se slični centri za prevođenje djela pojavili u Kairu i Damasku tokom perioda prije osnivanja Kuće mudrosti.

Ovaj je prevodilački pokret dao je znatan zamah obimnom originalnom istraživanju koje se odvijalo u islamskom svijetu, a koje je imalo pristup određenim tekstovima iz grčkih, perzijskih i indijskih izvora.

Kuća mudrosti omogućila je dosljedan protok arapskih, perzijskih i drugih učenjaka islamskog svijeta u Bagdad, zahvaljujući položaju grada kao glavnog grada vladajućeg Abasidskog halifata.
O tome svjedoči veliki broj učenjaka za koje se zna da su se naukom bavili upravo u Bagdadu, tokom perioda između 8. i 13. stoljeća, poput Al-Jahiza, Al-Kindija, El-Gazalija i drugih a koji su doprinijeli jakoj akademskoj zajednici u Bagdadu, stvarajući veliki broj zapaženih djela, bez obzira na postojanje formalne akademije. Oblasti u kojima su doprinosili učenjaci povezani s Kućom mudrosti uključuju filozofiju, matematiku, medicinu, astronomiju i optiku ali svakako nisu bili ograničene samo na navedene naučne oblasti. Rani naziv biblioteke, Khizanat al-Hikma (doslovno Skladište mudrosti), proizlazi iz njene funkcije kao mjesta čuvanja rijetkih knjiga i poezije, što je primarna funkcija Kuće mudrosti do njenog uništenja.

Historija

Osnivanje i izvori

Tokom perioda od četvrtog do sedmog stoljeća naučni rad na arapskom jeziku bio je ili novozapočet ili izveden i zasnovan na radovima iz helenističkog perioda. Naučni centri i mjesta odakle su se prenosila klasična znanja i mudrosti bile su uglavnom škole poput Nisibinske škole a kasnije i škole u Edesi, te poznate bolnica i medicinska akademija u Jundišapuru. Od biblioteka najpoznatije su bile one u Aleksandriji i Carska biblioteka u Carigradu. Osim toga, drugi prevodilački centri su se nalazili i u Mervu, Solunu, Nišapuru i Ktesifonu, smještenim južno od mjesta koje će kasnije postati Bagdad, ne samo obrazovni i naučni već centar u općem smislu.

Za vrijeme Emevija, Muavija, prvi emevijski halifa i osnivač dinastije Emevija, počeo je skupljati zbirku knjiga u tadašnjem glavnom gradu halifata Damasku. Muavija je tada osnovao biblioteku koja je označena kao Bejtul Hikma. Knjige napisane na grčkom, latinskom i perzijskom jeziku iz područja medicine, alhemije, fizike, matematike, astrologije i drugih disciplina također su prikupljali i prevodili muslimanski učenjaci tog doba. Emevije su također preuzeli tehniku izrade papira od Kineza i pridružili se mnogim drevnim intelektualnim centrima pod njihovom vlašću, te zaposlili kršćanske i perzijske učenjake kako bi prevodili djela na arapski jezik i razvijali nova znanja. To su bili neki od ključnih elemenata koji će doprinjeti razvoju i procvatu arapskog svijeta koje danas poznajemo pod terminom Zlatno doba islama.

Abasidski halifat, treći halifat po redu, 750. zamijenio je Emevijski halifat kao vladajući halifat islamskog svijeta a već 762. halifa El-Mensur, dugi halifa novouspostavljenog halifata (vladao od 754. do 775), izgradio je Bagdad i učinio ga prijestolnicom umjesto dotadašnjeg Damaska. Položaj Bagdada i kosmopolitsko stanovništvo stvorili su savršenu lokaciju za stabilan trgovački i intelektualni centar. Abasidska dinastija se u velikoj mjeri oslonila na tradiciju Sasanskog Carstva koje je brzo poslije pojave islama ušlo u sastav muslimanske države i kasnijih halifata. Jedan od tih oslonaca na sasanidsku tradiciju svakako je i nastavljanje sa prevođenje stranih djela, s razlikom što su sada tekstovi uglavnom prevođeni na arapski jezik. U tu svrhu, El-Mensur je osnovao biblioteku po uzoru na carsku biblioteku sasanidskog carstva i pružio ekonomsku i političku podršku intelektualcima koji tamo rade. Također je pozvao delegacije stipendista iz Indije i drugih mjesta da sa svojim abasidskim kolegama podijele znanje iz matematike i astronomije.

U Abasidskom halifatu mnoga strana djela prevođena su s grčkog, kineskog, sanskrtskog, perzijskog i sirijskog jezika na arapski. Prevodilački pokret dobio je veliki zamah za vrijeme vladavine halife Haruna er-Rašida, koji je poput svog prethodnika lično bio zainteresiran za finansiranje takvih aktivnosti i za poeziju. U početku su se tekstovi uglavnom odnosili na medicinu, matematiku i astronomiju ali ubrzo su slijedile i druge discipline, posebno filozofija. Er-Rašidova biblioteka, direktna preteča Kuće mudrosti, bila je poznata i kao Bejtul Hikma ili, kako ju je historičar Al-Kifti nazvao, Khizanat Kutub al-Hikma (na arapskom jeziku Skladište knjiga mudrosti).

Period halife El-Ma'muna

Pod sponzorstvom halife El-Ma'muna (813. do 833), finansijska podrška Kući mudrosti i općenito stipendiranje prevodilačkih i naučnih aktivnosti je uvećana. Osim toga, sämo Abasidsko društvo je shvatilo i uvažilo vrijednost znanja, a podršku su mu pružali i trgovci i vojska. Naučnicima i prevoditeljima  u takvom sistemu bilo je lahko zaraditi za život, a akademski život bio je simbol statusa. Naučna spoznaja smatrala se toliko vrijednom da su knjige i drevni tekstovi ponekad bili preferirani kao ratni plijen, a ne kao bogatstvo. U stvari, halifa El-Ma'mun je kao ratni uvjet tražio Ptolemej Almagest nakon rata između Abasida i Bizantijskog Carstva.

Kuća mudrosti bila je mnogo više od običnog akademskog centra izolovanog od šireg društva. Njeni stručnjaci obavljali su nekoliko funkcija u Bagdadu. Stipendisti Betul Hikme obično su se ostvarivali i kao inženjeri i arhitekte u velikim građevinskim projektima, održavali su tačnim službene kalendare i bili su javni službenici. Također su često bili liječnici i savjetnici.

Osim toga, i Halifa El-Ma'mun se lično uključio u svakodnevni život Kuće mudrosti, redovno posjećujući svoje učenjake i raspitujući se o njihovim aktivnostima i potrebama. Također bi sudjelovao i arbitrirao u akademskim raspravama. Inspirisan Aristotelom, El-Ma'mun je redovno pokretao redovne sesije za diskusije i seminare među naučnicima iz kelāma. Kelām je umjetnost filozofske rasprave koju je El-Ma'mun prenio od svog perzijskog učitelja Ja'fara. Tokom rasprave, naučnici će raspravljati o svojim temeljnim islamskim vjerovanjima i doktrinama u otvorenoj intelektualnoj atmosferi. Nadalje, često bi upućivao grupe mudraca iz Bejtul Hime u velike istraživačke projekte kako bi zadovoljio svoje intelektualne potrebe. Na primjer, naručio je mapiranje svijeta, potvrđivanje podataka iz Almagesta i korigovanje stvarne veličine Zemlje. Također je promovisao egiptologiju i sam učestvovao u iskopavanjima piramida u Gizi. Tokom njegovog perioda izgrađena je astronomska opservatorija u Bagdadu, prva opservatorija na svijetu, a bio je i prvi vladar koji je finansirao i pratio napredak velikih istraživačkih projekata koji su uključivali timove naučnika i stručnjaka. Njegova najveća zaostavština u nauci je ta što je bio prvi vladar koji je financirao veliku nauku.

Nastavljajući tamo gdje su stali njegovi prethodnici, halifa je slao ekspedicije učenjaka iz Kuće mudrosti u strane zemlje s ciljem prikupljanja različitih naučnih tekstova. Između ostalog, jedan od upravitelja Kuće mudrosti poslat je u Carigrad sa tom svrhom. Za to vrijeme, Sahl ibn Harun, perzijski pjesnik i astrolog, bio je glavni bibliotekar Bejtul Hikma. Hunejn ibn Ishak (809–873), arapski nestorijanski kršćanski ljekar i naučnik, bio je najproduktivniji prevodilac i pripremio je 116 djela na arapski jezik. Halifa El-Ma'mun koji je osnovao Kuću mudrosti, postavio je Hunejna ibn Ishaka za njenog upravitelja nakon čega je Hunejn postao najslavniji prevoditelj grčkih tekstova. Kao šeik prevodilaca, halifa ga je premjestio u oblast prevodilačkih poslova. Hunejn ibn Ishak je preveo čitavu zbirku grčkih medicinskih knjiga, uključujući poznata djela Galena i Hipokrata.

Sabejac Sabit ibn Kurra (826–901) također je preveo velika djela Apolonija, Arhimeda, Euklida i Ptolemeja. Prijevodi iz ovog perioda bili su superiorniji od ranijih, jer je nova abasidska naučna tradicija zahtijevala sve bolje i bolje prijevode, a naglasak je mnogo puta stavljen na uključivanje novih ideja u drevna djela koja su prevođena. U drugoj polovici devetog stoljeća, El-Ma'munova Bejtul Hikma bila je najveće biblioteka na svijetu i postala je jedno od najvećih središta intelektualne aktivnosti tokom srednjeg vijeka, privlačeći najveće arapske i perzijske učenjake toga doba. Kuća mudrosti na kraju je stekla reputaciju središta učenja, iako univerziteti kakve danas poznajemo u to doba još nisu postojala, znanje se prenosilo direktno s učitelja na studenta bez ikakvog institucionalnog okruženja. Mektebi su se ubrzo počeli razvijati u gradu od 9. stoljeća a u 11. stoljeću Nizam al-Mulk osnovao je Bagdadsku nizamiju, jednu od prvih institucija visokog obrazovanja u Iraku.

Al-Mutawakkil

Kuća mudrosti procvjetala je za vrijeme vladavine halife Al-Mutasima (r. 833–842) i njegovog sina Al-Watika (r. 842–847), također halife, ali je doživjela znatan pad za vrijeme vladavine Al-Mutawakkila (r. 847–861). Iako su El-Ma'mun, Al-Mutasim i Al-Watik slijedili sektu Mu'tazili, koja je podržavala širokogrudnost i naučna istraživanja, al-Mutawakkil je podržao doslovnije tumačenje Kur'ana i Hadisa. Halifu nije zanimala nauka i odmaknuo se od racionalizma, pri čemu je širenje grčke filozofije shvatao kao antiislamsko.

Mongolsko razaranje Kuće mudrosti

13. februara 1258. godine Mongoli su slomili otpor branilaca Bagdada i ušli u grad, započinjući time čitavu sedmicu pljačke i razaranja grada.

Sa svim ostalim bibliotekama u Bagdadu, Kuću mudrosti uništila je vojska Hulagu kana za vrijeme opsade Bagdada. Knjige iz bagdadskih biblioteka bačene su u rijeku Tigris u tolikoj količini da se rijeka crnila mastilom iz knjiga. Nasirudin Tusi spasio je oko 400 000 rukopisa koje je odnio u opservatoriju Maragheh prije opsade grada.

Glavne aktivnosti

Kuća mudrosti obuhvatala je društvo naučnika i akademika, odeljenje za prevođenje i biblioteku koja je sadržavala znanje koje su Abasidi stekli tokom vijekova. Također se u Kući mudrosti istraživala i proučavala alhemija, koja je kasnije korištena za stvaranje strukture moderne hemije. Osim toga, s Kućom mudrosti bile su povezane i astronomske zvjezdarnice i drugi veliki eksperimentalni projekti. Institucionalizirana od strane halife Al-Ma'muna, akademija je poticala transkripciju grčkih filozofskih i naučnih djela. Pored toga, iz Bizantijskog Carstva su u biblioteku uvezeni rukopisi važnih tekstova koji islamskim zemljama do tada nisu bili dostupni. Kuća mudrosti bila je mnogo više od biblioteke, a naučnici i intelektualci povezani s njom doprinjeli su svijetu u velikoj mjeri osebujnom količinom originalnih naučnih i filozofskih djela. To je muslimanskim učenjacima omogućilo da provjere astronomske informacije koje su im prenesene od ranijih učenjaka.

Prevoditeljski pokret

Prevoditeljski pokret koji je iniciran u Kući mudrosti trajao je više od dva vijeka. Tokom perioda dužeg od 150 godina, prvenstveno bliskoistočni orijentalni sirijski hrišćanski učenjaci Kuće mudrosti prevodili su sve naučne i filozofske grčke tekstove na arapski jezik. Prevoditeljski pokret Kuće mudrosti započeo je prevodom Aristotelovih tema. U vrijeme sultana El-Ma'muna prevoditelji su proširili oblast prevođenja a grčka djela već su bila u trećem prijevodu. Među prevođene autore spadaju: Pitagora, Platon, Aristotel, Hipokrat, Euklid, Plotin, Galen, Sushruta, Čaraka, Aryabhata i Brahmagupta. Tokom ovog pokreta prevedeni su mnogi važni tekstovi, uključujući knjigu o sastavu medicinskih lijekova, knjigu o njihovom miješanju i svojstvima jednostavnih lijekova, te knjigu o medicinskim pitanjima Pedanija Dioskorida. Ovi, kao i mnogi drugi prijevodi, pomogli su napretku u medicini, poljoprivredi, financijama i inženjerstvu.

Osim toga, nova otkrića motivirala su ispravke prijevoda i komentara djela drevnih autora. U većini slučajeva promijenjena su imena i terminologija. Primjer toga je naslov Ptolemejevog Almagesta, koji je arapska modifikacija izvornog naziva djela: Megale Syntaxis.

Vlastiti doprinosi Kuće mudrosti

Pored prijevoda ranijih djela i komentara na njih, naučnici iz Kuće mudrosti provodili su i važna originalna istraživanja. Primjera radi, zapaženi matematičar Al-Khwarizmi radio je u El-Ma'munovoj Kući mudrosti i poznat je po svom doprinosu u razvoju algebre. Al-Khwarizmi je živio tokom perioda od oko 780. do 850. Bio je poznat kao matematičar i astronom u Kući mudrosti, a poznat je i po svojoj knjizi Kitab al-Jabr, u kojoj razvija brojne algoritame. Primjena riječi algebra u matematiku i etimologija iste može se pratiti sve do perioda Al-Khwarizmija iako stvarni koncept algoritma datira prije vremena Euklida. Pojam algoritam izveden je iz latinske verzije imena Al-Khwarizmi, Algorithmus. Al-Khwarizmi je bio ključan u upoznavanju Arapa sa hinduističkim brojevima i algebrom, pa je poznat kao Otac algebre.  Osim toga, Al-Khwarizmi je pisao o astrolabu, sunčanom satu i elaborirao Ptolomejev geometrijski model. Poznat je i kao prvi muslimanski geograf sa svojom čuvenom raspravom o Izgledu Zemlje. U toj raspravi o izgledu Zemlje uredio je koordinate stotina gradova svijeta tog doba i dao upute za crtanje nove karte svijeta. George Sarton, jedan od najpoznatijih historičara nauke, poznat po knjizi Uvod u historiju nauke, period između 800. i 850. godine nazvao je Vrijeme Al-Khwarizmija. Osim toga, ovaj matematičar je zaslužan i za uvođenje hinduističkog decimalnog sistema u arapski svijet, a preko njega i u Evropu. Tokom ranog perioda svog naučnog rada Al-Khwarizmi je predložio ideje za hinduističke astronomske tablice poznate kao Sindhind. Kao rezultat toga, halifa El-Ma'mun tražio je od Al-Khwarizmija da radi na nauci o jednačinama.

Ebu Jusuf Ya'kub ibn Ishak El-Kindi je također još jedna od historijski poznatih ličnost koja je radila i djelovala u sklopu Kuće mudrosti. Studirao je kriptoanalizu, ali je bio i odličan matematičar. El-Kindi je najpoznatiji po tome što je prva osoba koja je arapskom narodu predstavila Aristotelovu filozofiju. Spojio je Aristotelovu filozofiju s islamskom teologijom, koja je stvorila intelektualnu platformu za filozofsku i teološku raspravu tokom sljedećih 400 godina. Njegov kolega stručnjak za Aristotela bio je Ebu Osman al-Jahid, istočnoafričkog porijekla, koji je rođen u Basri oko 776. godine, ali je veći dio života proveo u Bagdadu. Halifa Al-Ma'mun zaposlio je al-Jahida kao ličnog učitelja za svoju djecu, ali morao ga je otpustiti jer je al-Jahid imao raširene oči pa ga je zbog toga bilo zastrašujuće pogledati. Al-Jahid je bio jedan od rijetkih muslimanskih učenjaka koji se duboko bavio biologijom. Napisao je Knjigu o životinjama, koja raspravlja o načinu na koji se životinje prilagođavaju svom okruženju, slično Aristotelovoj Hstoriji životinja. U svojoj knjizi al-Jahid je tvrdio da životinje poput pasa, lisica i vukova moraju potjecati od zajedničkog pretka jer su dijelile slične karakteristike i osobine poput četiri noge, krzna, repa i sl.

Također pogledajte
 Zlatno doba islama

Reference

Arapska arhitektura
Biblioteke u Iraku
Bivše biblioteke
Drevni univerziteti
Historija islamske nauke
Zlatno doba islama

Kuća mudrosti


Ihor Serhijowycz Didyk (ukr. Ігор Сергійович Дідик; ur. 4 czerwca 1991) – ukraiński zapaśnik walczący w stylu klasycznym. Zajął czternaste miejsce  na mistrzostwach świata w 2011. Dwudziesty na mistrzostwach Europy w 2011.  Jedenasty na Uniwersjadzie w 2013. Trzeci na akademickich MŚ w 2010. Siódmy w Pucharze Świata w 2016. Mistrz świata juniorów w 2010 i trzeci w 2011. Brąz na ME juniorów w 2011 roku.

Przypisy

Ukraińscy zapaśnicy
Urodzeni w 1991

Ihor Didyk


An Siganus labyrinthodes in uska species han Actinopterygii nga syahan ginhulagway ni Pieter Bleeker hadton 1853. An Siganus labyrinthodes in nahilalakip ha genus nga Siganus, ngan familia nga Siganidae. Waray hini subspecies nga nakalista.

Mga kasarigan

Siganus

Siganus labyrinthodes


Cesão Quíncio Cincinato () era filho do cônsul e ditador romano Lúcio Quíncio Cincinato (m. 439 a.C.). Seu julgamento por obstrução ao trabalho dos tribunos da plebe em 461 a.C. foi um dos eventos chave no chamado "Conflito das Ordens" nos anos que levaram à instituição do decenvirato na República Romana.

Contexto
Um ilustre membro da nobre casa patrícia dos Quíncios, Cesão era alto e forte e havia conquistado uma boa reputação como soldado, especialmente por feitos de coragem e bravura que lhe foram atribuídos. Ele era considerado um excelente orador público. Seu tio, Tito Quíncio Capitolino Barbato, foi três vezes cônsul e todos acreditavam que ele seguiria pelo mesmo caminho.

Porém, nas disputas entre patrícios e plebeus, Cesão adotou fervorosamente o lado dos aristocratas e, mesmo sem ter sido eleito para nenhuma posição de autoridade, ele e seus seguidores assumiram a responsabilidade de impedir que os tribunos da plebe se reunissem no fórum para realizarem seu trabalho, geralmente expulsando plebeus e seus representantes com violência do local.

Testemunhos
Como consequência, Aulo Vergínio, um dos tribunos, processou o jovem Quíncio numa acusação que carregava a pena de morte. A acusação aparentemente encorajou Cesão a perseguir com vigor ainda maior sua guerra contra os tribunos, aumentando sua reputação de violência.

Diversos romanos proeminentes testemunharam em defesa de Cesão: seu tio descreveu sua nobreza e suas excepcionais qualidades pessoal, além de seu valor como soldado; Espúrio Fúrio Medulino descreveu como o jovem o havia salvo do perigo e o ajudou a obter uma grande vitória; Lúcio Lucrécio Triciptino, o cônsul do ano anterior, descreveu os feitos militares de Cesão e seus dons naturais, urgindo que ele não fosse julgado de forma dura demais à luz de sua pouca idade e falta de sabedoria; e o pai de Cesão, Lúcio Quíncio, implorou perdão pelos excessos do filho.

Porém, o julgamento foi decidido principalmente por causa do testemunho de Marco Volscio Fictor, um ex-tribuno, que alegou que Cesão havia agredido seu irmão mais velho, Lúcio, durante uma briga em Subura. Lúcio Volscio estava debilitado — ainda não havia se recuperado da epidemia de 463 a.C. — e acabou morrendo como resultado do ataque do jovem Cesão. Depois que Marco contou sua história, a multidão tentou atacar Cesão e somente com muita dificuldade ele conseguiu escapar. Vergínio ordenou sua prisão, mas Tito Quíncio se opôs, argumentando que ele ainda não havia sido julgado. Depois de algum debate, os demais tribunos libertaram Cesão até que o julgamento pudesse ser realizado através do pagamento de uma fiança de  asses por dez garantidores.

Exílio e morte
Acreditando que seria condenado com base no testemunho de Marco Volscio e também por sua reputação violenta, Cesão preferiu o exílio a uma possível pena de morte e partiu para a Etrúria durante uma noite. Vergínio ainda queria julgar Cesão in absentia, mas foi impedido pelos demais tribunos, que aceitaram a explicação de que Cesão teria se exilado volutariamente. Ainda assim, Lúcio Quíncio abriu mão dos {{fmtn|3000]] asses, o que o obrigou a vender sua casa e suas propriedades para viver numa pequena casa fora de Roma às margens do Tibre.

No ano seguinte, houve um rumor, aparentemente sem fundamento, de que Cesão teria retornado a Roma à frente de uma conspiração de jovens nobres, apoiado por équos e volscos e com o objetivo de assassinar os tribunos da plebe e todos os adversários da aristocracia. Em 459 a.C., uma tentativa foi feita de processar Marco Volscio por falso testemunho, pois seu irmão teria morrido sem jamais ter se recuperado da epidemia a ponto de poder deixar seu leito e argumentando que Cesão estaria fora da cidade quando ele morreu. Esta tentativa fracassou, mas Volscio foi novamente processado no ano seguinte, quando Tito, o tio de Cesão, foi questor. Segundo Lívio, Volscio foi condenado e se exilou em Lanúvio, mas, aparentemente, Cesão já havia morrido e não pode ser vindicado.

Historicidade
Em "A Critical History of Early Rome", o historiador Gary Forsythe sugere que a história de Cesão Quíncio deve ser considerada uma adição posterior à narrativa do Conflito das Ordens para servir de exemplo de uma injustiça sofrida pelos patrícios, acrescentando mais cor à história da atitude estoica de Cincinato e da posterior redenção de Cesão.

Notas

Bibliografia

 .
 .
 .

Quinctii
Ano de nascimento desconhecido
Ano de morte desconhecido
Mortos no século V a.C.
Nascidos no século V a.C.
Romanos antigos do século V a.C.

Cesão Quíncio Cincinato


Suðurvesturvaldømi (íslendskt: Suðvesturkjördæmi) er eitt valdømi á útsynningshorni Íslands. Tað eru 7 kommunur í Suðurvesturvaldøminum. Hetta valdømið er næst Reykjavík, høvuðsstaði Íslendska lýðveldisins. Íbúgvatalið í valdøminum eru umleið 80.000. Ísland er býtt upp í 6 valdømi, Suðurvesturvaldømi er eitt teirra.

Kommunur í valdøminum
Garðabær
Hafnarfjarðarkaupstaður
Kjósarhreppur
Kópavogsbær
Mosfellsbær
Seltjarnarneskaupstaður
Sveitarfélagið Álftanes

Valdømir í Íslandi

Suðurvesturvaldømi


An Bebelis picta in uska species han Coleoptera nga ginhulagway ni Francis Polkinghorne Pascoe hadton 1875. An Bebelis picta in nahilalakip ha genus nga Bebelis, ngan familia nga Cerambycidae.

Mabibilngan ini ha:
 Cuba.
 Guatemala.
 Honduras.
 Nicaragua.
 Panamá.
 Venezuela.
 Martinique.

Waray hini subspecies nga nakalista.

Mga kasarigan

Bebelis

Bebelis picta


Komisariat Straży Celnej "Drzewce" – jednostka organizacyjna Straży Celnej pełniąca służbę ochronną na granicy polsko-niemieckiej w latach 1921–1928.

Formowanie i zmiany organizacyjne

Na wniosek Ministerstwa Skarbu, uchwałą z 10 marca 1920 roku, powołano do życia Straż Celną. Od połowy 1921 roku jednostki Straży Celnej rozpoczęły przejmowanie odcinków granicy od pododdziałów Batalionów Celnych. Proces tworzenia Straży Celnej trwał do końca 1922 roku. Komisariat Straży Celnej "Drzewce", wraz ze swoimi placówkami granicznymi, wszedł w podporządkowanie Inspektoratu Straży Celnej "Międzychód".

W drugiej połowie 1927 roku przystąpiono do gruntownej reorganizacji Straży Celnej. W praktyce skutkowało to rozwiązaniem tej formacji granicznej. Rozporządzeniem Prezydenta Rzeczypospolitej Polskiej Ignacego Mościckiego z 22 marca 1928 roku w jej miejsce powoływano z dniem 2 kwietnia 1928 roku Straż Graniczną.
Rozkazem nr 3 z 25 kwietnia 1928 roku w sprawie organizacji Wielkopolskiego Inspektoratu Okręgowego dowódca Straży Granicznej gen. bryg. Stefan Pasławski powołał komisariat Straży Granicznej "Piłka" z podkomisariatem Kamień, który przejął ochronę granicy od rozwiązywanego komisariatu Straży Celnej.

Służba graniczna
Sąsiednie komisariaty
 komisariat Straży Celnej "Wieleń"  ⇔ komisariat Straży Celnej "Piłka" − 1926

Funkcjonariusze komisariatu
Obsada personalna w 1926:
 kierownik komisariatu – komisarz Józef Rzepczyk
 pomocnik kierownika komisariatu – starszy przodownik Stanisław Trzeciak (453)

Struktura organizacyjna
Organizacja komisariatu w 1926 roku:
 komenda – Drzewce
 placówka Straży Celnej "Mierzyn"
 placówka Straży Celnej "Radgoszcz"
 placówka Straży Celnej "Drzewce"
 placówka Straży Celnej "Sowia Góra"
 placówka Straży Celnej "Kamień"
 placówka Straży Celnej "Radusz"
 placówka Straży Celnej "Błoto" w Raduszu

Przypisy

Bibliografia

Komisariaty Straży Celnej II Rzeczypospolitej
Drzewce (powiat międzychodzki)
Komisariaty Straży Celnej rozmieszczone na granicy polsko-niemieckiej
Komisariaty Inspektoratu Straży Celnej "Międzychód"

Komisariat Straży Celnej „Drzewce”


Kaliwatan sa lumot ang Usnea subgracilis. Una ning gihulagway ni Edvard Edward August Vainio. Ang Usnea subgracilis sakop sa kahenera nga Usnea, ug kabanay nga Parmeliaceae.

Kini nga matang hayop na sabwag sa:
 Uropa ug Asya
 kasarangan nga Asya
 Aprika
 Madagascar
 Amihanang Amerika
 Habagatang Amerika

Walay nalista nga matang nga sama niini.

Ang mga gi basihan niini

Abungawg-uhong
Abungawg-uhong sa Uropa
Abungawg-uhong sa Asya
Abungawg-uhong sa Aprika
Abungawg-uhong sa Amihanang Amerika
Abungawg-uhong sa Habagatang Amerika
Usnea
Abungawg-uhong sa Madagaskar

Usnea subgracilis


An Sinibrama macrops in uska species han Actinopterygii nga syahan ginhulagway ni Günther hadton 1868. An Sinibrama macrops in nahilalakip ha genus nga Sinibrama, ngan familia nga cyprinidae. Ginklasipika han IUCN an species komo diri gud kababarak-an. Waray hini subspecies nga nakalista.

Mga kasarigan

Sinibrama

Sinibrama macrops


The Walk-Offs is a 1920 silent film comedy directed by Herbert Blaché and starring May Allison. It was produced by Maxwell Karger and distributed through Metro Pictures. It was based on a 1918 Broadway play, The Walk-offs, by Fanny and Frederic Hatton.

Cast
May Allison - Kathleen Rutherford
Emory Johnson - Robert Winston
Effie Conley - Caroline Rutherford
Darrell Foss - Schuyler Rutherford
Joseph Kilgour - Murray Van Allan
Richard Morris - Judge Brent
Kathleen Kerrigan - Mary Carter
Marie Pavis - Sonia (*as Yvonne Pavis)
Claire Du Brey - Mrs. Elliott
Estelle Evans - Mrs. Asterbilt

Preservation status
No prints are known to exist of this film.

Gallery

References

External links

1920 films
Lost American comedy films
American silent feature films
Films directed by Herbert Blaché
Metro Pictures films
American black-and-white films
Silent American comedy films
1920 comedy films
1920 lost films
1920s American films

The Walk-Offs


100 nghệ sĩ guitar vĩ đại nhất là một bản danh sách đặc biệt của tờ báo danh tiếng Rolling Stone công bố vào cuối tháng 11 năm 2003. Danh sách này được tổng hợp bởi nhà báo David Fricke dựa theo nhiều đánh giá, kèm với đó là những lời giới thiệu ngắn gọn về những nghệ sĩ có tên trong danh sách. Người đứng đầu chính là Jimi Hendrix với lời dẫn của Pete Townshend, người cũng có tên trong danh sách này ở vị trí số 50.

Tuy nhiên bản danh sách này lại nhận được nhiều đánh giá rất trái chiều. Tờ The Guardian của Anh viết rằng đó là một sự thiên vị cho nước Mỹ, cùng với đó là chỉ ra 3 ngoại lệ xuất hiện trong Top 10, trong khi tạp chí Blogcritics chỉ trích danh sách không khách quan khi bỏ qua nhiều tay guitar kinh điển như Johnny Marr, Phil Keaggy hay John Petrucci.

Năm 2011, Rolling Stone đã công bố lại danh sách mới về "100 tay guitar vĩ đại nhất" trong một ấn bản bao gồm nhiều tài liệu liên quan tới họ. Để đảm bảo tính khách quan, một cuộc bình chọn đã được thực hiện bởi các chuyên gia và rất nhiều tay guitar sành sỏi của âm nhạc thế giới, như Anthony DeCurtis (tổng biên tập tờ Rolling Stone), Ritchie Blackmore (Deep Purple), Melissa Etheridge, Don Felder (The Eagles), Kirk Hammett (Metallica), Eddie Van Halen, Joe Walsh, Jon Landau, Nils Lofgren (The E Street Band), Mick Mars (Mötley Crüe), Brian May, v.v..

Danh sách năm 2003
Top 20

1. Jimi Hendrix
2. Duane Allman
3. B.B. King
4. Eric Clapton
5. Robert Johnson
6. Chuck Berry
7. Stevie Ray Vaughan
8. Ry Cooder
9. Jimmy Page
10. Keith Richards
11. Kirk Hammett
12. Kurt Cobain
13. Jerry Garcia
14. Jeff Beck
15. Carlos Santana
16. Johnny Ramone
17. Jack White
18. John Frusciante
19. Richard Thompson
20. James Burton

Danh sách năm 2011
Top 20

1. Jimi Hendrix
2. Eric Clapton
3. Jimmy Page
4. Keith Richards
5. Jeff Beck
6. B.B. King
7. Chuck Berry
8. Eddie Van Halen
9. Duane Allman
10. Pete Townshend
11. George Harrison
12. Stevie Ray Vaughan
13. Albert King
14. David Gilmour
15. Freddy King
16. Derek Trucks
17. Neil Young
18. Les Paul
19. James Burton
20. Carlos Santana

Liên kết ngoài
 Rollingstone.com: 100 Greatest Guitarists of All Time

Tham khảo

Âm nhạc

ca:Guitarrista#Rolling Stone

100 nghệ sĩ guitar vĩ đại nhất (danh sách của Rolling Stone)